PHYLUM ASCOMYCOTA Los ascomicetos o Ascomycota constituyen una división dentro del Reino Fungi. Son hongos con micelio tabicado que producen ascosporas endógenas. Hay unas 64.000 especies. Pueden ser unicelulares y filamentosos. La reproducción puede ser de dos tipos: asexual, por esporas exógenas (conidios o conidioesporas), y sexual, esporas endógenas (ascospora). Han sido aislados de lugares extremos, desde dentro de rocas en la planicie helada de Antártica hasta las profundidades del mar. En los grupos más evolucionados se forman ascocarpos o cuerpos de fructificación (esporocarpo). Existen en ambientes terrestres y acuáticos, en sustratos como la madera, materiales de queratina (uñas, plumas, cuernos y pelos), estiércol, suelo y alimento, entre otros. Pueden ser parásitos de animales y el hombre, además de atacar a las plantas. Entre los más sencillos destacan las levaduras responsables de la fermentación. Clase Hemiascomycetes: son preferiblemente saprobios, abundan en el suelo, sobre frutas y plantas heridas. Orden Endomycetales Son las levaduras. No producen hifas. Se encargan de algunas fermentaciones (ver: Louis Pasteur), algunas especies viven de forma anaerobia: Saccharomyces cerevisiae y Saccharomyces ellipsoideus; convirtiendo los azúcares en alcohol etílico y dióxido de carbono. La reproducción es asexual por gemación, durante la formación de yemas el núcleo sufre división y unos de los núcleos hijos pasa a la nueva yema. Saccharomyces cerevisiae es heterotálico con cepas + y -, luego se da plasmogamia (fusión del citoplasma) seguida de la cariogamia (fusión de núcleos), después la célula diploide (2n) se convierta en asco y luego de sufrir meiosis se forman cuatro ascosporas, solo existe gemación diploide y haploide en Saccharomyces cerevisiae. Clase Euascomycetes Producen esporocarpos. La primera fase ocurre con plasmogamia pero al no sufrir cariogamia, su carga genética queda “n+n” (binucleadas). Ocurre mitosis y luego se da la cariogamia. Las hifas son septadas (con divisiones) regularmente, hay presencia de quitina, existe además un poro central que interconecta las hifas unas con otras. La reproducción en ascomycetes Reproducción asexual La reproducción asexual se realiza mediante aplanosporas del tipo conidios, clamidosporas, artrosporas. Son los básicos; pueden encontrarse miembros que poseen tipos de esas esporas. La diferencia básica entre los tipos de esporas es: Conidios: Ciertas hifas por mitosis no simétrica, de células hijas grandes y células hijas pequeñas. Se completa el estrangulamiento y se forma una primera espora, y por procedimiento igual se forma otra espora, como resultado tenemos hifas con gran cantidad de esporas. La célula distal mantiene su forma, forma luego las células que actúan esporas. El protoplasma resultante se estira y toma el tamaño original de la porción y forma nuevamente otra célula de esporas. Oidios Cualquier hifa vegetativa (es fragmentada en cada septo), pueden originarse; sin previa transformación de las hifas, se forman los septos, se separan las hifas y cada pedazo de segmento actúa como una espora, pudiendo conservar en algunos casos la morfología que tenía y en otros redondean esta característica la posee la mayoría de los patógenos. Clamidospora En hifas vegetativas, principalmente en la porción distal, el protoplasma de cada célula se contrae, se cubre con una pared gruesa, y cuando las paredes maternas se desintegran, ellas salen al exterior. Ascos de Hypocrea virens con ocho bicélulas de ascosporas. Reproducción sexual Las estructuras reproductoras masculinas y femeninas se dan en un talo con capacidad de autofertilización, es decir, es homotálico. Cuando se habla de un talo heterotálico se refiere a que aunque sea hermafrodita no puede autofertilizarse. Existen gametangios en donde no hay diferencia entre el femenino y el masculino, se nombran luego como + y –, aunque el ascogonio (femenino) es más grande que el anteridio (masculino). El proceso se resume así: - El núcleo en el anteridio pasa al ascogonio por la tricogina, - Como no hay cariogamia se forman pares de núcleos, - Divisiones conjugadas (mitosis). Luego se da el crecimiento de la hifa ascógena. En ausencia de anteridios aparecen espermogonios llenos de espermatóforos con espermacios, durante el proceso de crecimiento de la hifa ocurre un proceso denominado uncinulación, que consiste en una mitosis del par de núcleos de la célula apical y la forma de gancho presente en la misma, se forman dos septos y lo que era el ápice se une a la hifa formando una "p". En los verdaderos ascomycetes también encontraremos el ciclo parasexual. Morchella rotunda. Ecología Los ascomicetes poseen una función central en la mayoría de los ecosistemas terrestres. Se ocupan de la descomposición de materiales orgánicos, como hojas muertas, tallos, árboles caídos, etc. y ayudan a los animales detritívoros que viven de la materia orgánica a obtener sus nutrientes. Procesan materias como la celulosa y la lignina, que son difíciles de explotar, por todo esto juegan un papel muy importante en los ciclos naturales del nitrógeno y del carbono. Los cuerpos fructíferos o ascocarpos proveen alimento a un conjunto diverso de animales, como insectos, babosas, caracoles hasta roedores y mamíferos grandes como el ciervo y el chancho salvaje. Los hongos ascomicetes son conocidos también por sus relaciones simbióticas con otros organismos. Líquenes Probablemente desde muy temprano los ascomicetes “domesticaron” a las algas Chlorophytas o algas verdes, como así también a otros tipos de algas y a cianobacterias. Juntos forman relaciones mutualistas conocidas como líquenes, que subsisten en regiones sumamente inhóspitas de la tierra, incluyendo el ártico, los desiertos y cimas de altas montañas y pueden aguantar temperaturas extremas entre -40 °C a +80 °C. Mientras el socio fotoautótrofo, el alga, crea energía metabólica por medio de la fotosíntesis, el hongo ofrece un soporte y protege contra la radiación y la deshidratación. Alrededor del 42% de los ascomicetes (aproximadamente 18.000especies) forman líquenes y la gran mayoría de los hongos que forman líquenes pertenecen a este grupo. La proporción de basidiomicetes es del dos o tres por ciento. Micorrizas y hongos endofitos Los ascomicetes forman dos importantes tipos de relaciones con las plantas: las micorrizas y los endofitos. Las micorrizas son asociaciones simbióticas del hongo con el sistema de raíces de las plantas; el hongo realiza la absorción de sales y minerales del suelo en forma mucho más eficiente que las raíces de la planta. Por su parte la planta proporciona los productos de fotosíntesis al hongo. En el caso de muchas especies, como la mayoría de las coníferas y muchas otras plantas, esta asociación es de vital importancia. Incluso, en ciertos casos el hongo transporta nutrientes de una planta a otra contribuyendo a la robustez del ecosistema. Es posible que las micorrizas hayan existido desde muy temprano en el proceso de la invasión de los ambientes terrestres por las plantas. Hay evidencia de que los fósiles de plantas terrestres más antiguos ya presentaban micorrizas. Los endofitos viven dentro de las plantas, especialmente en los tallos y hojas, pero generalmente no dañan al hospedador. Aún no se conoce bien la naturaleza exacta de esta relación pero parece que esta asociación confiere una mayor resistencia contra los insectos, los nematodos y las bacterias; también es posible que contribuya a la producción de alcaloides tóxicos usados por las plantas en su defensa contra los herbívoros. Relaciones simbióticas con animales Una serie de especies de ascomycetes del género Xylaria se encuentran en los nidos de hormigas cortadoras de hojas de Sudamérica y otras hormigas de la tribu Attini que cultivan hongos y también en los cultivos de hongos de las termites (Isoptera). Estos hongos recién forman ascocarpos después que los insectos se han ido así que se piensa que se trata de hongos cultivados por ellos por comparación con lo que ocurre en varios casos de asociaciones con Basidiomycota. Los escarabajos de la corteza, de la familia Scolytidae, son simbiontes importantes de ascomycetes. Las hembras transportan las esporas a la nueva planta hospedante en sacos, llamado micetangios, bajo la quitina. Carcomen túneles dentro de la madera y hacen cámaras o celdillas que usan para poner sus huevos. Cuando depositan los huevos también dejan esporas de las cuales crecen las hifas que pueden efectuar la descomposición de la madera. Cuando nacen las larvas se alimentan de los hongos. Después de la metamorfosis acarrean esporas con las que pueden infectar a otros árboles. Un ejemplo bien conocido de esto es la grafiosis, causada por el hongo Ophiostoma ulmi, transmitido por el escarabajo de la corteza de los olmos Scolytus multistriatus