(Los por\355feros os esponjas, caracter\355sticas generales)

Biología de Invertebrados. Prof. Sergio Alfaro B.
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Características generales
Las esponjas son organismos sésiles al vivir
fijadas a un sustrato que puede ser de naturaleza
muy variada. Esto hizo pensar a muchos sabios
de la antiguedad, como Plinio o Aristóteles, que
se trataban de plantas, y así permanecieron
clasificadas durante siglos, hasta que en 1765 se
descubrió que tenían un sistema interno de
corrientes y pasaron a considerarse animales.
Este grupo está formado por unas 7000
especies, todas marinas excepto 150, pero se
estima que en realidad su número alcanza las
15000 especies. Aparecieron en el Cámbrico y
tuvieron gran éxito evolutivo debido a la
plasticidad de su forma y funcionamiento,
además de un gran polimorfismo en aspecto y
color que puede variar entre tonos blancos o
amarillos a azules, rojizos o pardos. Aunque
básicamente su simetría puede definirse como radial, la mayoría carecen de ella y es difícil
individualizar las colonias al desarrollar formas masivas, erectas, incrustantes o incluso ramificadas
(fotografía Haliclona cinerea, © Ricardo Roberto Fernández).
Son los animales pluricelulares más primitivos; no tienen verdaderos tejidos, aunque tienen un conjuntivo
bien desarrollado en el que se aprecia un reparto de
funciones entre las células, semejando una colonia de
protozoos, en las que las células son totipotentes,
esto es, se pueden desdiferenciar para originar un
nuevo individuo.
Básicamente, una esponja puede considerarse como
una pelota gelatinosa con zonas de bombeo de agua,
la cual circula por el interior gracias a una red de
canales, y un esqueleto que sujeta el conjunto. Las
células se disponen en tres capas en el cuerpo:
El pinacordemo: es la capa más exterior y la
más simple de todas y a diferencia del tejido
epitelial de otros animales, en las esponjas no hay una lámina basal ni uniones intercelulares. Las
células que se encuentran en ella son llamadas pinacocitos y pueden ser de varios tipos:
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Marinas
Ectopinacocitos: son más o menos aplanados y a veces tienen forma de T; están
solapados los unos con los otros.
Animales
Esponjas
Endopinacocitos: son también aplanados y tapizan los canales exhalantes.
Basipinacocitos: producen filamentos y mucosidades para fijar la esponja al sustrato.
Porocitos: son células cilíndricas, a modo de anillo, que dejan un poro en su interior para
poner en comunicación el exterior con la cavidad interior de la esponja.
El mesohilo o mesoglea, es la capa intermedia de la esponja y no es más que un tejido
conjuntivo. Se encuentra bajo en pinacodermo y está formada por una matriz gelatinosa proteica
en la que se encuentran células ameboides que segregan el esqueleto de la esponja. Este
esqueleto, que puede ser orgánico o inorgánico, hace la función de soporte celular y es bastante
complejo, ya que puede estar formado por espículas calcáreas, silíceas, fibras de una sustancia
proteica llamada espongina o una mezcla de las dos últimas, y en ocasiones se incorporan
sustancias ajenas a la esponja, como granos de arena o trozos de conchas (incluso hay esponjas
con un esqueleto similar al de los corales). Muchas esponjas desarrollan un esqueleto calcáreo
secundario de fijación para adherirse al sustrato independiente del principal.
Las espículas, que son de formas muy variadas, se usan normalmente para identificar las
especies tras una extracción con ácido clorhídrico. Su clasificación se realiza atendiendo a
cinco características:
Composición química, diferenciando entre calcáreas y silíceas.
Tamaño, distinguiéndose así entre megascleras (entre 100 1000 micras) y
microscleras (entre 10 y 100 micras). Las primeras forman el diseño del esqueleto
mientras que las segundas soportan las partes más blandas del animal.
Fusión de las espículas; generalmente se encuentran solitarias y distribuídas por el
mesohilo, pero a veces se fusionan unas a otras.
Distribución de las espículas; la localización de las espículas en determinadas zonas
es un fenómeno común. Es posible encontrar así espículas corticales, principales (en
los canales principales o dentro de las fibras de espongina), auxiliares (fuera de las
fibras) o accesorias (perpendiculares a las fibras, a modo de púas).
Geometría de la espícula: dada la gran variedad de formas, este carácter es el
principal para determinar las especies en numerosas ocasiones. Así, las
megascleras se clasifican atendiendo a:
número de ejes: hay espículas monoaxónicas, triaxonas y tretraxonas, con
uno, tres y cuatro ejes.
numero de radios: monoactinas (un radio con una zona de crecimiento, siendo
los dos extremos por tanto asimétricos), diactinas (un radio con dos zonas de
crecimiento, siendo los extremos simétricos) o tetractinas (con dos radios
creciendo por sus extremos).
Las microscleras se clasifican de forma semejante, pero no entraremos aquí a
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explicar toda la gran variedad de formas que existen, tan sólo mostrar en las
siguientes fotografías algunos ejemplos de espículas.
Izquierda: Esqueleto calcáreo de Sycon.
Derecha: Espícula silícea de Euplectella. © Louis de Vos, Biodic
Espículas. © Louis de Vos, Biodic
Además de las espículas y las fibras de colágeno características del tejido conjuntivo, en
algunas especies existen fibras de espongina. Cuando aparecen estas, las espículas se
encuentran inmersas entre las fibras, que son las que forman el esqueleto principal, e
incluso en muchas esponjas las espículas han desaparecido. Estas fibras son de varios
tamaños, y se pueden diferenciar así entre primarias, secundarias y terciarias, presentando
además varios tipos de ramificación que ayudan en su clasificación (ver fotografía derecha, ©
Biodidac).
Izquierda: Fibras de espongina de Verongia. © Louis de Vos, Biodic
Derecha: Fibras de espongina. © Biodidac
En el mesohilo es posible encontrar una serie de células, cada una con una función diferente,
muchas de ellas móviles y con apariencia ameboide; así podemos encontrar células:
Secretoras de esqueleto orgánico:
Colenocitos: tienen aspecto ameboide. Son abundantes y se encargan de formar el
colágeno, que funciona como soporte, y aunque no exista lámina basal bajo el tejido
epitelial, forma una trama en el interior del mesohilo.
Lofocitos: son grandes y móviles y van dejando una especie de rastro por donde
pasan, que posteriormente se convierte en una fibra de colágeno.
Espongocitos: segregan un tipo especial de colágeno, que es la espongina. Son
fibras más gruesas que el colágeno y son segregadas por los espongocitos de
manera coordinada. Se emplea para reforzar el esqueleto inorgánico y sus uniones,
aunque en ciertos casos se reabsorven materias inorgánicas para formar una trama
de espongina. En otros casos se incorporan granos de arena pequeños para dar
más consistencia y así se forman las llamadas fibras de empedrado.
Secretoras de esqueleto inorgánico: son los
esclerocitos, que segregan las fibras de
naturaleza calcárea o silícea, caliza o aragonito
respectivamente, para formar las espículas.
Trabajan en colaboración varios esclerocitos para
formar una espícula, todos derivados de un único
amebocito llamado escleroblasto y luego se
diferencian, encargándose unos de engrosar la
zona basal y otros de la zona apical (ver figura 1;
todas las figuras de la página © Biodidac).
Contráctiles: las células contráctiles de las
esponjas son los miocitos; tienen forma de huso y
poseen
grandes
cantidades
de
fibrillas
contráctiles. Son células musculares no inervadas
que tienen una capacidad contráctil muy lenta, que
se encuentran rodeando ósculos o prosopilos
para variar su diámetro, aumentando o reduciendo la malla de filtración.
Reproductoras: las células ameboides llamadas arqueocitos, a menudo localizadas bajo el
coanodermo, son importantes a la hora de la reproducción asexual: se rodean de
espongina y espículas, y en condiciones adversas se enquistan para pasar un periodo de
latencia, y una vez pasado este, forman un nuevo individuo. Se ha observado que también
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forman óvulos.
El coanodermo es la capa más interna. Está formado
por unas células especializadas llamadas coanocitos;
son ovoides y están sujetos por su base basal a un
soporte filamentoso, y en su parte superior tiene un
collar de prolongaciones digitiformes o microvilli que
rodean un largo flagelo (figuras 2 y 4). Estas células
tapizan la cavidad interna de las esponjas asconoides,
la fase juvenil de las calcáreas y de la fase Olynthus,
que veremos más adelante. Su función es doble; por un
lado producen las corrientes de agua mediante el batido
de los flagelos que apuntan y convergen hacia la zona
de salida de la esponja, y por otra recogen el alimento
mediante la filtración que se produce en sus microvilli,
que posteriormente es fagocitado, por lo que son
células bastante activas. Tienen capacidad para
desdifereciarse.
Vista de un coanocito al microscopio electrónico de barrido,
en el que se aprecian sus microvilli y flagelo.
© Louis de Vos, Biodic
Su organización se realiza alrededor de un sistema de canales en donde se produce un bombeo de
agua más o menos lento que lleva materia orgánica en suspensión y luego es filtrada. Este sistema es
clave para entender la biología de estos seres, y así podremos diferenciar tres tipos de organización
dependiendo de su complejidad:
Ascon: estas esponjas tienen la capa externa o pinacodermo perforada por muchos orificios
pequeños, llamados ostiolos o poros inhalantes, que comunican con una cavidad interior, el
espongocele o atrio, tapizada por coanodermo, que se abre al exterior mediante un poro de
mayor tamaño, el ósculo. Las corrientes de agua entran por los poros inhalantes, atraviesan el
atrio y salen por el ósculo. Son por lo general esponjas pequeñas, como las calcáreas, ya que el
crecimiento de la esponja lleva asociado un aumento de la cavidad interior que no está
acompañado de un aumento en la capacidad de bombeo, debido a que la pared interna, tapizada
de coanocitos no sufre el crecimiento necesario para compensarlo (figura 4).
Sicon: es un nivel de organización más evolucionado y complejo, que intenta solucionar el
problema de tamaño que tenían las anteriores. Para ello existe un plegamiento de la pared del
cuerpo, formando una especie de sacos que penetran en el cuerpo de la esponja desde el exterior
(canales incurrentes) y una serie de evaginaciones que se proyectan al exterior desde el
espongocele (canales radiales o inhalantes). El coanodermo se encuentra ramificado y forma
canales radiales o flagelados al interior del cuerpo, consiguiendo así una capacidad de bombeo
mayor; en las formas más evolucionadas se presenta un engrosamiento del mesohilo. Las
invaginaciones que se producen en el lado del pinacodermo, los canales inhalantes, también
están recubiertos por pinacocitos. Los diferentes tipos de sacos están conectados por unos
pequeños poros llamados prosopilos, equivalentes a los poros inhalantes de las esponjas
asconoides. Un grado más evolucionado se produce cuando el mesohilo cubre el extremo abierto
de los canales inhalantes, pero aun así se conservan aberturas para permitir el paso del agua (ver
figura 5 y fotografía inferior).
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Imagen de microscopio electrónico de barrido mostrando la pared del cuerpo de Sycon. Se observan espículas en el interior del
espongocele, cuya función es evitar el asentamiento de parásitos. © Louis de Vos, Biodic
Leucon: son las esponjas con un sistema de canales más complejos. Los canales flagelados se
han transformado para originar una serie de cámaras vibrátiles, de coanocitos o flageladas,
donde se encuentran los coanocitos. El agua entra atravesando los ostiolos y se dirige a los
canales inhalantes subdérmicos o incurrentes que se encuentran ramificados; desemboca en las
cámaras flageladas y sale de ellas atravesando otro poro, el apópilo. Desde aquí discurre por una
serie de canales exhalantes o excurrentes, cubiertos por pinacocitos, que se van engrosando a
medida que se unen hasta que por medio del canal más grueso sale al exterior por el ósculo. El
mesohilo es bastante grueso y los porocitos se encargan de formar los ostiolos, apópilos y otros
poros internos. Es el nivel más complejo y evolucionado de organización y al que pertenececen la
mayoría de las esponjas, que pueden tener formas incrustantes, masivas, lobuladas, erectas, etc
(ver figuras 6 y 7, sobre el esquema general de una esponja leuconoide y otra incrustante perteneciente al mismo modelo).
Cámara de coanocitos. Imagen obtenida por microscopía electrónica de barrido.
© Louis de Vos, Biodic
Estos esquemas morfológicos no son estáticos, si no que existe toda una gran variedad de
morfologías intermedias entre ellas, especialmente entre las dos últimas morfologías, ya que es
posible el agrupamiento de coanocitos formando cámaras en los canales radiales del sicon,
pudiendo considerarse este modelo como un sicon avanzado o un leucon primitivo.
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Existen una serie de propiedades que ayudan a describir las especies de esponjas y que
podemos resumir en las siguientes:
Forma: aunque algunas especies sean muy polimórficas, por lo general existen esponjas de
desarrollo masivo, lobulado, incrustante, de crecimiento vertical, etc.
Color: es una carácter útil para la identificación en el campo ya que muchas especies poseen
pigmentos que en contacto con el aire producen el oscurecimiento de la esponja. El rango de
colores que tienen las esponjas es extremadamente variable y va desde el blanco al pardo
negruzco o negro, pasando por amarillo, anaranjados, rojos brillantes, azules o incluso verdosos.
Textura:
es posible, tras una cierta experiencia, conocer el esqueleto y la disposición de los canales
observando la textura de la esponja. Así, una esponja fácil de comprimir o doblar, pero difícil de
cortar indica la presencia de un sistema esquelético a base de fibras bien desarrollado, y una que
tenga una textura más dura y de aspecto pétreo indica la presencia de un esqueleto compacto de
espículas.
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