ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL Tejidos vegetales 6. GLANDULAR Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud. Facultad de Biología. Universidad de Vigo. (Versión: Noviembre 2014) Este documento es una edición en pdf del sitio htttp://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html y ha sido creado con el programa Scribus (http://www.scribus.net/canvas/Scribus) Todo el contenido de este documento se distribuye bajo la licencia Creative Commons del tipo BY-NC-SA (Esta licencia permite modificar, ampliar, distribuir y usar sin restricción siempre que no se use para fines comerciales, que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a los autores). ÍNDICE 1. Introducción ................................. 4 2. Glandular ......................................... 5 2.1. Canal resinífero ................... 7 Imágenes sin marcas ................ 8 1. Introducción 4 Cuando hablamos de las características de los tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la historia ocurrida hace 500 millones de años, cuando las plantas conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece ventajas respecto al medio acuático: más horas y más intensidad de luz, y mayor circulación libre de CO2. Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas dificultades, casi todas relacionadas con la obtención y retención de agua, con el mantenimiento de un porte erguido en el aire y también con la dispersión de las semillas en medios aéreos. Para ello las plantas agrupan sus células y las especializan para formar tejidos con funciones determinadas que sean capaces de hacer frente a estas nuevas dificultades. A su vez los tejidos se agrupan para constituir órganos. representado por dos tejidos: colénquima y otro más especializado denominado esclerénquima. Una gran cantidad del tejido de las plantas es el parénquima, el cual realizará diversas funciones, dede la fotosíntesis hasta el almacen de sustancias. Sin embargo, uno de los hechos más relevantes en la evolución de las plantas terrestres es la aparición de un sistema conductor capaz de comunicar todos los órganos del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos: xilema, que conduce mayormente agua, y floema, que conduce principalmente sustancias orgánicas en solución. Sólo hablamos de verdaderos tejidos conductores en las plantas vasculares. Finalmente, las plantas vasculares producen semillas, dentro de las cuales se forma el embrión, que se desarrolla y crece gracias a la actividad de los tejidos embrionarios o meristemáticos. Los meristemos , no sólo están presentes en el embrión sino que están activos a lo largo de toda la vida de la planta, permitiendo su crecimiento. Todos estos tejidos, excepto los meristemos, han derivado a lo largo de la evolución de otro tejido poco diferenciado llamado parénquima, que se mantiene en las planta actuales y que realiza múltiples funciones. Para superar un medio ambiente variable y seco, aparece un sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis y la peridermis. Las células de estos tejidos se revisten de cutina y suberina para disminuir la pérdida de agua, y aparecen los estomas en la epidermis para controlar la transpiración y regular el intercambio gaseoso. Para mantenerse erguidas sobre la tierra las plantas tienen un sistema de sostén Clasificación de los tejidos de las plantas. 4 2. TEJIDOS GLANDULARES En las plantas es difícil discriminar entre excreción y secreción puesto que los productos de ambos procesos suelen acumularse en los mismos compartimentos vegetales o en la superficie exterior de la planta. En términos generales se puede decir que la secreción es la acumulación de metabolitos secundarios que no van a ser utilizados y de metabolitos primarios que van a ser utilizados de nuevo por la célula. Las células secretoras proceden de la diferenciación de otras células pertenecientes principalmente a la epidermis o al tejido parenquimático y no constituyen verdaderos tejidos. Las estructuras vegetales encargadas de la secreción tienen morfología muy diversa y localización variada. Así, se pueden encontrar en zonas internas o externas de las plantas, pueden estar constituidas por una única célula o ser pluricelulares, y además pueden producir una multitud de productos diferentes. Vamos a clasificar estas estructuras secretoras en función de si sus células se encuentran en la superficie de la planta o en su interior. es liberado mediante permeabilidad, a través de poros o por rotura de la cabeza del pelo. En otros casos las estructuras secretoras tienen forma de capa epidérmica y están constituidas por dos capas de células, la más interna es la colectora y la más externa es la secretora. En cualquier caso, ya tenga forma de pelo o sea una superficie, las estructuras secretoras externas se clasifican atendiendo al producto que liberan. Los hidatodos son estructuras que liberan agua, principalmente en las hojas, y que se acumula en forma de gotas. Este agua proviene directamente desde las traqueidas del xilema. A este fenómeno se le denomina gutación. Los hidatodos están formados por tres estructuras: varios estomas acuíferos, traqueidas del sistema conductor y por células que ponen en contacto los dos componentes anteriores denominadas epitema y que probablemente derivan del mesófilo. Se localizan en plantas que apenas presentan transpiración porque se encuentran en condiciones climatológicas adversas. Los nectarios son estructuras secretoras productoras de azúcares resultantes de las sustancias aportadas por el floema. Se encuentran sobre todo en las flores, denominados nectarios florales, pero también en las partes vegetativas o nectarios extraflorales. Varían en su estructuras desde simples superficies glandulares a estructuras vascularizadas, donde el tejido secretor queda reducido a las células epidérmicas. Estructuras de secreción externas Existen multitud de estructuras secretoras en la superficie de la planta que se pueden encontrar formando pelos unicelulares o pluricelulares en la epidermis, o formando parte de la superficie epidérmica. Se originan a partir de células epidérmicas por división y diferenciación. Algunas secretan sustancias hidrofílicas, otras liberan sustancias lipofílicas y otras secretan pequeñas cantidades de ambas. Las secreciones son abundantes en los pétalos, donde son responsables de la fragancia de las flores, aunque también aparecen en los tallos y en las hojas. Aunque estas células son especializadas, podría considerarse que todas las células de la epidermis son secretoras puesto que todas liberan sustancias que depositan en sus paredes o liberan al medio. Los osmóforos son estructuras secretoras que producen el olor de las plantas mediante secreción de aceites volátiles. Las glándulas de la sal de las plantas halófitas secretan iones para regular el contenido en sales de la planta. Los tricomas de plantas urticantes secretan un líquido que produce irritación cutánea y que utilizan como mecanismo de defensa. Las estructuras secretoras en forma de pelo presentan generalmente una morfología constituida por un pié o pedúnculo y una cabeza que puede ser unicelular o pluricelular y que almacena el producto de secreción. Este producto En una misma planta nos podemos encontrar distintos tipos de estructuras secretoras, incluso dentro de un mismo órgano. Por ejemplo, en las hojas de las plantas carnívoras hay tricomas que atrapan al insecto, como los tricomas secretores 5 de néctar o de mucílagos, y tricomas que lo digieren mediante la secreción enzimas proteolíticas. En este caso incluso un mismo tricoma puede secretar distintos tipos de sustancias. diferencian de las células secretoras en que su producto de secreción se acumula en los espacios intercelulares. Estos espacios pueden localizarse en cualquier parte la planta y se forman por dos tipos de procesos. Puede producirse por una separación de las células que resulta en un espacio central revestido por células secretoras, denominados espacios esquizogénicos, como es el caso de los conductos resiníferos. También se pueden formar por degradación de células que previamente habían sintetizado los productos de secreción y éstos quedan en el hueco que dejan las células muertas. Dichos espacios se denominan lisogénicos, como es el caso de las cavidades lisogénicas de los cítricos. Estructuras de secreción interna Las secreciones internas son productos que se almacenarán en el interior de los tejidos de la planta, a veces durante toda la vida de ésta. Las estructuras secretoras internas se encuentran alejadas de la epidermis y se localizan principalmente en el parénquima cortical. Podemos distinguir tres tipos de estructuras secretoras: Los laticíferos son células individuales o formando grupos que acumulan un líquido llamado látex. Cuando están formados por varias células se pueden organizar formando tubos. Según su estructura se pueden clasificar en articulados y no articulados, y se diferencian en que los primeros tienen células con membranas celulares fusionadas, mientras que lo segundos no. Se encuentran en una gran cantidad de especies, desde herbáceas a leñosas. Cuando hablamos de látex no podemos pensar en una sustancia homogénea en su composición sino que existen muchas variedades de látex. Las células secretoras. Son células aisladas que se diferencian de las células vecinas por su morfología y pueden variar desde formas isodiamétricas hasta tubos más o menos alargados. Sintetizan una amplia variedad de productos que almacenan en su interior, como resinas, mucílagos, taninos e incluso sustancias cristalizables. Muchas células secretoras contienen una mezcla de sustancias, aunque en otras el contenido no ha sido todavía identificado. Son células muy especializadas que a menudo se denominan idioblastos. Las cavidades y los conductos secretores se 6 2.1. Canales resinífero Los conductos resiníferos son estructuras secretoras internas que se forman de manera esquizógena. Son típicos de las coníferas y se pueden encontrar entre las células del parénquima cortical tanto en las hojas y como en los tallos, así como dispuestos entre las células del xilema secundario, aunque en este caso sólo en los tallos. Son estructuras alargadas que delimitan una cavidad central revestida por un epitelio secretor que puede ser uniseriado, como el caso de los conductos que se encuentran en el xilema, o biseriado como los que encontramos en el parénquima cortical (A y B). Las células son en general de paredes finas y secretan a la cavidad central una mezcla de sustancias en las que abundan los terpenoides y que constituye la resina. Se cree que la resina protege a la planta del ataque de hongos y de insectos, como por ejemplo de los escarabajos perforadores. Tallo: Canal resinífero Especie: Pino (Pinus spp.) Técnica: Corte en parafina teñido con safranina / azul alcián Canal resinífero de una hoja Canal resinífero de un tallo 7 Imágenes sin marcas Tallo: Canal resinífero Especie: Pino (Pinus spp.) Técnica: Corte en parafina teñido con safranina / azul alcián 8