Seleccionismo en arqueología El cambio cultural visto como cambio evolutivo La arqueología evolutiva comienza con los trabajos de Dunnell a fines de los 70´ donde propone la aplicación de la teoría evolutiva Darwiniana para explicar el registro arqueológico Lyman y O´Brien proponen que el el objetivo central de la arqueología seleccionista es la construcción de linajes culturales y explicaciones acerca de aquellos linajes Estos linajes son productos de la heredabilidad de las unidades analizadas (transmisión cultural). Elementos y principios básicos Toman el concepto de Dawkins de fenotipo extendido, que Dunnell (1980) retoma, definiendo al artefacto como “la parte dura del comportamiento”. Este concepto es impotante porque permite tomar al artefacto como unidad básica de cambio evolutivo. Michael O´Brien Estilo y función Estilo es definido como el conjunto de rasgos que no tienen valor adaptativo es decir aquellos rasgos neutrales. Estos rasgos son en general decorativos como los diseños de la cerámica o la forma de algunos intrumentos Esto llevó a una confusión entre “estilítico” como referido a lo decorativo y estilístico como rasgo que no afecta al fitness Se denomina función o variación funcional a aquella que potencialmente tiene efectos sobre el fitness de los individuos La diferencia entre variación neutral y funcional es importante debido a que la primera no está sujeta a selección y su representación diferencial en el registro arqueológigo puede deberse a procesos como la deriva a la transmisión cultural. Los rasgos funcionales en cambio, están afectados por procesos selectivos por lo que potencialmente mostrarán distinto patrón de cambio en el tiempo que los neutrales. La variación funcional bajo selección natural, seguiría un patrón direccional. Miestras que la variación neutral uno aleatorio. Desde esta perspectiva el problema surge en diferenciar patrones direccionales producto de la transmisión cultural o de la selección natural Éxito replicativo y éxito reproductivo El éxito reproductivo es entendido como la persistencia diferencial de individuos a partir de diferencias en el fitness de cada uno entendido este último de un modo probabilístico. Este concepto se aplica al nivel biológico. El éxito replicativo (Leonard y Jones) refiere al la ventaja relativa de algunas variantes de artefactos por sobre otras, lo que llevaría a un aumento en su frecuencia. David Rindos Mecanismos de cambio evolutivo El cambio evolutivo es el resultado de procesos de generación de variación por un lado y de selección por otro. La variación es vista en este contexto como la materia prima del cambio evolutivo. R Lee Lyman Por eso, desde el punto de vista arqueológico, el énfasis está puesto en el estudio de la variabilidad artefactual por por sobre las medidas de tendencia central. Dentro de esta perspectiva, las causas próximas “microevolutivas” no son observables ni explican los patrones a largo plazo “macroevolutivos” del registro arqueológico Selección. Es el mecanismo principal de cambio evolutivo. Para los seleccionistas no tiene importancia la distinción entre distintos tipos de selección. Dado que independiente del agente selectivo, el resultado es el mismo, es decir la persistencia diferencial de variantes. Por lo tanto, algunos autores (como por ejemplo Neff) hablan de selección al nivel del artefacto mietras que otros la definen a nivel del individuo. Deriva y toma de desiciones. Son entendidos principalmente como mecanismos generadores de variación. Intencionalidad y dirección La toma de decisiones es vista como no dirigida con respecto al agente selectivo. Estas variaciones no guian el cambio evolutivo aunque sean intencionales porque no es posible predecir que aspecto de la conducta estará bajo selección en el futuro. Rindos (1985) por otro lado, sostiene que la intencionalidad no es un agente explicativo porque no puede ser contrastada arqueológicamente. Entonces dentro de esta perspectiva el proceso de cambio histórico es evolución. Este proceso sería por la escala en que se manifiesta de tipo macroevolutivo ya que no se observa la variación a nivel individual sino sobre una población, en este caso, de artefactos Entoces se emplean distintas metodologías como medio para reconstruir estos patrones de cambio. Estas metodologías parten de la selección de unidades de análisis. La definición y contrucción de unidades es un central para medir la variación en el tiempo y en el espacio. UNIDADES DE ANÁLISIS Las unidades son herramientas de medición de la variación. Estas unidades son teóricas no empíricas, lo que significa que no poseen existencia en el mundo real. A esto se refiere el término “paradoja materialista” ya que si la evolución es un proceso de cambio gradual en la frecuencia de las unidades observadas los elementos analizados están cambiando de manera constante. Considerarlos como unidades empíricas sería entonces, esencialista Para evitar esto, existen distintas maneras de definir unidades como la clasificación paradigmática en donde las clases son creadas por intersección de estados de caracter. Los rasgos son seleccionados de acuerdo a criterios teórico-metodológicos de manera explícita. Es posible utilizar luego distintos métodos para ordenar la variación observada y explorar patrones que son considerados luego hipótesis sobre procesos específicos. Como por ejemplo, un determinado patrón explicado a través de procesos de selección natural o deriva. Identificación de procesos evolutivos Seriación Ordenamiento de un conjunto de unidades a partir de distintos criterios, como la ocurrencia (0-1) o la frecuencia El fin de la seriación era en principio, construir cronologías a través del cambio artefactual, que se reflejarían en las secuencias de cambio en el conjunto de unidades medidas TIPO 4 TIPO 3 16 TIPO 2 17 TIPO 1 18 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 10 20 30 40 F R EC UENC IA La seriación reconstruye la secuencia de cambio pero no necesariamente el orden temporal, que se infiere a partir del patrón observado. Los rasgos estilísticos serán más convenientes para reconstruir la seriación, debido a que la frecuencia observada dede éstos no estaría bajo el efecto de la selección. Estas unidades pueden constituir entonces un linaje que puede entenderse como una línea de ancestros y descendientes, relacionados por mecanismos de herencia. Los arqueólogos seleccionistas reconocen en la seriación un método para analizar el cambio filogenético, es decir con un conjunto de unidades relacionadas históricamente Los métodos de generación de hipótesis evolutivas se encuentran aún limitados en su uso por el prejuicio de que la evolución cultural es reticulada, dominada por la transmisión cultural y no un patrón divergente como en la biología Sin embargo en nigún caso la evolución biológica sido puramente divergente El caso de la cultura, la evidencia empírica sugiere que la transmisión cultural es un mecanismo conservador de la variación que puede conservar mostrar una señal filogenética fuerte. Cladística Método de ordenamieto o clasificación que agrupa unidades jerárquicamente basado en la forma en las unidades analizadas divergen de un ancestro común. El resultado del análisis cladístico muestra un conjunto de unidades relacionadas por caracteres históricamente compartidos o heredados Henning propone que la sitemática debería incluir el concepto darwiniano de ancestros y descendientes, esto es definir las unidades de análisis a partir de sus homologías compartidas y no por su similitud general Homología: Carácter o rasgo en un conjunto de individuos presente en un ancestro común de éstos, unidos por mecanismos de herencia. Willi Henning 1913-1976 Analogía. Es un rasgo o carácter compartido por un conjunto de individuos pero que no presenta un ancestro común. Las analogías se explican por ejemplo, por convergencia en la función Principio de pasimonia "Entia non sunt multiplicanda sine necesitate" Las entidades no deben ser multiplicadas sin necesidad (Cuanto menos supuestos se hagan para explicar un fenómeno mejor es) William Okham (1300-1349) Cladogramas, árboles filogenéticos y fenogramas Un cladograma es un diagrama ramificado que muestra una jerarquía de unidades relacionadas por caracteres derivados u homólogos. Un cladograma no implica la existencia de ancestrosdescendientes. Un cladograma es un árbol sin raíz. Al enraizar un árbol, se estipula la dirección del cambio evolutivo, (polarización) entonces, el cladograma se transforma en un árbol filogenético o evolutivo, es decir una hipótesis sobre una historia particular. Arboles con raíz y árboles sin raíz Un grupo monofilético es aquel que posee al ancestro común de un grupo y a todos sus descendientes. Sinapomorfía: carácter derivado compartido por dos o más taxa. Plesiomorfía: Carácter ancestral o primtivo Autapomorfías: Carácter que se encuetra en un solo taxa y no grupo hermano Sinapomorfias y plesiomorfías: Estados relativos, deponden del punto que se observe dentro del árbol. Tipos de árbol Cantidad de cambio PO PO LA LA Orl Orl Orll Orll Bir Bir T2 T2 Biñ Biñ Cladograma 0.1 Árbol aditivo Diferencias entre fenética y cladística En la década del 60 y el 70 la fenética emerge como una alternativa a la arbitrariedad que existía en sistemática al definir especies. El enfoque nominalista sotiene que la única entidad real es el individuo. Propone que una clasificación numérica o cuantitativa debería ser mas objetiva que una basada simplemente en la observación cualitativa de similitudes Cladística y fenética son métodos que persiguen metas distintas: La cladística busca recontruir grupos monofiléticos basándose en el concepto ancestro descendiente. La fenética busca obtener un ordenamiento jerárquico sólo superficialmente similar a la cladística ya que el ordenamiento se basa en la similitud general sin distinguir entre caracteres ancestrales y derivados. Si bien la fenética puede a través de los patrones obtenidos mostrar relaciones filogenéticas no sigue un criterio de parsimonia ni de homología Árbol Fenograma Un mismo conjunto de caracteres son tomados de manera distinta por los algoritmos que contruyen el fenograma y el clado, el primero maximiza la similitud mientras que el segundo minimiza el cambio Las unidades de análisis en fenética se denominan unidades taxonómicas operativas (OTU) y los nodos pueden considerarse unidades taxonómicas hipotéticas (HTU) Tanto en fenética como en cladística los caracteres son los estados de atributo de la unidad de análisis estos estados pueden ser contínuos o discretos (binarios o multistado) 0..1.2 multiestado 0..1 binarios 1, 1.2, 1.5 contínuos Un árbol raramente puede resover de forma 100% correcta las relacines filogenéticas de un grupo. Estas relaciones no resueltas (denominadas homoplasias) pueden resultar en más de un solo resultado, o lo que se denomina más de un árbol más parsimonioso Cuando existe más de un resultado, estos se denominan politomías, y básicamente representan uno o más clados que no pueden resolverse de forma dicotómica Estas politomías se muestran en forma de árboles de concenso, de los que se an propuestos distintos criterios de contrucción Nivel de resolución del árbol Los árboles no resueltos (a partir de sus homoplasias) no significan necesariamente un error en la codificación o en la selección de caracteres (lo que puede ocurrir también en un árbol perfectamente resuelto). Como hipótesis sobre historias particulares de cambio, pueden ser explicados de distintas maneras: Al igual que los árboles aditivos, existen distintas maneras de generar patrones evolutivos que no se ajustan al principio de mínima evolución (como puede ocurrir con la cultura) y de transmisión horizontal Árbol reticulado que resuelve relaciones dicotómicas conflictivas a partir de conexiones extras conformando una estructura reticulada