TRABAJO FIN DE MASTER PROGRAMA DE DOCTORADO ECOSISTEMAS AGRÍCOLAS SOSTENIBLES Estudio preliminar de la compacidad del racimo de la vid Natalia Laguna Ullán Tutor: Javier Ibáñez Marcos Facultad de Ciencias, Estudios Agroalimentarios e Informática Curso 2010-2011 Estudio preliminar de la compacidad del racimo de la vid, trabajo final de estudios de Natalia Laguna Ullán, dirigido por Javier Ibáñez Marcos (publicado por la Universidad de La Rioja), se difunde bajo una Licencia Creative Commons Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 3.0 Unported. Permisos que vayan más allá de lo cubierto por esta licencia pueden solicitarse a los titulares del copyright. © © El autor Universidad de La Rioja, Servicio de Publicaciones, 2012 publicaciones.unirioja.es E-mail: publicaciones@unirioja.es ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID ÍNDICE TRABAJO FINAL CURSOS DE DOCTORADO “ECOSISTEMAS AGRÍCOLAS SOSTENIBLES” 2010-2011 UNIVERSIDAD DE LA RIOJA ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID NATALIA LAGUNA ULLÁN ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID AUTORIZACIÓN Don FERNANDO MARTÍNEZ DE TODA FERNÁNDEZ, Profesor Titular del Departamento de Agricultura y Alimentación de la Universidad de la Rioja, y Don JAVIER IBÁÑEZ MARCOS, Científico Titular del Consejo Superior de Investigaciones Científicas, directores del trabajo de investigación de Natalia Laguna Ullán titulado “Estudio preliminar de la compacidad del racimo de la vid”, autorizan su presentación para la obtención de los 30 créditos correspondientes al Trabajo Final de los cursos de doctorado en Ecosistemas Agrícolas Sostenibles. Y para que así conste a los efectos oportunos, firman el presente documento en Logroño a dos de septiembre de dos mil once. Fdo. Fernando Martínez De Toda Fernández Fdo. Javier Ibañez Marcos 2 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID AUTORIZACIÓN ÍNDICE I. RESUMEN 5 II. INTRODUCCIÓN 7 1. Encuadre taxonómico y clasificación de las variedades cultivadas 2. Revisión histórica del origen y expansión de la vid cultivada 3. Importancia económica del cultivo de la vid 4. Diversidad genética de la vid 5. Caracterización de variedades de vid 6. Mejora genética de la vid 7. Compacidad del racimo 7 7 8 9 10 11 12 III. OBJETIVOS 17 IV. MATERIAL Y MÉTODOS 19 1. MATERIAL VEGETAL 19 2. CARACTERES MORFOAGRONÓMICOS ESTUDIADOS 22 3. ANÁLISIS ESTADÍSTICO DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO 39 V. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 41 1. ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD INTERVARIETAL PARA LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID 42 1.1. EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD OBSERVADA EN LA SELECCIÓN VARIETAL 1.2. RELACIONES ENTRE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN LAS VARIEDADES SELECCIONADAS 1.3. RELACIÓN DE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO CON LA COMPACIDAD EN LAS VARIEDADES SELECCIONADAS 1.3.1. Correlaciones entre las diferentes variables que conforman la arquitectura del racimo y la compacidad 1.3.2. Comparación entre diferentes grupos de compacidad 1.3.3. Análisis de componentes principales 42 50 57 57 58 63 2. ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD INTRAVARIETAL PARA LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID 67 2.1. ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD PARA LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN CLONES DE TEMPRANILLO 2.1.1. EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD OBSERVADA EN LA SELECCIÓN CLONAL DE TEMPRANILLO 2.1.2. RELACIONES ENTRE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN LOS CLONES SELECCIONADOS DE LA VARIEDAD TEMPRANILLO 2.1.3. RELACIÓN DE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO CON LA COMPACIDAD EN CLONES SELECCIONADOS DE LA VARIEDAD TEMPRANILLO 2.1.3.1. Comparación global de la compacidad de los clones seleccionados 67 67 75 81 81 3 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID AUTORIZACIÓN 2.1.3.2. Correlaciones entre las diferentes variables que conforman la arquitectura del racimo y la compacidad 2.1.3.3. Comparación de clones 2 a 2 82 84 2.2. ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD PARA LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN CLONES DE GARNACHA 2.2.1. EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD OBSERVADA EN LA SELECCIÓN CLONAL DE GARNACHA 2.2.2. RELACIONES ENTRE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN LOS CLONES SELECCIONADOS DE LA VARIEDAD GARNACHA 2.2.3. RELACIÓN DE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO CON LA COMPACIDAD EN CLONES SELECCIONADOS DE LA VARIEDAD GARNACHA 2.2.3.1. Comparación global de la compacidad de los clones seleccionados 2.2.3.2. Correlaciones entre las diferentes variables que conforman la arquitectura del racimo y la compacidad 2.2.3.3. Comparación de clones 2 a 2 87 87 95 102 102 103 105 VI. CONCLUSIONES 111 VII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 113 ANEXO I 115 ANEXO II 131 4 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESUMEN I. RESUMEN La compacidad del racimo de la vid (Vitis vinifera L.) es un carácter importante en la vid, pero casi únicamente en la vid, por la particular naturaleza de su fruto. En uva de mesa influye en el aspecto exterior, y en uva de vino y mesa tiene relación con la susceptibilidad a enfermedades fúngicas, lo que en cualquier caso es determinante para la calidad. Se trata de un carácter muy complejo que puede resultar de la interacción de muchos factores que conforman la arquitectura del racimo (forma, longitud, anchura, raquis, bayas…). Este hecho, en unión a su susceptibilidad a diferentes condiciones ambientales son posiblemente los causantes de que apenas existan trabajos genéticos en relación al mismo. En este trabajo se ha buscado profundizar en este carácter del racimo de la vid, analizando las posibles causas de la compacidad en una colección de 21 variedades de vid y en 18 clones, 9 pertenecientes a la variedad Tempranillo y 9 pertenecientes a la variedad Garnacha. El objetivo era estudiar tanto la diversidad intervarietal como intravarietal existente en la vid para la compacidad y posibles factores responsables, en relación con variables del racimo englobadas en 3 categorías fundamentalmente: las dimensiones del racimo, de la baya individual y el número total de bayas del racimo. En último término se trataba de diseccionar de forma global (variedades) y particular (clones) los factores implicados y su grado de implicación en la compacidad. Para ello se tomaron diferentes datos en estado de maduración referentes al racimo completo: peso, volumen, largura, anchura, número de bayas, peso y volumen de las bayas totales, posición del nudo de la inflorescencia, presencia de millerandage, corrimiento y alas; referentes al raquis: medidas de la longitud de los 6 primeros entrenudos, de las 2 ramas principales, pedicelo y pedúnculo y número de nudos del raquis; y finalmente referentes a la baya unitaria: longitud y anchura, peso y número de semillas. Adicionalmente se observó el estado de las plantas en lo que respecta a su número de sarmientos y fertilidad. Con los datos medidos o calculados se realizaron diferentes análisis estadísticos para conocer la interacción entre los componentes del racimo y su relación con la compacidad. Los resultados obtenidos respecto a la compacidad fueron diferentes al comparar racimos de diferentes variedades y al comparar racimos de clones pertenecientes a la misma variedad, encontrando diferentes factores responsables de la compacidad en cada uno de los tres grupos comparados. Entre las variedades, la longitud del racimo, determinada por el número de nudos y por la longitud de los entrenudos, fue el factor más relevante, seguido del número de bayas total. En los clones de Tempranillo fue el número de bayas total el más importante, observándose cierta influencia de la anchura de la baya. En los clones de Garnacha, además del número de bayas se apreció la influencia de la longitud de la mayoría de los primeros entrenudos del raquis, no así la longitud total del racimo. También se observó una relación de la longitud de la baya con la compacidad. En los tres análisis se observó una relación entre la compacidad y el número de semillas por baya, no siempre a través de las dimensiones de la baya. 5 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESUMEN Por último, el estudio intravarietal por pares de los clones permitió seleccionar 6 parejas de clones que se diferenciaron mayoritariamente en uno solo de los factores estudiados: longitud del racimo (longitud entrenudos y número de nudos), número total de bayas y dimensiones de la baya. 6 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID INTRODUCCIÓN II. INTRODUCCIÓN 1. Encuadre taxonómico y clasificación de las variedades cultivadas La vid (Vitis vinifera L.) pertenece a la familia Vitaceae, que comprende 17 géneros, en su mayoría leñosos, de los cuales tan sólo el género Vitis produce frutos comestibles. Contiene alrededor de 60 especies dioicas que se distribuyen casi a partes iguales entre América y Asia. Vitis vinifera L. es la única especie originaria de Eurasia y se ha extendido por todo el mundo por el cultivo humano, presentando actualmente una compleja distribución y una cantidad de variedades que se estima en 5.000 y 10.000 (Jansen et al., 2006). Las variedades de vid se pueden clasificar en base al destino de sus frutos (Hidalgo 1999). Las “uvas de mesa” comprenden aquellas variedades que se aprecian más por las condiciones físicas y estructurales de sus frutos que por las características de sus mostos. En general son deseables los racimos grandes, bien conformados, de aspecto hermoso, con bayas sueltas de gran tamaño, pulpa crujiente, piel resistente, difícil desgrane, sabor fresco y no excesivamente dulces. Habitualmente, las uvas de mesa tienen un gran desarrollo de las pepitas en tamaño y número, factor que si bien es negativo en cuanto a la calidad, está íntimamente ligado al crecimiento de la baya. El interés de las “uvas para vino o mosto” se centra fundamentalmente en las características y calidad de su mosto y las del vino a que da lugar. En general, son variedades con racimos de tamaño medio a pequeño, apretado, con bayas de dimensiones reducidas o pequeñas, piel fina, elevado contenido en azúcar y pepitas escasas. En todo caso, esta clasificación no puede ser rigurosa puesto que muchas variedades pueden servir para ambos usos según las circunstancias. 2. Revisión histórica del origen y expansión de la vid cultivada Parece que la domesticación de la vid estuvo vinculada a la producción de vino aunque no está muy claro; con esta domesticación se pretendía obtener un mayor contenido en azúcar en las uvas para mejorar la fermentación y un mayor rendimiento de las cepas para obtener una buena producción. Así, se produjeron cambios en las bayas y racimos, siendo de mayor tamaño, y también se buscó obtener plantas hermafroditas y no dioicas como son las vides de origen salvaje, produciéndose también cambios en la semilla, que se usan en análisis arqueológicos para diferenciar tales vides salvajes de las cultivadas. Aun no se conoce muy bien cuáles de estos cambios que han ocurrido a lo largo del tiempo lo han sido por los cruces sexuales naturales o por la acción humana, o si son debidos a mutaciones y posterior propagación vegetativa tras seleccionar determinadas plantas por sus caracteres de interés (Zohary, 1995). 7 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID INTRODUCCIÓN También es una incertidumbre el lugar y periodo en el que comenzó la domesticación, y si han existido domesticaciones secundarias. Aunque probablemente existieran vides silvestres en muchos lugares de Europa durante el Neolítico, pruebas arqueológicas e históricas sugieren que la domesticación ocurrió primero en el cercano Oriente. Existió una expansión gradual desde estos primeros sitios de domesticación hacia las regiones adyacentes de Egipto y la Baja Mesopotamia prosiguiendo su dispersión alrededor del Mediterráneo, y más tarde a China y Japón. Debido a la influencia de los romanos el cultivo de la vid llegó a zonas templadas de Europa, incluso al norte de Alemania. Los romanos fueron los primeros en dar nombre a los primeros cultivares e incluso diferenciar la coloración de la uva y clasificación en uvas de mesa o vinificación. La difusión del Islam por el norte de África, España y Oriente Medio también jugó un papel importante en la propagación de la vid, y también la llegada de los misioneros a América, los cuales empezaron con semillas y más tarde con esquejes. Los esquejes también fueron llevados hasta Sudáfrica, Australia y Nueva Zelanda. El origen de las variedades de vid cultivadas en la actualidad se puede deber a híbridos naturales (como Tempranillo), híbridos artificiales (Garnacha tintorera) o mutaciones somáticas (Tempranillo Blanco). 3. Importancia económica del cultivo de la vid La vid es una de las especies más importantes económicamente en la agricultura mundial. La Organización Internacional de la Viña y el Vino (OIV) (www.oiv.int) estimó que la superficie total de los viñedos de todo el mundo alcanzaba casi los 8 millones de hectáreas en 2007, estando esta producción destinada a la producción de vino (alrededor del 66%), producción de uva de mesa (alrededor del 26%) y producción de uvas pasas (alrededor del 7%). España es el país con más superficie cultivada, el tercer productor de vino y el noveno productor de uva de mesa. El mercado de la uva de vino es mucho más importante económicamente y estable con respecto a las variedades usadas que el de mesa, porque en muchos casos los productores de vino de un determinado lugar tienen que usar ciertas variedades para conseguir una determinada etiqueta de “calidad”. Así, los esfuerzos de mejora genética en variedades de vinificación se han centrado generalmente en la selección clonal. Por contra, el mercado de la uva de mesa es mucho más dinámico, y la mayoría de las variedades que están siendo cultivadas en la actualidad son diferentes con respecto a las cultivadas hace 30 años. El cruzamiento entre diferentes variedades está mucho más extendido en la uva de mesa, y las nuevas obtenciones de interés son rápidamente distribuidas a otros países productores. 8 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID INTRODUCCIÓN 4. Diversidad genética de la vid 4.1. Variedad, sport y clon Hay dos mecanismos principales por los que se ha generado y mantenido la diversidad genética en las vides cultivadas: la reproducción sexual y las mutaciones somáticas. Estos dos mecanismos, en unión de la propagación vegetativa, han dado lugar a la variación genética existente, tanto a las variedades, como a los clones. Por reproducción sexual se producen nuevos genotipos, ya sea por cruzamientos o por autofecundación. La vid es una planta altamente heterocigótica, con lo que toda la progenie generada a partir de semillas presentará una combinación de los alelos de los parentales, resultando en una variación fenotípica y en la segregación de los caracteres. La selección de determinados individuos así generados da lugar a nuevas variedades, y a la diversidad existente entre las variedades se la conoce como variación intervarietal. Los cultivares de hoy en día se mantienen por propagación vegetativa, y aunque la propagación clonal debe garantizar que todas las plantas cultivadas a partir de esquejes tengan el mismo genotipo, la aparición de mutaciones somáticas puede llevar a encontrar ligera diversidad fenotípica dentro de un mismo cultivar, a lo que se le denomina variación clonal o intravarietal. Esta variación clonal aparece rápidamente, tan sólo es necesario un ciclo de reproducción vegetativa. Surge debido a las mutaciones somáticas, las cuales son pequeñas variaciones en el genoma que pueden originar nuevas formas varietales si su manifestación fenotípica (morfológica o agronómica) se diferencia claramente del original. A estas variedades se las denomina sports. En caso de que la variación sea de menor importancia como para considerarla una variedad distinta, se habla de clones. La variación clonal puede ser más compleja si la mutación se mantiene en una única capa de células de la planta, originando quimeras genéticas. Si esta mutación se mantiene en la L1 (epidermis), no será transmitida a la progenie por reproducción sexual (This et al., 2004). 4.2. Colecciones de variedades de vid En especies de importancia agrícola, como la vid, es primordial el mantenimiento de colecciones vegetales en Bancos de Germoplasma, que constituyen a la vez material de distribución y de investigación. Dichas colecciones surgieron como consecuencia de la necesidad de preservar la diversidad genética de las especies, sometida a una intensa erosión genética en los últimos siglos debida a diversos factores sociales y agrícolas, tales como la importación de variedades más productivas, el monocultivo, y, en el caso de la vid, la penetración de la filoxera en el siglo XIX, por lo que los primeros Bancos de Germoplasma de Vid se iniciaron a finales de dicho siglo. Según Alleweldt y Possingham (1988), existen aproximadamente unas 10.000 variedades distintas, de las cuales, la mayoría se encuentran recogidas en colecciones de variedades de vid distribuidas por todo el mundo. En cambio, This et al. (2006), 9 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID INTRODUCCIÓN basándose en resultados obtenidos mediante perfiles de ADN, especulan que actualmente el número más acertado de variedades diferentes de vid sería 5.000, estando muchas de ellas estrechamente relacionadas. Para la conservación y estudio de parte de este patrimonio genético se crearon las Colecciones de Variedades de Vid o Bancos de germoplasma, que tratan de preservar la diversidad existente. El Gobierno de La Rioja en sus instalaciones del C.I.D.A posee una colección de variedades con alrededor de 200 accesiones procedentes de diferentes centros de investigación en vid como son El Encín en Madrid, el CRIA en Murcia y el Rancho de la Merced en Jerez de la Frontera (Cádiz). Algunas variedades provienen de Alemania y otras de diferentes viñedos de La Rioja; hoy en día siguen sumándose variedades a esta colección. 4.3. Colecciones de clones de vid La selección clonal tiene como fin el aislamiento, estudio y selección de los diversos clones que componen un cultivar. Sus resultados son la eliminación de clones sin valor cultural y la multiplicación de aquellos que por un motivo cualquiera merecen ser retenidos. Los clones originados por las mutaciones somáticas son genéticamente idénticos a la variedad inicial excepto en uno o unos pocos caracteres. Estas mutaciones somáticas pueden afectar a caracteres como el tamaño de la baya, la forma del racimo, o el tiempo de maduración, dando lugar a clones. El aislamiento de clones y su estudio es un trabajo de larga duración, progresivo y del que se puede suponer que no será nunca acabado para la totalidad de las formas existentes. No obstante, es una práctica que se viene haciendo consciente o inconscientemente prácticamente desde el inicio del cultivo de la vid. El primer paso de la selección clonal es la localización de plantas y su puesta en una colección con el doble fin de preservar la diversidad intravarietal y posibilitar su estudio comparativo en las mismas condiciones. El Gobierno de La Rioja posee en sus instalaciones de “La Grajera” un Banco de Clones con aproximadamente 1700 accesiones pertenecientes a variedades de vid “típicas” de La Rioja, por ser las más presentes en sus viñedos desde el principio del cultivo de la vid en esta zona, como son las variedades Tempranillo (Tinto, Peludo), Garnacha (Tinta, Blanca, Royal) Graciano, Mazuelo, Malvasía, Viura, Monastel, Calagraño y Tintorera. Esta recolección de diferentes clones de estas variedades comenzó en al año 2001 y siguen añadiéndose accesiones hoy en día; estas plantas se recolectaron a partir de cepas de edad mayoritariamente superior a 60 - 70 años, e incluso algunas de ellas prefiloxéricas, para evitar la erosión genética ya mencionada y preservar la diversidad intravarietal. 5. Caracterización de variedades de vid Como resultado de la larga historia del cultivo de la vid y de su reproducción vegetativa asistida por el hombre, la estructura genética poblacional de V. vinifera L. es muy compleja, con un elevado número de variedades, entre las que se da una considerable proporción de sinonimias y homonimias. Por ello, es primordial la correcta identificación de las distintas variedades. Hasta hace relativamente poco tiempo, la 10 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID INTRODUCCIÓN ampelografía (del griego ámpelos, vid), que se basa en descripciones morfológicas de la vid, ha sido la principal estrategia para la caracterización de variedades de V. vinífera L., aunque a lo largo de los últimos años, han venido utilizándose además diferentes técnicas bioquímicas y moleculares. Tradicionalmente, se utilizaban métodos subjetivos de descripción de los caracteres morfológicos de los órganos de la vid. En un intento de consenso, distintos organismos internacionales (IPGRI, OIV y UPOV) publicaron una lista de descriptores para la identificación de variedades de vid (IPGRI et al., 1997). Según el IPGRI, los descriptores de caracterización “permiten una discriminación fácil y rápida entre fenotipos; generalmente son caracteres heredables, pueden ser fácilmente detectados a simple vista y se expresan igualmente en todos los ambientes”. Actualmente, estos tres organismos presentan descriptores propios, disponiendo cada uno de una lista de caracteres que se refieren a aquellas características de la planta suficientemente estables para ser válidas a la hora de definir y diferenciar las distintas variedades. Estas listas de caracteres coinciden en una gran parte pero no llegan a ser completamente idénticas, pues reflejan los criterios y alternativas elegidos por los distintos grupos de expertos que han conformado cada uno de los organismos internacionales mencionados. En las diferentes listas de los diferentes organismos, a cada descriptor se le adjudica un código. Los niveles de expresión que pueden presentar cada uno de ellos se corresponden con dígitos enteros (por ejemplo, para el carácter “compacidad del racimo”: 1-muy suelto, 3-suelto, 5-compacidad media, 7-compacto y 9-muy compacto). Con el fin de facilitar la determinación de estos niveles, se explica el procedimiento correcto para ello y se señalan variedades que sirven de referencia para cada uno. La descripción ampelográfica mínima de una variedad de vid, de acuerdo a la OIV, puede efectuarse con 40 caracteres, mientras que para la descripción completa son necesarios 130. En cualquier caso, se incluyen caracteres de todas las partes del ciclo vegetativo de la planta, así como algunos fenológicos. Los diversos caracteres se estudian sobre los diferentes órganos, a veces en distintos estadios del desarrollo: yema, hoja joven, hoja adulta, sumidad o pámpano joven, pámpano, sarmiento, inflorescencia, flor, racimo, baya y semilla, con la excepción del porte, que se describe sobre la planta en su conjunto. 6. Mejora genética de la vid Toda mejora se basa en la explotación y manejo adecuado de la diversidad existente, por eso es imprescindible su conocimiento, correcta caracterización y accesibilidad. Desde el inicio de su cultivo, la vid ha estado sujeta permanentemente a nuevos procesos de mejora con el fin de aumentar su competitividad económica, de adaptar su cultivo a los objetivos de la nueva producción que se derivan de los cambios en el clima, la aparición de nuevas enfermedades, la necesidad de protección del medio ambiente o la demanda de los consumidores. El proceso de mejora genética de la vid comienza con la selección de progenitores que son cruzados sexualmente para dar lugar a una progenie. En esta descendencia se 11 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID INTRODUCCIÓN estudian los caracteres de interés, descartando aquellos individuos que no cumplan las condiciones requeridas. El mayor problema consiste en el largo tiempo de generación de la vid, donde los individuos han de ser plantados en campo y esperar varios años para poder evaluar caracteres de fruto, que obviamente están entre los de mayor interés. Uno de los requisitos para los estudios genéticos es la existencia de la variación genética, y la vid la tiene abundantemente. Existen colecciones de variedades de vid que dan cuenta de una importante cantidad de variación para muchas características, y hay que tener en cuenta que para los dos usos principales de la vid (uva para vinificación y uva de mesa) la selección de variedades ha ido en dirección opuesta, lo que ha generado mayor diversidad. En cualquier caso, el valor de las uvas de mesa, mosto o vino depende fundamentalmente de la obtención del fruto y de cómo sea la calidad de éste; esta calidad puede variar de año en año debido al microclima y a las prácticas de gestión de la viticultura. Dado el tamaño global de la industria de la uva y la importancia para la economía de muchos de los países, existe una gran cantidad de literatura acerca de la calidad de la uva y de la gestión de los viñedos, pero sorprendentemente es muy limitada en cuanto a los estudios sobre el control genético de la reproducción de la vid y su producción (Carmona et al., 2008). Los determinantes genéticos de la calidad de la uva son prácticamente desconocidos en la vid, pero se están produciendo cambios recientemente, en especial a partir de la disponibilidad de las nuevas herramientas “omicas”, con el genoma completo de la vid como referencia más importante (Jaillon et al., 2007; Velasco et al., 2007). La publicación de las secuencias del genoma de la línea cuasi homocigota PN40024 y del cultivar de Pinot Noir han proporcionado una nueva generación de herramientas moleculares que abren el camino hacia la genómica funcional de la vid. El nuevo desafío de la genética se traslada al establecimiento de la función biológica, lo cual requiere el desarrollo paralelo de nueva información molecular y genética. En todo caso, el conocimiento de la base genética de esos caracteres de interés permitiría acelerar los procesos de mejora de la vid, a través por ejemplo, de la selección temprana de los individuos con las características adecuadas, en base a su secuencia de ADN, sin tener que esperar tantos años, ni tanto gasto en la plantación de los individuos. . 7. Compacidad del racimo En la vid, los caracteres relacionados con el racimo y la baya son especialmente importantes, y entre ellos está la compacidad del racimo. La compacidad o densidad del racimo es un carácter muy complejo, que resulta de la interacción de muchos aspectos más simples que conforman la arquitectura del racimo (forma de racimo, longitud y anchura, la tasa de cuajado, la longitud de los pedicelos, etc.) y la morfología de baya (longitud de la baya, anchura, volumen). La mayoría de estos aspectos tienen implicaciones directas de forma individual en muchas características agronómicamente importantes, específicamente en la producción. 12 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID INTRODUCCIÓN Pero, además, la compacidad del racimo tiene gran implicación en la calidad, tanto para la uva de mesa como de vinificación, debido a su relación con la susceptibilidad a enfermedades, fúngicas fundamentalmente, y en uvas de mesa, además, porque sólo ciertos niveles de compacidad de racimo son admisibles en el mercado. Las diferencias en la compacidad de racimo entre cultivares de vid puede tener grandes implicaciones en el control de enfermedades en el viñedo como ya hemos comentado anteriormente, de manera que los cultivares con racimos compactos desarrollan la enfermedad de forma importante mientras que los racimos sueltos son menos susceptibles como consecuencia de un menor contacto entre sus bayas impidiendo la extensión del hongo dentro del racimo. Esta elevada susceptibilidad en los racimos compactos probablemente se debe a los efectos combinados de una elevada retención de agua y un mayor tiempo de secado después de episodios de lluvia (Marois et al., 1986); esto puede ser evitado reduciendo la poda de invierno y así los racimos obtenidos son menos compactos (Zabadal et al., 1998). El desarrollo de la cera epicuticular también se reduce donde las bayas se tocan y estas áreas son más susceptibles a la infección por B. cinerea que las zonas sin contacto (Marois et al., 1986). La podredumbre gris es una de las enfermedades más serias, afecta a la producción de la uva de mesa y a la calidad del vino y causa pérdidas, no solamente en vid, sino en todos los frutales que se han estimado en alrededor de 2.000 millones de US $ (Vivier and Pretorius, 2002). Por tanto un incremento significativo en el conocimiento de la base genética del carácter compacidad del racimo tendría un impacto directo en el cultivo de la uva de mesa y vino. En uva de mesa por el aspecto visual, ya mencionado, , y ese conocimiento permitiría la utilización de Selección Asistida por Marcadores (MAS) en los programas de mejora genética para obtener cultivares de uva de mesa de alta calidad. En el caso de la viticultura de vino la existencia de programas de mejora genética es mucho más limitada por el momento, pero podría facilitar la búsqueda de variación en los programas de selección clonal. En ambos casos, vino y mesa, se beneficiarían directamente a través de la mejora de las prácticas culturales. La compacidad del racimo se ve afectada además por factores externos a la propia genética de la variedad, lo que aumenta la complejidad de su estudio. Así, condiciones ambientales, como puede ser la lluvia, disminuyen la polinización de las flores, resultando ésta en un menor número de bayas por racimo (May, 2004), y así los racimos serían menos compactos. El empleo de patrones también puede modificar el vigor de las cepas, modificando a su vez el tamaño de los racimos (Sommer et al., 2000). Incluso la zona en que se encuentre el viñedo también hace variar la producción final, como por ejemplo viñedos situados en zonas planas producen mayor cantidad de racimos y más compactos que los viñedos situados en colinas (May, 2000). 13 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID INTRODUCCIÓN Esta complejidad del carácter compacidad de racimo explica porque apenas hay trabajos genéticos en relación al mismo. Además la compacidad del racimo en sí misma es un carácter importante casi únicamente en la vid, por la particular naturaleza de su fruto, y por ello en la literatura no se encuentran publicaciones sobre este tema en otras especies. La primera dificultad radica en medir esta característica de manera objetiva y cuantitativa. El descriptor oficial de la Organización Internacional de la Viña y Vino (OIV) utiliza clases fenotípicas para medir la compacidad (desde 1, muy suelto hasta 9, muy compacto) dependiendo de la visibilidad de los pedicelos y la dificultad de mover las bayas en el racimo (OIV, 2007). Sin embargo este descriptor tiene un valor limitado para estudios genéticos de esta naturaleza, donde es deseable disponer de medidas cuantitativas y más objetivas. Además, existen potencialmente muchos caracteres implicados: tamaño de racimo, numero y longitud de los entrenudos y ramas laterales en el raquis de la inflorescencia, longitud de los pedicelos, número de flores, tasa de cuajado, tamaño de la baya (y por tanto número de semillas, apirenia), etc. Y como ya hemos comentado antes, también los factores ambientales y la práctica cultural en el viñedo tienen una influencia directa o indirecta en la compacidad del racimo (May, 2004; Sommer et al., 2000). Actualmente, la publicación más relevante sobre compacidad de racimo de vid fue publicada en 2004 y su objetivo principal era identificar los caracteres fenotípicos responsables de las diferencias en la arquitectura del racimo entre cultivares de vid con racimos compactos y sueltos, como un trabajo preliminar a la identificación del gen o genes que controlan este carácter en la vid (Shavrukov et al., 2004). Los autores analizaron el desarrollo de la inflorescencia desde brotación a maduración en cuatro cultivares de vid. Dos cultivares con racimo compacto (Riesling, Chardonnay) y dos cultivares con racimos sueltos (Exotic, Sultana) fueron seleccionados para definir diferencias en el desarrollo del racimo para análisis genéticos futuros. Midieron un rango de caracteres fenotípicos tanto en la inflorescencia como en los tallos (pámpanos) y observaron diferencias en la tasa de elongación del raquis entre cultivares con racimos sueltos y compactos desde estadios tempranos del desarrollo de la inflorescencia tras la brotación. En floración encontraron diferencias significativas entre cultivares compactos y sueltos en la longitud total de la inflorescencia, el numero de nudos por inflorescencia en el raquis, la longitud combinada de dos entrenudos consecutivos del raquis, la posición del nudo del tallo en el que aparece la inflorescencia, y la longitud de zarcillo maduro. Concluyeron que la longitud de los entrenudos del raquis de la inflorescencia era el responsable de la apertura de la inflorescencia y era mayoritariamente debido a la expansión celular. Aunque el estudio es muy destacable, solamente utilizaron cuatro cultivares, dos de uva de mesa (racimo suelto) y dos de vino (racimo compacto). Este pequeño número de cultivares limita mucho el alcance de las conclusiones, puesto que la variación genética natural en la vid es mucho más amplia y en otras variedades la compacidad del racimo puede ser debida a otros factores no determinantes en este estudio. 14 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID INTRODUCCIÓN El Plan Nacional de I+D ha financiado para el trienio 2011-2013 el proyecto titulado “Estudio genético y morfológico de la compacidad del racimo de vid mediante la caracterización fenotípica y el análisis genómico de la variación natural” (“GrapeComp”; AGL2010-15694), donde se van a estudiar los determinantes genéticos relacionados con la compacidad del racimo, para lo cual se pretende: - Diseccionar el carácter compacidad de racimo, evaluando una colección de variedades con gran diversidad genética, para establecer de manera global qué factores están realmente implicados en el carácter y cuál es el peso de cada uno de ellos. - Seleccionar genes candidatos en relación con el carácter, en base a 3 vías complementarias. Por un lado, la determinación de diferencias en los perfiles transcriptómicos entre variantes somáticos y el genotipo original y entre individuos de una progenie segregante para la compacidad de racimo; por otro, el análisis in silico del genoma anotado de la vid, buscando candidatos con funciones potencialmente relacionadas con componentes del carácter; y por último el análisis in silico del genoma en busca de candidatos posicionales en base a la información de QTLs disponibles. - Establecer y evaluar posibles asociaciones entre polimorfismos de secuencia en los genes candidatos seleccionados y componentes fenotípicos del carácter. Ambos tipos de datos serán obtenidos de novo en el proyecto, utilizando la colección de variedades mencionada situada en el C.I.D.A. El presente trabajo sobre la compacidad del racimo de la vid se engloba dentro de dicho proyecto “GrapeComp”, como estudio preliminar de la diversidad varietal relacionada con dicho carácter en la vid, por un lado, y como base para la selección del material de muestreo del análisis transcriptómico de los clones (variantes somáticos) por otro, teniendo por tanto como finalidad establecer las bases en que se fundamenta este proyecto. Para ello hemos querido estudiar los factores implicados en las diferencias de compacidad entre diferentes variedades de vinificación o mesa, empleando para ello una colección de 21 variedades. Además hemos evaluado dos conjuntos de 9 clones, uno de la variedad Tempranillo y otro de la variedad Garnacha, seleccionados por presentar fenotipos extremos para la compacidad, con el fin de tratar de aislar factores individuales que expliquen las diferencias de compacidad existentes. Con esta finalidad se han tomado diferentes medidas del racimo en estado de maduración, tanto del racimo completo, como de sus componentes: las bayas y el raquis. Con estas medidas, así como con parámetros calculados a partir de ellas, se han llevado a cabo análisis estadísticos con el fin de profundizar en los factores responsables de la compacidad 15 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID OBJETIVOS III. OBJETIVOS Lo que se pretende en este trabajo es diseccionar y estudiar de forma preliminar los distintos componentes del racimo de la vid: el racimo global, sus bayas y el raquis, los cuales dan lugar a su estructura espacial, observando racimos de diferentes tamaños, pesos, longitudes y compacidades, siendo la compacidad el carácter de interés en nuestro estudio, para poder conocer su base genética en futuros trabajos. Este trabajo se centró en 2 objetivos principales: 1- Estudiar la diversidad intervarietal existente en la vid para la compacidad y posibles factores responsables en relación con las dimensiones del racimo, de la baya individual y con el número total de bayas del racimo, para diseccionar de forma global los factores implicados y su grado de implicación en la compacidad. 2- Estudiar la diversidad intravarietal existente para la compacidad en clones de dos variedades de vid y los posibles factores causantes mencionados en el apartado anterior, para determinar de manera particular en cada caso los factores implicados en la compacidad. 17 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS IV. MATERIAL Y MÉTODOS 1. MATERIAL VEGETAL En este trabajo se han estudiado tanto variedades diversas como diferentes clones de dos variedades. El objetivo en la selección de las variedades y clones fue que aportaran una gran variabilidad en la compacidad del racimo y en los caracteres que componen la arquitectura del racimo y que pudieran estar en relación con la misma. El material vegetal objeto de estudio procede de dos parcelas diferentes pertenecientes a las instalaciones del Gobierno de La Rioja, las cuales incluyen una Colección de Variedades y un Banco de Clones. La Colección de Variedades se sitúa en la finca “Valdegón”, ubicada en las instalaciones del C.I.D.A (Agoncillo, La Rioja), y contiene variedades de vid procedentes de diferentes centros de investigación de España, Portugal y Alemania, junto con plantas procedentes de diferentes viñedos de La Rioja. Las plantas se conforman en la parcela mayoritariamente mediante el sistema de espaldera en doble cordón, encontrándose algunas variedades, las menos, en vaso. El marco de plantación atiende a 2 x 1,10, correspondiéndose estas medidas a 2 metros de calle entre renque y renque, situándose las plantas a 1,10 metros entre ellas dentro de cada renque. Se trata de una parcela de secano, con orientación Norte - Sur, en la que no existe ningún tipo de riego artificial. Esta parcela recibe tratamientos en otoño, justo después de la vendimia, para los problemas que puedan ocasionarse en la madera de las plantas (yesca, eutipa, hongos de madera….) y una movilización de la superficie de la plantación mediante arado. Al llegar la primavera, también recibe tratamientos para evitar hongos en las plantas como pueden ser el oidio (Erisyphe necator) y el midiu (Plasmopara vitícola), al igual que cerca de la época de vendimia para evitar el ataque por hongos como es la botrytis (Botrytis cinerea). Esta parcela contiene alrededor de 200 variedades, de las que sólo se seleccionaron 19, en base a diferencias en la morfología del racimo y en su compacidad. Consultamos las descripciones morfológicas oficiales en el libro “Variedades de Vid: Registro de variedades comerciales” (Chomé et al., 2003), para seleccionar variedades diversas en cuanto a compacidades y morfologías del racimo en las variedades de nuestra colección. Todas las variedades de la colección han sido analizadas mediante marcadores moleculares SNP para confirmar su identidad. Las variedades escogidas fueron: Airén, Barbera, Bobal, Cabernet Franc, Cabernet Sauvignon, Chelva, Dominga, Garganega, Juan Ibañez, Loureiro Blanco, Mencía, Mollar Cano, Moscatel Hamburgo, Sauvignon, Semillón, Syrah, Ugni Blanc, Valencí Negro, Zalema. La plantación de todas estas variedades data de hace más de 20 años. A estas 19 variedades se le han sumado 2 de los 18 clones seleccionados, uno de la variedad Tempranillo (295) y otro de Garnacha (883) (Tabla 1). 19 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS VARIEDAD/ NOMBRE ORIGEN NOMBRE PRINCIPAL INSTITUCIÓN ORIGEN INSTITUCIÓN RECOLECCIÓN CÓDIGO PARCELA Nº ACCESIÓN AIRÉN Airén CIDA- Valdegón El Encín 01VALD18-02 5000 BARBERA Barbera Nera CIDA- Valdegón El Encín 01VALD23-03 5022 V Tinta BOBAL Bobal CIDA- Valdegón El Encín 01VALD17-05 5027 V Tinta CABERNET FRANC Cabernet Franc CIDA- Valdegón El Encín 01VALD10 5030 V Tinta CABERNET SAUVIGNON Cabernet Sauvignon CIDA-Valdegón El Encín 01VALD22-04 5031 V Tinta CHELVA Rey CIDA- Valdegón El Encín 01VALD16-03 5047 M Blanca DOMINGA Dominga CIDA- Valdegón Rancho la Merced 01VALD45-06 5059 M Blanca CIDA- Valdegón CRIA 01VALD41-06 5077 V Blanca GARNACHA Garnacha CIDA- La Grajera CIDA 883 V Tinta JUAN IBAÑEZ Moristel CIDA- Valdegón Rancho la Merced 01VALD36-02 5095 V Tinta LOUREIRO BLANCO Loureiro Blanco CIDA- Valdegón Rancho la Merced 01VALD42-06 5098 V Blanca MENCÍA Mencía CIDA- Valdegón El Encín 01VALD19-03 5110 V Tinta GARGANEGA 02GRAJ19D0883 USO COLOR PRINCIPAL UVA V Blanca MOLLAR CANO Mollar Cano CIDA- Valdegón Rancho la Merced 01VALD48-02 5115 V Tinta MOSCATEL HAMBURGO Muscat Hamburg CIDA- Valdegón El Encín 01VALD14-06 5121 M/V Tinta SAUVIGNON Sauvignon Blanc CIDA- Valdegón El Encín 01VALD21-06 5173 V Blanca SEMILLÓN Semillón CIDA- Valdegón El Encín 01VALD22-05 5174 V Blanca SYRAH Syrah CIDA- Valdegón El Encín 01VALD23-01 5182 V Tinta TEMPRANILLO Tempranillo CIDA - La Grajera CIDA 02GRAJ08A0295 295 V Tinta UGNI BLANC Trebbiano Toscano CIDA- Valdegón El Encín 01VALD17-03 5203 V Blanca VALENCÍ NEGRO Valencí Tinto CIDA- Valdegón Rancho la Merced 01VALD45-04 5207 M Tinta ZALEMA Zalema Tabla 1: Variedades de vid seleccionadas en el estudio. CIDA- Valdegón El Encín 01VALD16-01 5219 V Blanca *Nombre Principal: consultados en el VIVC (Vitis International Variety Catalogue). **Instituto de Recolección: El Encín: centro de investigación perteneciente a la Comunidad de Madrid, situado en Alcalá de Henares. Rancho de la Merced: centro de investigación perteneciente a la Junta de Andalucia, situado en Jerez de la Frontera (Cádiz). CRIA: centro de investigación perteneciente al Gobierno de Murcia. CIDA: centro de investigación perteneciente al Gobierno de La Rioja. ***Uso Principal: V: uva de vinificación/ M: uva de mesa 20 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS Como se ha mencionado, se estudiaron también clones del Banco de Clones, que se sitúa en la finca “La Grajera” (Logroño, La Rioja), y posee alrededor de 1700 accesiones con clones de diferentes variedades recogidas en viñedos riojanos, correspondientes a las principales variedades de vid cultivadas en Rioja como son Tempranillo, Garnacha (Tinta, Blanca, Royal), Graciano, Mazuelo, Viura, Malvasía, Monastel, Calagraño, y Tintorera. Las plantas se conforman en la parcela mediante el sistema de espaldera en doble cordón, y la orientación de la parcela es Sur – Norte. El marco de plantación atiende a 3 x 1,10, correspondiéndose estas medidas a 3 metros de calle entre renque y renque, situándose las plantas a 1,10 metros entre ellas dentro de cada renque. Se trata de una parcela de secano, con un pequeño aporte de riego durante un mes en la época estival mientras ocurre el envero, y el agua de lluvia que reciba durante toda la campaña. Esta parcela recibe tratamientos en otoño, justo después de la vendimia, para los problemas que puedan ocasionarse en la madera de las plantas (yesca, eutipa, hongos de madera….) y una movilización de la superficie de la plantación mediante arado. Al llegar la primavera, también recibe tratamientos para evitar hongos en las plantas como pueden ser el oidio (Erisyphe necator) y el midiu (Plasmopara vitícola), al igual que cerca de la época de vendimia para evitar el ataque por hongos como es la botrytis (Botrytis cinerea). De todas las variedades del Banco de Clones sólo se seleccionaron de las variedades Tempranillo y Garnacha, eligiéndose nueve clones distintos por variedad (Tabla 2), diferenciados en la compacidad de sus racimos, y como limitación, que se encontrasen libres de los virus Entrenudo corto (GFLV), Enrollado I (GLRaV I) y Enrollado III (GLRaV III). Actualmente se están analizando todos los clones seleccionados de este Banco mediante marcadores moleculares SNP. VARIEDAD/CLON Nº ACCESIÓN TEMPRANILLO 126 126 TEMPRANILLO 295 295 TEMPRANILLO 596 596 TEMPRANILLO 845 845 TEMPRANILLO 1041 1041 TEMPRANILLO 1049 1049 TEMPRANILLO 1058 1058 TEMPRANILLO 1063 1063 TEMPRANILLO 1071 1071 GARNACHA 147 147 GARNACHA 152 152 GARNACHA 368 368 GARNACHA 400 400 GARNACHA 681 681 GARNACHA 883 883 GARNACHA 906 906 GARNACHA 1134 1134 GARNACHA 1154 1154 Tabla 2: Clones de Vid seleccionados en el estudio. CÓDIGO PARCELA AÑO INJERTACIÓN 02GRAJ04B0126 02GRAJ08A0295 02GRAJ13D0596 02GRAJ18D0845 02GRAJ23A1041 02GRAJ23B1049 02GRAJ23B1058 02GRAJ23C1063 02GRAJ23D1071 02GRAJ04D0147 02GRAJ04E0152 02GRAJ10C0368 02GRAJ09A0400 02GRAJ14C0681 02GRAJ19D0883 02GRAJ20B0906 02GRAJ25A1134 02GRAJ25C1154 2001 2002 2003 2004 2006 2006 2006 2006 2006 2001 2001 2002 2002 2003 2004 2004 2006 2006 21 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS Este material, tanto las variedades como los clones, se seleccionó principalmente por el grado de compacidad del racimo, determinado “de visu” mediante códigos pertenecientes a la Organización Internacional de la Vid y el Vino (OIV, 2007). Se tomaron 5 racimos por cada accesión procedente de la Colección de Variedades o del Banco de Clones, donde se intentó seleccionar racimos de morfología similar dentro de cada accesión y procedentes de diferentes plantas de la accesión. El momento fenológico escogido en dicha selección fue en la época de maduración, estado 38 determinado mediante los estados fenológicos modificados de Eichhorn & Lorenz (Coombe, 1995). 2. CARACTERES MORFOAGRONÓMICOS ESTUDIADOS Se seleccionaron y definieron una serie de caracteres agronómicos que se describen más adelante organizados en bloques en que se puede separar la arquitectura del racimo: características del racimo completo y de sus dos constituyentes: bayas y raquis; también se tomaron datos de la planta. Para determinar los caracteres a medir en nuestros racimos, partimos de una hipótesis inicial, donde habría 3 categorías de caracteres que podrían afectar a priori a la compacidad del racimo: por una lado, caracteres de la arquitectura del racimo propiamente dicho, incluyendo longitud, anchura, número de nudos en el raquis, longitud de los entrenudos, etc.; por otro, el número de bayas del racimo, consecuencia del número de flores inicial y de la tasa de cuajado o conversión de flor en fruto; por último, caracteres de la baya, como la longitud y la anchura. Así, cabría esperar: - - respecto al racimo completo: - racimos más cortos se corresponderían con racimos más compactos de la misma manera que racimos más largos se corresponderían con racimos más sueltos a igualdad de otros parámetros - racimos más estrechos se corresponderían con racimos más compactos y racimos más anchos se corresponderían con racimos más sueltos a igualdad de otros parámetros - racimos con mayor número de bayas se corresponderían con racimos más compactos, a la par que racimos con menor número de bayas se corresponderían con racimos más sueltos a igualdad de otros parámetros respecto al raquis: - racimos con un menor número de nudos, y/o una menor longitud de los entrenudos serían más compactos, de la misma forma que racimos con un mayor número de nudos y/o una mayor longitud de sus entrenudos se corresponderían con racimos más sueltos a igualdad de otros parámetros. - racimos con una menor longitud de las ramas del raquis serían más compactos, a la par que racimos con ramas más largas se corresponderían con racimos más sueltos a igualdad de otros parámetros 22 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID - MATERIAL Y MÉTODOS respecto a la baya: - bayas más grandes por tener mayor anchura y/o longitud, y por tanto mayor peso, se corresponderían con racimos más compactos, a la par que bayas más pequeñas por tener menor anchura y/o longitud, y por tanto menor peso, se corresponderían con racimos más sueltos a igualdad de otros parámetros. El descriptor OIV para la compacidad es un descriptor ordinal cualitativo, y para muchos análisis es más conveniente disponer de valores cuantitativos. Con este fin se procedió también al cálculo de la Apertura del Racimo (opuesto a la compacidad), de acuerdo a Shavrukov et al. (2004). Ésta se obtuvo a partir de otras dos medidas: Volumen Real del Racimo (volumen total que ocupa el racimo por la suma de los volúmenes de sus bayas y del raquis) y Volumen Morfológico del Racimo (volumen que ocupa el racimo en el espacio incluidos los huecos de aire que quedan entre las bayas y el raquis); los cálculos para obtener estas medidas son explicadas al hablar de ellas como descriptores. También se han estudiado otros caracteres propios de la planta que podrían influir en la compacidad del racimo como la fertilidad y el número de sarmientos de la planta, ya que una planta con una mayor fertilidad tendrá menos reservas para alimentar cada racimo, pudiendo afectar a algunos de los factores estudiados en relación con la compacidad. Otro parámetro estudiado fue la posición del Nudo de la Inflorescencia en el pámpano ya que en trabajos anteriores se observó su importancia (Shavrukov et al., 2004). Para la determinación de algunos caracteres morfoagronómicos se emplearon descriptores a partir de códigos OIV (OIV, 2007) y en otros casos se emplearon “descriptores propios” (D.P.). Estos “descriptores propios” en algunos casos se usaron como medidas directas de los racimos descritos y en otros casos como cálculos a partir de estas medidas. Todos los caracteres morfoagronómicos se estudiaron en cada uno de los racimos seleccionados por accesión, en estado de maduración. A continuación se detallan los descriptores empleados en la caracterización de los racimos. Los descriptores se acompañan de tablas que indican los valores que constituyen la escala que se empleó para realizar una representación gráfica que divide en 5 grupos (1, 3, 5, 7, 9), de menor a mayor, los valores obtenidos para cada uno de los descriptores, con el fin de observar la variabilidad de los datos para cada descriptor en nuestra selección. En descriptores OIV se empleó la escala definida por estos códigos OIV para cada uno de los grupos. Para obtener la escala de los “descriptores propios” medidos y calculados, simplemente se dividió entre 5 la diferencia de los valores extremos de cada uno de estos descriptores para poder elaborar los 5 grupos de menor a mayor pasando por el medio. En los casos en que los caracteres morfoagronómicos fueron descritos mediante “descriptores propios”, se incluyen dos tipos de escalas (en algunos descriptores propios 23 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS es la misma), la determinada para las variedades y la determinada para los clones; puesto que en general en el análisis de las variedades seleccionadas los rangos de valores obtenidos son mayores que en el análisis de los clones, debido a que la variación intervarietal es mayor que la variación intravarietal. Bajo estas líneas, la Tabla 3 muestra la lista de todos los descriptores empleados para describir los racimos. RACIMO COMPLETO RAQUIS BAYA PLANTA Compacidad Nº de Nudos del Raquis Peso de 1 Baya Nº de Sarmientos Nudo de la Inflorescencia Longitud del Pedúnculo Longitud del 1er Entrenudo del Raquis Longitud de la Baya Fertilidad Longitud del Racimo Longitud del 2º Entrenudo del Raquis Nº de Semillas/Baya Anchura del Racimo Longitud del 3er Entrenudo del Raquis Nº de Bayas/Racimo Longitud del 4º Entrenudo del Raquis Longitud del 5º Entrenudo del Raquis Peso del Racimo Peso de N Bayas Volumen de N Bayas Longitud del 6º Entrenudo del Raquis Volumen Real del Racimo Longitud del 1er+2º Entrenudo del Raquis Volumen Morfológico del Racimo Longitud del 3er+4º Entrenudo del Raquis Apertura del Racimo Longitud del 5º+6º Entrenudo del Raquis Millerandage Longitud de la 1ª Rama del Raquis Corrimiento Longitud de la 2ª Rama del Raquis Alas Longitud del Pedicelo Anchura de la Baya Peso del Raquis Tabla 3: Lista de descriptores empleados en el estudio. 2.1. RACIMO COMPLETO Compacidad: código OIV 204. Se realizó en racimos maduros y atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = racimos con bayas muy sueltas (racimos muy sueltos), 3 = bayas separadas unas de otras con algunos pedicelos visibles (racimos sueltos), 5 = bayas apretadas con pedicelos no visibles, bayas móviles (racimos medios), 7 = bayas difícilmente movibles (racimos compactos) y 9 = bayas deformadas por la presión (racimos muy compactos). También se asignan números intermedios, correspondiéndose con los valores indicados en la tabla. COMPACIDAD DESCRIPTORES OIV ESCALA VALOR 1 1-2 3 3-4 5 5 7 6-7 9 8-9 Tabla 4: Descriptores “Compacidad”. 24 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS Nudo de la Inflorescencia: se refiere al número de nudo que ocupa cada racimo en el pámpano a partir de la base. Es similar al código OIV 152, el cual mide el nudo en que se encuentra la primera inflorescencia en época de floración, aunque nosotros lo hicimos en época de maduración. El descriptor propio atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = hasta el 2º nudo, 3 = 3er nudo, 5 = 4º nudo, 7 = 5º nudo y 9 = a partir del 6º nudo. NUDO DE LA INFLORESCENCIA DESCRIPTORES PROPIOS ESCALA Nº DE NUDO 1 0-2 3 3 5 4 7 5 9 >6 Tabla 5: Descriptores “Nudo de la Inflorescencia”. Para realizar las siguientes descripciones se eliminaron las alas (u hombros) de los racimos, no teniéndolas en cuenta para la descripción de los racimos, ni de las bayas, ni medidas en el raquis. Peso del Racimo (g): código OIV 502. Observación a realizar en racimos maduros; se anotó el peso de cada racimo de nuestro estudio empleando una balanza. Atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = racimos de peso muy bajo, 3 = racimos de peso bajo, 5 = racimos de peso medio, 7 = racimos de peso elevado y 9 = racimos de peso muy elevado. PESO DEL RACIMO DESCRIPTORES OIV ESCALA VALOR 1 Hasta unos 100g (0g -200g) 3 unos 300g (201g - 400g) 5 unos 500g (401g- 600g) 7 unos 700g (601g - 800g) 9 unos 900g y más (>801g) Tabla 6: Descriptores “Peso del Racimo”. Longitud del Racimo (cm): código OIV 202. Observación a realizar en racimos maduros, no se tuvo en cuenta el pedúnculo del racimo. Se midió desde la baya más alta hasta la más baja del racimo principal, empleando papel milimetrado. Atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = racimos muy cortos, 3 = racimos cortos, 5 = racimos medios, 7 = racimos largos y 9 = racimos muy largos. 25 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS LONGITUD DEL RACIMO DESCRIPTORES OIV ESCALA VALOR 1 Hasta unos 80mm (0mm -80mm) 3 unos 120mm (81mm - 140mm) 5 unos 160mm (141mm- 180mm) 7 unos 200mm (181mm - 220mm) 9 unos 240mm y más (>221mm) Tabla 7: Descriptores “Longitud del Racimo”. Anchura del Racimo (cm): código OIV 203. Observación a realizar en racimos maduros. Se midió la distancia máxima entre las bayas laterales del racimo principal, empleando papel milimetrado de la misma manera que en el caso anterior. Atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = racimos muy estrechos, 3 = racimos estrechos, 5 = racimos medianos, 7 = racimos anchos y 9 = racimos muy anchos. ANCHURA DEL RACIMO DESCRIPTORES OIV ESCALA VALOR 1 Hasta unos 40mm (0mm -60mm) 3 unos 80mm (61mm - 100mm) 5 unos 120mm (101mm- 140mm) 7 unos 160mm (141mm - 180mm) 9 unos 200mm y más (>181mm) Tabla 8: Descriptores “Anchura del Racimo”. Nº de Bayas/Racimo (N): conteo total (mediante separación de las bayas del racimo) de las bayas existentes en el racimo principal. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = número de bayas muy bajo, 3 = número de bayas bajo, 5 = número intermedio de bayas, 7 = número de bayas alto y 9 = número de bayas muy alto. Nº DE BAYAS / RACIMO DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES ESCALA DESCRIPTORES PROPIOS CLONES Nº BAYAS ESCALA 1 0 - 60 1 0 - 94 3 61 - 120 3 95 - 144 5 121 - 180 5 145 - 193 7 181 - 240 7 194 - 242 9 >241 9 >243 Nº BAYAS Tabla 9: Descriptores “Nº de Bayas / Racimo”. Peso de N Bayas (g): Se pesó el total de las bayas anteriormente separadas en una balanza. 26 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = peso de baya muy bajo, 3 = peso de baya bajo, 5 = peso de baya medio, 7 = peso de baya alto y 9 = peso de baya muy alto. PESO DE N BAYAS DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA VALOR ESCALA VALOR 1 0g - 240g 1 0g - 70g 3 241g - 480g 3 71g - 140g 5 481g - 720g 5 141g - 210g 7 721g - 960g 7 211g - 280g 9 >961g 9 >281g Tabla 10: Descriptores “Peso de N Bayas”. Volumen de N Bayas (cm3): se tomaron todas las bayas separadas del racimo y se calculó su volumen por desplazamiento de volumen en una probeta aforada. Atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = bayas muy poco voluminosas, 3 = bayas poco voluminosas, 5 = bayas medias, 7 = bayas voluminosas y 9 = bayas muy voluminosas. VOLUMEN DE N BAYAS DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA VALOR ESCALA VALOR 1 0ml - 240ml 1 0ml - 102ml 3 241ml - 480ml 3 103ml - 164ml 5 481ml - 720ml 5 165ml - 226ml 7 721ml - 960ml 7 227ml - 288ml 9 >961ml 9 >289ml Tabla 11: Descriptores “Volumen de N Bayas”. Volumen Real del Racimo (cm3): se calculó como la suma del volumen de N bayas y el volumen del raquis. Dado que el volumen del raquis no se midió, se estimó su volumen asumiendo que la densidad del raquis sea igual o muy similar a 1, (cálculo del peso del raquis en apartado siguiente). Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = racimos muy poco voluminosos, 3 = racimos poco voluminosos, 5 = racimos de volumen medio, 7 = racimos voluminosos y 9 = racimos muy voluminosos. 27 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS VOLUMEN REAL DEL RACIMO DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES ESCALA DESCRIPTORES PROPIOS CLONES VALOR 3 3 1 0cm - 245cm 3 246cm 3 - 446cm 1 0cm 3 - 85cm 3 3 86cm 3 - 171cm 3 5 172cm 3 - 257cm 3 7 258cm 3 - 329cm 3 9 >330cm 3 5 447cm - 667cm 7 3 668cm - 868cm 3 9 VALOR 3 3 3 ESCALA >869cm 3 Tabla 12: Descriptores “Volumen Real del Racimo”. Volumen Morfológico del Racimo (cm3): se calculó a partir de la bibliografía consultada (Shavrukov et al., 2004) como el volumen de un cono empleando la fórmula: Vcono = 1/3 πr2l, siendo “r” la mitad de la anchura del racimo y “l” la longitud del racimo. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = cono del racimo muy pequeño, 3 = cono del racimo pequeño, 5 = cono del racimo medio, 7 = cono del racimo grande y 9 = cono del racimo muy grande. VOLUMEN MORFOLÓGICO DEL RACIMO DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES ESCALA 1 DESCRIPTORES PROPIOS CLONES VALOR 3 0cm - 527cm 3 3 3 ESCALA VALOR 1 0cm 3- 160cm 3 3 160,01cm 3- 320cm 3 3 527,01cm - 895cm 5 895,01cm 3- 1263cm 3 5 320,01cm 3- 480cm 3 7 1263,01cm 3- 1631cm 3 7 480,01cm 3- 640cm 3 9 >1631,01cm 3 9 >640,01cm 3 Tabla 13: Descriptores “Volumen Morfológico del Racimo”. Apertura del Racimo (%): Shavrukov et al. (2004) realizaron la estimación de la apertura del racimo a partir de medidas cuantitativas empleando un método basado en la diferencia entre el volumen morfológico del racimo y el volumen real del racimo aplicando la fórmula: Apertura del racimo = [(Vmorfologico-Vreal)/morfologico] X 100, obteniendo el porcentaje de apertura del racimo, que debe ser una medida opuesta a la compacidad. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = apertura del racimo muy baja, 3 = apertura del racimo baja, 5 = apertura del racimo media, 7 = apertura del racimo alta y 9 = apertura del racimo muy alta. 28 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS APERTURA DEL RACIMO DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA PORCENTAJE ESCALA PORCENTAJE 1 0 - 18 1 0 - 17 3 19 - 37 3 18 - 35 5 38 - 56 5 36 - 53 7 57 - 75 7 54 - 71 9 >76 9 >72 Tabla 14: Descriptores “Apertura del Racimo”. Millerandage: se observó si existían bayas de mucho menor tamaño por no alcanzar su completo desarrollo. No se realizó su conteo, sólo se determinó por presencia o ausencia. Atiende a una escala de 0 a 1, siendo 0 = ausencia de millerandage, y 1 = presencia de millerandage. MILLERANDAGE DESCRIPTORES PROPIOS ESCALA VALOR 0 Ausencia 1 Presencia Tabla 15: Descriptor “Presencia/Ausencia de Millerandage”. Corrimiento: se observó si existían bayas que habían abortado su desarrollo y caído, dando lugar a una reducción en el número total de bayas. No se realizó su conteo, sólo se determinó por presencia o ausencia. Atiende a una escala de 0 a 1, siendo 0 = ausencia de corrimiento, y 1 = presencia de corrimiento. CORRIMIENTO DESCRIPTORES PROPIOS ESCALA VALOR 0 Ausencia 1 Presencia Tabla 16: Descriptor “Presencia/Ausencia de Corrimiento”. Alas: basado en el código OIV 209, para realizar el conteo de alas del racimo primario, las cuales se excluyen en la caracterización de los racimos. Esta observación se realizó en racimos maduros, y se consideraron alas aquellas ramificaciones laterales del eje principal, que fueron claramente más largas que las otras ramificaciones. En nuestro caso, no se realizó su conteo, sólo se determinó por presencia o ausencia, y se procedió a la eliminación de dichas alas para realizar las medidas del racimo. Atiende a 1 escala de 0 a 1, siendo 0 = ausencia de alas, y 1 = presencia de alas. 29 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS ALAS DESCRIPTORES PROPIOS ESCALA VALOR 0 Ausencia 1 Presencia Tabla 17: Descriptor “Presencia/Ausencia de Alas”. 2.2. RAQUIS Nº de Nudos del Raquis: se realizó el conteo de cada uno de los nudos que forman parte del racimo principal, excluidas las alas. Atiende a 1 escala de 1 a 9, siendo 1 = muy pocos nudos, 3 = pocos nudos, 5 = número medio de nudos, 7 = muchos nudos y 9 = número elevado de nudos. Nº DE NUDOS DEL RAQUIS DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES ESCALA DESCRIPTORES PROPIOS CLONES NUDOS ESCALA 1 0 - 11 1 0 - 15 3 12 - 22 3 16 - 21 5 23 - 33 5 22 - 26 7 34 - 44 7 27 - 31 9 >45 9 >32 NUDOS Tabla 18: Descriptores “Nº de Nudos del Raquis”. Longitud del Pedúnculo (cm): código OIV 206. Observación a realizar en racimos maduros. Se midió la distancia desde el punto en que el pedúnculo se inserta en el pámpano hasta la primera ramificación del racimo principal, eliminando previamente las alas y empleando un calibre digital. El código OIV emplea milímetros (mm), pero en este estudio se emplearon centímetros (cm) como unidad de medida. Atiende a 1 escala de 1 a 9, siendo 1 = pedúnculo muy corto, 3 = pedúnculo corto, 5 = pedúnculo medio, 7 = pedúnculo largo y 9 = pedúnculo muy largo. LONGITUD DEL PEDÚNCULO DESCRIPTORES OIV ESCALA VALOR 1 0cm - 4cm 3 4,01cm - 6cm 5 6,01cm - 8cm 7 8,01cm - 10cm 9 >10,01cm Tabla 19: Descriptores “Longitud del Pedúnculo”. Longitud del 1er Entrenudo del Raquis (mm): medida de la distancia existente en el eje del raquis del racimo desde el primer brazo del raquis al segundo brazo, empleando un calibre digital. 30 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = entrenudo muy corto, 3 = entrenudo corto, 5 = entrenudo medio, 7 = entrenudo largo y 9 = entrenudo muy largo. er LONGITUD DEL 1 ENTRENUDO DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA VALOR ESCALA VALOR 1 0mm - 2,4mm 1 0mm - 4mm 3 2,41mm - 4,81mm 3 4,01mm - 8mm 5 4,82mm - 7,22mm 5 8,01mm - 12mm 7 7,23mm - 9,63mm 7 12,01mm - 16mm 9 >9,64mm 9 >16,01mm er Tabla 20: Descriptores “Longitud del 1 Entrenudo”. Longitud del 2º Entrenudo del Raquis (mm): medida de la distancia existente en el eje del raquis del racimo desde el segundo brazo del raquis al tercer brazo, empleando un calibre digital. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = entrenudo muy corto, 3 = entrenudo corto, 5 = entrenudo medio, 7 = entrenudo largo y 9 = entrenudo muy largo. LONGITUD DEL 2º ENTRENUDO DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA VALOR ESCALA VALOR 1 0mm - 6,5mm 1 0mm - 5mm 3 6,511mm - 13mm 3 5,01mm - 10mm 5 13,01mm - 19,51mm 5 10,01mm - 15mm 7 19,52mm - 26,11mm 7 15,01mm - 20mm 9 >26,12mm 9 >20,01mm Tabla 21: Descriptores “Longitud del 2º Entrenudo”. Longitud del 3er Entrenudo del Raquis (mm): medida de la distancia existente en el eje del raquis del racimo desde el tercer brazo del raquis al cuarto brazo, empleando un calibre digital. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = entrenudo muy corto, 3 = entrenudo corto, 5 = entrenudo medio, 7 = entrenudo largo y 9 = entrenudo muy largo. LONGITUD DEL 3er ENTRENUDO DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA VALOR ESCALA VALOR 1 0mm - 8,4mm 1 0mm - 5mm 3 8,41mm - 16,81mm 3 5,01mm - 10mm 5 16,82mm - 25,22mm 5 10,01mm - 15mm 7 25,23mm - 33,63mm 7 15,01mm - 20mm 9 >33,64mm 9 >20,01mm er Tabla 22: Descriptores “Longitud del 3 Entrenudo”. 31 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS Longitud del 4º Entrenudo del Raquis (mm): medida de la distancia existente en el eje del raquis del racimo desde el cuarto brazo del raquis al quinto brazo empleando un calibre digital. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = entrenudo muy corto, 3 = entrenudo corto, 5 = entrenudo medio, 7 = entrenudo largo y 9 = entrenudo muy largo. LONGITUD DEL 4º ENTRENUDO DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES ESCALA DESCRIPTORES PROPIOS CLONES VALOR ESCALA VALOR 1 0mm - 5,15mm 1 0mm - 4mm 3 5,16mm - 10,31mm 3 4,01mm - 8mm 5 10,32mm - 15,47mm 5 8,01mm - 12mm 7 15,48mm - 20,63mm 7 12,01mm - 16mm 9 >20,64mm 9 >16,01mm Tabla 23: Descriptores “Longitud del 4º Entrenudo”. Longitud del 5º Entrenudo del Raquis (mm): medida de la distancia existente en el eje del raquis del racimo desde el quinto brazo del raquis al sexto brazo, empleando un calibre digital. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = entrenudo muy corto, 3 = entrenudo corto, 5 = entrenudo medio, 7 = entrenudo largo y 9 = entrenudo muy largo. LONGITUD DEL 5º ENTRENUDO DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA VALOR ESCALA VALOR 1 0mm - 3,9mm 1 0mm - 5mm 3 3,91mm - 7,81mm 3 5,01mm - 10mm 5 7,82mm - 11,72mm 5 10,01mm - 15mm 7 11,73mm - 15,63mm 7 15,01mm - 20mm 9 >15,64mm 9 >20,01mm Tabla 24: Descriptores “Longitud del 5º Entrenudo”. Longitud del 6º Entrenudo del Raquis (mm): medida de la distancia existente en el eje del raquis del racimo desde el sexto brazo del raquis al séptimo brazo, empleando un calibre digital. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = entrenudo muy corto, 3 = entrenudo corto, 5 = entrenudo medio, 7 = entrenudo largo y 9 = entrenudo muy largo. 32 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS LONGITUD DEL 6º ENTRENUDO DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA VALOR ESCALA VALOR 1 0mm - 3,4mm 1 0mm - 3mm 3 3,41mm - 6,81mm 3 3,01mm - 6mm 5 6,82mm - 10,22mm 5 6,01mm - 9mm 7 10,23mm - 13,63mm 7 9,01mm - 12mm 9 >13,64mm 9 >12,01mm Tabla 25: Descriptores “Longitud del 6º Entrenudo”. Los entrenudos del raquis suelen tener longitudes más largas y más cortas de manera alternativa. Por esta razón parece más lógico realizar la comparación entre parejas de entrenudos que compararlos por separado, así se reduce la variabilidad y los resultados son más objetivos (Shavrukov et al., 2004). Por ello se realizó la suma de estas parejas dando lugar a los siguientes valores: Longitud del 1er + 2º Entrenudo del Raquis (mm): conjunto de la distancia formada por el 1er y 2º entrenudo del raquis. Se procedió a la suma de las distancias obtenidas en las medidas de cada entrenudo correspondiente por separado. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = pareja de entrenudos muy corta, 3 = pareja de entrenudos corta, 5 = pareja de entrenudos media, 7 = pareja de entrenudos larga y 9 = pareja de entrenudos muy larga. LONGITUD DEL 1er + 2º ENTRENUDO DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES ESCALA DESCRIPTORES PROPIOS CLONES VALOR ESCALA VALOR 1 0mm - 8,45mm 1 0mm - 8mm 3 8,46mm - 16,91mm 3 8,01mm - 14mm 5 16,92mm - 25,37mm 5 14,01mm - 19mm 7 25,38mm - 33,83mm 7 19,01mm - 24mm 9 >33,84mm 9 >24,01mm er Tabla 26: Descriptores “Longitud del 1 + 2º Entrenudo”. Longitud del 3er + 4º Entrenudo del Raquis (mm): conjunto de la distancia formada por el 3er y 4º entrenudo del raquis. Se procedió a la suma de las distancias obtenidas en las medidas de cada entrenudo correspondiente por separado. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = pareja de entrenudos muy corta, 3 = pareja de entrenudos corta, 5 = pareja de entrenudos media, 7 = pareja de entrenudos larga y 9 = pareja de entrenudos muy larga. 33 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS LONGITUD DEL 3er + 4º ENTRENUDO DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA VALOR ESCALA VALOR 1 0mm - 12,8mm 1 0mm - 6mm 3 12,81mm - 25,61mm 3 6,01mm - 12mm 5 25,62mm - 38,42mm 5 12,01mm - 18mm 7 38,43mm - 51,23mm 7 18,01mm - 24mm 9 >51,24mm 9 >24,01mm er Tabla 27: Descriptores “Longitud del 3 + 4º Entrenudo”. Longitud del 5º + 6º Entrenudo del Raquis (mm): conjunto de la distancia formada por el 5º y 6º entrenudo del raquis. Se procedió a la suma de las distancias obtenidas en las medidas de cada entrenudo correspondiente por separado. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = pareja de entrenudos muy corta, 3 = pareja de entrenudos corta, 5 = pareja de entrenudos media, 7 = pareja de entrenudos larga y 9 = pareja de entrenudos muy larga. LONGITUD DEL 5º + 6º ENTRENUDO DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA VALOR ESCALA VALOR 1 0mm - 6mm 1 0mm - 6mm 3 6,01mm - 12mm 3 6,01mm - 12mm 5 12,01mm - 18mm 5 12,01mm - 18mm 7 18,01mm - 24mm 7 18,01mm - 24mm 9 >24,01mm 9 >24,01mm Tabla 28: Descriptores “Longitud del 5º + 6º Entrenudo” Longitud de la 1ª Rama del Raquis (cm): también llamada brazo. Medida de la longitud del primer brazo del racimo principal, desde el punto de inserción del brazo en el eje del raquis, hasta la punta de dicho brazo. Se empleó calibre digital. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = brazo muy corto, 3 = brazo corto, 5 = brazo medio, 7 = brazo largo y 9 = brazo muy largo. LONGITUD DE LA 1ª RAMA DEL RAQUIS DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA VALOR ESCALA VALOR 1 0mm - 3mm 1 0mm - 2mm 3 3,01mm - 6mm 3 2,01mm - 4mm 5 6,01mm - 9mm 5 4,01mm - 6mm 7 9,01mm - 12mm 7 6,01mm - 8mm 9 >12,01mm 9 >8,01mm Tabla 29: Descriptores “Longitud 1ª Rama del Raquis”. 34 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS Longitud de la 2ª Rama del Raquis (cm): también llamada brazo. Medida de la longitud del segundo brazo del racimo principal, desde el punto de inserción del brazo en el eje del raquis, hasta la punta de dicho brazo. Se empleó calibre digital. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = brazo muy corto, 3 = brazo corto, 5 = brazo medio, 7 = brazo largo y 9 = brazo muy largo. LONGITUD DE LA 2ª RAMA DEL RAQUIS DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA VALOR ESCALA VALOR 1 0mm - 2,46mm 1 0mm - 1,5mm 3 2,47mm - 4,93mm 3 1,51mm - 3mm 5 4,94mm - 7,4mm 5 3,01mm - 4,5mm 7 7,41mm - 9,87mm 7 4,511mm - 6mm 9 >9,88mm 9 >6,01mm Tabla 30: Descriptores “Longitud de la 2ª Rama del Raquis”. Longitud del Pedicelo (cm): basado en el código OIV 238, el cual indica la realización del promedio de 30 bayas de 10 racimos. En nuestro caso se realizó la medida de 10 pedicelos situados en la parte central del raquis y se calculó su promedio. Se empleó calibre digital para la medida de los pedicelos unitarios. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = pedicelo muy corto, 3 = pedicelo corto, 5 = pedicelo medio, 7 = pedicelo largo y 9 = pedicelo muy largo. LONGITUD DEL PEDICELO DESCRIPTORES OIV ESCALA VALOR 1 0mm - 5,5mm 3 5,51mm - 8,5mm 5 8,51mm - 11,5mm 7 11,51cm - 14,5cm 9 >14,51cm Tabla 31: Descriptores “Longitud del Pedicelo”. Peso del raquis (g): medida obtenida a partir del cálculo de otras medidas. Se realizó la resta del peso de las N bayas al peso total del racimo obteniendo el peso del raquis. Atiende a una escala de 1 a 9, siendo 1 = raquis muy ligero, 3 = raquis ligero, 5 = peso de raquis medio, 7 = raquis pesado y 9 = raquis muy pesado. 35 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS PESO DEL RAQUIS DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA VALOR ESCALA VALOR 1 0g - 28g 1 0g - 36g 3 29g - 57g 3 37g - 73g 5 58g - 86g 5 74g - 109g 7 87g - 115g 7 110g - 146g 9 >116g 9 >147g Tabla 32: Descriptores “Peso del Raquis”. 2.3. BAYA Peso de 1 Baya (g): basado en el código OIV 503, el cual obtiene el peso de una sóla baya realizando la media de 30 bayas de 10 racimos. En nuestro estudio se dividió el peso anteriormente obtenido de todas las bayas del racimo (N bayas), entre ese número N, que indica la cantidad de bayas por racimo, obteniendo el peso de 1 sola baya. Atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = peso de baya muy bajo, 3 = peso de baya bajo, 5 = peso de baya medio, 7 = peso de baya elevado y 9 = peso de baya muy elevado. PESO DE 1 BAYA DESCRIPTORES OIV ESCALA VALOR 1 0g - 2g 3 2,01g - 4g 5 4,01g - 6g 7 6,01g - 8g 9 >8,01g Tabla 33: Descriptores “Peso de 1 Baya”. Longitud de la Baya (mm): basado en el código OIV 220, el cual indica la realización del promedio de 30 bayas de 10 racimos. En nuestro caso realizamos el promedio de 10 bayas/racimo empleando un calibre digital. Atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = baya muy corta, 3 = baya corta, 5 = baya mediana, 7 = baya larga y 9 = baya muy larga. LONGITUD DE LA BAYA DESCRIPTORES OIV ESCALA VALOR 1 0mm - 8mm 3 8,01mm - 15mm 5 15,01mm - 20mm 7 20,01mm - 25mm 9 >25,01mm Tabla 34: Descriptores “Longitud de la Baya”. 36 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS Anchura de la Baya (mm): basado en el código OIV 221, el cual indica la realización del promedio de 30 bayas de 10 racimos. En nuestro caso realizamos el promedio de 10 bayas/racimo empleando un calibre digital. Atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = baya muy estrecha, 3 = baya estrecha, 5 = baya mediana, 7 = baya ancha y 9 = baya muy ancha. ANCHURA DE LA BAYA DESCRIPTORES OIV ESCALA VALOR 1 0mm - 8mm 3 8,01mm - 15mm 5 15,01mm - 20mm 7 20,01mm - 25mm 9 >25,01mm Tabla 35: Descriptores “Anchura de la Baya”. Nº de Semillas/Baya: Se tomaron 10 bayas al azar, se extrajeron las semillas, se contaron y se realizó el promedio de las semillas de las 10 bayas. Atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = muy pocas semillas, 3 = pocas semillas, 5 = número de semillas medio, 7 = muchas semillas y 9 = número elevado de semillas. Nº DE SEMILLAS / BAYA DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA SEMILLAS ESCALA SEMILLAS 1 0 - 0,75 1 0-1 3 0,76 - 1,5 3 1,01 - 1,5 5 1,51 - 2,25 5 1,51 - 2 7 2,26 - 3 7 2,01 - 2,5 9 >3,1 9 >2,51 Tabla 36: Descriptores “Nº de Semillas / Baya”. 2.4. PLANTA Nº de Sarmientos: se refiere al número total de sarmientos existentes en cada una de las plantas. El descriptor propio atiende a una escala del 1 al 9, siendo 1 = muy pocos sarmientos, 3 = pocos sarmientos, 5 = cantidad de sarmientos normal, 7 = muchos sarmientos y 9 = cantidad elevada de sarmientos. 37 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS Nº DE SARMIENTOS DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES ESCALA DESCRIPTORES PROPIOS CLONES SARMIENTOS ESCALA SARMIENTOS 1 0-5 1 0-7 3 6 - 10 3 8-9 5 11 - 15 5 10 - 11 7 16 - 20 7 12 - 13 9 >21 9 >14 Tabla 37: Descriptores “Nº de Sarmientos”. Fertilidad: se refiere al número de racimos por pámpano, para lo cual se realizó el conteo de todos los pámpanos (descriptor anterior) y de todos los racimos por planta y luego se realizó la media de este conteo obteniendo el dato de fertilidad para cada una de las plantas. Este conteo del número de racimos por pámpano es una variante del código OIV 153, en el que se cuenta el número de inflorescencias en estado de floración en vez del número de racimos en la época de maduración, como se ha hecho en este trabajo. El descriptor propio atiende a una escala de 1 a 9, correspondiéndose sus valores con los de la escala indicada en la tabla. FERTILIDAD DESCRITORES PROPIOS VARIEDADES DESCRIPTORES PROPIOS CLONES ESCALA VALOR ESCALA VALOR 1 0 - 0,5 1 0 - 0,9 3 0,51 - 1 3 0,91 - 1 5 1,01 - 1,5 5 1,01 - 1,4 7 1,51 - 2 7 1,41 - 1,8 9 >2,01 9 >1,81 Tabla 38: Descriptores “Fertilidad”. 38 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS 2.5. ESQUEMA DEL PROCESO A continuación se muestra un esquema para ilustrar el proceso de descripción de los racimos seleccionados. Tras seleccionar los racimos en campo se llevaron al laboratorio para proceder a su descripción, tras realizar una fotografía por racimo en un estativo Se realizaron las medidas del racimo y se procedió a su desgranado para proseguir con las descripciones referentes a la baya, como por ejemplo, el pesado y la determinación de su volumen → → → ↓ ↓ Por otro lado, el raquis ya desgranado, ya estaba listo para realizar sobre él las descripciones mencionadas 3. ANÁLISIS ESTADÍSTICO DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO El análisis estadístico de las descripciones se realizó con el paquete estadístico SPSS 15.0. El análisis se realizó en dos grandes grupos diferenciados para estudiar la variabilidad intervarietal e intravarietal de la compacidad del racimo de la vid. En el primer caso se trataba fundamentalmente de diseccionar de forma global los factores implicados en la compacidad del racimo en la vid y de cuantificar su efecto. En el segundo caso se trataba además de identificar en clones particulares las causas de la diferente compacidad detectada. Como ya mencionamos antes, para estudiar la variabilidad intervarietal se centró el estudio en 21 variedades de vid, 19 variedades procedentes de la Colección de 39 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID MATERIAL Y MÉTODOS Variedades del C.I.D.A. y 2 variedades más pertenecientes a los clones seleccionados de Tempranillo (Clon 295) y Garnacha (Clon 883). Y para estudiar la variabilidad intravarietal se centró el estudio en los 18 clones seleccionados del Banco de Clones de La Grajera, 9 pertenecientes a la variedad Tempranillo y 9 pertenecientes a la variedad Garnacha. En ambos grupos, se realizaron diferentes análisis estadísticos, empezando con análisis de correlaciones bivariadas (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall) entre todos los descriptores o variables siendo ordinal la variable compacidad, cualitativas las variables Millerandage, Corrimiento y Alas , y el resto de variables cuantitativas. Se prosiguió el estudio centrándonos en el carácter Compacidad, empleando tests de análisis factorial de varianzas (ANOVA de 1 factor), definiendo como factor fijo la variable Compacidad, y empleando todos los descriptores o variables a excepción de las variables Millerandage, Corrimiento y Alas por tratarse de variables cualitativas. Finalmente se realizó otro test de análisis factorial de reducción de datos mediante Análisis de Componentes Principales por el método de regresión con todos los descriptores o variables empleados en el estudio. De manera adicional, en el análisis intervarietal de la compacidad se realizaron ANOVA complementarias, separando los racimos en 3 grupos dependiendo del valor de su compacidad (Grupo 1: valores de compacidad OIV 1,2,3; Grupo 2: valores de compacidad OIV 4,5,6; Grupo 3: valores de compacidad OIV 7,8,9) y complementariamente un Análisis de Componentes Principales con rotación Varimax mediante el método de regresión. Para considerar válido el resultado de una ANOVA, la varianza entre los datos debe ser homogénea y la distribución de los datos debe ajustarse a una distribución Normal. Para probar la homogeneidad de varianzas de los datos se empleó el Estadístico de Levene [E.L.] y para comprobar el ajuste de los datos a una distribución Normal se empleó la prueba de “bondad de ajuste” de Kolmogorov-Smirnov [K-S]. No obstante también se realizó complementariamente un contraste no paramétrico de K muestras independientes (Kruskal-Wallis) las cuales no requieren las condiciones necesarias para realizar un ANOVA, y asegurar la validez en nuestros resultados. En el análisis intravarietal se realizó también otro análisis adicional de comparación de medias por pares, por el método T-Test para muestras independientes. Se comparó cada clon con todos los de su misma variedad, con el objetivo de seleccionar clones que difirieran en un sólo carácter aparte de la compacidad, al que poder adjudicar la causa de la diferente compacidad. El objetivo de esta comparación por pares fue determinar los clones, tejidos y estadios de desarrollo de los que tomar muestras para el posterior análisis transcriptómico del proyecto GrapeComp, con el fin de estudiar la expresión génica diferencial donde detectar genes candidatos responsables o implicados en la compacidad del racimo de la vid. 40 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN V. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los descriptores empleados en nuestro estudio fueron escogidos por medir de manera objetiva la arquitectura del racimo en sus diferentes componentes. Los descriptores del racimo completo nos permitieron medir las variaciones de su morfología externa, los descriptores del raquis nos permitieron medir las variaciones de la morfología interna y los descriptores de la baya nos permitieron medir las variaciones existentes en el tamaño unitario de las bayas; todos los descriptores fueron elegidos en función de las características que dan lugar a la arquitectura del racimo según nuestra hipótesis inicial. Al comenzar la descripción de los racimos se eliminaron las alas como hemos comentado en la sección anterior, debido a que las alas no aparecen en todos los racimos siendo más bien un carácter varietal, e incluso las alas de algún racimo son muy diferentes al resto del racimo por lo que no parecían representativas. Se dieron otros casos en que las alas eran tan similares en la longitud de la ramificación respecto a las otras ramas principales del racimo, que nos causó duda eliminarlas o dejarlas, ya que la eliminación de un ala o su no eliminación pudo alterar medidas referentes a la longitud del pedúnculo, longitud de la 1ª rama del raquis, longitud de los entrenudos e incluso el número de nudos del raquis, y también respecto a medidas del número de bayas, su peso y volumen, y peso, tamaño y volumen del racimo entre otras. Sin embargo, al realizar la descripción de 5 racimos por accesión estos problemas pudieron ser menores, y también en muchos casos la disposición de los entrenudos consecutivos corto-largo pudo ayudarnos a diferenciar entre ala o brazo, pero no fue siempre claro. Al determinar los descriptores del raquis sólo se escogieron los 6 primeros entrenudos, porque consideramos que son los más representativos; a medida que el racimo llega a su parte distal, los entrenudos cada vez son más cortos, y más aun cuando se trata de racimos muy cortos, por lo que se va perdiendo capacidad de comparación con los entrenudos de otros racimos. En otros casos algunos racimos no se encontraron de la manera más saludable, apareciendo cicatrices de ramas o brazos inferiores perdidos; en estos casos esos datos no pudieron ser obtenidos, pero sí se pudo medir la longitud de los entrenudos o número de nudos debido a la cicatriz que dejó ese brazo o rama que se había perdido. También algunos racimos presentaron pequeñas cantidades de millerandage y corrimiento, afectando de manera poco significativa al tamaño o número de bayas por racimo. 41 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN 1. ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD INTERVARIETAL PARA LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID Con el objetivo de estudiar la diversidad intervarietal existente en la vid para la compacidad se seleccionaron las ya mencionadas 21 variedades de vid (Tabla 1), 19 procedentes de la “Colección de Variedades del C.I.D.A” y 2 procedentes del “Banco de Clones de La Grajera”. Los caracteres estudiados principalmente en los racimos fueron los referentes a las dimensiones de su morfología externa, raquis y baya unitaria. Tras la descripción de los racimos se realizó el promedio de los valores obtenidos de los 5 racimos seleccionados por variedad para cada uno de los descriptores. Estos resultados pueden consultarse en el ANEXO I a modo de tablas; se acompañan de una fotografía representativa de los 5 racimos seleccionados por accesión. 1.1. EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD OBSERVADA EN LA SELECCIÓN VARIETAL A partir de los resultados obtenidos en la descripción de los racimos, se procedió a representar gráficamente estos datos (Figuras 1, 2, 3, 4), considerando cada racimo como un individuo independientemente de que procediesen de la misma variedad, con el objetivo de observar la distribución de los datos y conocer la variabilidad contenida en la selección varietal. En el eje de abscisas se representaron los grupos elaborados para cada descriptor usando las escalas anteriormente citadas, y en el eje de ordenadas se representó la cantidad de racimos que formaron parte de cada grupo. La Figura 1 representa las distribuciones de los descriptores del racimo completo en las variedades seleccionadas. Figura 1: Distribución de los valores de los descriptores del racimo completo en las variedades seleccionadas: 1.1 1.2 1.3 (g) 42 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID 1.4 (cm) 1.5 (cm) 3 1.8 (cm ) 3 1.10 (cm ) 1.12 1.6 3 1.7 (g) RESULTADOS Y DISCUSIÓN 1.9 (cm ) 1.11 (%) 1.13 1.14 En los pies de figura, junto con el número de cada figura, se indican las unidades de los datos que se han agrupado en cada una de estas gráficas. 43 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN La figura 1.1 muestra la distribución de los grupos de compacidad, representándose en ella todas las clases. Los grupos de compacidad muy suelto o muy compacto estuvieron menos representados que el resto de los grupos, observando que nuestra selección se acercó más hacia compacidades intermedias que muy extremas. En el resto de los descriptores de la figura 1 aparecen representadas todas las clases a excepción de los descriptores longitud y anchura del racimo, observando que en nuestra selección no encontramos racimos muy cortos ni muy estrechos y que tienden a ser racimos de longitud y anchura media. Como muestra la distribución del descriptor, la mayoría de los racimos se situaron en un mayor número de nudo, encontrándose la distribución desplazada hacia los grupos con mayor valor respecto al nudo en que se encuentra la inflorescencia Respecto al peso del racimo, nos encontramos con racimos de pesos más bien bajos con un bajo peso de sus bayas totales encontrándose ambos descriptores desplazados hacia los grupos 1 y 3 y siendo asimétricas sus distribuciones. El número de bayas totales en la mayoría de los racimos descritos se sitúa en el grupo medio, mostrando una distribución normal de este descriptor en nuestra selección. En cuanto al volumen de los racimos seleccionados, ya sea el volumen total de las bayas, volumen real o volumen morfológico, se observó que la mayoría de los racimos se encontraron en los grupos más bajos, con distribuciones asimétricas situándose la mayoría de los racimos en los grupos 1 y 3 , mostrando racimos poco voluminosos. Respecto a la apertura del racimo, la cual es una medida indirecta de la compacidad, mostró una distribución más cercana a la normal, existiendo una predominancia de racimos de apertura media en nuestra selección. La mayoría de los racimos contuvieron alas, y se observó que existía el doble de racimos con presencia de millerandage o corrimiento que los que no lo presentaron (estos descriptores sólo determinaron la presencia o ausencia de estos factores); como ya hemos comentado anteriormente, el millerandage o corrimiento se presentaron en fracciones muy pequeñas por lo que el racimo final estuvo bien conformado. En la Figura 2 se muestran representadas las distribuciones de los descriptores del raquis en las variedades seleccionadas. Figura 2: Distribución de los valores de los descriptores del raquis en las variedades seleccionadas: 2.1 2.2 (cm) 2.3 (mm) 44 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN 2.4 (mm) 2.5 (mm) 2.7 (mm) 2.8 (mm) 2.9 (mm) 2.10 (mm) 2.11 (mm) 2.12 (cm) 2.13 (cm) 2.14 (mm) 2.6 (mm) 2.15 (g) En los pies de figura, junto con el número de cada figura, se indican las unidades de los datos que se han agrupado en cada una de estas gráficas. 45 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN La figura 2 muestra una distribución asimétrica del descriptor referente al número de nudos del raquis, estando desplazada hacia los grupos 3 y 5 mostrando un número bajo – medio de nudos del raquis de los racimos de nuestra selección. Respecto a la longitud de los entrenudos unitarios y de las parejas de entrenudos consecutivos, en general se representaron todas las clases en todos los descriptores, con distribuciones asimétricas que tienden mayoritariamente hacia longitudes cortas-medias. En las distribuciones de los descriptores correspondientes a la longitud del tercer entrenudo y a la longitud de la pareja de entrenudos tercero y cuarto, no se observó el grupo 7 en la selección de nuestros racimos, mostrando también una distribución asimétrica en ambos descriptores que tiende hacia longitudes cortas. La distribución de los descriptores de la longitud de las primeras ramas del raquis es prácticamente igual en ambas, apareciendo en los dos casos como una distribución asimétrica totalmente desplazada hacia el grupo 3 y con menor representación del resto de los grupos; así nos muestra una longitud corta de las ramas de los racimos de nuestra selección. La distribución del descriptor de la longitud del pedicelo, muestra una distribución con una pequeña representación de todos los grupos, y estando desplazada totalmente hacia el grupo 3 (longitud corta); en la distribución de la longitud del pedúnculo, se encuentran más representados todos los grupos con una mayor tendencia a una longitud de pedúnculo corta en nuestra selección. En la Figura 3 se muestra las distribuciones de los descriptores de la baya en las variedades seleccionadas. Figura 3: Distribución de los valores de los descriptores de la baya en las variedades seleccionadas: 3.1 (g) 3.2 (mm) 3.3 (mm) 3.4 46 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN En los pies de figura, junto con el número de cada figura, se indican las unidades de los datos que se han agrupado en cada una de estas gráficas. La figura 3 nos muestra una selección en que mayoritariamente no existen valores extremos para las bayas, situándose las bayas en su mayoría en grupos que reflejan menores dimensiones de la baya unitaria. Todas las distribuciones son asimétricas a excepción de la referida al descriptor del número de semillas por baya, que aunque faltó de representarse el grupo 1, se acerca más a una distribución normal que el resto de distribuciones de la figura 3. El peso de la baya se sitúo mayoritariamente en valores muy bajos, no representándose el grupo 9 (bayas muy pesadas). Y respecto a la longitud y anchura de la baya no existió representación de los grupos 1 y 9 en ninguno de los dos descriptores de nuestra selección, de la misma manera que ambos se situaron mayoritariamente en el grupo 3 correspondiéndose con la presencia de bayas cortas y estrechas en nuestra selección. La Figura 4 representa las distribuciones de los descriptores de la planta en las variedades seleccionadas. Figura 4: Distribución de los valores de los descriptores de la planta en las variedades seleccionadas: 4.1 4.2 (índice) En los pies de figura, junto con el número de cada figura, se indican las unidades de los datos que se han agrupado en cada una de estas gráficas. Respecto a la distribución del número de sarmientos en las plantas de nuestra selección, aunque se han representado todos los grupos, es una distribución asimétrica con una tendencia mayoritaria a que las plantas tuvieran un número de sarmientos bajomedio. La distribución de la fertilidad de nuestra selección tiende a fertilidades medias, con una representación notable de fertilidades bajas y altas, y menor de fertilidad extrema, acercándose más a una distribución normal. 47 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN De esta forma podemos observar que la tendencia media de nuestra selección (Tabla 39, página siguiente) revela racimos de peso bajo, con una cantidad media de bayas, las cuales tienden a dimensiones unitarias bajas. También la selección nos muestra una tendencia a racimos poco voluminosos con una largura media y una longitud de entrenudos que tiende a ser corta-media. No obstante, el carácter compacidad objeto de nuestro estudio, nos muestra una mayor variabilidad entre los racimos seleccionados, que se sitúa más bien en compacidades bajas, medias y altas, e incluye una buena representación de racimos con compacidades extremas. En cuanto a la representatividad de las variedades seleccionadas en lo que se refiere a descriptores OIV, en la mayoría de los casos faltó una clase por representar y en algún caso dos, debido a que estos descriptores OIV se han elaborado con datos procedentes de muchas más variedades (mayor representatividad de la diversidad de la vid) que las presentes en nuestro estudio. Respecto a la representatividad de los “Descriptores Propios” se observó una selección con la mayoría de las clases en casi todos los parámetros medidos o calculados, ya que estos descriptores se elaboraron a partir de los datos extremos para cada descriptor, no faltando nunca la representación de estas clases extremas, y en algún caso faltó la representación de algún grupo intermedio. En general fueron más diversos los datos referentes a longitudes de los entrenudos del raquis, y menos los referidos a las dimensiones unitarias de la baya. En comparación con descripciones previas de estas variedades en relación a la consulta realizada en el libro de “Variedades de Vid: Registro de variedades comerciales” (Chomé et al., 2003), no se encontró mucha correspondencia de la compacidad encontrada entre nuestras variedades frente a la consultada, siendo menor la compacidad encontrada que la consultada. A todos estos factores se les sumó el factor “añada”, siendo el año 2010 (año en que se realizó la selección y descripción de los racimos) un año en que se vieron globalmente fracciones elevadas de racimos con millerandage y corrimiento en comparación con otros años en la parcela en la que se recogieron la mayor parte de las variedades del estudio (19 variedades de las 21). 48 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID DESCRIPTORES Compacidad RESULTADOS Y DISCUSIÓN VALOR MEDIO DE LA DISTRIBUCIÓN Media Nudo Inflorescencia A partir del 5º nudo Peso del Racimo (g) Bajo Longitud del Racimo (cm) Medio Anchura del Racimo (cm) Estrecho-Medio Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas (g) Volumen N Bayas (cm 3 ) Volumen Real Racimo (cm 3 ) Volumen Morfológico Racimo (cm 3 ) Apertura del Racimo (%) Medio Bajo Bajo Muy poco-Poco Muy pequeño-Pequeño Media Millerandage Si Corrimiento Si Alas Si Nº Nudos Raquis Bajo-Medio Longitud Pedúnculo (cm) Longitud 1 er Entrenudo (mm) Corto Longitud 2º Entrenudo (mm) Longitud 3 er Entrenudo (mm) Corto Corto Corto Longitud 4º Entrenudo (mm) Corto-Medio Longitud 5º Entrenudo (mm) Corto-Medio Longitud 6º Entrenudo (mm) Longitud 1 er +2º Entrenudo (mm) Corto-Medio Corto-Medio Longitud 3 er +4º Entrenudo (mm) Corto Longitud 5º+6º Entrenudo (mm) Medio Longitud 1ª Rama del Raquis (cm) Corta Longitud 2ª Rama del Raquis (cm) Corta Longitud Pedicelos (mm) Corto Peso del Raquis (g) Muy ligero Longitud Baya (mm) Corta Anchura Baya (mm) Estrecha Peso de 1 Baya (g) Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad Bajo Medio Cantidad Media 1-2 Racimos/Pámpano Tabla 39: Valores medios de los descriptores en el conjunto de los racimos de las diferentes variedades seleccionadas. 49 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN 1.2. RELACIONES ENTRE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN LAS VARIEDADES SELECCIONADAS Con el fin de conocer las interacciones entre dichos descriptores y facilitar la interpretación de los análisis respecto a la compacidad, se analizó la existencia de correlaciones entre los distintos descriptores, generando una matriz de correlaciones bivariadas utilizando el coeficiente Tau-b de Kendall (*p-value < 0,05; **p-value < 0,01; N.S.: correlación No Significativa). A continuación se muestran las correlaciones con valor significativo para cada descriptor agrupadas en los distintos conjuntos de estructuras que conforman la arquitectura del racimo. El análisis se realizó considerando cada racimo como un individuo independientemente de que procediera de la misma variedad. Racimo Completo Como se puede observar en la Tabla 40 (página siguiente), la variable Compacidad no obtuvo un valor de correlación alto con ninguna otra variable, aunque esta variable, objeto de nuestro estudio, será comentada detalladamente más adelante. Las variables Peso del Racimo, Peso de N Bayas, Volumen de N Bayas, Volumen Real del Racimo y Volumen Morfológico del Racimo estuvieron muy correlacionadas entre ellas como cabe esperar. Las variables Peso y Anchura del Racimo se correlacionaron entre sí de manera media. De manera diferencial, la variable Peso del Racimo se correlacionó en menor grado, pero destacable, con variables referidas a las dimensiones unitarias de la baya, y la variable Anchura del Racimo se correlacionó también con un menor grado pero destacable, con las variables referidas a la longitud de las primeras ramas del raquis, lo que resulta lógico porque esas ramas determinan en gran medida la anchura del racimo completo. La variable Longitud del Racimo, se correlacionó de manera media y exclusivamente con las variables Volumen Morfológico del Racimo (la cual se calculó a partir de la longitud y anchura del racimo) y Nº de nudos del Raquis, pero no con las longitudes de los entrenudos del raquis de manera importante. Así esta correlación sugirió que es más influyente el número de nudos del raquis que la longitud de los entrenudos en lo que respecta a la longitud del racimo completo, a diferencia de lo que observaron Shavrukov et al. (2004). Las variables Millerandage, Corrimiento y Alas no se correlacionaron de manera destacable con ninguna otra variable, en especial con el Número de Bayas/Racimo, mostrando su poca influencia en la arquitectura del racimo completo en nuestra selección. 50 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RACIMO COMPLETO Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas Volumen Real Racimo Volumen Morfológico Racimo Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Alas Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo Longitud 1 er Entrenudo Longitud 2º Entrenudo Longitud 3 er Entrenudo Longitud 4º Entrenudo Longitud 5º Entrenudo Longitud 6º Entrenudo Longitud 1 er + 2º Entrenudo Longitud 3 er +4º Entrenudo Longitud 5º+6º Entrenudo Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis Longitud Baya Anchura Baya Peso de 1 Baya Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad RESULTADOS Y DISCUSIÓN Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas 1,000 -,273(**) N.S. -,303(**) N.S. ,269(**) N.S. N.S. N.S. -,222(**) -,438(**) -,274(**) -,495(**) N.S. -,194(**) N.S. -,195(**) -,203(**) -,167(*) -,311(**) N.S. N.S. -,310(**) -,329(**) -,179(*) -,340(**) -,300(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,299(**) -,245(**) N.S. -,273(**) 1,000 N.S. ,192(*) ,156(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,182(*) N.S. ,272(**) ,313(**) N.S. N.S. ,257(**) ,176(*) N.S. ,180(*) N.S. ,163(*) N.S. N.S. ,256(**) ,194(**) ,251(**) ,251(**) N.S. N.S. N.S. N.S. ,153(*) N.S. ,206(**) N.S. N.S. N.S. 1,000 ,418(**) ,631(**) ,323(**) ,939(**) ,917(**) ,910(**) ,634(**) N.S. N.S. N.S. -,202(*) ,284(**) ,274(**) ,149(*) N.S. ,161(*) N.S. N.S. N.S. ,189(**) ,208(**) ,165(*) ,459(**) ,388(**) ,443(**) ,582(**) ,487(**) ,529(**) ,502(**) ,191(**) ,137(*) -,345(**) -,303(**) ,192(*) ,418(**) 1,000 ,384(**) ,192(**) ,406(**) ,402(**) ,396(**) ,611(**) ,345(**) N.S. ,340(**) N.S. ,523(**) ,252(**) ,209(**) ,212(**) ,187(**) ,336(**) ,189(**) ,193(**) ,320(**) ,386(**) ,263(**) ,414(**) ,320(**) ,200(**) ,310(**) ,202(**) ,270(**) ,259(**) N.S. N.S. N.S. N.S. ,156(*) ,631(**) ,384(**) 1,000 ,188(**) ,636(**) ,628(**) ,610(**) ,776(**) ,248(**) N.S. N.S. -,194(*) ,265(**) ,290(**) ,131(*) N.S. ,192(**) ,131(*) N.S. ,165(*) ,177(**) ,247(**) ,203(**) ,543(**) ,527(**) ,326(**) ,408(**) ,400(**) ,472(**) ,448(**) N.S. N.S. -,332(**) ,269(**) N.S. ,323(**) ,192(**) ,188(**) 1,000 ,311(**) ,298(**) ,291(**) ,204(**) N.S. N.S. -,202(*) N.S. ,186(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,301(**) N.S. N.S. -,156(*) ,196(**) N.S. N.S. N.S. N.S. ,939(**) ,406(**) ,636(**) ,311(**) 1,000 ,895(**) ,858(**) ,640(**) N.S. N.S. N.S. -,204(*) ,269(**) ,273(**) ,138(*) N.S. ,166(*) N.S. N.S. N.S. ,170(*) ,225(**) ,160(*) ,467(**) ,398(**) ,427(**) ,517(**) ,475(**) ,515(**) ,536(**) ,195(**) N.S. -,325(**) N.S. N.S. ,917(**) ,402(**) ,628(**) ,298(**) ,895(**) 1,000 ,958(**) ,621(**) N.S. N.S. N.S. -,204(*) ,292(**) ,267(**) ,132(*) N.S. ,173(**) N.S. N.S. N.S. ,154(*) ,204(**) ,166(*) ,469(**) ,380(**) ,432(**) ,541(**) ,499(**) ,544(**) ,515(**) ,169(*) ,143(*) -,348(**) Volumen Real Racimo N.S. N.S. ,910(**) ,396(**) ,610(**) ,291(**) ,858(**) ,958(**) 1,000 ,605(**) N.S. N.S. N.S. -,200(*) ,287(**) ,259(**) ,136(*) N.S. ,165(*) N.S. N.S. N.S. ,166(*) ,185(**) ,162(*) ,451(**) ,370(**) ,441(**) ,586(**) ,492(**) ,540(**) ,488(**) ,161(*) ,148(*) -,353(**) Volumen Morfológico Racimo -,222(**) ,182(*) ,634(**) ,611(**) ,776(**) ,204(**) ,640(**) ,621(**) ,605(**) 1,000 ,325(**) N.S. ,188(*) -,174(*) ,416(**) ,302(**) ,183(**) ,162(*) ,205(**) ,236(**) ,164(*) ,205(**) ,267(**) ,338(**) ,246(**) ,585(**) ,515(**) ,319(**) ,422(**) ,359(**) ,446(**) ,419(**) N.S. N.S. -,270(**) Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Alas -,438(**) N.S. N.S. ,345(**) ,248(**) N.S. N.S. N.S. N.S. ,325(**) 1,000 N.S. ,293(**) N.S. ,212(**) N.S. ,132(*) ,152(*) N.S. ,250(**) N.S. ,183(**) ,227(**) ,243(**) ,159(*) ,247(**) ,257(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,143(*) N.S. N.S. -,274(**) ,272(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. 1,000 ,204(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,192(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,160(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,205(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,167(*) -,495(**) ,313(**) N.S. ,340(**) N.S. -,202(*) N.S. N.S. N.S. ,188(*) ,293(**) ,204(*) 1,000 -,194(*) ,246(**) ,299(**) ,207(*) N.S. ,249(**) ,177(*) ,329(**) ,196(*) ,298(**) ,327(**) ,379(**) ,268(**) ,170(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,190(*) N.S. ,375(**) N.S. N.S. N.S. -,202(*) N.S. -,194(*) N.S. -,204(*) -,204(*) -,200(*) -,174(*) N.S. N.S. -,194(*) 1,000 ,227(**) N.S. N.S. N.S. N.S. -,180(*) N.S. N.S. -,232(**) -,182(*) N.S. N.S. N.S. -,247(**) -,222(**) -,200(*) -,224(**) -,232(**) N.S. N.S. N.S. Tabla 40: Correlaciones bivariadas de los descriptores del racimo completo con todas las variables en las variedades seleccionadas (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *p-value < 0,05; **p-value < 0,01); N.S.: correlación no significativa; I r I>0,5 en negrita y fondo gris. 51 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Raquis Las correlaciones entre los descriptores del raquis y todas las demás variables se muestran en la Tabla 41 (página siguiente). La variable Nº Nudos Raquis obtuvo el mayor valor de correlación, aunque no muy alto, con la variable Longitud del Racimo como se comentó en el apartado anterior. Las variables referidas a la Longitud de los entrenudos unitarios no obtuvieron altos valores de correlación con ninguna variable, y correlaciones medias entre algunos entrenudos unitarios con las variables referidas a sus respectivas parejas de entrenudos consecutivos. Las variables referidas a la Longitud de las primeras ramas del raquis mostraron una correlación media entre ellas, y ambas se correlacionaron también de manera media con la anchura del racimo y con el volumen morfológico del racimo, como también se vio en el apartado anterior. Para las variables Longitud del Pedicelo y Longitud del Pedúnculo no se obtuvo ninguna correlación destacable con ninguna variable. La variable Peso del Raquis se correlacionó medianamente con las variables referidas al peso del racimo y al peso y volumen de las bayas totales (el peso del raquis se obtuvo restando al peso del racimo el peso de todas las bayas). Respecto a las variables referidas al tamaño global o unitario de las bayas no se observó ninguna correlación relevante. Así estos resultados referidos a la arquitectura del Raquis no mostraron altos valores de correlación con la arquitectura del racimo completo, y en especial para la longitud del racimo completo no se observaron correlaciones altas con las longitudes de entrenudos, y sí con el número de nudos, sugiriendo que este factor es el mayor responsable de la longitud del racimo; la longitud de las ramas del raquis también sugirieron ser las responsables de una mayor anchura del racimo y un mayor volumen morfológico de éste. 52 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RAQUIS Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas Volumen Real Racimo Volumen Morfológico Racimo Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Alas Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo Longitud 1 er Entrenudo Longitud 2º Entrenudo Longitud 3 er Entrenudo Longitud 4º Entrenudo Longitud 5º Entrenudo Longitud 6º Entrenudo Longitud 1 er+ 2º Entrenudo Longitud 3 er+4º Entrenudo Longitud 5º +6º Entrenudo Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis Longitud Baya Anchura Baya Peso de 1 Baya Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo -,194(**) N.S. ,284(**) ,523(**) ,265(**) ,186(**) ,269(**) ,292(**) ,287(**) ,416(**) ,212(**) N.S. ,246(**) ,227(**) 1,000 ,185(**) ,136(*) N.S. N.S. ,220(**) N.S. ,135(*) N.S. ,251(**) ,138(*) ,329(**) ,250(**) N.S. ,189(**) N.S. ,180(**) ,140(*) N.S. N.S. -,143(*) N.S. ,257(**) ,274(**) ,252(**) ,290(**) N.S. ,273(**) ,267(**) ,259(**) ,302(**) N.S. N.S. ,299(**) N.S. ,185(**) 1,000 ,198(**) N.S. ,341(**) N.S. ,216(**) ,157(*) ,178(**) ,329(**) ,267(**) ,306(**) ,307(**) ,249(**) ,195(**) N.S. ,190(**) ,199(**) ,273(**) N.S. -,163(*) RESULTADOS Y DISCUSIÓN Longitud 2º Longitud 4º Longitud 5º Longitud 6º Longitud 1er Longitud 3er Longitud 1er+ Longitud 3er+4º Longitud 5º+6º Entrenudo del Entrenudo del Entrenudo del Entrenudo del Entrenudo del Entrenudo del 2º Entrenudo Entrenudo del Entrenudo del Raquis Raquis Raquis Raquis Raquis Raquis Raquis Raquis del Raquis -,195(**) ,176(*) ,149(*) ,209(**) ,131(*) N.S. ,138(*) ,132(*) ,136(*) ,183(**) ,132(*) N.S. ,207(*) N.S. ,136(*) ,198(**) 1,000 N.S. ,180(**) ,175(**) N.S. ,202(**) ,440(**) ,272(**) N.S. ,196(**) N.S. ,179(**) N.S. N.S. N.S. ,149(*) N.S. ,137(*) -,144(*) -,203(**) N.S. N.S. ,212(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,162(*) ,152(*) ,192(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. 1,000 -,247(**) ,232(**) N.S. N.S. ,511(**) N.S. N.S. N.S. ,149(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,167(*) ,180(*) ,161(*) ,187(**) ,192(**) N.S. ,166(*) ,173(**) ,165(*) ,205(**) N.S. N.S. ,249(**) N.S. N.S. ,341(**) ,180(**) -,247(**) 1,000 N.S. ,215(**) ,199(**) N.S. ,512(**) ,298(**) ,244(**) ,184(**) ,167(*) N.S. N.S. ,225(**) ,211(**) N.S. ,158(*) -,217(**) -,311(**) N.S. N.S. ,336(**) ,131(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,236(**) ,250(**) N.S. ,177(*) -,180(*) ,220(**) N.S. ,175(**) ,232(**) N.S. 1,000 N.S. ,141(*) ,303(**) ,402(**) N.S. ,157(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,141(*) -,157(*) N.S. N.S. N.S. ,163(*) N.S. ,189(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,164(*) N.S. N.S. ,329(**) N.S. N.S. ,216(**) N.S. N.S. ,215(**) N.S. 1,000 N.S. N.S. N.S. ,589(**) ,159(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,137(*) N.S. N.S. N.S. ,193(**) ,165(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,205(**) ,183(**) N.S. ,196(*) N.S. ,135(*) ,157(*) ,202(**) N.S. ,199(**) ,141(*) N.S. 1,000 ,185(**) ,260(**) ,400(**) N.S. ,144(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,310(**) N.S. ,189(**) ,320(**) ,177(**) N.S. ,170(*) ,154(*) ,166(*) ,267(**) ,227(**) ,160(*) ,298(**) -,232(**) N.S. ,178(**) ,440(**) ,511(**) N.S. ,303(**) N.S. ,185(**) 1,000 ,152(*) ,161(*) ,240(**) ,221(**) ,263(**) ,173(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,329(**) ,256(**) ,208(**) ,386(**) ,247(**) N.S. ,225(**) ,204(**) ,185(**) ,338(**) ,243(**) N.S. ,327(**) -,182(*) ,251(**) ,329(**) ,272(**) N.S. ,512(**) ,402(**) N.S. ,260(**) ,152(*) 1,000 ,220(**) ,305(**) ,240(**) ,166(*) N.S. ,165(*) ,264(**) ,279(**) N.S. ,137(*) -,188(**) -,179(*) ,194(**) ,165(*) ,263(**) ,203(**) N.S. ,160(*) ,166(*) ,162(*) ,246(**) ,159(*) N.S. ,379(**) N.S. ,138(*) ,267(**) N.S. N.S. ,298(**) N.S. ,589(**) ,400(**) ,161(*) ,220(**) 1,000 ,201(**) ,180(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,162(*) Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis -,340(**) ,251(**) ,459(**) ,414(**) ,543(**) N.S. ,467(**) ,469(**) ,451(**) ,585(**) ,247(**) N.S. ,268(**) N.S. ,329(**) ,306(**) ,196(**) N.S. ,244(**) ,157(*) ,159(*) N.S. ,240(**) ,305(**) ,201(**) 1,000 ,601(**) ,302(**) ,320(**) ,247(**) ,353(**) ,378(**) N.S. N.S. -,243(**) -,300(**) ,251(**) ,388(**) ,320(**) ,527(**) N.S. ,398(**) ,380(**) ,370(**) ,515(**) ,257(**) N.S. ,170(*) N.S. ,250(**) ,307(**) N.S. ,149(*) ,184(**) N.S. N.S. ,144(*) ,221(**) ,240(**) ,180(**) ,601(**) 1,000 ,345(**) ,292(**) ,194(**) ,271(**) ,319(**) N.S. N.S. -,235(**) N.S. N.S. ,443(**) ,200(**) ,326(**) N.S. ,427(**) ,432(**) ,441(**) ,319(**) N.S. N.S. N.S. -,247(**) N.S. ,249(**) ,179(**) N.S. ,167(*) N.S. N.S. N.S. ,263(**) ,166(*) N.S. ,302(**) ,345(**) 1,000 ,383(**) ,310(**) ,300(**) ,307(**) ,209(**) ,183(**) -,153(*) N.S. N.S. ,582(**) ,310(**) ,408(**) ,301(**) ,517(**) ,541(**) ,586(**) ,422(**) N.S. -,205(*) N.S. -,222(**) ,189(**) ,195(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,173(*) N.S. N.S. ,320(**) ,292(**) ,383(**) 1,000 ,288(**) ,321(**) ,262(**) N.S. N.S. -,183(**) Tabla 41: Correlaciones bivariadas de los descriptores del raquis con todas las variables en las variedades seleccionadas (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *p-value < 0,05; **p-value < 0,01); N.S.: correlación no significativa; I r I>0,5 en negrita y fondo gris. 53 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Baya BAYA Longitud Baya Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas Volumen Real Racimo Volumen Morfológico Racimo Apertura del Racimo N.S. N.S. ,487(**) ,202(**) ,400(**) N.S. ,475(**) ,499(**) ,492(**) ,359(**) N.S. N.S. N.S. ,529(**) ,270(**) ,472(**) N.S. ,515(**) ,544(**) ,540(**) ,446(**) N.S. N.S. ,153(*) ,502(**) ,259(**) ,448(**) -,156(*) ,536(**) ,515(**) ,488(**) ,419(**) N.S. Nº de Semillas/Baya ,299(**) N.S. ,191(**) N.S. N.S. ,196(**) ,195(**) ,169(*) ,161(*) N.S. -,143(*) Millerandage Corrimiento Alas Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo N.S. N.S. -,200(*) N.S. N.S. N.S. N.S. -,224(**) ,180(**) ,190(**) N.S. ,190(*) -,232(**) ,140(*) ,199(**) N.S. N.S. N.S. N.S. ,273(**) Longitud 1 er Entrenudo Longitud 2º Entrenudo N.S. N.S. N.S. N.S. ,149(*) N.S. N.S. N.S. Longitud 3 er Entrenudo Longitud 4º Entrenudo Longitud 5º Entrenudo Longitud 6º Entrenudo N.S. N.S. N.S. N.S. ,225(**) N.S. N.S. N.S. ,211(**) ,141(*) N.S. N.S. N.S. -,157(*) N.S. N.S. er N.S. ,165(*) N.S. ,247(**) ,194(**) ,310(**) ,288(**) 1,000 ,742(**) ,635(**) N.S. ,160(*) -,335(**) N.S. ,264(**) N.S. ,353(**) ,271(**) ,300(**) ,321(**) ,742(**) 1,000 ,694(**) N.S. N.S. -,358(**) N.S. ,279(**) N.S. ,378(**) ,319(**) ,307(**) ,262(**) ,635(**) ,694(**) 1,000 N.S. ,199(**) -,399(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,209(**) N.S. N.S. N.S. N.S. 1,000 N.S. N.S. Longitud 1 + 2º Entrenudo er Longitud 3 +4º Entrenudo Longitud 5º +6º Entrenudo Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis Longitud Baya Anchura Baya Peso de 1 Baya Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad Anchura Baya Peso de 1 Baya Tabla 42: Correlaciones bivariadas de los descriptores de la baya con todas las variables en las variedades seleccionadas (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *p-value < 0,05; **p-value < 0,01); N.S.: correlación no significativa; I r I>0,5 en negrita y fondo gris. Como nos muestra la Tabla 42, las variables Longitud de la Baya, Anchura de la Baya y Peso de 1 Baya se encontraron relacionadas entre sí de manera destacable. También con el peso del racimo y con el peso y volumen de las bayas y volumen real del racimo, pero de forma menor. Diferencialmente fue la anchura de la baya unitaria la que mostró una mayor relación aunque no muy alta con el volumen morfológico del racimo. La variable Nº de Semillas/Baya no mostró ninguna relación importante con ninguna otra variable de la baya, y tampoco se dio ninguna correlación importante con los componentes del racimo completo y raquis como ya apreciamos anteriormente. Se 54 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN acepta habitualmente que las dimensiones de la baya estén relacionadas con el número y tamaño de las semillas (May, 2000; Doligez et al., 2002) pero en este caso, con el número no se han observado correlaciones significativas. Estos resultados apuntaron que las dimensiones unitarias de la Baya se encuentran bastante relacionadas entre sí y poco relacionadas con el resto, salvo con las variables de peso y volumen del racimo. Planta PLANTA Nº de Sarmientos Fertilidad Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas Volumen Real Racimo Volumen Morfológico Racimo Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Alas Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo -,245(**) ,206(**) ,137(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,143(*) ,148(*) N.S. N.S. N.S. ,375(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,345(**) N.S. -,332(**) N.S. -,325(**) -,348(**) -,353(**) -,270(**) N.S. ,167(*) N.S. N.S. -,143(*) -,163(*) Longitud 1 Entrenudo Longitud 2º Entrenudo ,137(*) N.S. -,144(*) N.S. er ,158(*) N.S. N.S. N.S. -,217(**) N.S. -,137(*) N.S. er Longitud 3 Longitud 4º Longitud 5º Longitud 6º Entrenudo Entrenudo Entrenudo Entrenudo er N.S. N.S. er ,137(*) N.S. N.S. N.S. ,183(**) N.S. ,160(*) N.S. ,199(**) N.S. 1,000 -,322(**) -,188(**) -,162(*) -,243(**) -,235(**) -,153(*) -,183(**) -,335(**) -,358(**) -,399(**) N.S. -,322(**) 1,000 Longitud 1 + 2º Entrenudo Longitud 3 +4º Entrenudo Longitud 5º +6º Entrenudo Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis Longitud Baya Anchura Baya Peso de 1 Baya Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad Tabla 43: Correlaciones bivariadas de los descriptores de la planta con todas las variables en las variedades seleccionadas (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *p-value < 0,05; **p-value < 0,01); N.S.: correlación no significativa. Las variables referidas a los descriptores de la planta no mostraron ninguna correlación destacable con ningún componente de la arquitectura del racimo en contra de 55 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN como pensamos en nuestra hipótesis inicial, en la que esperábamos que una mayor fertilidad produjera efecto en la arquitectura del racimo por agotamiento de reservas de la planta. De hecho, los valores de correlación obtenidos fueron bastante bajos como se puede comprobar en la Tabla 43. A la vista de los resultados mostrados por las correlaciones entre las diferentes variables que conforman la arquitectura del racimo en las variedades seleccionadas, podemos concluir que en nuestra selección las dimensiones del racimo en lo que se refiere a largura y anchura estuvieron condicionadas por el número de nudos del raquis y la longitud de las primeras ramas del raquis respectivamente. Estos resultados mostraron poca importancia de la longitud de los primeros entrenudos del raquis en la longitud final del racimo, de manera contraria a como observaron Shavrukov et al. (2004), debido a la ausencia de correlaciones destacables de la longitud de los entrenudos unitarios y de la longitud de las parejas de entrenudos consecutivos. También se observó que los racimos fueron más voluminosos y más pesados al aumentar la anchura del racimo y la anchura y peso de la baya unitaria; además las dimensiones de la baya unitaria referidas a la anchura y largura se mostraron bastante correlacionadas entre sí, y por supuesto con su peso unitario. Como acabamos de comentar, el estado de la planta influyó poco en la determinación de las dimensiones de los racimos y bayas de nuestra selección. Además en nuestra selección no observamos ningún carácter individual responsable principal de una mayor o menor compacidad de los racimos, carácter objeto de nuestro estudio, el cual analizamos detalladamente en el apartado siguiente. 56 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN 1.3. RELACIÓN DE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO CON LA COMPACIDAD EN LAS VARIEDADES SELECCIONADAS La compacidad del racimo es un carácter complejo, originado por la interacción de los diferentes componentes que forman el racimo de la vid dando lugar a su estructura. Para poder realizar un estudio más concreto, realizamos diferentes análisis estadísticos con el fin de conocer las relaciones entre la compacidad y el resto de variables que conforman el racimo, utilizando diferentes herramientas estadísticas: análisis de correlaciones, de varianza y de componentes principales. 1.3.1. Correlaciones entre las diferentes variables que conforman la arquitectura del racimo y la compacidad Como ya comentamos en el apartado anterior, al generar la matriz de Correlaciones bivariadas utilizando el Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall (*p-value < 0,05; **p-value < 0,01) se observó que la variable Compacidad se correlacionó con diversas variables y en diversos grados, no encontrándose correlacionada de forma destacable con ninguna variable, lo que en cierto modo era esperable, por la mencionada característica multifactorial de la compacidad. Aun así, sí mostró correlación con algunas variables y no con otras: Variables Nudo Inflorescencia Longitud del Racimo Nº Bayas/Racimo Volumen Morfológico Racimo Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Nº Nudos Raquis Compacidad -,273(**) -,303(**) ,269(**) -,222(**) -,438(**) -,274(**) -,495(**) -,194(**) Longitud 1 er Entrenudo Longitud 2º Entrenudo -,195(**) -,203(**) Longitud 3 Entrenudo Longitud 4º Entrenudo er -,167(*) -,311(**) er -,310(**) er -,329(**) -,179(*) -,340(**) -,300(**) ,299(**) -,245(**) Longitud 1 + 2º Entrenudo Longitud 3 +4º Entrenudo Longitud 5º+6º Entrenudo Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Tabla 44: Correlaciones bivariadas significativas de la variable compacidad con el resto de variables de la arquitectura del racimo de las variedades seleccionadas (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *pvalue < 0,05; **p-value < 0,01); I r I>0,4 en negrita y fondo gris; I r I>0,3 en negrita. Como muestra la Tabla 44, todas las correlaciones fueron negativas salvo con las variables Nº Bayas/Racimo y Nº de Semillas/Baya. La variable Compacidad obtuvo las mayores correlaciones con las variables Corrimiento y Apertura del Racimo con valores absolutos algo mayores a 0,400(**). 57 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN La correlación obtenida respecto a la apertura del racimo era esperada, por ser esta variable una medida calculada y empleada para conocer de forma indirecta la compacidad, siendo los racimos más abiertos menos compactos. Sin embargo, el coeficiente de correlación obtenido fue medio-bajo, de manera que la variable cuantitativa Apertura del Racimo no puede ser empleada de forma general como sustituta de la variable cualitativa de la compacidad como propusieron Shavrukov et al. (2004). También era esperado que el corrimiento fuera inverso a la compacidad, ya que mediante este fenómeno el número de bayas es menor (Callejas et al., 2004), pudiendo disminuir la compacidad. La diferencia en los coeficientes de correlación con la Compacidad de las variables Corrimiento y Nº de Bayas/Racimo se debe posiblemente al hecho de que la primera es una variable binaria (presencia/ausencia) y la segunda es una variable cuantitativa. No se encontró correlación con las variables referidas a Peso y Anchura del Racimo, y también fue baja e inversa la correlación encontrada respecto al volumen morfológico del racimo, correspondiéndose un mayor volumen con racimos más sueltos. Las siguientes variables que podríamos destacar son las referidas a la Longitud del racimo y componentes del raquis: longitudes de los entrenudos, de las ramas y Número de Nudos, con valores absolutos algo mayores a 0,300(**), salvo el número de nudos, que parece tener menos relación con la compacidad. En todos los casos la correlación fue negativa, como pensamos en nuestra hipótesis inicial, pudiéndose originar racimos más compactos cuando estas longitudes disminuyeron. Sí se encontró correlación con el número total de bayas del racimo, con valor bajo [0,269(**)] pudiendo ser el conjunto de éstas un factor que aumente la compacidad en el racimo, pero de manera menos importante que las variables referidas a las longitudes del racimo completo y parciales. Las variable Nº de Semillas/Baya mostró una correlación cercana a 0,300(**) y en el mismo sentido que la compacidad. Cabría pensar que se debe a que las semillas al encontrarse en mayor número en la baya, aumentan las dimensiones de ésta (May, 2000; Doligez et al., 2002), pero no se encontró ninguna correlación con las dimensiones unitarias de la baya. La variable referida a la posición del Nudo de la Inflorescencia también obtuvo un valor de correlación bajo y negativo [-0,273(**)], pero cabe destacar que muestra la misma relación que Shavrukov et al. (2004) observaron en su estudio, encontrando racimos más sueltos en mayores posiciones del nudo en que se encontraba la inflorescencia respecto al pámpano. 1.3.2. Comparación entre diferentes grupos de compacidad Para seguir conociendo la influencia de los componentes de la arquitectura del racimo sobre la compacidad de éste, y seguir comprobando lo anteriormente 58 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN mencionado, se realizó un análisis factorial de varianzas (ANOVA de 1 factor) con las variables cuantitativas, definiendo como factor fijo la variable Compacidad. Para realizar este análisis se agruparon los racimos en función de su compacidad en 3 grupos: - Grupo 1 - Valores de compacidad 1, 2, 3 [Racimos sueltos] - Grupo 2 - Valores de compacidad 4, 5, 6 [Racimos medios] - Grupo 3 - Valores de compacidad 7, 8, 9 [Racimos compactos] y se realizaron 4 análisis factoriales de varianza (ANOVA) diferentes: - ANOVA A: comparación de los grupos 1, 2 y 3 (racimo sueltos, medios y compactos) - ANOVA B: comparación de los grupos 1 y 2 (racimos sueltos y medios) - ANOVA C: comparación de los grupos 2 y 3(racimos medios y compactos) - ANOVA D: comparación de los grupos 1 y 3 (racimos sueltos y compactos) El ANOVA requiere que las variables se distribuyan normalmente y que las varianzas sean homogéneas, para lo que se empleó la prueba de “bondad de ajuste” de Kolmogorov-Smirnov (K-S: *p-valor < 0,10; **p-valor < 0,05; ***p-valor < 0,01) para comprobar si la distribución se ajustaba a la “normal” y también se empleó el Estadístico de Levene (E.L.:*p-value < 0,05; **p-value < 0,01, ***p-value < 0,001) para comprobar si las varianzas eran homogéneas. Todos estos datos pueden ser consultados en el ANEXO II (Apartado 1). No obstante también se realizó complementariamente un contraste no paramétrico de K muestras independientes (Kruskal-Wallis: *p-valor < 0,10; **p-valor < 0,05; ***p-valor < 0,01), las cuales no requieren las condiciones necesarias para realizar un ANOVA, y así asegurar la validez en nuestros resultados, cuando alguna de nuestras variables no cumpliesen los requisitos de ANOVA. En las siguientes tablas se muestran las variables que resultaron significativas en el análisis factorial de varianzas (ANOVA). A la vista de los resultados de la ANOVA A (Tabla 45, página siguiente) las diferencias de compacidad entre racimos sueltos, medios y compactos de las variedades seleccionadas residieron en tres categorías del racimo: - las variables referidas a las diferentes longitudes medidas en el racimo (longitud del racimo, de entrenudos, de pedúnculos y de ramas principales del eje del raquis) y al número de nudos - número total de bayas - número de semillas/baya. No aparecieron diferencias significativas respecto a otras dimensiones del racimo completo y de las medidas unitarias de la baya. La variable apertura del racimo también resultó altamente significativa al comparar los 3 grupos de compacidad entre las variedades seleccionadas. 59 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN ANOVA A: Variables Sig. ANOVA Longitud del Racimo 0,000(***) Nº Bayas/Racimo 0,004(**) Apertura Racimo 0,000(***) Nº Nudos Raquis. 0,006(**) Longitud Pedúnculo 0,000(***) Longitud del 1 er Entrenudo 0,007(**) er Entrenudo 0,004(**) Longitud del 4º Entrenudo 0,001(***) Longitud del 3 er Longitud del 1 +2º Entrenudo 0,001(***) er Longitud del 3 +4º Entrenudo Longitud 1ª Rama Raquis 0,000(***) Longitud 2ª Rama Raquis 0,000(***) Nº de Semillas/Baya 0,002(**) 0,000(***) Tabla 45: Anova Grupos de Compacidad suelto, medio y compacto (*p-value < 0,05; **p-value < 0,01; ***pvalue < 0,001); ***p- value: negrita. En el análisis Kruskall-Wallis los resultados fueron análogos, apareciendo como nuevas variables significativas Nudo de la Inflorescencia [0´023(*)], Volumen Morfológico del Racimo [0,034(*)] y Longitud del 2º Entrenudo [0,002(**)]. ANOVA B Variables Sig. ANOVA Longitud del Racimo 0,003(**) Apertura Racimo 0,000(***) Nº Nudos Raquis 0,027(*) Longitud Pedúnculo 0,000(***) Longitud del 1 er Entrenudo 0,022(*) Longitud del 3 er Entrenudo 0,002(**) Longitud del 4º Entrenudo 0,035(*) er Longitud del 3 +4º Entrenudo Longitud 1ª Rama Raquis 0,000(***) Longitud 2ª Rama Raquis 0,001(***) 0,000(***) Tabla 46: Anova Grupos de Compacidad suelto y medio (*p-value < 0,05; **p-value < 0,01; ***p-value < 0,001); ***p- value: negrita. En el análisis Kruskall-Wallis los resultados fueron totalmente análogos, no apareciendo nuevas variables significativas. Los resultados mostraron (Tabla 46) que al comparar los grupos de compacidad de racimos sueltos y medios, todas las diferencias residieron en medidas relacionadas con la longitud del racimo total o parcial, incluyendo el número de nudos. La apertura del racimo volvió a ser altamente significativa por ser una medida calculada para conocer de manera indirecta la compacidad. 60 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN No se encontró ninguna diferencia significativa con las variables de peso o volumen ni anchura del racimo, ni con el número de bayas total, ni con las variables referidas a las dimensiones de la baya unitaria. Estos resultados apuntaron que al comparar grupos de compacidad similar las diferencias fueron menores, pero referidas a componentes del raquis como en el caso anterior. ANOVA C: Variables Sig. ANOVA Nº Bayas/Racimo 0,005(**) Apertura Racimo 0,000(***) Longitud Pedúnculo 0,032(*) Longitud del 2º Entrenudo 0,030(*) Longitud del 4º Entrenudo 0,015(*) er Longitud del 1 +2º Entrenudo Nº de Semillas/Baya 0,007(**) 0,003(**) Tabla 47: Anova Grupos de Compacidad medio y compacto (*p-value < 0,05; **p-value < 0,01; ***p-value < 0,001); ***p- value: negrita. En el análisis Kruskall-Wallis los resultados fueron análogos, apareciendo como nuevas variables significativas Longitud 1ª Rama Raquis [0,043(*)] y Nº de Sarmientos [0,043(*)]. Al realizar la comparación de los grupos de racimos de compacidad media y compactos, los resultados (Tabla 47) aun mostraron menos diferencias que en el caso anterior. De nuevo la apertura del racimo fue altamente significativa. En este caso los resultados sugirieron que estos dos grupos de compacidad se diferencian significativamente en menos variables, siendo el conjunto del número de bayas totales la más importante, y cabría destacar la variable Nº Semillas/Baya como ocurrió al realizar la comparación entre todos los racimos (los 3 grupos de compacidad). Aunque también resultaron significativas algunas medidas aisladas de longitudes parciales del racimo, que por ser aisladas consideramos menos relevantes. Observando los resultados de la ANOVA D (Tabla 48, página siguiente) la mayor significación entre racimos sueltos y compactos se encontró en la longitud del racimo, en el número de nudos del raquis y en las longitudes referentes a algunos entrenudos unitarios y de algunas parejas de entrenudos consecutivos, junto con la longitud de las primeras ramas del raquis. 61 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN ANOVA D: Variables Sig. ANOVA Longitud del Racimo 0,000(***) Nº Bayas/Racimo 0,003(**) Volumen Morfológico Racimo 0,029(*) Apertura Racimo 0,000(***) Nº Nudos Raquis 0,000(***) Longitud Pedúnculo er 0,024(*) Entrenudo 0,001(***) Longitud del 3 er Entrenudo 0,003(**) Longitud del 4º Entrenudo 0,000(***) Longitud del 1 er Longitud del 1 +2º Entrenudo 0,000(***) er Longitud del 3 +4º Entrenudo Longitud del 5º+6º Entrenudo 0,000(***) Longitud 1ª Rama Raquis 0,000(***) Longitud 2ª Rama Raquis 0,000(***) Nº de Semillas/Baya 0,004(**) 0,049(*) Tabla 48: Anova Grupos de Compacidad suelto y compacto (*p-value < 0,05; **p-value < 0,01; ***p-value < 0,001); ***p- value: negrita. En el análisis Kruskall-Wallis los resultados fueron análogos, apareciendo como nuevas variables significativas Nudo de la Inflorescencia [0,016(*)], Longitud 2º Entrenudo [0,047(*)] y Longitud 6º Entrenudo [0,035(*)]. En esta comparación, aunque de manera menos significativa, se encontró la variable Volumen Morfológico del Racimo, no habiendo sido significativa en ninguna otra comparación de las anteriores. También importantes fueron las diferencias encontradas entre el número total de bayas por racimo y, de nuevo, el número de semillas/baya, y no resultó significativa ninguna variable referida al tamaño unitario de la baya. De este modo los resultados obtenidos apuntaron a que las mayores diferencias al comparar racimos de compacidades extremas residieron, por un lado, en la longitud del racimo y sus componentes medidos en el raquis, como son las longitudes de entrenudos y de las 2 primeras ramas del eje del raquis, junto con el número de nudos, y por otro lado, en el número total de bayas del racimo. A la vista de los resultados en los 4 análisis de las variedades seleccionadas, el mayor número de variables significativas se encontraron al realizar la comparación de los grupos de racimos sueltos y compactos, apuntando que las variaciones en la compacidad pudieron ser debidas mayoritariamente a la longitud del racimo, tanto en su medida total, como en medidas parciales y en el número de nudos. Al comparar los grupos de racimos sueltos y medios o los grupos de racimos de compacidad media y compactos, las diferencias fueron menores y sólo referidas a 62 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN algunos de los componentes del raquis; hay que añadir que incluso las diferencias fueron menores entre los grupos de racimos medios y compactos que entre los grupos de racimos sueltos y medios. En todas las comparaciones las variables referidas a las dimensiones unitarias de la baya no resultaron significativas, pero cabe destacar que en todos los casos, a excepción de la comparación entre racimos sueltos y medios, se encontró la variable número de bayas/racimo aunque fue menos significativa que las variables referidas a los componentes del raquis. Así este análisis mostró las mayores significaciones entre diferentes grupos de compacidad con la longitud de los componentes del raquis, de la misma manera que en las correlaciones anteriores fueron estas longitudes las más correlacionadas (aunque no se obtuvieron valores de correlación altos) y de forma inversa con la compacidad. En segundo término en ambos análisis aparece el número de bayas, junto al número de semillas/baya. 1.3.3. Análisis de componentes principales Para completar el análisis intervarietal de la compacidad del racimo en las variedades seleccionadas se realizó un análisis estadístico de reducción de datos mediante Análisis de Componentes Principales con el objetivo de hallar las causas de la variabilidad del conjunto de datos y ordenarlas por importancia. Para este análisis también se consideró a cada racimo como un individuo independientemente que procediese de la misma variedad. Mediante este método se extrajeron 10 componentes principales, que explicaron un 81% del total de la variación existente en los datos para la compacidad. La componente principal en que la variable compacidad obtuvo el mayor valor de correlación fue en la 2ª componente extraída. En la Tabla 49 se muestran las 10 componentes extraídas con sus valores de correlación con cada una de las variables, aunque sólo comentaremos la componente 2, en que la compacidad obtuvo el mayor valor de correlación, ya que los demás valores fueron bajos en comparación. A la vista de los resultados (Tabla 49) la misma componente que explica mayoritariamente la variable Compacidad también explica con menor valor, pero destacable, las variables Apertura del racimo, Corrimiento, Longitud del 4º Entrenudo, Longitud del Racimo y Longitud del 3er+4º Entrenudo siendo la compacidad inversa a todas estas variables y con valores absolutos superiores a 0,500. Las demás variables que obtuvieron valores absolutos menores a 0,500 pero estuvieron cerca de este valor son las variables referidas al número de nudos del raquis y las referidas a la longitud de las parejas de entrenudos consecutivos 1º+2º y 5º+6º y de manera inversa a la compacidad; en el mismo sentido que la variable compacidad se encontró la variable Número de Semillas/Baya. 63 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Com ponente V ARIABLES Com pacidad 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 -0,276 -0,742 0,057 0,288 0,124 -0,061 0,275 -0,022 -0,041 -0,023 Nudo Inflorescencia 0,324 0,324 0,133 0,004 0,321 0,411 -0,062 0,150 0,286 -0,001 Peso del Racim o 0,911 -0,305 -0,100 0,167 -0,002 0,044 0,025 0,024 -0,037 0,040 Longitud del Racim o 0,600 0,523 -0,145 0,294 -0,227 -0,003 0,056 -0,190 0,121 0,081 Anchura del Racim o 0,861 -0,159 -0,021 0,103 -0,119 0,111 0,081 0,096 -0,213 -0,019 Nº Bayas/Racim o 0,066 -0,122 -0,051 0,840 0,050 0,140 0,291 0,159 -0,056 0,101 Peso de N Bayas 0,905 -0,279 -0,117 0,138 0,005 0,118 0,033 0,052 -0,087 0,015 Volum en N Bayas 0,898 -0,337 -0,083 0,145 -0,016 0,022 0,028 -0,029 -0,036 0,064 Volum en Real Racim o 0,889 -0,358 -0,064 0,172 -0,022 -0,054 0,020 -0,057 0,016 0,089 Volum en Morfológico Racim o 0,903 0,015 -0,077 0,131 -0,181 0,094 0,070 0,024 -0,096 0,010 Apertura del Racim o 0,142 0,668 -0,083 -0,046 -0,232 0,311 -0,002 0,221 -0,297 -0,152 Millerandage 0,088 0,363 -0,437 -0,006 0,445 0,366 -0,221 -0,110 -0,096 0,146 Corrim iento 0,342 0,575 0,333 -0,164 -0,018 -0,036 -0,383 -0,052 0,066 -0,139 Alas -0,241 -0,156 0,109 0,190 -0,486 0,449 -0,089 0,151 0,42 0,004 Nº Nudos Raquis 0,422 0,430 -0,138 0,247 -0,412 0,167 0,081 -0,270 0,363 0,166 Longitud Pedúnculo 0,477 0,171 0,435 0,124 0,004 0,073 0,173 -0,117 0,285 -0,474 Longitud 1 Entrenudo Longitud 2º Entrenudo 0,487 0,229 -0,044 -0,286 0,134 -0,259 0,263 0,347 0,228 -0,130 0,209 0,324 -0,341 0,465 0,102 -0,363 -0,442 0,028 -0,055 -0,009 Longitud 3 er Entrenudo 0,398 0,237 0,530 -0,219 0,171 0,069 0,434 -0,206 -0,067 0,106 Longitud 4º Entrenudo 0,365 0,531 -0,391 -0,155 -0,017 -0,237 0,209 0,085 0,027 -0,048 Longitud 5º Entrenudo 0,140 0,248 0,594 0,330 0,178 0,057 -0,325 -0,266 -0,289 0,030 Longitud 6º Entrenudo 0,300 0,375 0,217 0,147 0,010 -0,197 0,306 0,326 -0,071 0,247 er Longitud 1 er + 2º Entrenudo 0,507 0,416 -0,299 0,165 0,174 -0,468 -0,163 0,266 0,117 -0,099 Longitud 3 er +4º Entrenudo Longitud 5º+6º Entrenudo 0,527 0,507 0,162 -0,262 0,119 -0,094 0,458 -0,104 -0,034 0,051 0,300 0,432 0,599 0,350 0,145 -0,082 -0,057 0,002 -0,269 0,181 Longitud 1ª Ram a del Raquis 0,801 0,148 -0,056 0,112 -0,117 0,159 -0,057 -0,012 0,025 -0,107 Longitud 2ª Ram a del Raquis 0,732 0,102 -0,037 0,120 -0,060 0,187 -0,079 0,142 0,050 -0,196 Longitud Pedicelo 0,682 -0,181 -0,033 0,055 0,300 -0,161 0,006 0,062 0,010 -0,102 Peso del Raquis 0,195 -0,251 0,117 0,241 -0,049 -0,551 -0,052 -0,213 0,372 0,197 Longitud Baya 0,797 -0,332 -0,063 -0,279 0,016 0,034 -0,147 -0,063 -0,061 0,070 Anchura Baya 0,851 -0,302 -0,058 -0,231 -0,028 -0,021 -0,014 -0,179 -0,042 0,017 Peso de 1 Baya 0,878 -0,221 -0,064 -0,333 0,024 0,069 -0,101 0,010 -0,045 -0,003 Nº de Sem illas/Baya 0,210 -0,432 0,192 0,237 0,406 0,085 -0,028 0,154 0,033 -0,529 Nº de Sarm ientos 0,455 -0,041 0,333 -0,279 -0,213 -0,043 -0,276 0,362 0,071 0,198 Fertilidad -0,637 0,309 -0,318 0,163 0,115 -0,039 0,157 -0,152 -0,004 -0,255 Tabla 49: Valores de correlación de las 10 componentes extraídas mediante análisis de componentes principales con las variables empleadas en el análisis intervarietal de la compacidad de las variedades seleccionadas; I Valor I >0,5 en negrita y fondo gris; I Valor I >0,4 en negrita. 64 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN En cambio, se observó que la misma componente que explicaba la compacidad estaba relacionada de manera inversa con un valor muy bajo, y en la misma dirección, con las variables referidas a las dimensiones unitarias de la baya, con las variables referidas a la morfología del racimo completo (salvo Longitud), y con el número de bayas totales del racimo. Así estos resultados sugerían que racimos más compactos podían estar relacionados con menores longitudes de los componentes del raquis como pensamos en nuestra hipótesis inicial, siendo la longitud del racimo completo y las longitudes parciales del racimo las que más relacionadas parecieron estar, así como, en menor medida, el número de nudos del raquis. De forma adicional y para tratar de simplificar la interpretación de los datos se realizó otro análisis de reducción de datos del Análisis de Componentes Principales por el método de rotación Varimax; este método de rotación ortogonal minimiza el número de variables que tienen saturaciones altas en cada factor simplificando la interpretación de los factores. Se tuvieron en cuenta las componentes del mismo modo que en el caso anterior. Componente 3 Componente 6 Variables Valor Valor Compacidad -0,403 0,562 Longitud del Racimo 0,690 0,038 Nº Bayas/Racimo 0,146 0,890 Corrimiento 0,251 -0,564 Alas 0,443 0,134 Nº Nudos Raquis 0,896 0,017 Nº de Semillas/Baya -0,442 0,243 Tabla 50: Valores de correlación de las 2 componentes extraídas en que mayor valor de correlación obtuvo la compacidad, mediante análisis de componentes principales, rotación Varimax, con las variables empleadas en el análisis intervarietal de la compacidad de las variedades seleccionadas; I Valor I >0,5 en negrita y fondo gris; I Valor I >0,4 en negrita. En este caso, como muestra la Tabla 50, fueron 2 componentes las que correlacionaban con la variable compacidad con valores que decidimos considerar en nuestro estudio (I Valor I>0,400). La rotación no simplifica la interpretación en el sentido que la compacidad se correlaciona con 2 componentes en lugar de 1, pero permite atribuir parte de la variación encontrada a posibles causas de diferentes clases. Así en la componente 3 la compacidad obtuvo valor medio, viéndose relacionada en alto grado con el número de nudos del raquis y con la Longitud del Racimo. En la componente 6 la variable compacidad obtuvo mayor valor que en la anterior pero tampoco fue muy elevado, y mostró que estaba relacionada altamente con la variable Nº Bayas/Racimo y en menor grado y de forma inversa con la variable Corrimiento. -----------------------------------------65 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Así todos los análisis estadísticos realizados parecían revelar la importancia de la estructura del raquis en determinar la compacidad del racimo en el conjunto de variedades seleccionadas, no participando parámetros de las dimensiones unitarias de la baya. De entre todos los componentes de la estructura del raquis, siempre fueron la longitud del racimo completo y la longitud de las parejas de entrenudos consecutivos las variables más destacables. La variable número de nudos del raquis también se mostró correlacionada o significativa al compararla con la compacidad, aunque siempre en menor grado que la longitud, estando este número de nudos del raquis relacionado con la longitud del racimo más que con la compacidad En la mayoría de nuestros análisis apareció la variable número de bayas totales del racimo correlacionada o significativa, aunque siempre con menores valores de correlación o menos significativa que el resto de las variables mencionadas. En cambio, las dimensiones de la baya unitaria no parecieron tener relevancia, mientras que sí lo fue el número de semillas de la baya, pero no a través de su influencia en el tamaño de la baya, por lo que debe llevarse a cabo por algún mecanismo que desconocemos en este momento. 66 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN 2. ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD INTRAVARIETAL PARA LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID Con el objetivo de estudiar la diversidad intravarietal existente en la vid para la compacidad se seleccionaron 9 clones de la variedad Tempranillo y 9 clones de la variedad Garnacha (Tabla 2), procedentes del “Banco de Clones” situado en las instalaciones de “La Grajera” Estos clones diferían principalmente en su compacidad, a la vez que también se seleccionaron clones para cada variedad que se diferenciasen en la morfología del racimo. Estos clones pertenecen a diferentes viñedos de La Rioja, recogidos entre los años 2000 y 2008 por personal del C.I.D.A., los cuales basaron su prospección en la búsqueda de plantas diferentes fenotípicamente y pertenecientes a la misma variedad; tras la recogida de cada año las plantas fueron plantadas en las instalaciones de “La Grajera”. Como en el caso de las variedades, tras la descripción de los racimos se realizó el promedio de los valores obtenidos de los 5 racimos seleccionados por accesión en el “Banco de Clones” para cada uno de los descriptores. Estos resultados pueden consultarse en el ANEXO I a modo de tablas; se acompañan de una fotografía representativa de los 5 racimos seleccionados por accesión. Este análisis intravarietal fue similar al análisis intervarietal de las variedades seleccionadas, y adicionalmente se realizó una comparación de clones dos a dos en cada variedad (Tempranillo y Garnacha). 2.1. ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD PARA LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN CLONES DE TEMPRANILLO La selección se realizó entre alrededor de 500 clones de esta variedad. 2.1.1. EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD OBSERVADA EN LA SELECCIÓN CLONAL DE TEMPRANILLO A partir de los resultados obtenidos en la descripción de los racimos, se procedió a representar gráficamente estos datos (Figuras 5, 6, 7, 8) considerando cada racimo como un individuo independientemente de que procediesen del mismo clon, con el objetivo de observar la distribución de los datos y conocer la variabilidad contenida en la selección clonal de la variedad Tempranillo. En el eje de abscisas se representaron los grupos elaborados para cada descriptor usando las escalas anteriormente citadas, y en el eje de ordenadas se representó la cantidad de racimos que formaron parte de cada grupo. La Figura 5 representa las distribuciones de los descriptores del racimo completo en clones seleccionados de Tempranillo. 67 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Figura 5: Distribución de los valores de los descriptores del racimo completo en clones seleccionados de Tempranillo: 5.1 5.2 5.3 (g) 5.4 (cm) 5.5 (cm) 5.6 3 5.7 (g) 3 5.8 (cm ) 3 5.10 (cm ) 5.9 (cm ) 5.11 (%) 68 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID 5.12 5.13 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 5.14 En los pies de figura, junto con el número de cada figura, se indican las unidades de los datos que se han agrupado en cada una de estas gráficas. La figura 5.1 muestra una distribución asimétrica de los grupos de compacidad, representándose en ella todos los grupos menos la clase media. El grupo de compacidad muy compacto fue el más representado en nuestra selección, mientras que los grupos muy suelto, suelto y compacto se representaron en cantidades similares, así nuestra selección mostró un equilibrio de los grupos 1, 3 y 7 , mientras que el grupo 9 fue más del doble de cada una de los otros grupos. El descriptor Nudo de la Inflorescencia mostró una distribución asimétrica en que el grupo 1 fue el único no representado, mostrando una distribución en que el grupo 7 fue casi el doble del resto de los grupos representados; así en nuestra selección las inflorescencias tendieron a situarse en un número mayor de nudo. Los descriptores de peso y anchura del racimo mostraron distribuciones en que el grupo 3 fue el mayoritario en ambas mostrando racimos poco pesados y estrechos en nuestra selección; en ninguna de estas dos distribuciones se representaron las clases 7 y 9, y sólo se representó el grupo 5 para la anchura del racimo pero de manera casi insignificante. El descriptor de la longitud del racimo mostró una distribución simétrica, no representándose los grupos más extremos, siendo el grupo 5 más del doble que los otros dos, mostrando racimos de longitud media en nuestra selección. En el resto de los descriptores de la figura 5 aparecen representados todos los grupos de forma asimétrica a excepción del volumen real del racimo. En estos descriptores aparecen bien representados casi todos los grupos, a excepción del peso de N bayas que nos muestra pesos mayoritariamente situados entre bajo y alto, y el volumen morfológico del racimo que muestra volúmenes bajos y medios. Así nuestra selección muestra bastante diferencia de racimos en lo que se refiere a peso y volumen del racimo y del peso global de sus bayas. Respecto al descriptor de la apertura del racimo, muestra una distribución inversa a la compacidad. La mayoría de los racimos no presentaron millerandage, existió un equilibrio desplazado a la ausencia de corrimiento en los racimos, y las alas estuvieron presentes en la mayoría de los racimos. En la Figura 6 se muestran representadas las distribuciones de los descriptores del raquis en clones seleccionados de Tempranillo. 69 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Figura 6: Distribución de los valores de los descriptores del raquis en clones seleccionados de Tempranillo: 6.1 6.2 (cm) 6.4 (mm) 6.5 (mm) 6.7 (mm) 6.8 (mm) 6.10 (mm) 6.11 (mm) 6.3 (mm) 6.6 (mm) 6.9 (mm) 6.12 (cm) 70 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID 6.13 (cm) 6.14 (mm) RESULTADOS Y DISCUSIÓN 6.15 (g) En los pies de figura, junto con el número de cada figura, se indican las unidades de los datos que se han agrupado en cada una de estas gráficas. En cuanto a las medidas del raquis, el descriptor del número de nudos del raquis muestra una distribución asimétrica desplazada mayoritariamente hacia los grupos 5 y 7, mostrando que nuestros racimos tienden a tener un número de nudos del raquis medioalto. En la distribución de la longitud del pedúnculo se representan todos los grupos de forma asimétrica, con menor representación de los grupos extremos y una tendencia a la longitud de pedúnculo corto-medio. En las distribuciones de los descriptores de las longitudes de los entrenudos unitarios del raquis aparecen representados todos los grupos, siendo todas las distribuciones asimétricas a excepción del 2º entrenudo que se acerca a una distribución normal, y en general estas longitudes se sitúan entre bajas-medias. Respecto a las parejas de entrenudos consecutivos las distribuciones son asimétricas representándose todos los grupos sólo en la pareja del 3º+4º entrenudo, y tienden en general a longitudes medias de las parejas de entrenudos. En las distribuciones de los descriptores de las longitudes de las primeras ramas del eje del raquis no aparece representado el grupo 9, siendo asimétricas y tendiendo a longitudes bajas en la primera rama y a longitudes medias-bajas en la segunda rama. En cuanto a la distribución de la longitud del pedicelo sólo aparecen representados los grupos 1 y 3 de forma asimétrica con una tendencia clara a longitudes de pedicelo cortas. El peso del raquis muestra una distribución asimétrica, con la mayoría de los racimos representados en el grupo 1 y poca representación del grupo 3, y el resto de los grupos no aparecen representados. En la Figura 7 se muestra las distribuciones de los descriptores de la baya en clones seleccionados de Tempranillo. 71 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Figura 7: Distribución de los valores de los descriptores de la baya en clones seleccionados de Tempranillo: 7.1 (g) 7.2 (mm) 7.3 (mm) 7.4 En los pies de figura, junto con el número de cada figura, se indican las unidades de los datos que se han agrupado en cada una de estas gráficas. Respecto a los descriptores de la baya, la distribución referida al peso de la baya unitaria estuvo totalmente desplazada al grupo 1 mostrando un peso muy bajo de la baya en nuestra selección. Las distribuciones respecto a la longitud y anchura de la baya unitaria estuvieron casi únicamente representadas en el grupo 3, a excepción de la longitud de la baya con una pequeña representación del grupo 5, mostrando que las bayas de nuestra selección fueron cortas y poco anchas. Las distribuciones de las dimensiones de la baya unitaria presentan poca representación de grupos, ya que las 3 presentan un solo grupo unitario, o casi. La distribución del descriptor del número de semillas/baya mostró representación de todos los grupos, con una baja representación del grupo 1, siendo una distribución asimétrica y desplazada a los grupos referidos a cantidad de semillas alta. La Figura 8 representa las distribuciones de los descriptores de la planta en clones seleccionados de Tempranillo. En las dos distribuciones de los descriptores de la planta aparecen todos los grupos, acercándose a la normal la referida al número de sarmientos y con una tendencia media, y siendo asimétrica la distribución referente a la fertilidad, desplazada hacia los grupos de fertilidad media-alta 72 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Figura 8: Distribución de los valores de los descriptores de la planta en clones seleccionados de Tempranillo: 8.1 8.2 (índice) En los pies de figura, junto con el número de cada figura, se indican las unidades de los datos que se han agrupado en cada una de estas gráficas. De esta forma podemos observar en los clones de la variedad Tempranillo una menor variabilidad que en el caso de las variedades, como era de esperar. Para el carácter compacidad se observó una mayor variabilidad entre los racimos seleccionados, que se sitúa más bien en compacidades diferenciadas, no mostrando la clase media. En el resto de variables se observó la mayoría de las clases en casi todos los parámetros medidos o calculados, siendo más diversos los datos referentes a número total de bayas y volumen del racimo, y más limitados los referidos a las dimensiones unitarias de la baya. La tendencia media de nuestra selección en clones de la variedad Tempranillo (Tabla 51, página siguiente) revela racimos de peso bajo, con una cantidad media de bayas, las cuales tienden a dimensiones unitarias bajas. También la selección nos muestra una tendencia a racimos poco voluminosos con una largura media y estrechos. La longitud de entrenudos tiende a ser corta-media pero con un mayor número de nudos del raquis. 73 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID DESCRIPTORES RESULTADOS Y DISCUSIÓN VALOR MEDIO DE LA DISTRIBUCIÓN Compacidad Compacto Nudo Inflorescencia A partir del 5º nudo Peso del Racimo (g) Bajo Longitud del Racimo (cm) Medio Anchura del Racimo (cm) Estrecho Nº Bayas/Racimo Medio Peso de N Bayas (g) Volumen N Bayas (cm 3 ) Alto Medio Volumen Real Racimo (cm 3 ) Medio 3 Volumen Morfológico Racimo (cm ) Apertura del Racimo (%) Medio-Pequeño Media Millerandage No Corrimiento No Alas Si Nº Nudos Raquis Alto-Medio Longitud Pedúnculo (cm) Longitud 1 er Entrenudo (mm) Corto-Medio Longitud 2º Entrenudo (mm) Longitud 3 er Entrenudo (mm) Medio Medio-Corto Longitud 4º Entrenudo (mm) Corto-Medio Longitud 5º Entrenudo (mm) Corto-Medio Longitud 6º Entrenudo (mm) Longitud 1 er +2º Entrenudo (mm) Medio-Largo Corto-Medio Medio-Largo Longitud 3 er +4º Entrenudo (mm) Largo Longitud 5º+6º Entrenudo (mm) Medio Longitud 1ª Rama del Raquis (cm) Corta Longitud 2ª Rama del Raquis (cm) Media-Corta Longitud Pedicelos (mm) Corto Peso del Raquis (g) Muy ligero Longitud Baya (mm) Corta Anchura Baya (mm) Estrecha Peso de 1 Baya (g) Muy bajo Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad Alto Cantidad Media 1-2 Racimos/Pámpano Tabla 51: Valores medios de los descriptores en el conjunto de racimos de clones seleccionados de Tempranillo. 74 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN 2.1.2. RELACIONES ENTRE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN LOS CLONES SELECCIONADOS DE LA VARIEDAD TEMPRANILLO Con el fin de analizar la existencia de correlaciones entre los distintos descriptores y así facilitar la interpretación de los análisis respecto a la compacidad, se generó una matriz de correlaciones bivariadas utilizando el coeficiente de correlación de Tau-b de Kendall (*p-value < 0,05; **p-value < 0,01; N.S.: correlación No Significativa), de forma análoga al análisis intervarietal de la compacidad en las variedades seleccionadas. A continuación se muestran las correlaciones con valor significativo para cada descriptor, agrupadas en los distintos conjuntos de estructuras que conforman la arquitectura del racimo. El análisis se realizó considerando cada racimo como un individuo independientemente de que procedieran del mismo clon. Racimo Completo Como muestra la Tabla 52 (página siguiente) la variable Compacidad se correlacionó de manera destacable con las variables Peso y Volumen Real del Racimo, de la misma manera que con las variables referidas al total de bayas y peso y volumen ocupado por éstas; también fue destacable la correlación con la variable Apertura del racimo y de forma inversa, pero no fue una correlación muy elevada. Con la variable Corrimiento también se correlacionó destacablemente y de manera inversa, probablemente por ser una variable que produce una reducción del número de bayas (Callejas et al., 2004), y así posiblemente reduzca la compacidad. La variable que se correlacionó con mayor valor fue la variable Alas, sin que podamos encontrar una explicación fundada para ello. La variable Compacidad, objetivo de nuestro estudio, se explicará más detalladamente en el apartado siguiente. Las variables Peso del Racimo, Nº de Bayas/Racimo, Peso de N Bayas, Volumen de N Bayas y Volumen Real del Racimo estuvieron correlacionadas entre todas ellas, y también con el Peso del Raquis (esta última variable se calculó a partir de algunas de estas medidas), Alas, y Nº de Semillas/Baya, si bien en menor grado con esta última, la variable Nº de bayas totales. De entre todas estas variables el Peso del Racimo obtuvo los valores de correlación más altos con las demás, y la variable Número de bayas totales la que obtuvo los valores de correlación más bajos. Como cabría esperar las variables Peso y Volumen de las bayas totales y el volumen del racimo también estuvieron muy correlacionadas entre sí. La variable Anchura del racimo se correlacionó altamente con la variable Volumen Morfológico del Racimo. La variable Volumen Morfológico del Racimo también se correlacionó como cabría esperar, con las variables referidas a peso y volumen de las bayas totales y con las otras variables referidas al volumen del racimo, junto con la variable anchura del racimo como ya hemos comentado. 75 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RACIMO COMPLETO Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas Volumen Real Racimo Volumen Morfológico Racimo Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Alas Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo Longitud 1 er Entrenudo Longitud 2º Entrenudo Longitud 3 er Entrenudo Longitud 4º Entrenudo Longitud 5º Entrenudo Longitud 6º Entrenudo Longitud 1 er + 2º Entrenudo Longitud 3 er +4º Entrenudo Longitud 5º+6º Entrenudo Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis Longitud Baya Anchura Baya Peso de 1 Baya Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad RESULTADOS Y DISCUSIÓN Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas 1,000 ,381(**) ,546(**) N.S. N.S. ,539(**) ,559(**) ,570(**) ,542(**) ,223(*) -,552(**) -,361(**) -,593(**) ,645(**) ,250(*) ,272(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,251(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,435(**) N.S. ,260(*) ,256(*) ,355(**) ,259(*) N.S. ,381(**) 1,000 N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,408(**) N.S. N.S. ,328(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,261(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,546(**) N.S. 1,000 ,427(**) ,463(**) ,723(**) ,908(**) ,888(**) ,904(**) ,525(**) -,362(**) -,266(*) -,317(*) ,557(**) ,245(*) ,307(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,210(*) ,233(*) ,312(**) ,659(**) ,211(*) ,386(**) ,311(**) ,542(**) N.S. N.S. N.S. N.S. ,427(**) 1,000 ,306(**) ,436(**) ,450(**) ,382(**) ,380(**) ,449(**) N.S. N.S. N.S. N.S. ,249(*) N.S. -,234(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,265(*) N.S. N.S. ,287(**) N.S. N.S. N.S. ,262(*) -,266(*) N.S. N.S. N.S. ,463(**) ,306(**) 1,000 ,427(**) ,471(**) ,450(**) ,449(**) ,862(**) N.S. N.S. N.S. ,426(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,281(**) N.S. ,401(**) ,478(**) ,268(*) ,358(**) N.S. ,344(**) ,232(*) ,287(**) N.S. -,271(*) ,539(**) N.S. ,723(**) ,436(**) ,427(**) 1,000 ,688(**) ,681(**) ,722(**) ,512(**) -,313(**) N.S. -,336(**) ,521(**) ,382(**) ,318(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,261(*) ,268(*) ,254(*) ,719(**) N.S. N.S. N.S. ,454(**) N.S. N.S. ,559(**) N.S. ,908(**) ,450(**) ,471(**) ,688(**) 1,000 ,869(**) ,837(**) ,542(**) -,314(**) -,269(*) -,362(**) ,560(**) N.S. ,279(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,246(*) ,290(**) ,559(**) N.S. ,392(**) ,385(**) ,534(**) N.S. N.S. ,570(**) N.S. ,888(**) ,382(**) ,450(**) ,681(**) ,869(**) 1,000 ,921(**) ,506(**) -,396(**) N.S. -,296(*) ,574(**) ,229(*) ,329(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,220(*) ,316(**) ,585(**) ,226(*) ,428(**) ,350(**) ,554(**) N.S. N.S. Volumen Real Racimo ,542(**) N.S. ,904(**) ,380(**) ,449(**) ,722(**) ,837(**) ,921(**) 1,000 ,507(**) -,386(**) N.S. -,277(*) ,561(**) ,275(**) ,327(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,217(*) ,234(*) ,322(**) ,673(**) ,207(*) ,388(**) ,277(**) ,559(**) N.S. N.S. Volumen Morfológico Racimo ,223(*) N.S. ,525(**) ,449(**) ,862(**) ,512(**) ,542(**) ,506(**) ,507(**) 1,000 N.S. N.S. N.S. ,388(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,317(**) N.S. ,413(**) ,428(**) ,232(*) ,419(**) N.S. ,299(**) ,203(*) ,322(**) N.S. -,253(*) Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Alas -,552(**) -,408(**) -,362(**) N.S. N.S. -,313(**) -,314(**) -,396(**) -,386(**) N.S. 1,000 ,333(**) ,273(*) -,438(**) N.S. -,315(**) -,205(*) ,398(**) N.S. N.S. N.S. N.S. ,320(**) N.S. ,213(*) ,251(*) N.S. N.S. -,354(**) N.S. -,225(*) N.S. -,394(**) -,259(*) N.S. -,361(**) N.S. -,266(*) N.S. N.S. N.S. -,269(*) N.S. N.S. N.S. ,333(**) 1,000 ,598(**) -,357(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,264(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,325(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,282(*) N.S. -,326(**) N.S. -,362(**) N.S. -,593(**) N.S. -,317(*) N.S. N.S. -,336(**) -,362(**) -,296(*) -,277(*) N.S. ,273(*) ,598(**) 1,000 -,598(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,259(*) N.S. -,299(*) N.S. ,645(**) ,328(*) ,557(**) N.S. ,426(**) ,521(**) ,560(**) ,574(**) ,561(**) ,388(**) -,438(**) -,357(*) -,598(**) 1,000 N.S. ,405(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,489(**) ,476(**) N.S. ,421(**) ,462(**) ,378(**) ,314(*) N.S. Tabla 52: Correlaciones bivariadas de los descriptores del racimo completo con todas las variables en clones seleccionados de Tempranillo (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *p-value < 0,05; **p-value < 0,01); N.S.: correlación no significativa; I r I>0,5 en negrita y fondo gris. 76 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Las variables Nudo de la Inflorescencia y Longitud del Racimo no se correlacionaron de manera importante con ninguna variable. Las variables Millerandage y Corrimiento también estuvieron correlacionadas entre ellas. La variable Alas también se correlacionó con las variables referidas al peso y volumen de las bayas totales y con las variables referidas al volumen del racimo. Las variables referidas al racimo completo no se correlacionaron con las dimensiones de la baya unitaria. Raquis La Tabla 53 (página siguiente) muestra que sólo la variable Peso del Raquis obtuvo correlaciones significativas destacables con las variables referidas al peso y volumen del racimo, y con las variables referidas al número, peso y volumen de las bayas totales, por ser una variable calculada a partir de algunas de estas, o entre ellas guardan una relación directa. El resto de variables referidas a longitudes de los componentes del raquis y la variable Número de Nudos del Raquis no mostraron valores de correlación valorables entre los clones seleccionados de Tempranillo, no existiendo tampoco correlaciones destacables de los componentes del raquis con las variables referidas a las dimensiones unitarias de la baya y las de la planta. Baya Como muestra la Tabla 54 (página 79) la variable Anchura de la Baya se correlacionó valorablemente con las variables Longitud y Peso de la baya unitaria, y las variables Longitud de la Baya y Peso de 1 Baya se correlacionaron menos entre sí. La variable Nº de Semillas/Baya se correlacionó de la misma manera con las variables referidas al peso del racimo y de las bayas totales, y con las variables referidas al volumen de las bayas totales y con el Volumen Morfológico del Racimo, por ser posiblemente las semillas una variable que incrementan el peso y volumen (May, 2000; Doligez et al., 2002) en el racimo pero de manera general, ya que no se correlacionó destacablemente con las dimensiones unitarias de la baya, salvo de forma media con la anchura. Como ha ocurrido en los casos anteriores, las variables referidas a las dimensiones unitarias de la baya no se correlacionaron con las variables referentes al racimo completo, raquis y planta a excepción de la variable Nº de Semillas/Baya. 77 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RAQUIS Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas Volumen Real Racimo Volumen Morfológico Racimo Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Alas Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo Longitud 1 er Entrenudo Longitud 2º Entrenudo Longitud 3 er Entrenudo Longitud 4º Entrenudo Longitud 5º Entrenudo Longitud 6º Entrenudo Longitud 1 er+ 2º Entrenudo Longitud 3 er+4º Entrenudo Longitud 5º +6º Entrenudo Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis Longitud Baya Anchura Baya Peso de 1 Baya Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo ,250(*) N.S. ,245(*) ,249(*) N.S. ,382(**) N.S. ,229(*) ,275(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. 1,000 ,347(**) -,216(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,223(*) N.S. N.S. N.S. ,403(**) N.S. N.S. -,245(*) N.S. N.S. N.S. ,272(*) N.S. ,307(**) N.S. N.S. ,318(**) ,279(**) ,329(**) ,327(**) N.S. -,315(**) N.S. N.S. ,405(**) ,347(**) 1,000 N.S. -,240(*) N.S. N.S. N.S. N.S. -,223(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,293(**) N.S. N.S. N.S. ,346(**) N.S. N.S. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Longitud 2º Longitud 4º Longitud 5º Longitud 6º Longitud 1er+ Longitud 3er+4º Longitud 5º+6º Longitud 1er Longitud 3er Entrenudo del Entrenudo del Entrenudo del Entrenudo del Entrenudo del Entrenudo del 2º Entrenudo Entrenudo del Entrenudo del Raquis Raquis Raquis Raquis Raquis Raquis Raquis del Raquis Raquis N.S. N.S. N.S. -,234(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,205(*) N.S. N.S. N.S. -,216(*) N.S. 1,000 -,486(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,398(**) N.S. N.S. N.S. N.S. -,240(*) -,486(**) 1,000 -,297(**) N.S. N.S. N.S. ,414(**) N.S. N.S. ,241(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,264(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,297(**) 1,000 -,332(**) N.S. ,318(**) N.S. ,481(**) ,237(*) N.S. ,293(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,332(**) 1,000 -,237(*) N.S. N.S. N.S. -,300(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,261(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,237(*) 1,000 N.S. N.S. N.S. ,450(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,394(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,318(**) N.S. N.S. 1,000 N.S. ,382(**) ,359(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,251(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,320(**) N.S. N.S. N.S. N.S. -,223(*) N.S. ,414(**) N.S. N.S. N.S. N.S. 1,000 N.S. N.S. ,248(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,281(**) N.S. N.S. N.S. N.S. ,317(**) N.S. ,325(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,481(**) N.S. N.S. ,382(**) N.S. 1,000 N.S. N.S. ,252(*) ,207(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,213(*) N.S. N.S. N.S. -,223(*) N.S. N.S. N.S. ,237(*) -,300(**) ,450(**) ,359(**) N.S. N.S. 1,000 N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,335(**) Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis N.S. N.S. ,210(*) ,265(*) ,401(**) ,261(*) N.S. N.S. ,217(*) ,413(**) ,251(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,241(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,248(*) N.S. N.S. 1,000 ,405(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,229(*) N.S. N.S. ,233(*) N.S. ,478(**) ,268(*) ,246(*) ,220(*) ,234(*) ,428(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,293(**) N.S. N.S. N.S. N.S. ,252(*) N.S. ,405(**) 1,000 ,248(*) ,213(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,312(**) N.S. ,268(*) ,254(*) ,290(**) ,316(**) ,322(**) ,232(*) N.S. N.S. N.S. ,489(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,207(*) N.S. N.S. ,248(*) 1,000 ,298(**) ,309(**) ,313(**) ,253(*) N.S. N.S. N.S. ,435(**) N.S. ,659(**) ,287(**) ,358(**) ,719(**) ,559(**) ,585(**) ,673(**) ,419(**) -,354(**) N.S. N.S. ,476(**) ,403(**) ,293(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,213(*) ,298(**) 1,000 N.S. N.S. N.S. ,432(**) N.S. N.S. Tabla 53: Correlaciones bivariadas de los descriptores del raquis con todas las variables en clones seleccionados de Tempranillo (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *p-value < 0,05; **pvalue < 0,01); N.S.: correlación no significativa; I r I>0,5 en negrita y fondo gris. 78 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN BAYA Longitud Baya Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas Volumen Real Racimo Volumen Morfológico Racimo Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Alas Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo N.S. N.S. ,211(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,226(*) ,207(*) N.S. N.S. -,282(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,260(*) N.S. ,386(**) N.S. ,344(**) N.S. ,392(**) ,428(**) ,388(**) ,299(**) -,225(*) N.S. N.S. ,421(**) N.S. N.S. ,256(*) N.S. ,311(**) N.S. ,232(*) N.S. ,385(**) ,350(**) ,277(**) ,203(*) N.S. -,326(**) -,259(*) ,462(**) -,245(*) N.S. Nº de Semillas/Baya ,355(**) N.S. ,542(**) ,262(*) ,287(**) ,454(**) ,534(**) ,554(**) ,559(**) ,322(**) -,394(**) N.S. N.S. ,378(**) N.S. ,346(**) er Longitud 1 Entrenudo Longitud 2º Entrenudo N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. er N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,309(**) N.S. 1,000 ,604(**) ,484(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,313(**) N.S. ,604(**) 1,000 ,596(**) ,445(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,253(*) N.S. ,484(**) ,596(**) 1,000 ,242(*) ,219(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,432(**) N.S. ,445(**) ,242(*) 1,000 N.S. N.S. Longitud 3 Longitud 4º Longitud 5º Longitud 6º er Entrenudo Entrenudo Entrenudo Entrenudo Longitud 1 + 2º Entrenudo er Longitud 3 +4º Entrenudo Longitud 5º +6º Entrenudo Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis Longitud Baya Anchura Baya Peso de 1 Baya Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad Anchura Baya Peso de 1 Baya Tabla 54: Correlaciones bivariadas de los descriptores de la baya con todas las variables en clones seleccionados de Tempranillo (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *p-value < 0,05; **p-value < 0,01); N.S.: correlación no significativa; I r I>0,5 en negrita y fondo gris. Planta Las variables referidas a la planta no mostraron correlaciones valorables con ninguna variable referida a los componentes del racimo completo, raquis y dimensiones de la baya unitaria en clones seleccionados de la variedad Tempranillo como muestra la Tabla 55 (página siguiente). 79 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN PLANTA Nº de Sarmientos Fertilidad Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas Volumen Real Racimo Volumen Morfológico Racimo Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Alas Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo ,259(*) N.S. N.S. -,266(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,259(*) -,362(**) -,299(*) ,314(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,271(*) N.S. N.S. N.S. N.S. -,253(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. Longitud 1 er Entrenudo Longitud 2º Entrenudo N.S. N.S. N.S. N.S. Longitud 3 er Entrenudo Longitud 4º Entrenudo Longitud 5º Entrenudo Longitud 6º Entrenudo N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,394(**) N.S. er N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,219(*) N.S. 1,000 N.S. N.S. -,335(**) -,229(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. 1,000 Longitud 1 + 2º Entrenudo er Longitud 3 +4º Entrenudo Longitud 5º +6º Entrenudo Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis Longitud Baya Anchura Baya Peso de 1 Baya Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad Tabla 55: Correlaciones bivariadas de los descriptores de la planta con todas las variables en clones seleccionados de Tempranillo (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *p-value < 0,05; **p-value < 0,01); N.S.: correlación no significativa. Los resultados obtenidos apuntaron que en los clones seleccionados de Tempranillo las variables más relacionadas son las que midieron pesos y volúmenes del racimo, apuntando el número de bayas como factor principal. En este caso el raquis, ya sea por la longitud de sus ramas y entrenudos o por el número de nudos, no reveló importancia en la arquitectura final del racimo. La presencia de alas y el número de semillas/baya parece ser relevante también. Por otro lado las dimensiones de la baya se relacionaron entre sí, pero no con las demás variables del racimo, lo que en cierto modo cabe esperar debido a la bajísima diversidad observada en los clones de Tempranillo para estas variables. 80 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN 2.1.3. RELACIÓN DE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO CON LA COMPACIDAD EN CLONES SELECCIONADOS DE LA VARIEDAD TEMPRANILLO 2.1.3.1. Comparación global de la compacidad de los clones seleccionados Antes de realizar los análisis estadísticos centrados en la variable Compacidad para los clones seleccionados de Tempranillo, quisimos comprobar cómo eran los valores medios de las variables empleadas en el estudio para cada grupo de Compacidad. Tempranillo Descriptores Nº de Racimos de Cada Grupo Compacidad (1 - 9) Nudo Inflorescencia Peso del Racimo (g) Longitud del Racimo (cm) Anchura del Racimo (cm) Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas (g) Volumen N Bayas (cm 3 ) Volumen Real Racimo (cm 3 ) Volumen Morfológico Racimo (cm 3 ) Apertura del Racimo (%) Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo (cm) Longitud 1 er Entrenudo (mm) Longitud 2º Entrenudo (mm) Longitud 3 er Entrenudo (mm) Longitud 4º Entrenudo (mm) Longitud 5º Entrenudo (mm) Longitud 6º Entrenudo (mm) Longitud 1 er +2º Entrenudo (mm) Longitud 3 er +4º Entrenudo (mm) Longitud 5º+6º Entrenudo (mm) Longitud 1ª Rama del Raquis (cm) Longitud 2ª Rama del Raquis (cm) Longitud Pedicelos (mm) Peso del Raquis (g) Longitud Baya (mm) Anchura Baya (mm) Peso de 1 Baya (g) Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad Media ± Error Estandard Clones Sueltos 15 1,97 ± 0,64 4,34 ± 0,28 93,42 ± 17,34 14,33 ± 1,52 8,33 ± 0,9 78,69 ± 7,11 86,72 ± 17,4 81,05 ± 16,9 87,78 ± 16,85 269,73 ± 28,59 61,43 ± 6,64 23,44 ± 2,6 4,54 ± 0,27 6,75 ± 1,55 14,84 ± 0,94 8,16 ± 2,95 7,19 ± 1,4 10,56 ± 1,53 11,61 ± 5,19 21,98 ± 1,33 16,37 ± 1,55 22,95 ± 5,4 3,23 ± 0,56 2,37 ± 0,61 5,79 ± 0,63 6,39 ± 0,23 12,44 ± 0,74 11,98 ± 0,51 1,12 ± 0,18 1,57 ± 0,19 10,06 ± 0,82 1,37 ± 0,15 Clones Compactos 30 8,3 ± 0,32 4,91 ± 0,22 278,35 ± 10,65 16,62 ± 0,41 9,53 ± 0,34 190,63 ± 8,56 258,76 ± 12 245,91 ± 9,42 265,23 ± 9,21 404,24 ± 34,13 28,09 ± 5,16 28,21 ± 0,8 7,83 ± 0,45 6,83 ± 0,57 11,11 ± 0,79 10,41 ± 0,48 7,42 ± 0,57 9,07 ± 0,79 7 ± 0,74 18,17 ± 0,41 17,89 ± 0,87 16,27 ± 0,99 3,26 ± 0,25 3,24 ± 0,17 6,64 ± 0,13 18,06 ± 3,55 12,54 ± 0,28 12,98 ± 0,28 1,37 ± 0,07 2,37 ± 0,07 10,68 ± 0,57 1,31 ± 0,07 Moda Millerandage Corrimiento Alas No Si No No No Si Tabla 56: Medias por grupos de compacidad “suelto- compacto” en clones seleccionados de Tempranillo. 81 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Esta vez se tomaron los valores medios de los 5 racimos de cada clon en vez de tratar cada racimo como un individuo. Clones sueltos se refiere a aquellos clones con valor medio de compacidad 1,2,3 Clones compactos se refiere a aquellos clones con valor medio de compacidad 7,8,9 En nuestra selección no existieron valores medios de clones con compacidad media, que se corresponde con valores de compacidad 4, 5, 6. Respecto al descriptor Nudo de la Inflorescencia, la Tabla 56 muestra que no existió apenas variación conforme aumentaba la compacidad como observaron Shavrukov et al. (2004). El peso, anchura y largura del racimo sí aumentó en el grupo de clones más compactos respecto al grupo de clones más sueltos. El volumen real del racimo aumentó y el volumen morfológico de éste aumentaron conforme a la compacidad, y la apertura disminuyó. El número de nudos presentes en el raquis también aumentó conforme aumentaba la compacidad de los clones seleccionados. Los descriptores referentes a la longitud de los componentes del raquis no mostraron variaciones claras de aumento o descenso respecto a la compacidad, aunque sí se observó una pequeña tendencia hacia la disminución de la longitud de estos componentes conforme aumentaba la compacidad; longitud del pedúnculo y de los pedicelos incrementó notablemente a la par que la compacidad. También se observó un aumento respecto al número de bayas, peso y volumen al aumentar la compacidad de los racimos. La longitud, anchura y peso unitario de la baya mostraron ligeros aumentos según aumentaba la compacidad, y el nº de semillas por cada baya mostró un aumento más notable al aumentar la compacidad de los clones. Los clones más sueltos no mostraron alas ni millerandage en sus racimos, y los clones más compactos no mostraron corrimiento ni millerandage en sus racimos. Los descriptores referentes a la planta no mostraron casi variación con respecto a la compacidad. 2.1.3.2. Correlaciones entre las diferentes variables que conforman la arquitectura del racimo y la compacidad Como ya comentamos anteriormente, ahora nos centraremos más en detallar las correlaciones de la Compacidad con el resto de variables de los descriptores del racimo en los clones de Tempranillo seleccionados. Se generó una matriz de Correlaciones bivariadas utilizando el Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall (*p-value < 0,05; **p-value < 0,01) y se observó que la variable 82 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Compacidad se correlacionó con diversas variables y en diversos grados, aunque no se mostró correlacionada altamente con ninguna variable. Variables Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas Volumen Real Racimo Volumen Morfológico Racimo Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Alas Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo Longitud 1 er + 2º Entrenudo Peso del Raquis Anchura Baya Peso de 1 Baya Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Compacidad ,381(**) ,546(**) ,539(**) ,559(**) ,570(**) ,542(**) ,223(*) -,552(**) -,361(**) -,593(**) ,645(**) ,250(*) ,272(*) -,251(*) ,435(**) ,260(*) ,256(*) ,355(**) ,259(*) Tabla 57: Correlaciones bivariadas significativas de la variable compacidad con el resto de variables de la arquitectura del racimo en clones seleccionados de Tempranillo (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *p-value < 0,05; **p-value < 0,01); I r I>0,5 en negrita y fondo gris; I r I>0,4 en negrita. Como muestra la Tabla 57, la variable Compacidad obtuvo el mayor valor de correlación con la variable Alas, indicando que en los racimos de mayor compacidad aparecen alas con más frecuencia, aunque las alas fueron eliminadas de los racimos previamente a su descripción. La siguiente variable correlacionada con la compacidad con mayor valor, y de manera inversa, fue el corrimiento, en relación directa con el número de bayas (Callejas et al., 2004). Las siguientes variables correlacionadas y con valores similares fueron las referidas al peso y volumen real del racimo y las variables referidas al peso y volumen total de las bayas del racimo, también correlacionadas con el número de bayas. Como cabría esperar, la variable Apertura del Racimo se correlacionó inversamente respecto a la compacidad, pero no obtuvo un gran valor de correlación. Por debajo de un valor de correlación de 0,500(**) se encontró la variable Peso del Raquis. El resto de variables correlacionadas con la compacidad mostraron valores bajos, correspondiéndose con las variables referidas al número de nudos del raquis, la longitud de la primera pareja de entrenudos, nudo de la inflorescencia y las dimensiones unitarias de la baya. De este modo, los resultados obtenidos sugirieron que en los clones seleccionados de Tempranillo la compacidad pareció estar más condicionada por el número de bayas existentes en el racimo; mientras que las dimensiones del racimo completo y del raquis, y 83 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN las dimensiones unitarias de la baya no parecieron causar mucho efecto en generar una mayor o menor compacidad. --------------------------------------------De forma análoga al análisis intervarietal de la compacidad, en este caso de clones seleccionados de Tempranillo, también se realizaron ANOVA y Análisis de Componentes Principales. Estos análisis no aportaron información relevante adicional en nuestros análisis por lo que no se comentarán. 2.1.3.3. Comparación de clones 2 a 2 Como se ha comentado anteriormente, este estudio preliminar está englobado en el proyecto “Grapecomp”, que tiene la finalidad de investigar la base genética que regula la compacidad del racimo de la especie Vitis vinifera L. Es decir, lo que se pretende en este proyecto es conocer los genes que regulan el proceso de desarrollo de los racimos para finalmente hallar qué genes están implicados en determinar una mayor o menor compacidad del racimo en la vid. Para conocer estos genes se están empleando métodos basados en la transcriptómica, que permite estudiar simultáneamente miles de genes que se están expresando, a través de RNA mensajeros, en unos tejidos concretos y en unos estados de desarrollo concretos. La selección de los tejidos y del momento del desarrollo a estudiar es vital, y depende en gran medida de las causas que provoquen las diferencias en la compacidad en cada caso. Por ello se llevaron a cabo comparaciones por pares con todos los clones en estudio. Esta comparación se centró en encontrar los factores causantes de las diferencias entre clones de diferente compacidad englobados en tres categorías: número de bayas, dimensiones de la baya y dimensiones del racimo. De entre todas las comparaciones realizadas, las más interesantes para el análisis transcriptómico son aquellas donde los 2 clones comparados se diferencian en la compacidad y en uno sólo de los parámetros globales considerados (dimensiones de racimo, dimensiones de la baya y número de bayas), de manera que se pueda atribuir a ese factor la diferente compacidad. A partir de ahí, se pueden seleccionar los tejidos y estados de desarrollo donde pensemos que se produce la expresión génica diferencial que conduce a la diferencia en el fenotipo para ese factor concreto. Para esta comparación se realizó la media de las variables de los 5 racimos por clon, y se empleó el método T-Test (*p-value < 0,05; **p-value < 0,01; ***p-value<0,001) para poder observar estas diferencias buscadas. Se llevaron a cabo un total de 36 comparaciones por pares, y en la mayoría de los casos los clones se diferenciaban en más de uno de los 3 factores o parámetros globales considerados. Se muestran a continuación las dos comparaciones con resultados más interesantes de acuerdo a este criterio. 84 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN COMPARACIÓN 1: Clon 126 Clon 1041 Clon 126 vs Clon 1041 Media Media Signif Compacidad 9,00 1,60 0,000*** Longitud del Racimo 15,70 16,72 Variables Longitud Pedicelo 6,62 5,15 0,002** Longitud Pedúnculo 7,34 5,04 0,004** Nº Nudos Raquis 32,00 28,20 er Longitud del 1 +2º Entrenudo 17,22 19,96 er Longitud del 3 +4º Entrenudo 15,46 14,40 Longitud del 5º+6º Entrenudo 11,72 15,06 er 6,08 4,06 11,14 15,90 Longitud del 1 Entrenudo Longitud del 2º Entrenudo er Longitud del 3 Entrenudo Longitud del 4º Entrenudo 8,64 5,38 6,82 9,02 Longitud del 5º Entrenudo 7,00 8,50 Longitud del 6º Entrenudo 4,72 6,56 Longitud 1ª Rama del Raquis 2,48 2,22 Longitud 2ª Rama del Raquis 2,90 1,34 200,40 91,40 Longitud Baya 11,73 12,80 Anchura Baya 11,88 12,09 Peso de 1 Baya 1,10 1,11 Nº de Semillas /Baya 2,30 1,96 Nº Bayas/Racimo 0,001*** Tabla 58: T-Test en clones seleccionados de Tempranillo (**p-value < 0,01; ***p-value < 0,001). La Tabla 58 representa los valores medios de las variables del Clon 126 (muy compacto) frente al Clon 1041 (muy suelto), siendo sus mayores diferencias las debidas al número de bayas; las demás variables no fueron significativas o no las consideramos relevantes. El número de bayas viene determinado por el número de flores inicial y la tasa de cuajado, la cual indica las flores que han sido fecundadas y se desarrollan, ya que no todas las flores se fecundan y el número final de bayas siempre es menor al de flores formadas (May, 2000). En estos dos clones, por tanto, se encontró que, teniendo compacidades muy distintas, sólo se diferenciaban en el número de bayas del racimo, por lo que fueron seleccionados para el estudio de la base genética del número de flores y tasa de cuajado mediante análisis transcriptómico. 85 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN COMPARACIÓN 2: Clon 596 Clon 1058 Clon 596 vs Clon 1058 Media Media Signif Compacidad 3,40 1,40 0,003** Longitud del Racimo 11,60 15,16 0,038* Longitud Pedicelo 7,10 5,31 0,048* Longitud Pedúnculo 4,12 4,50 Nº Nudos Raquis Variables 19,20 23,80 er Longitud del 1 +2º Entrenudo 24,52 21,70 er Longitud del 3 +4º Entrenudo Longitud del 5º+6º Entrenudo 15,58 19,54 33,74 23,78 er 8,72 8,68 15,80 13,02 Longitud del 1 Entrenudo Longitud del 2º Entrenudo er Longitud del 3 Entrenudo Longitud del 4º Entrenudo 6,80 14,84 8,78 4,70 0,027* Longitud del 5º Entrenudo 10,14 13,68 Longitud del 6º Entrenudo 23,60 10,10 Longitud 1ª Rama del Raquis 4,00 3,79 Longitud 2ª Rama del Raquis 3,26 3,04 Nº Bayas/Racimo 79,80 66,80 Longitud Baya 13,59 11,08 Anchura Baya 12,84 11,08 0,005** Peso de 1 Baya 1,48 0,85 0,001*** Nº de Semillas /Baya 1,48 1,34 0,001** Tabla 59: T-Test en clones seleccionados de Tempranillo (*p-value < 0,05; **p-value < 0,01; ***pvalue<0,001). En este caso la Tabla 59 representa los valores medios de las variables del Clon 596 (suelto) frente al Clon 1058 (muy suelto), eligiendo estos dos clones por sus altas diferencias significativas en el tamaño unitario de la baya aunque existen diferencias significativas también en la longitud del racimo; las demás variables fueron no significativas o no relevantes. El crecimiento de la baya ocurre en dos fases, la primera fase trascurre desde el cuajado de la baya hasta pre-envero mediante división celular, y la segunda fase transcurre desde pre-envero hasta maduración mediante elongación celular (Coombe et al., 2000). A diferencia del caso anterior, estos dos últimos clones no tuvieron tanta diferencia en su compacidad como los dos anteriores, pero ambas parejas se diferenciaron en su compacidad y en una de las categorías de caracteres de interés estudiados de manera más significativa, por lo que fueron seleccionados para el estudio de la base genética del tamaño de la baya mediante análisis transcriptómico. 86 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN 2.2. ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD PARA LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN CLONES DE GARNACHA Como ya comentamos anteriormente se seleccionaron 9 clones de la variedad Garnacha procedentes del “Banco de Clones” situado en las instalaciones de “La Grajera”. Estos clones se seleccionaron por presentar diferente compacidad en sus racimos, a la vez que presentaron diferente morfología de éste. Los caracteres estudiados principalmente en los racimos fueron los referentes a las dimensiones de su morfología externa, raquis y baya unitaria. Se realizaron los mismos análisis y de la misma manera que los llevados a cabo en clones de la variedad Tempranillo. La selección de clones se realizo entre alrededor de 500 clones de la variedad Garnacha. 2.2.1. EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD OBSERVADA EN LA SELECCIÓN CLONAL DE GARNACHA A partir de los resultados obtenidos en la descripción de los racimos, se procedió a representar gráficamente estos datos (Figuras 9, 10, 11, 12) considerando cada racimo como un individuo independientemente que procediesen del mismo clon, con el objetivo de observar la distribución de los datos y conocer la variabilidad contenida en la selección clonal de la variedad Garnacha. En el eje de abscisas se representaron los grupos elaborados para cada descriptor usando las escalas anteriormente citadas, y en el eje de ordenadas se representó la cantidad de racimos que formaron parte de cada grupo. La Figura 9 representa las distribuciones de los descriptores del racimo completo en clones seleccionados de Garnacha. Figura 9: Distribución de los valores de los descriptores del racimo completo en clones seleccionados de Garnacha: 9.1 9.2 9.3 (g) 87 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID 9.4 (cm) 9.5 (cm) 3 9.8 (cm ) 3 9.10 (cm ) 9.12 9.6 3 9.7 (g) RESULTADOS Y DISCUSIÓN 9.9 (cm ) 9.11 (%) 9.13 9.14 En los pies de figura, junto con el número de cada figura, se indican las unidades de los datos que se han agrupado en cada una de estas gráficas. 88 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN La figura 9.1 muestra una distribución asimétrica de los grupos de compacidad, representándose en ella todos los grupos menos la clase media, como en el caso de Tempranillo, fruto de la selección efectuada. El grupo de compacidad muy compacto fue el más representado en nuestra selección, mientras que los grupos muy suelto, suelto y compacto se representaron en cantidades similares, así nuestra selección mostró un equilibrio de los grupos 1, 3 y 7, mientras que el grupo 9 fue más del doble de cada una de los otros grupos. El descriptor Nudo de la Inflorescencia mostró una distribución asimétrica en que se representaron todos los grupos, mostrando una distribución en que el grupo 5 fue casi el doble del resto de los grupos representados, así en nuestra selección las inflorescencias tendieron a situarse en un número medio de nudo. Los descriptores de peso, longitud y anchura del racimo mostraron distribuciones en que el grupo 3 fue el mayoritario en todas mostrando racimos ligeros, cortos y estrechos en nuestra selección; en ninguna de estas dos distribuciones se representaron los grupos 7 y 9, y sólo se representó el grupo 5 respecto a la longitud del racimo, no mostrándose tampoco en esta distribución el grupo 1. En los descriptores de la figura 9 respecto al volumen aparecen representados todos los grupos. El volumen de las bayas totales se representa similar en todos los grupos mostrando un volumen similar de las bayas en los racimos, excepto el grupo 9 que se muestra minoritario. Respecto a los volúmenes del racimo los grupos extremos no muestran gran cantidad de racimos con estas características, estando representado el volumen real del racimo de manera similar en los grupos 3, 5 y 7, y el volumen morfológico del racimo aparece representado en el grupo 3 de manera mayoritaria respecto a los demás grupos mostrando racimos con una morfología poco voluminosa en nuestra selección Respecto al descriptor de la apertura del racimo, muestra una distribución que se acerca a la normal e inversa a la compacidad. La mayoría de los racimos no presentaron millerandage, existió el doble de racimos con ausencia de corrimiento, y las alas estuvieron presentes en todos los racimos. En la Figura 10 se muestran representadas las distribuciones de los descriptores del raquis en clones seleccionados de Garnacha. Figura 10: Distribución de los valores de los descriptores del raquis en clones seleccionados de Garnacha 10.1 10.2 (cm) 10.3 (mm) 89 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID 10.4 (mm) 10.5 (mm) 10.7 (mm) 10.8 (mm) 10.10 (mm) 10.11 (mm) 10.13 (cm) 10.14 (mm) RESULTADOS Y DISCUSIÓN 10.6 (mm) 10.9 (mm) 10.12 (cm) 10.15 (g) En los pies de figura, junto con el número de cada figura, se indican las unidades de los datos que se han agrupado en cada una de estas gráficas. 90 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN El descriptor del número de nudos del raquis muestra una distribución asimétrica desplazada mayoritariamente hacia los grupos 3 y 5, mostrando que nuestros racimos tienden a tener un número de nudos del raquis medio-bajo. En la distribución de la longitud del pedúnculo se representan sólo los grupos 1, 3 y 5 de forma totalmente desplazada a los grupos 1 y 3, mostrando una tendencia a longitud del pedúnculo muy corto-corto. En las distribuciones de los descriptores de los entrenudos unitarios del raquis aparecen representados casi todos los grupos, a excepción del tercer entrenudo que no presenta los grupos 7 y 9, y el quinto entrenudo no presenta el grupo 9. Todas las distribuciones son asimétricas con una tendencia de entrenudos cortos y el algún caso de longitud media. Respecto a los descriptores de las longitudes de las parejas de entrenudos consecutivos las distribuciones son asimétricas y sólo se representa el grupo 9 en la primera pareja de entrenudos. Se observa una tendencia a la disminución de la longitud de la pareja de entrenudos según nos movemos hacia la parte final del eje del raquis. En las distribuciones de los descriptores de las primeras ramas del eje del raquis no aparece representado el grupo 1 respecto a la 1ª rama del raquis, el resto de los grupos están representados en ambas ramas. Las dos presentan una tendencia a una longitud media, aunque la primera rama aparece con una tendencia media-corta y la segunda rama se presenta con una tendencia media-larga. En cuanto a la distribución de la longitud del pedicelo sólo aparece representado el grupo 3, mostrando una tendencia clara a longitudes de pedicelo cortas. El peso del raquis muestra una distribución asimétrica, con la mayoría de los racimos representados en el grupo 1 y poca representación del resto de los grupos. En la Figura 11 se muestra las distribuciones de los descriptores de la baya en clones seleccionados de Garnacha. Figura 11: Distribución de los valores de los descriptores de la baya en clones seleccionados de Garnacha: 11.1 (mm) 11.2 (mm) 11.3 (g) 91 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN 11.4 En los pies de figura, junto con el número de cada figura, se indican las unidades de los datos que se han agrupado en cada una de estas gráficas. La distribución referida al peso de la baya unitaria estuvo totalmente desplazada al grupo 1 mostrando un peso muy bajo de la baya en nuestra selección. Las distribuciones respecto a la longitud y anchura de la baya unitaria estuvieron casi únicamente representadas en el grupo 3, a excepción de la longitud de la baya con una pequeña representación del grupo 5, mostrando que las bayas de nuestra selección fueron cortas y estrechas. Las distribuciones de las dimensiones de la baya unitaria presentan poca variabilidad, ya que las 3 presentan un solo grupo unitario. La distribución del descriptor del número de semillas/baya mostró representación de todos los grupos, con una baja representación del grupo 9, siendo una distribución asimétrica y desplazada a los grupos con números bajo-medios de la cantidad de semillas en la baya. La Figura 12 representa las distribuciones de los descriptores de la planta en clones seleccionados de Garnacha. Figura 12: Distribución de los valores de los descriptores de la planta en clones seleccionados de Garnacha: 12.1 12.2 (índice) En los pies de figura, junto con el número de cada figura, se indican las unidades de los datos que se han agrupado en cada una de estas gráficas. En la distribución referida al número de sarmientos aparecen representados todos los grupos, mientras que en la distribución referida a la fertilidad no aparece el grupo 1. 92 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Ambas son distribuciones asimétricas con una tendencia al número alto-medio de sarmientos y una fertilidad media-alta. De esta forma podemos observar que la tendencia media de nuestra selección en clones de la variedad Garnacha (Tabla 60) revela racimos de peso bajo, con una cantidad media-baja de bayas, las cuales tienden a dimensiones unitarias pequeñas. También la selección nos muestra una tendencia a racimos poco voluminosos con una longitud corta-media y estrechos. La longitud de entrenudos tiende a ser corta con un número bajo-medio de nudos del raquis. No obstante, el carácter compacidad objeto de nuestro estudio, nos muestra una mayor variabilidad entre los racimos seleccionados, que se sitúa más bien en compacidades extremas, no mostrando la clase media, fruto obviamente de la selección. En cuanto a la representatividad de los clones de la variedad Garnacha, se observó una selección con la mayoría de las clases en casi todos los parámetros medidos o calculados, siendo más diversos los datos referentes al volumen total de bayas y de algunos de sus entrenudos, y más limitados los referidos a las dimensiones unitarias de la baya. 93 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID DESCRIPTORES Compacidad RESULTADOS Y DISCUSIÓN VALOR MEDIO DE LA DISTRIBUCIÓN Compacto er Nudo Inflorescencia A partir del 3 -4º nudo Peso del Racimo (g) Bajo Longitud del Racimo (cm) Corto-Medio Anchura del Racimo (cm) Estrecho Nº Bayas/Racimo Medio-Poco Peso de N Bayas (g) Volumen N Bayas (cm 3 ) Medio Medio 3 Volumen Real Racimo (cm ) Volumen Morfológico Racimo (cm 3 ) Apertura del Racimo (%) Medio Pequeño-Medio Media Millerandage No Corrimiento No Alas Si Nº Nudos Raquis Bajo-Medio Longitud Pedúnculo (cm) Longitud 1 er Entrenudo (mm) Corto Longitud 2º Entrenudo (mm) Longitud 3 er Entrenudo (mm) Corto Corto Corto Longitud 4º Entrenudo (mm) Corto-Medio Longitud 5º Entrenudo (mm) Corto Longitud 6º Entrenudo (mm) Longitud 1 er +2º Entrenudo (mm) Corto er Corto Longitud 3 +4º Entrenudo (mm) Corto Longitud 5º+6º Entrenudo (mm) Corta Longitud 1ª Rama del Raquis (cm) Corta Longitud 2ª Rama del Raquis (cm) Corta Longitud Pedicelos (mm) Corto Peso del Raquis (g) Muy ligero Longitud Baya (mm) Corta Anchura Baya (mm) Estrecha Peso de 1 Baya (g) Muy bajo Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad Bajo-Medio Cantidad Alta-Media 1-2 Racimos/Pámpano Tabla 60: Valores medios de las distribuciones de los descriptores en clones seleccionados de Garnacha. 94 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN 2.2.2. RELACIONES ENTRE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO EN LOS CLONES SELECCIONADOS DE LA VARIEDAD GARNACHA De forma análoga al caso anterior, en los clones seleccionados de Garnacha, también se generó una matriz de correlaciones bivariadas utilizando el coeficiente de correlación de Tau-b de Kendall (*p-value < 0,05; **p-value < 0,01; N.S.: correlación No Significativa), con el fin de analizar la existencia de correlaciones entre los distintos descriptores y así facilitar la interpretación de los análisis respecto a la compacidad. A continuación se muestran las correlaciones con valor significativo para cada descriptor, agrupadas en los distintos conjuntos de estructuras que conforman la arquitectura del racimo. El análisis se realizó considerando cada racimo como un individuo independientemente de que procedieran del mismo clon. La variable Alas no se incluyó en este análisis por tratarse de una variable constante. Racimo Completo Como muestra la Tabla 61 (página siguiente) la variable Compacidad se correlacionó de manera mayor e inversa con la variable Corrimiento, probablemente por ser una variable que produce una reducción del número de bayas (correlación media entre ambas) (Callejas et al., 2004), y así posiblemente reduzca la compacidad. También se correlacionó destacablemente con la variable Apertura del Racimo y de forma inversa, pero de nuevo con valores de correlación medios. Con las variables Longitud del 2º Entrenudo y Longitud de la pareja de entrenudos consecutivos 1º+2º obtuvo una correlación similar a la anterior, ya que estas dos variables están relacionadas entre sí. De todas formas la variable Compacidad, objetivo de nuestro estudio, se explicará más detalladamente en el apartado siguiente. Las variables Peso del Racimo, Nº de Bayas/Racimo, Peso de N Bayas, Volumen de N Bayas y Volumen Real del Racimo estuvieron correlacionadas entre todas ellas, y también con la variable Nº de Semillas/Baya. El mayor valor de correlación se obtuvo entre las variables Peso de N Bayas y Volumen de N Bayas, siendo la variable Peso de N Bayas la que obtuvo los valores de correlación más altos con las demás. De entre todas estas variables la correlación entre el Nº de Bayas/Racimo y Volumen Real Racimo fue la más baja. Todas estas variables se correlacionaron de manera negativa con la variable Corrimiento, y sólo las variables Peso del Racimo y Volumen Real del Racimo se correlacionaron con la variable Peso del Raquis posiblemente por ser una variable calculada a partir de la primera y estar relacionada con la segunda. Las variables Anchura del Racimo y Volumen Morfológico del Racimo sólo se correlacionaron entre ellas y con valor alto, como ocurría en casos anteriores. La variable Longitud del Racimo se correlacionó de manera media con la variable Nº de Nudos del Raquis. 95 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RACIMO COMPLETO Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas Volumen Real Racimo Volumen Morfológico Racimo Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo Longitud 1 er Entrenudo Longitud 2º Entrenudo Longitud 3 er Entrenudo Longitud 4º Entrenudo Longitud 5º Entrenudo Longitud 6º Entrenudo Longitud 1 er + 2º Entrenudo Longitud 3 er +4º Entrenudo Longitud 5º+6º Entrenudo Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis Longitud Baya Anchura Baya Peso de 1 Baya Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad RESULTADOS Y DISCUSIÓN Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas 1,000 N.S. ,498(**) N.S. N.S. ,432(**) ,477(**) ,469(**) ,459(**) N.S. -,558(**) N.S. -,757(**) N.S. N.S. N.S. -,585(**) ,288(*) -,383(**) N.S. -,266(*) -,533(**) N.S. N.S. -,415(**) -,318(**) N.S. ,372(**) ,412(**) ,227(*) ,319(**) ,429(**) N.S. N.S. N.S. 1,000 ,274(*) N.S. N.S. ,268(*) ,291(*) ,287(*) ,253(*) N.S. N.S. N.S. -,312(*) N.S. N.S. N.S. -,240(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,243(*) N.S. N.S. N.S. ,498(**) ,274(*) 1,000 N.S. ,407(**) ,627(**) ,822(**) ,849(**) ,898(**) ,380(**) -,281(**) N.S. -,676(**) N.S. N.S. N.S. -,341(**) N.S. N.S. N.S. N.S. -,339(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,526(**) ,332(**) ,267(*) ,332(**) ,555(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. 1,000 ,317(**) ,222(*) N.S. N.S. N.S. ,495(**) ,321(**) N.S. N.S. ,594(**) N.S. N.S. N.S. -,211(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,389(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,305(**) N.S. N.S. N.S. ,407(**) ,317(**) 1,000 ,321(**) ,297(**) ,316(**) ,389(**) ,828(**) ,260(*) N.S. N.S. ,274(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,281(**) ,358(**) N.S. ,272(**) N.S. N.S. N.S. N.S. ,261(*) ,223(*) ,432(**) ,268(*) ,627(**) ,222(*) ,321(**) 1,000 ,644(**) ,657(**) ,575(**) ,327(**) -,216(*) N.S. -,568(**) N.S. ,239(*) N.S. -,256(*) N.S. N.S. N.S. N.S. -,272(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,368(**) N.S. N.S. N.S. ,426(**) N.S. N.S. ,477(**) ,291(*) ,822(**) N.S. ,297(**) ,644(**) 1,000 ,910(**) ,743(**) ,285(**) -,301(**) N.S. -,648(**) N.S. ,254(*) N.S. -,307(**) N.S. N.S. N.S. N.S. -,330(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,342(**) ,371(**) ,285(**) ,416(**) ,507(**) N.S. N.S. ,469(**) ,287(*) ,849(**) N.S. ,316(**) ,657(**) ,910(**) 1,000 ,839(**) ,300(**) -,349(**) ,260(*) -,685(**) N.S. N.S. N.S. -,336(**) N.S. N.S. N.S. N.S. -,361(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,421(**) ,385(**) ,335(**) ,364(**) ,553(**) N.S. N.S. Volumen Real Racimo ,459(**) ,253(*) ,898(**) N.S. ,389(**) ,575(**) ,743(**) ,839(**) 1,000 ,343(**) -,325(**) ,288(*) -,676(**) N.S. N.S. N.S. -,373(**) N.S. -,216(*) N.S. N.S. -,384(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,593(**) ,324(**) ,285(**) ,280(**) ,566(**) N.S. N.S. Volumen Morfológico Racimo N.S. N.S. ,380(**) ,495(**) ,828(**) ,327(**) ,285(**) ,300(**) ,343(**) 1,000 ,333(**) N.S. N.S. ,415(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,310(**) ,417(**) N.S. ,239(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,304(**) ,220(*) Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento -,558(**) N.S. -,281(**) ,321(**) ,260(*) -,216(*) -,301(**) -,349(**) -,325(**) ,333(**) 1,000 -,265(*) ,650(**) ,301(**) N.S. N.S. ,515(**) -,242(*) ,297(**) N.S. N.S. ,513(**) N.S. N.S. ,492(**) ,512(**) N.S. -,272(**) -,369(**) -,251(*) -,337(**) -,399(**) ,269(*) ,303(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,260(*) ,288(*) N.S. -,265(*) 1,000 N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,315(*) N.S. ,343(**) -,343(*) -,413(**) -,757(**) -,312(*) -,676(**) N.S. N.S. -,568(**) -,648(**) -,685(**) -,676(**) N.S. ,650(**) N.S. 1,000 N.S. -,306(*) N.S. ,623(**) -,273(*) ,388(**) N.S. N.S. ,656(**) N.S. N.S. ,387(**) ,340(**) N.S. -,478(**) -,448(**) -,334(**) -,450(**) -,649(**) N.S. N.S. Tabla 61: Correlaciones bivariadas de los descriptores del racimo completo con todas las variables en clones seleccionados de Garnacha (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *pvalue < 0,05; **p-value < 0,01); N.S.: correlación no significativa; I r I>0,5 en negrita y fondo gris. 96 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN La variable Nudo de la Inflorescencia no se correlacionó de manera importante con ninguna variable. La variable Millerandage no obtuvo valores altos de correlación con ninguna variable, y la variable Corrimiento se correlacionó con las variables anteriormente citadas y con la longitud del primer entrenudo junto con la pareja formada por los 2 primeros entrenudos de forma directa, y con la variable Nº Semillas/Baya de forma inversa. Las variables referidas al racimo completo no se correlacionaron con las dimensiones de la baya unitaria. Raquis La Tabla 62 (página siguiente) muestra que la mayor correlación se dio entre las variables Longitud del 1er+2º Entrenudo y Corrimiento como acabamos de comentar. Las demás variables del raquis que obtuvieron correlación con otras variables las hemos citado en el apartado anterior, ya que no se produjeron correlaciones destacables con las dimensiones de la baya unitaria ni con las variables referidas a la planta, solamente estos componentes del raquis anteriormente citados se correlacionaron con variables del racimo completo y con ninguna más en estos clones seleccionados de Garnacha. Baya Como muestra la Tabla 63 (página 99) las variables Longitud de la Baya, Anchura de la Baya y Peso de 1 Baya se correlacionaron entre las 3, siendo la mayor correlación la ocurrida entre la longitud y anchura de la baya. La variable Nº de Semillas/Baya se correlacionó de la misma manera con las variables referidas al peso del racimo y de las bayas totales, y con las variables referidas al volumen de las bayas totales y con el volumen morfológico del racimo, aunque no se correlacionó destacablemente con las dimensiones unitarias de la baya. Esta variable también se correlacionó con el Corrimiento como ya hemos comentado. Como ha ocurrido en los casos anteriores, las variables referidas a las dimensiones unitarias de la baya no se correlacionaron con las variables referentes al racimo completo, raquis y planta a excepción de la variable Nº de Semillas/Baya. 97 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RAQUIS Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas Volumen Real Racimo Volumen Morfológico Racimo Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo Longitud 1 er Entrenudo Longitud 2º Entrenudo Longitud 3 er Entrenudo Longitud 4º Entrenudo Longitud 5º Entrenudo Longitud 6º Entrenudo Longitud 1 er+ 2º Entrenudo Longitud 3 er+4º Entrenudo Longitud 5º +6º Entrenudo Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis Longitud Baya Anchura Baya Peso de 1 Baya Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo N.S. N.S. N.S. ,594(**) ,274(**) N.S. N.S. N.S. N.S. ,415(**) ,301(**) N.S. N.S. 1,000 N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,224(*) ,350(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,364(**) ,211(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,239(*) ,254(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,306(*) N.S. 1,000 -,289(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,266(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Longitud 2º Longitud 4º Longitud 5º Longitud 6º Longitud 1er+ Longitud 3er+4º Longitud 5º+6º Longitud 3er Longitud 1er Entrenudo del Entrenudo del Entrenudo del Entrenudo del Entrenudo del Entrenudo del 2º Entrenudo Entrenudo del Entrenudo del Raquis Raquis Raquis Raquis Raquis Raquis Raquis del Raquis Raquis N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,289(**) 1,000 N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,383(**) ,214(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,585(**) -,240(*) -,341(**) N.S. N.S. -,256(*) -,307(**) -,336(**) -,373(**) N.S. ,515(**) N.S. ,623(**) N.S. N.S. N.S. 1,000 -,466(**) ,409(**) N.S. N.S. ,570(**) N.S. N.S. ,360(**) ,384(**) N.S. -,288(**) -,381(**) -,228(*) -,277(**) -,339(**) N.S. N.S. ,288(*) N.S. N.S. -,211(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,242(*) N.S. -,273(*) N.S. N.S. N.S. -,466(**) 1,000 -,320(**) -0,081 0,130 -,242(*) ,334(**) N.S. N.S. N.S. ,237(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,383(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,216(*) N.S. ,297(**) N.S. ,388(**) N.S. N.S. N.S. ,409(**) -,320(**) 1,000 -,236(*) N.S. ,301(**) ,354(**) N.S. ,324(**) ,289(**) N.S. -,264(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,232(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,236(*) 1,000 -,236(*) N.S. -,303(**) ,452(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,266(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,236(*) 1,000 N.S. ,206(*) ,330(**) N.S. N.S. N.S. -,292(**) -,250(*) -,206(*) N.S. N.S. N.S. N.S. -,533(**) N.S. -,339(**) N.S. N.S. -,272(**) -,330(**) -,361(**) -,384(**) N.S. ,513(**) N.S. ,656(**) N.S. -,266(*) ,383(**) ,570(**) -,242(*) ,301(**) N.S. N.S. 1,000 N.S. N.S. ,374(**) ,320(**) N.S. -,303(**) -,347(**) -,277(**) -,300(**) -,388(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,214(*) N.S. ,334(**) ,354(**) -,303(**) ,206(*) N.S. 1,000 N.S. ,235(*) N.S. N.S. N.S. -,248(*) -,226(*) -,223(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,452(**) ,330(**) N.S. N.S. 1,000 N.S. N.S. N.S. -,230(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis -,415(**) N.S. N.S. N.S. ,281(**) N.S. N.S. N.S. N.S. ,310(**) ,492(**) N.S. ,387(**) ,224(*) N.S. N.S. ,360(**) N.S. ,324(**) N.S. N.S. ,374(**) ,235(*) N.S. 1,000 ,407(**) N.S. N.S. -,206(*) N.S. -,226(*) -,247(*) N.S. ,231(*) -,318(**) N.S. N.S. ,389(**) ,358(**) N.S. N.S. N.S. N.S. ,417(**) ,512(**) N.S. ,340(**) ,350(**) N.S. N.S. ,384(**) N.S. ,289(**) N.S. N.S. ,320(**) N.S. N.S. ,407(**) 1,000 N.S. N.S. -,246(*) N.S. -,242(*) N.S. ,307(**) ,229(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,237(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. 1,000 N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,372(**) N.S. ,526(**) N.S. ,272(**) ,368(**) ,342(**) ,421(**) ,593(**) ,239(*) -,272(**) N.S. -,478(**) N.S. N.S. N.S. -,288(**) N.S. -,264(*) N.S. -,292(**) -,303(**) N.S. -,230(*) N.S. N.S. N.S. 1,000 N.S. N.S. N.S. ,306(**) N.S. N.S. Tabla 62: Correlaciones bivariadas de los descriptores del raquis con todas las variables en clones seleccionados de Garnacha (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *p-value < 0,05; **pvalue < 0,01); N.S.: correlación no significativa; I r I>0,5 en negrita y fondo gris. 98 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN BAYA Longitud Baya Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas Volumen Real Racimo Volumen Morfológico Racimo Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo ,412(**) N.S. ,332(**) N.S. N.S. N.S. ,371(**) ,385(**) ,324(**) N.S. -,369(**) N.S. -,448(**) N.S. N.S. ,227(*) N.S. ,267(*) N.S. N.S. N.S. ,285(**) ,335(**) ,285(**) N.S. -,251(*) ,315(*) -,334(**) N.S. N.S. ,319(**) ,243(*) ,332(**) N.S. N.S. N.S. ,416(**) ,364(**) ,280(**) N.S. -,337(**) N.S. -,450(**) N.S. N.S. Nº de Semillas/Baya ,429(**) N.S. ,555(**) N.S. N.S. ,426(**) ,507(**) ,553(**) ,566(**) N.S. -,399(**) ,343(**) -,649(**) N.S. N.S. er Longitud 1 Entrenudo Longitud 2º Entrenudo N.S. -,381(**) N.S. -,228(*) N.S. -,277(**) N.S. -,339(**) er N.S. N.S. N.S. -,250(*) N.S. N.S. N.S. -,206(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. -,347(**) -,248(*) N.S. -,206(*) -,246(*) N.S. N.S. 1,000 ,721(**) ,548(**) ,358(**) -,246(*) N.S. -,277(**) -,226(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,721(**) 1,000 ,533(**) ,340(**) N.S. N.S. -,300(**) -,223(*) N.S. -,226(*) -,242(*) N.S. N.S. ,548(**) ,533(**) 1,000 ,293(**) N.S. N.S. -,388(**) N.S. N.S. -,247(*) N.S. N.S. ,306(**) ,358(**) ,340(**) ,293(**) 1,000 N.S. N.S. Longitud 3 Longitud 4º Longitud 5º Longitud 6º Entrenudo Entrenudo Entrenudo Entrenudo er Longitud 1 + 2º Entrenudo Longitud 3 er+4º Entrenudo Longitud 5º +6º Entrenudo Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis Longitud Baya Anchura Baya Peso de 1 Baya Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad Anchura Baya Peso de 1 Baya Tabla 63: Correlaciones bivariadas de los descriptores de la baya con todas las variables en clones seleccionados de Garnacha (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *p-value < 0,05; **p-value < 0,01); N.S.: correlación no significativa; I r I>0,5 en negrita y fondo gris. Planta Las variables referidas a la planta no mostraron correlaciones valorables con ninguna variable referida a los componentes del racimo completo, raquis y dimensiones de la baya unitaria en clones seleccionados de la variedad Garnacha como muestra la Tabla 64 (página siguiente). 99 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN PLANTA Nº de Sarmientos Fertilidad Compacidad Nudo Inflorescencia Peso del Racimo Longitud del Racimo Anchura del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas Volumen Real Racimo Volumen Morfológico Racimo Apertura del Racimo Millerandage Corrimiento Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo N.S. N.S. N.S. ,305(**) ,261(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,304(**) ,269(*) -,343(*) N.S. ,364(**) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. ,223(*) N.S. N.S. N.S. N.S. ,220(*) ,303(**) -,413(**) N.S. ,211(*) N.S. Longitud 1 er Entrenudo Longitud 2º Entrenudo N.S. N.S. N.S. N.S. Longitud 3 er Entrenudo Longitud 4º Entrenudo Longitud 5º Entrenudo Longitud 6º Entrenudo N.S. ,232(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. er N.S. N.S. N.S. N.S. ,307(**) N.S. N.S. -,246(*) N.S. N.S. N.S. 1,000 N.S. N.S. N.S. N.S. ,231(*) ,229(*) N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. N.S. 1,000 Longitud 1 + 2º Entrenudo Longitud 3 er+4º Entrenudo Longitud 5º +6º Entrenudo Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Longitud Pedicelo Peso del Raquis Longitud Baya Anchura Baya Peso de 1 Baya Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad Tabla 64: Correlaciones bivariadas de los descriptores de la planta con todas las variables en clones seleccionados de Garnacha (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *p-value < 0,05; **p-value < 0,01); N.S.: correlación no significativa. Los resultados obtenidos apuntaron que en los clones seleccionados de Garnacha las medidas de peso y volumen del racimo están muy relacionadas entre sí, e influidas por el número de bayas totales, en parte consecuencia del corrimiento. También existe una relación destacable con el número de semillas de las bayas. La excepción es el volumen morfológico del racimo que depende de forma muy señalada de la anchura del racimo. En cuanto a la longitud del racimo parece ser influida por el número de nudos del raquis y no por las longitudes de los entrenudos. Las dimensiones de la baya en el conjunto de clones no tienen influencia en la morfología global del racimo, pero sí están muy relacionadas entre sí. -------------------------------------------------100 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Según nuestros análisis, tanto en las variedades como en los clones seleccionados, el peso y volumen final del racimo estuvo muy relacionado entre sí, estando esta relación más condicionada en el conjunto de variedades con la anchura del racimo y la anchura y peso de la baya unitaria, y en los clones por el número de bayas total en el racimo. Respecto a la longitud del racimo, tanto en variedades como en clones de Garnacha seleccionados, fue el número de nudos del raquis quien pareció condicionar la largura final del racimo, no encontrando ninguna variable relacionada de manera destacable como responsable de la longitud de los racimos en Tempranillo; respecto a la anchura del racimo, sólo resultó relevante la longitud de las primeras ramas del raquis en el grupo de variedades, como responsables de esta anchura. La longitud de los entrenudos no pareció relevante en ninguno de los 3 grupos analizados. En ambos grupos de clones seleccionados el número de bayas totales fue un responsable importante de su arquitectura, mientras que en el grupo de variedades seleccionadas no fue tan relevante. En los tres grupos analizados las dimensiones de la baya unitaria estuvieron muy relacionadas entre sí, no mostrando ser responsables de la arquitectura global del racimo a excepción del grupo de variedades seleccionadas como ya hemos comentado antes. 101 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN 2.2.3. RELACIÓN DE LAS VARIABLES DE LA ARQUITECTURA DEL RACIMO CON LA COMPACIDAD EN CLONES SELECCIONADOS DE LA VARIEDAD GARNACHA 2.2.3.1. Comparación global de la compacidad de los clones seleccionados Antes de realizar los análisis estadísticos centrados en la variable Compacidad para los clones seleccionados de Garnacha, quisimos comprobar cómo eran los valores medios de las variables empleadas en el estudio para cada grupo de Compacidad, de la misma forma que en clones de la variedad Tempranillo. Garnacha Descriptores Nº de Racimos de Cada Grupo Compacidad (1 - 9) Media ± Error Estándar Clones Sueltos 15 2,46 ± 0,13 Clones Medios 10 6,6 ± 0 Clones Compactos 20 8,85 ± 0,15 Nudo Inflorescencia 3,8 ± 0,12 4,38 ± 0,4 4,44 ± 0,15 Peso del Racimo (g) 112,24 ± 8,23 264,17 ± 11 266,24 ± 20,21 Longitud del Racimo (cm) 13,72 ± 0,91 13,14 ± 0,02 12,81 ± 0,79 Anchura del Racimo (cm) 9,34 ± 0,6 10,1 ± 0,37 10,15 ± 0,73 Nº Bayas/Racimo 98,49 ± 12,74 156,04 ± 10,6 173,71 ± 11,46 Peso de N Bayas (g) Volumen N Bayas (cm 3 ) 104,54 ± 7,31 231,55 ± 4,6 242,22 ± 17,53 94,47 ± 7 235,17 ± 12,5 221,45 ± 15,77 Volumen Real Racimo (cm 3 ) 101,87 ± 7,65 266,82 ± 28,1 245,94 ± 17,4 Volumen Morfológico Racimo (cm 3 ) 323,64 ± 59,01 356,4 ± 29,9 352,44 ± 72,96 Apertura del Racimo (%) 65,3 ± 4,69 14,91 ± 15,02 19,43 ± 9,23 Nº Nudos Raquis 22,83 ± 2,6 20,95 ± 1,4 21,36 ± 1,95 Longitud Pedúnculo (cm) Longitud 1 er Entrenudo (mm) 3,75 ± 0,37 4,84 ± 0,63 4,46 ± 0,06 7,87 ± 0,62 4,72 ± 1,03 7,16 ± 0,16 Longitud 2º Entrenudo (mm) Longitud 3 er Entrenudo (mm) 16,37 ± 0,83 10,02 ± 2,07 6,16 ± 0,97 3,19 ± 0,74 3,8 ± 0,73 6,65 ± 0,86 Longitud 4º Entrenudo (mm) 10,02 ± 1,32 7,15 ± 0,73 5,11 ± 0,93 Longitud 5º Entrenudo (mm) 4,14 ± 1,25 5,54 ± 2,07 5,88 ± 0,62 Longitud 6º Entrenudo (mm) Longitud 1 er +2º Entrenudo (mm) 6,21 ± 0,85 3,89 ± 1,08 3,3 ± 0,9 24,3 ± 0,61 15,02 ± 1,04 13,44 ± 1 Longitud 3 er +4º Entrenudo (mm) 13,26 ± 2,01 11,06 ± 0 12,01 ± 0,98 Longitud 5º+6º Entrenudo (mm) 10,79 ± 0,65 9,9 ± 0,99 9,39 ± 1,02 Longitud 1ª Rama del Raquis (cm) 5,57 ± 0,52 4,24 ± 0,26 4,03 ± 0,38 Longitud 2ª Rama del Raquis (cm) 4,64 ± 0,38 3,8 ± 0,41 3,54 ± 0,48 Longitud Pedicelos (mm) 6,41 ± 0,08 6,29 ± 0,03 6,52 ± 0,26 Peso del Raquis (g) 7,27 ± 1,23 28,85 ± 15,6 23,31 ± 4,02 Longitud Baya (mm) 11,51 ± 0,84 12,8 ± 0,93 13,32 ± 0,29 Anchura Baya (mm) 11,62 ± 0,58 12,51 ± 0,88 12,55 ± 0,21 Peso de 1 Baya (g) 1,08 ± 0,13 1,5 ± 0,06 1,42 ± 0,06 Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad 1,22 ± 0,07 2,03 ± 0,24 1,8 ± 0,09 11,79 ± 0,35 11,31 ± 1,4 10,94 ± 1,16 1,44 ± 0,09 1,17 ± 0,18 1,37 ± 0,08 Moda Millerandage No Si/No No Corrimiento Si No No Alas Si Si Si Tabla 65: Medias por grupos de compacidad “suelto-medio-compacto” en clones seleccionados de Garnacha. 102 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los grupos se distribuyeron de igual manera que en los clones de la variedad anterior, aunque en este caso sí que existieron clones seleccionados pertenecientes al grupo “Clones Medios”, el cual se corresponde con clones con valores de compacidad 4, 5, 6. Como muestra la Tabla 65, existió variación para la posición del nudo de la inflorescencia del grupo de clones sueltos, siendo clones más sueltos con menor número de nudo en que se sitúan los racimos en el pámpano, de manera contraria a lo que observó Shavrukov et al. (2004). El peso del racimo aumentó conforme a la compacidad, la anchura también aumentó y la largura disminuyó. Todos los grupos mostraron alas, los clones de los grupos medio y compacto no mostraron corrimiento, y el millerandage sólo estuvo presente en algún clon del grupo de compacidad media. Los descriptores referidos al conjunto de las bayas mostraron un aumento respecto al número de bayas y peso al aumentar la compacidad. El volumen del grupo de clones sueltos mostró un volumen de las bayas totales menor que en los grupos de clones medios y compactos. El volumen real del racimo aumentó de acuerdo al aumento en la compacidad, y el volumen real del racimo fue menor en el grupo de clones sueltos y el mayor en los clones medios en vez de en los clones compactos, aunque el intervalo de confianza fue mayor en el grupo de clones compactos. En cambio el volumen morfológico fue similar en los 3 grupos Algo parecido sucedió respecto a la apertura del racimo, siendo la mayor en el grupo de clones sueltos y la menor en el grupo de clones medios en vez de en el grupo de clones compactos aunque los intervalos de confianza muestran que no había diferencias significativas entre medios y compactos. Las longitudes de los componentes del raquis mostraron una tendencia a disminuir a la par que aumentaba la compacidad en las parejas de entrenudos consecutivos y en la longitud de las ramas principales, pero no en la longitud de los entrenudos unitarios. El número de nudos del raquis fue mayor en el grupo de clones sueltos comparado con los grupos medio y compacto. Las longitudes del pedicelo y del pedúnculo fueron similares en todos los grupos. La anchura y largura unitaria de la baya aumentaron ligeramente según aumentaba la compacidad, mientras que el peso de la baya unitaria mostró un ligero incremento al comparar el grupo de clones sueltos con los otros dos. Respecto a los descriptores del racimo Nº de sarmientos y Fertilidad no existió apenas variación al variar la compacidad. Así pues, parece haber unas diferencias más acusadas entre racimos sueltos y los demás, que entre medios y compactos. 2.2.3.2. Correlaciones entre las diferentes variables que conforman la arquitectura del racimo y la compacidad Como ya comentamos anteriormente, ahora nos centraremos más en detallar las correlaciones de la Compacidad con el resto de variables de los descriptores del racimo en los clones de Garnacha seleccionados. 103 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN Se generó una matriz de Correlaciones bivariadas utilizando el Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall (*p-value < 0,05; **p-value < 0,01) y se observó que la variable Compacidad se correlacionó con diversas variables y en diversos grados, aunque no se mostró correlacionada altamente con muchas variables. Variables Peso del Racimo Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas Volumen N Bayas Volumen Real Racimo Apertura del Racimo Corrimiento Longitud 2º Entrenudo Compacidad ,498(**) ,432(**) ,477(**) ,469(**) ,459(**) -,558(**) -,757(**) -,585(**) er Longitud 3 Entrenudo Longitud 4º Entrenudo Longitud 6º Entrenudo ,288(*) -,383(**) -,266(*) er Longitud 1 + 2º Entrenudo Longitud 1ª Rama del Raquis Longitud 2ª Rama del Raquis Peso del Raquis Longitud Baya Anchura Baya Peso de 1 Baya Nº de Semillas/Baya -,533(**) -,415(**) -,318(**) ,372(**) ,412(**) ,227(*) ,319(**) ,429(**) Tabla 66: Correlaciones bivariadas significativas de la variable compacidad con el resto de variables de la arquitectura del racimo en clones seleccionados de Garnacha (Coeficiente de correlación Tau-b de Kendall: *p-value < 0,05; **pvalue < 0,01); I r I>0,5 en negrita y fondo gris; I r I>0,4 en negrita. Como muestra la Tabla 66, la variable Compacidad obtuvo el mayor valor de correlación, y diferenciado con los demás, con la variable Corrimiento y de manera inversa; como ya hemos comentado anteriormente, posiblemente por ser una variable que produce una reducción del número de bayas (Callejas et al., 2004), y así se vea reducida la compacidad. Resulta lógico por ello encontrar la variable Nº Bayas/Racimo en esta tabla, si bien se correlacionó con valores menores a 0,500(**). También en torno a esos valores de correlación con la compacidad aparecen las variables referentes al peso y volumen completo o del total de bayas, pero no el volumen morfológico. Las siguientes variables que mostraron mayores valores, y también de forma opuesta a la compacidad, fueron las referidas a la longitud de la primera pareja de entrenudos del raquis y la correspondiente longitud del 2º entrenudo del raquis. También aparecen con menor valor, correlaciones negativas con otros entrenudos individuales, apoyando lo que ya observaran Shavrukov et al. (2004), y sugiriendo que una mayor compacidad puede ser explicada por una menor longitud de las parejas de entrenudos consecutivos del eje del raquis. Sin embargo la variable longitud del racimo no aparece. Como cabría esperar, la apertura del racimo también se correlacionó con la compacidad y de manera inversa, pero no con valor de correlación suficiente para considerar a esta variable cuantitativa como alternativa a la variable compacidad. 104 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN También se correlacionó con el número de semillas/baya posiblemente por el aumento de peso y volumen (May, 2000; Doligez et al., 2002) que genera la presencia de éstas. Por vez primera en nuestros análisis aparecen correlaciones entre la compacidad y las dimensiones de la baya unitaria, correlacionándose la compacidad con la largura de la baya, en vez de con la anchura de la baya, siendo esta última mucho menos significativa. El peso de la baya unitaria se correlacionó con la compacidad de manera intermedia entre estas dos. De este modo, los resultados obtenidos sugirieron que en los clones seleccionados de Garnacha la compacidad pareció estar muy relacionada con el corrimiento, que condiciona el número de bayas. También se relaciona con volumen y peso del racimo, y con una menor longitud de algunos de los componentes del raquis (Shavrukov et al., 2004). Las dimensiones unitarias de la baya parecieron causar menor efecto en generar una mayor o menor compacidad que el conjunto de todas ellas e incluso que las semillas presentes en la baya. Hay que tener en cuenta que las distribuciones referentes a las dimensiones de la baya unitaria estuvieron totalmente desplazadas hacia un sólo grupo. Las variables referidas a los descriptores de la planta no influyeron en la compacidad final de los racimos seleccionados. --------------------------------------------Los resultados obtenidos mediante análisis estadístico de correlaciones bivariadas con la compacidad en los 3 grupos (variedades, Tempranillo, Garnacha), mostraron una mayor relación de ésta con la longitud del racimo y las medidas de los componentes del raquis en el grupo de variedades seleccionadas, mientras que los grupos de clones mostraron mayor relación con la compacidad el número de bayas total del racimo; diferencialmente, el grupo de clones de Garnacha también relevó importancia de la longitud de los primeros entrenudos del raquis en determinar la compacidad del racimo. El grupo de variedades seleccionadas no mostró relación de las dimensiones de la baya unitaria con la compacidad, mientras el grupo de clones sí, estando más relacionada la anchura de la baya unitaria en Tempranillo y la longitud en Garnacha. El número de semillas por baya se encontró relacionado con la compacidad en los 3 grupos analizados. --------------------------------------------De forma análoga al análisis intervarietal de la compacidad de las variedades seleccionadas e intravarietal de la compacidad en clones seleccionados de la variedad Tempranillo, se realizaron ANOVA y Análisis de Componentes Principales, y estos análisis en Garnacha tampoco aportaron información relevante adicional en nuestros análisis como en el caso de Tempranillo, por lo que tampoco se comentarán. 2.2.3.3. Comparación de clones 2 a 2 De forma análoga a la variedad Tempranillo, en Garnacha también se realizó una comparación de clones 2 a 2 entre todos los clones seleccionados de esta variedad, centrándonos en encontrar las causas específicas de las diferencias entre clones de diferente compacidad en lo que se refiere al número de bayas, dimensiones de la baya y 105 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN dimensiones del racimo, para tratar de identificar parejas de clones donde la compacidad diferente se puede atribuir a uno solo de los factores o categorías mencionados (dimensiones de racimo, dimensiones de la baya y número de bayas). Para esta comparación se realizó la media de las variables de los 5 racimos por clon, y se empleó el método T-Test (*p-value < 0,05; **p-value < 0,01; ***p-value<0,001) para poder observar estas diferencias buscadas. Se efectuaron 36 comparaciones por pares y, como en el caso de Tempranillo, en la mayoría aparecían diferencias entre los clones en varios factores. Se muestran a continuación las cuatro comparaciones con resultados más interesantes de acuerdo a este criterio. COMPARACIÓN 3: 906 1154 Clon 906 vs Clon 1154 Media Media Signif Compacidad 9,00 2,60 0,000*** Longitud del Racimo 13,18 14,54 Longitud Pedicelo 6,32 6,51 Longitud Pedúnculo 4,58 4,52 Nº Nudos Raquis Variables 25,00 27,00 er Longitud del 1 +2º Entrenudo 15,90 23,20 er Longitud del 3 +4º Entrenudo Longitud del 5º+6º Entrenudo 14,26 10,46 10,60 11,46 er 7,08 7,34 8,82 15,86 0,008** 0,02* Longitud del 1 Entrenudo Longitud del 2º Entrenudo er Longitud del 3 Entrenudo Longitud del 4º Entrenudo 6,46 2,02 7,80 8,44 Longitud del 5º Entrenudo 7,26 4,06 Longitud del 6º Entrenudo 3,34 7,40 Longitud 1ª Rama del Raquis 5,16 4,71 Longitud 2ª Rama del Raquis 4,61 4,96 187,20 89,00 Longitud Baya 13,18 12,65 Anchura Baya 12,65 12,49 Peso de 1 Baya 1,42 1,31 Nº de Semillas /Baya 1,88 1,12 Nº Bayas/Racimo 0,02* 0,001*** 0,006** Tabla 67: T-Test en clones seleccionados de Garnacha (*p-value<0,05; **p-value < 0,01; ***p-value < 0,001). La Tabla 67 muestra los valores medios de las variables del Clon 906 (compacto) y el Clon 1154 (muy suelto), siendo sus mayores diferencias las debidas al número de bayas; las demás variables no fueron significativas o no las consideramos relevantes. En estos dos clones, por tanto, se encontró que, teniendo compacidades muy distintas, sólo se diferenciaban en el número de bayas del racimo, por lo que fueron seleccionados para el estudio de la base genética del número de flores y tasa de cuajado mediante análisis transcriptómico. 106 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN En el siguiente caso, la Tabla 68 (Comparación 4, página siguiente) representa los valores medios de las variables del Clon 368 (muy suelto) frente al Clon 1134 (muy compacto), eligiendo estos dos clones para el análisis transcriptómico por sus altas diferencias significativas en el tamaño unitario de la baya aunque existe algo de diferencia en la longitud de algunos componentes del raquis; las demás variables fueron no significativas o no relevantes. Como en el caso anterior, estos dos últimos clones son extremos para la compacidad, y se diferenciaron en una de las categorías de caracteres de interés estudiados de manera más significativa, por lo que fueron seleccionados para el estudio de la base genética del tamaño de la baya mediante análisis transcriptómico. COMPARACIÓN 4: 368 1134 Clon 368 vs Clon 1134 Media Media Signif Compacidad 2,20 9,00 0,000*** Longitud del Racimo 14,84 14,66 Longitud Pedicelo 6,48 6,13 Longitud Pedúnculo 3,42 4,31 Nº Nudos Raquis Variables 24,20 23,80 er Longitud del 1 +2º Entrenudo 24,48 13,84 0,002** er Longitud del 3 +4º Entrenudo Longitud del 5º+6º Entrenudo 17,32 10,98 0,04* 9,52 7,12 Longitud del 1 er Entrenudo Longitud del 2º Entrenudo 9,16 7,10 15,32 6,74 er 0,008** Longitud del 3 Entrenudo Longitud del 4º Entrenudo 4,56 5,24 12,76 5,74 Longitud del 5º Entrenudo 2,56 4,44 Longitud del 6º Entrenudo 6,96 2,68 Longitud 1ª Rama del Raquis 6,53 4,00 Longitud 2ª Rama del Raquis 5,13 4,30 125,40 185,00 0,03* Longitud Baya 9,92 13,77 0,000*** Nº Bayas/Racimo 0,03* Anchura Baya 10,53 13,09 0,000*** Peso de 1 Baya 0,87 1,54 0,000*** Nº de Semillas /Baya 1,18 2,02 0,001*** Tabla 68: T-Test en clones seleccionados de Garnacha (*p-value<0,05; **p-value < 0,01; ***p-value < 0,001). La Tabla 69 (Comparación 5, página siguiente) muestra los valores medios de las variables del Clon 147 (muy compacto) frente al Clon 1134 (muy compacto). Pese a que no existían diferencias en la compacidad entre estos 2 clones, se seleccionaron porque presentaban claras diferencias sólo en la longitud total del racimo y número de nudos, parámetros importantes en la vid de acuerdo al estudio intervarietal realizado. Por ello resulta de interés su estudio, aunque en este caso no fuera diferente la compacidad en ambos clones. 107 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN COMPARACIÓN 5: Clon 147 Clon 1134 Clon 147 vs Clon 1134 Media Media Signif Compacidad 9,00 9,00 Longitud del Racimo 10,82 14,66 Longitud Pedicelo 6,40 6,13 Longitud Pedúnculo 4,44 4,31 Nº Nudos Raquis Variables 16,20 23,80 er Longitud del 1 +2º Entrenudo 11,04 13,84 er Longitud del 3 +4º Entrenudo Longitud del 5º+6º Entrenudo 10,02 10,98 8,76 7,12 er 6,86 7,10 4,18 6,74 Longitud del 1 Entrenudo Longitud del 2º Entrenudo er Longitud del 3 Entrenudo Longitud del 4º Entrenudo 6,24 5,24 3,78 5,74 Longitud del 5º Entrenudo 6,62 4,44 Longitud del 6º Entrenudo 2,14 2,68 Longitud 1ª Rama del Raquis 3,60 4,00 Longitud 2ª Rama del Raquis 3,00 4,30 140,60 185,00 Longitud Baya 13,81 13,77 Anchura Baya 12,36 13,09 Peso de 1 Baya 1,47 1,54 Nº de Semillas /Baya 1,62 2,02 Nº Bayas/Racimo 0,000*** 0,001*** 0,009** Tabla 69: T-Test en clones seleccionados de Garnacha (**p-value < 0,01; ***p-value < 0,001). La Tabla 70 (página siguiente) muestra la comparación entre los clones 681 y 1154, ambos con racimos muy sueltos en lo que se refiere a la compacidad, pero se diferenciaron significativamente en el número de nudos del raquis, parámetro por el que se eligieron para realizar de manera comparativa el análisis transcriptómico, ya que el número de nudos del raquis también resultó un parámetro interesante en el estudio de la compacidad del racimo de la vid. 108 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID RESULTADOS Y DISCUSIÓN COMPARACIÓN 6: 681 1154 Clon 681 vs Clon 1154 Media Media Signif Compacidad 2,60 2,60 Longitud del Racimo 11,98 14,54 Longitud Pedicelo 6,24 6,51 Longitud Pedúnculo 3,43 4,52 Nº Nudos Raquis Variables 18,20 27,00 er Longitud del 1 +2º Entrenudo 25,28 23,20 er Longitud del 3 +4º Entrenudo Longitud del 5º+6º Entrenudo 12,88 10,46 11,50 11,46 er 7,24 7,34 18,04 15,86 Longitud del 1 Entrenudo Longitud del 2º Entrenudo er Longitud del 3 Entrenudo Longitud del 4º Entrenudo 3,54 2,02 9,34 8,44 Longitud del 5º Entrenudo 6,84 4,06 Longitud del 6º Entrenudo 4,66 7,40 Longitud 1ª Rama del Raquis 5,63 4,71 Longitud 2ª Rama del Raquis 3,92 4,96 Nº Bayas/Racimo 85,60 89,00 Longitud Baya 12,16 12,65 Anchura Baya 11,93 12,49 Peso de 1 Baya 1,10 1,31 Nº de Semillas /Baya 1,36 1,12 0,043* 0,005** Tabla 70: T-Test en clones seleccionados de Garnacha (*p-value < 0,05; **p-value < 0,01;). Así, el análisis de la variabilidad intravarietal en Tempranillo y Garnacha ha permitido seleccionar parejas de clones que se diferenciaron en factores individuales que tienen influencia en la compacidad del racimo. De esta forma se han seleccionado clones para el estudio de la longitud del racimo (Garnacha 147 vs 1134), número de nudos del raquis (Garnacha 147 vs 1134, Garnacha 681 vs 1154), número de bayas (Tempranillo 126 vs 1041, Garnacha 906 vs 1154) y tamaño de la baya (Tempranillo 596 vs 1058, Garnacha 368 vs 1134). 109 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID CONCLUSIONES VI. CONCLUSIONES El análisis de la variabilidad intervarietal de la compacidad del racimo de la vid en las variedades seleccionadas, mostró que la causa mayor de la diferencia de compacidad entre racimos reside en la longitud de los racimos, como consecuencia de la largura de los primeros entrenudos y del número de nudos del raquis. El segundo factor resultó menos importante pero a la vez destacable, y consistió en el número de bayas total del racimo, consecuencia del número de flores inicial y de la tasa de cuajado. En cambio, las dimensiones de la baya no parecieron influir en la compacidad final de los racimos, pero sí el número de semillas de cada baya. El análisis de la variabilidad intravarietal de la compacidad del racimo de la vid en clones seleccionados, mostró resultados diferentes entre las variedades Tempranillo y Garnacha, y también se diferenció parcialmente del análisis anteriormente citado. Los clones seleccionados de la variedad Tempranillo mostraron que la mayor diferencia de compacidad en sus racimos residió en el número de bayas final, no mostrando diferencias relevantes en la longitud de los racimos de diferente compacidad. La anchura y peso de la baya unitaria sí mostraron una ligera relación con la compacidad, siendo más importante el efecto del número de semillas de la baya, que se relacionó con un aumento de la compacidad. Los clones seleccionados de la variedad Garnacha mostraron que la mayor diferencia de compacidad en sus racimos fue debida al número de bayas total del racimo, muy influido por la existencia de corrimiento, siendo en principio una causa genética en este caso. La longitud total del racimo no se correlacionó con la compacidad en los clones de Garnacha, pero sí lo hicieron la longitud de la mayoría de los primeros entrenudos del raquis, disminuyendo la compacidad según aumentaba su longitud. También se observó una relación de las dimensiones de la baya (fundamentalmente la longitud) con la compacidad. Asimismo aparece relacionada el número de semillas por baya, como en los dos análisis anteriores. El estudio intravarietal por pares de clones permitió seleccionar 6 parejas de clones que se diferenciaron mayoritariamente en uno solo de los factores estudiados: longitud del racimo (longitud entrenudos y número de nudos), número total de bayas y dimensiones de la baya. 111 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS VII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Alleweldt G, Possingham JV (1988). “Progress in grapevine breeding” Theoretical and Applied Genetics 75: 669-673. Callejas R, Mauricio Galleguillos T, Carlos Benavides Z (2004) “Pérdidas de producción por fallas en la fecundación, competencia y anormal desarrollo de las bayas en vid vinífera” Vendimia Año 6, N° 39, sept-oct. Chomé PM, Sotés V, Benayas F, Cayuela M, Hernández M, Cabello F, Ortiz J, Rodríguez I, Chaves J (2003) “Variedades de Vid: Registro de Variedades Comerciales” Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. 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Gordon & Breach Science Publishers, New York. 114 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID ANEXO I ANEXO I 115 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID ANEXO I Las tablas muestran los valores medios obtenidos a partir de los 5 racimos seleccionados por accesión junto a su error estándar y se indican las unidades en que han sido tomados los datos. También se acompañan de 1 de las 5 fotos de los racimos seleccionados por accesión Se presentan estas tablas de medias a modo de resumen de las características de cada una de las accesiones tanto de las variedades como de los clones seleccionados. VARIEDAD/CLON Compacidad (1-9) Nudo Inflorescencia Peso del Racimo (g) Longitud del Racimo (cm) Anchura del Racimo (cm) Nº Bayas/Racimo Peso de N Bayas (g) 3 Volumen N Bayas (cm ) 3 Volumen Real Racimo (cm ) 3 Volumen Morfológico Racimo (cm) Apertura del Racimo (%) Millerandage Corrimiento Alas Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo (cm) er Longitud 1 Entrenudo (cm) Longitud 2º Entrenudo (cm) er Longitud 3 Entrenudo (cm) Longitud 4º Entrenudo (cm) Longitud 5º Entrenudo (cm) Longitud 6º Entrenudo (cm) er Longitud 1 +2º Entrenudo (cm) er Longitud 3 +4º Entrenudo (cm) Longitud 5º+6º Entrenudo (cm) Longitud 1ª Rama Raquis (cm) Longitud 2ª Rama Raquis (cm) Longitud Pedicelo (mm) Peso del Raquis (g) Peso de 1 Baya (g) Longitud Baya (mm) Anchura Baya (mm) Nº de Semillas/Baya Nº de Sarmientos Fertilidad Airén Barbera Bobal Media±Error Estándar Media±Error Estándar Media±Error Estándar 4,4 ± 0,24 4,8 ± 0,20 417,6 ± 30,92 18,72 ± 1,33 12,3 ± 0,39 137,6 ± 13,57 397 ± 29,74 7,6 ± 0,24 5 ± 0,32 300,8 ± 35,46 15,74 ± 0,43 9,92 ± 0,43 185,4 ± 15,20 288,4 ± 33,5 6,6 ± 0,24 4,8 ± 0,20 458 ± 34,63 18,78 ± 0,59 12,18 ± 0,47 237,4 ± 8,80 443,4 ± 34,18 384 ± 40,72 404,6 ± 42,32 743,11 ± 62,18 45 ± 0,04 Si Si 255,4 ± 22,64 267,8 ± 24,46 410,54 ± 41,71 34 ± 0,05 Si No 406 ± 24,21 420,6 ± 24,75 737,11 ± 70,12 41 ± 0,05 Si No No 16,6 ± 2,04 5,44 ± 0,32 14,44 ± 4,85 17 ± 3,76 Si 20,6 ± 0,87 4,55 ± 1,21 5,11 ± 2,28 16,78 ± 1,25 Si 27,6 ± 0,51 5,06 ± 0,49 6,08 ± 1,66 5,74 ± 1,21 14,6 ± 6,99 17,46 ± 3,55 9,86 ± 1,96 8,46 ± 1,91 31,44 ± 3,21 32,06 ± 8,41 18,32 ± 2,94 5,46 ± 0,56 4,01 ± 0,40 9,33 ± 0,27 20,6 ± 1,96 2,93 ± 0,18 16,96 ± 0,53 16,47 ± 0,24 1,91 ± 0,25 11,8 ± 0,73 1,29 ± 0,13 1,9 ± 1,19 9,78 ± 2,91 6,32 ± 2,25 5,58 ± 1,08 21,89 ± 3,13 11,68 ± 2,67 11,9 ± 2,49 3,47 ± 0,10 3,57 ± 0,42 8,45 ± 0,46 12,4 ± 2,01 1,55 ± 0,10 14,97 ± 0,42 13,33 ± 0,15 2,34 ± 0,13 8±0 1,8 ± 0,03 14,88 ± 2,76 9,18 ± 1,05 11,22 ± 1,65 5,94 ± 1,86 11,82 ± 1,12 24,06 ± 3,33 17,16 ± 1,37 5,14 ± 0,24 4,14 ± 0,19 7,34 ± 0,28 14,6 ± 1,21 1,89 ± 0,18 14,91 ± 0,32 15,3 ± 0,38 1,8 ± 0,14 8,6 ± 0,24 0,84 ± 0,08 Tabla I: Valores promedio de los descriptores de los racimos (1) 117 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID VARIEDAD/CLON ANEXO I Cabernet Franc Cabernet Sauvignon Chelva Media±Error Estándar Media±Error Estándar Media±Error Estándar 3,4 ± 0,4 Compacidad (1-9) 5,4 ± 0,24 5,8 ± 0,37 Nudo Inflorescencia 4 ± 0,45 4,4 ± 0,24 5 ± 0,32 Peso del Racimo (g) 171,4 ± 13,44 146 ± 3,94 286,6 ± 33,02 Longitud del Racimo (cm) 13,7 ± 0,68 13,86 ± 0,24 19,84 ± 1,83 Anchura del Racimo (cm) 9,36 ± 0,50 8,28 ± 0,34 11,18 ± 0,52 Nº Bayas/Racimo 167 ± 13,05 140,6 ± 4,58 141,8 ± 16,66 163,6 ± 12,91 138,4 ± 3,72 271,2 ± 31,08 154 ± 12,19 114 ± 8,28 261 ± 31,24 Peso de N Bayas (g) 3 Volumen N Bayas (cm ) 3 Volumen Real Racimo (cm ) 161,8 ± 12,80 121,6 ± 8,27 276,4 ± 33,14 Volumen Morfológico Racimo (cm ) 324,35 ± 50,99 250,9 ± 21,67 662,51 ± 91,60 Apertura del Racimo (%) 48 ± 0,04 50 ± 0,05 58 ± 0,02 Millerandage Si Si Si Corrimiento No Si Si Alas Si Si Si Nº Nudos Raquis 23 ± 1,67 19 ± 0,71 31,2 ± 2,92 Longitud Pedúnculo (cm) 3 4,11 ± 0,27 3,59 ± 0,41 5,05 ± 0,34 Longitud 1 Entrenudo (cm) 3,64 ± 1,35 5,72 ± 0,86 10,88 ± 2,88 Longitud 2º Entrenudo (cm) 17,12 ± 2,72 er 12,48 ± 1,00 11,48 ± 1,56 Longitud 3 Entrenudo (cm) 3,84 ± 1,60 7,14 ± 1,90 6,6 ± 1,35 Longitud 4º Entrenudo (cm) 8,82 ± 2,06 7,36 ± 1,56 12,49 ± 3,64 Longitud 5º Entrenudo (cm) 2,88 ± 1,84 8,46 ± 0,66 8,85 ± 1,11 Longitud 6º Entrenudo (cm) 7,38 ± 0,98 6,42 ± 0,33 6,16 ± 2,72 er 16,12 ± 0,85 17,2 ± 1,69 28 ± 4,09 Longitud 3 +4º Entrenudo (cm) er 12,66 ± 1,19 14,5 ± 1,16 19,09 ± 3,62 Longitud 5º+6º Entrenudo (cm) 10,26 ± 1,69 14,88 ± 0,96 15,02 ± 2,46 Longitud 1ª Rama Raquis (cm) 3,7 ± 0,22 3,26 ± 0,16 6,8 ± 0,45 Longitud 2ª Rama Raquis (cm) 3,69 ± 0,3 2,81 ± 0,33 4,82 ± 0,17 Longitud Pedicelo (mm) 6,81 ± 0,14 6,06 ± 0,06 6,78 ± 0,16 Peso del Raquis (g) 7,8 ± 0,73 7,6 ± 0,24 15,4 ± 2,44 Peso de 1 Baya (g) 0,99 ± 0,06 0,99 ± 0,03 1,91 ± 0,04 Longitud Baya (mm) 11,78 ± 0,43 11,48 ± 0,27 14,12 ± 0,25 Anchura Baya (mm) 11,14 ± 0,39 11,26 ± 0,21 14,56 ± 0,17 Nº de Semillas/Baya 1,8 ± 0,10 1,6 ± 0,14 1,24 ± 0,10 Nº de Sarmientos Fertilidad 10 ± 0,55 1,47 ± 0,06 10,2 ± 0,49 1,62 ± 0,03 11,6 ± 1,12 1,08 ± 0,09 er Longitud 1 +2º Entrenudo (cm) Tabla II: Valores promedio de los descriptores de los racimos (2) 118 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID VARIEDAD/CLON ANEXO I Dominga Garganega Juan Ibañez Media±Error Estándar Media±Error Estándar Media±Error Estándar 4,2 ± 0,37 Compacidad (1-9) 3,8 ± 0,37 2±0 Nudo Inflorescencia 5,4 ± 0,40 5,2 ± 0,37 5,2 ± 0,37 Peso del Racimo (g) 857,4 ± 95,91 215,2 ± 15,71 233,2 ± 33,44 Longitud del Racimo (cm) 21,3 ± 1,79 24,56 ± 0,95 13,7 ± 0,64 Anchura del Racimo (cm) 16,48 ± 0,80 10,68 ± 0,60 10,4 ± 0,54 Nº Bayas/Racimo 138,4 ± 16,90 133,4 ± 11,78 133,8 ± 20,49 841,2 ± 94,46 204 ± 15,01 223,4 ± 31,33 736,6 ± 96,99 192 ± 17,93 210 ± 28,64 Peso de N Bayas (g) 3 Volumen N Bayas (cm ) 3 Volumen Real Racimo (cm ) 752,8 ± 98,43 203,2 ± 18,55 219,8 ± 30,74 Volumen Morfológico Racimo (cm ) 1498,3 ± 137,32 754,14 ± 104,12 397,7 ± 54,57 Apertura del Racimo (%) 50 ± 0,05 72 ± 0,02 45 ± 0,01 Millerandage Si Si Si Corrimiento Si Si No 3 Alas Si Si Si Nº Nudos Raquis 36,6 ± 1,78 44,6 ± 0,93 16,2 ± 2,06 Longitud Pedúnculo (cm) 8,37 ± 0,70 10,23 ± 0,42 4,7 ± 0,32 Longitud 1 Entrenudo (cm) 18,45 ± 2,82 6,9 ± 2,61 6,32 ± 1,89 Longitud 2º Entrenudo (cm) er 13,51 ± 4,94 16,29 ± 2,91 11,8 ± 1,89 Longitud 3 Entrenudo (cm) 11,88 ± 2,47 15,14 ± 2,15 7,16 ± 1,87 Longitud 4º Entrenudo (cm) 14,8 ± 2,54 15,27 ± 0,92 6,54 ± 1,14 Longitud 5º Entrenudo (cm) 4,95 ± 1,65 10,99 ± 1,69 7,66 ± 3,49 Longitud 6º Entrenudo (cm) 9,25 ± 1,50 9,08 ± 2,41 6,02 ± 1,95 er 31,97 ± 2,52 23,2 ± 3,24 18,12 ± 2,46 Longitud 3 +4º Entrenudo (cm) er 26,67 ± 3,25 30,42 ± 2,03 13,7 ± 2,81 Longitud 5º+6º Entrenudo (cm) 14,21 ± 2,29 20,07 ± 2,73 13,68 ± 4,14 Longitud 1ª Rama Raquis (cm) 9,96 ± 1,50 5,52 ± 0,33 4,35 ± 0,40 Longitud 2ª Rama Raquis (cm) 8,26 ± 1,22 4,86 ± 0,43 4,24 ± 0,33 Longitud Pedicelo (mm) 10,42 ± 0,40 6,76 ± 0,10 7,73 ± 0,15 Peso del Raquis (g) 16,2 ± 1,71 11,2 ± 0,80 9,8 ± 2,24 Peso de 1 Baya (g) 6,14 ± 0,24 1,54 ± 0,05 1,69 ± 0,10 Longitud Baya (mm) 23,82 ± 0,41 13,14 ± 0,28 13,76 ± 0,50 Anchura Baya (mm) 21,12 ± 0,37 13,87 ± 0,27 13,5 ± 0,38 Nº de Semillas/Baya 2,46 ± 0,11 1,18 ± 0,04 1,84 ± 0,14 Nº de Sarmientos Fertilidad 17 ± 2,53 0,38 ± 0,04 6,8 ± 0,73 1,83 ± 0,16 11,2 ± 1,20 1,29 ± 0,04 er Longitud 1 +2º Entrenudo (cm) Tabla III: Valores promedio de los descriptores de los racimos (3) 119 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID VARIEDAD/CLON ANEXO I Loureiro Blanco Mencía Mollar Cano Media±Error Estándar Media±Error Estándar Media±Error Estándar 2,8 ± 0,20 Compacidad (1-9) 6 ± 0,45 5,2 ± 0,20 Nudo Inflorescencia 5,8 ± 0,37 4,2 ± 0,20 5 ± 0,63 Peso del Racimo (g) 210,6 ± 27,59 204,6 ± 14,57 223,6 ± 36,38 Longitud del Racimo (cm) 14,58 ± 0,93 15,76 ± 0,58 16,82 ± 1,44 Anchura del Racimo (cm) 9,46 ± 0,42 10,04 ± 0,68 10,32 ± 0,81 Nº Bayas/Racimo 175,4 ± 22,27 144,2 ± 6,87 145,6 ± 23,50 232,6 ± 43,75 195,8 ± 20,06 210 ± 34,21 185 ± 24,90 173,4 ± 24,71 185,8 ± 34,91 Peso de N Bayas (g) 3 Volumen N Bayas (cm ) 3 Volumen Real Racimo (cm ) 163 ± 39,17 182,2 ± 20,89 199,4 ± 36,91 Volumen Morfológico Racimo (cm ) 348,58 ± 45,6 426,57 ± 59,81 495,13 ± 100,01 Apertura del Racimo (%) 53 ± 0,09 56 ± 0,04 58 ± 0,05 Millerandage Si No No Corrimiento Si No Si Alas Si Si Si Nº Nudos Raquis 22,8 ± 1,39 24,4 ± 0,93 21,6 ± 2,25 Longitud Pedúnculo (cm) 3 7,44 ± 0,64 4,44 ± 0,32 6,93 ± 0,81 Longitud 1 Entrenudo (cm) 6,22 ± 1,64 12,02 ± 0,96 10,92 ± 1,24 Longitud 2º Entrenudo (cm) er 6,94 ± 4,00 11,82 ± 2,76 11,26 ± 1,62 Longitud 3 Entrenudo (cm) 7,94 ± 2,96 3,54 ± 1,32 12,32 ± 1,77 Longitud 4º Entrenudo (cm) 6,42 ± 2,01 14,94 ± 1,04 9,96 ± 1,87 Longitud 5º Entrenudo (cm) 8,94 ± 2,13 3,32 ± 1,42 10,1 ± 2,41 Longitud 6º Entrenudo (cm) 6,4 ± 2,52 4,96 ± 1,44 8,84 ± 1,37 er 13,16 ± 3,54 23,84 ± 2,30 22,18 ± 2,48 Longitud 3 +4º Entrenudo (cm) er 14,36 ± 3,85 18,48 ± 0,98 22,28 ± 3,03 Longitud 5º+6º Entrenudo (cm) 15,34 ± 2,10 8,28 ± 2,21 18,94 ± 2,30 Longitud 1ª Rama Raquis (cm) 4,1 ± 0,47 3,11 ± 0,80 5,95 ± 0,88 Longitud 2ª Rama Raquis (cm) 3,65 ± 0,32 3,1 ± 0,23 5,24 ± 0,84 Longitud Pedicelo (mm) 5,65 ± 0,15 5,03 ± 0,50 8,25 ± 0,16 Peso del Raquis (g) 2 ± 32,02 8,8 ± 10,77 13,6 ± 2,27 Peso de 1 Baya (g) 1,33 ± 0,21 1,37 ± 0,15 1,44 ± 0,08 Longitud Baya (mm) 12 ± 0,16 14,05 ± 0,80 12,78 ± 0,53 Anchura Baya (mm) 11,37 ± 0,22 13,38 ± 0,49 12,42 ± 0,28 Nº de Semillas/Baya 2,82 ± 0,17 1,68 ± 0,19 1,96 ± 0,07 Nº de Sarmientos Fertilidad 10 ± 0,55 1,44 ± 0,11 No hay dato No hay dato 16,4 ± 0,60 1,31 ± 0,08 er Longitud 1 +2º Entrenudo (cm) Tabla IV: Valores promedio de los descriptores de los racimos (4) 120 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID VARIEDAD/CLON ANEXO I Moscatel Hamburgo Sauvignon Semillón Media±Error Estándar Media±Error Estándar Media±Error Estándar 5,8 ± 0,37 Compacidad (1-9) 4,6 ± 0,24 6,6 ± 0,24 Nudo Inflorescencia 5 ± 0,45 2,2 ± 0,37 4,6 ± 0,24 Peso del Racimo (g) 197,8 ± 23,81 200,2 ± 20,86 236,6 ± 22,63 Longitud del Racimo (cm) 13,56 ± 0,41 14,97 ± 0,88 13,62 ± 0,59 Anchura del Racimo (cm) 9,18 ± 0,69 9,21 ± 0,65 9,46 ± 0,63 Nº Bayas/Racimo 66,8 ± 3,68 139 ± 14,47 150,8 ± 11,10 191,8 ± 24,29 186 ± 20,23 222,4 ± 21,52 176 ± 24,62 175 ± 16,96 218,4 ± 23,20 Peso de N Bayas (g) 3 Volumen N Bayas (cm ) 3 Volumen Real Racimo (cm ) 182 ± 24,16 189,2 ± 17,83 232,6 ± 23,75 Volumen Morfológico Racimo (cm ) 310,71 ± 54,36 349,45 ± 69,88 321,27 ± 38,46 Apertura del Racimo (%) 39 ± 0,06 41 ± 0,06 26 ± 0,06 Millerandage Si No Si Corrimiento Si No No 3 Alas Si Si Si Nº Nudos Raquis 19,4 ± 2,11 21,6 ± 1,44 21,4 ± 1,03 Longitud Pedúnculo (cm) 3,74 ± 0,44 2,73 ± 0,15 4,08 ± 0,33 Longitud 1 Entrenudo (cm) 4,52 ± 0,90 0,76 ± 0,50 5,54 ± 3,36 Longitud 2º Entrenudo (cm) 7,7 ± 1,61 11,42 ± 1,11 8,3 ± 2,28 Longitud 3 Entrenudo (cm) 9,04 ± 3,51 0,32 ± 0,32 4,08 ± 0,98 Longitud 4º Entrenudo (cm) 6,64 ± 1,11 8,78 ± 0,59 8,11 ± 1,57 Longitud 5º Entrenudo (cm) 7,08 ± 2,13 4,3 ± 0,31 3,95 ± 0,45 Longitud 6º Entrenudo (cm) 4,88 ± 0,62 5,44 ± 1,02 4,93 ± 0,51 er 12,22 ± 2,30 12,18 ± 0,82 13,84 ± 1,84 Longitud 3 +4º Entrenudo (cm) er 15,68 ± 2,78 9,1 ± 0,36 12,19 ± 0,82 Longitud 5º+6º Entrenudo (cm) 11,96 ± 2,29 9,74 ± 0,99 8,88 ± 0,78 Longitud 1ª Rama Raquis (cm) 3,76 ± 0,65 2,51 ± 0,37 3,74 ± 0,14 Longitud 2ª Rama Raquis (cm) 3,52 ± 0,42 2,25 ± 0,37 3,61 ± 0,27 Longitud Pedicelo (mm) 6,01 ± 0,32 5,73 ± 0,04 7,53 ± 0,30 Peso del Raquis (g) 6 ± 1,34 14,2 ± 2,18 14,2 ± 2,37 Peso de 1 Baya (g) 2,84 ± 0,23 1,34 ± 0,06 1,47 ± 0,08 Longitud Baya (mm) 18,33 ± 0,45 13,91 ± 0,23 14,22 ± 0,76 Anchura Baya (mm) 15,72 ± 0,63 12,84 ± 0,12 14,2 ± 0,39 Nº de Semillas/Baya 1,58 ± 0,17 1,3 ± 0,06 1,7 ± 0,18 Nº de Sarmientos Fertilidad 13,6 ± 0,24 1,01 ± 0,04 9,4 ± 0,87 1,56 ± 0,07 10 ± 0,55 1,77 ± 0,09 er er Longitud 1 +2º Entrenudo (cm) Tabla V: Valores promedio de los descriptores de los racimos (5) 121 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID VARIEDAD/CLON ANEXO I Syrah Ugni Blanc Valencí Negro Media±Error Estándar Media±Error Estándar Media±Error Estándar 4,4 ± 0,24 Compacidad (1-9) 4,8 ± 0,37 4±0 Nudo Inflorescencia 4,4 ± 0,24 5±0 5 ± 0,32 Peso del Racimo (g) 251,6 ± 33,47 289,2 ± 21,41 401,6 ± 30,37 Longitud del Racimo (cm) 18,44 ± 1,42 24,28 ± 1,66 19,5 ± 0,25 Anchura del Racimo (cm) 9,6 ± 0,29 9,46 ± 0,59 12,46 ± 0,65 Nº Bayas/Racimo 179,2 ± 23,94 160 ± 14,03 143,2 ± 9,57 Peso de N Bayas (g) 239,8 ± 32,09 275,2 ± 21,07 386,2 ± 28,98 206,8 ± 23,12 258 ± 19,34 390,4 ± 25,25 3 Volumen N Bayas (cm ) 3 Volumen Real Racimo (cm ) 218,6 ± 24,38 272 ± 19,68 405,8 ± 26 Volumen Morfológico Racimo (cm ) 449,07 ± 48,19 582,01 ± 88,34 803,9 ± 93,03 Apertura del Racimo (%) 51 ± 0,03 50 ± 0,05 47 ± 0,06 Millerandage Si Si No Corrimiento Si Si Si Alas Si Si Si Nº Nudos Raquis 22 ± 0,89 47 ± 2,92 30,4 ± 0,68 3 Longitud Pedúnculo (cm) 5,7 ± 0,34 3,88 ± 0,31 7,71 ± 1,14 Longitud 1 Entrenudo (cm) 6,72 ± 2,03 10,24 ± 0,61 5,73 ± 1,82 Longitud 2º Entrenudo (cm) 22,22 ± 1,85 15,2 ± 1,77 9,86 ± 0,50 Longitud 3 Entrenudo (cm) 3,92 ± 1,54 7,39 ± 0,91 12,96 ± 2,03 Longitud 4º Entrenudo (cm) 10,1 ± 1,36 12,7 ± 1,98 9,3 ± 2,35 Longitud 5º Entrenudo (cm) 11,28 ± 1,26 5,99 ± 1,23 13,3 ± 1,24 Longitud 6º Entrenudo (cm) 8,38 ± 2,32 8,39 ± 1,99 8,34 ± 1,69 er 28,94 ± 1,96 25,43 ± 2,14 15,59 ± 2,26 Longitud 3 +4º Entrenudo (cm) er 14,02 ± 1,50 20,09 ± 2,28 22,26 ± 2,66 Longitud 5º+6º Entrenudo (cm) 19,66 ± 1,57 14,38 ± 2,48 21,64 ± 2,06 Longitud 1ª Rama Raquis (cm) 3,95 ± 0,44 5,28 ± 0,59 5,42 ± 0,34 Longitud 2ª Rama Raquis (cm) 4,07 ± 0,40 3,54 ± 0,96 5,08 ± 0,48 Longitud Pedicelo (mm) 8,21 ± 0,16 7,59 ± 0,27 7,74 ± 0,67 Peso del Raquis (g) 11,8 ± 1,43 14 ± 0,55 15,4 ± 1,78 Peso de 1 Baya (g) 1,36 ± 0,12 1,74 ± 0,07 2,71 ± 0,16 Longitud Baya (mm) 13,63 ± 0,43 13,28 ± 0,49 17,79 ± 0,21 Anchura Baya (mm) 12,14 ± 0,29 13,6 ± 0,55 15,97 ± 0,15 Nº de Semillas/Baya 2,58 ± 0,26 1,11 ± 0,06 1,64 ± 0,10 Nº de Sarmientos Fertilidad 10,2 ± 1,71 1,34 ± 0,14 12,4 ± 1,12 1,45 ± 0,06 17 ± 0,52 0,62 ± 0,03 er er Longitud 1 +2º Entrenudo (cm) Tabla VI: Valores promedio de los descriptores de los racimos (6) 122 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID VARIEDAD/CLON ANEXO I Zalema Media±Error Estándar Compacidad (1-9) 8,4 ± 0,24 Nudo Inflorescencia 3,8 ± 0,20 Peso del Racimo (g) 515 ± 29,77 Longitud del Racimo (cm) 16 ± 1,89 Anchura del Racimo (cm) 13,76 ± 1,16 Nº Bayas/Racimo 159,4 ± 14,25 Peso de N Bayas (g) 475,4 ± 27,74 Volumen N Bayas (cm 3) 500 ± 50,62 Volumen Real Racimo (cm 3) 539,6 ± 50,93 Volumen Morfológico Racimo (cm 3) 872,81 ± 253,29 Apertura del Racimo (%) 20 ± 0,19 Millerandage No Corrimiento No Alas Si Nº Nudos Raquis 21,4 ± 0,93 Longitud Pedúnculo (cm) 7,89 ± 0,45 Longitud 1er Entrenudo (cm) 7,06 ± 0,71 Longitud 2º Entrenudo (cm) 10,58 ± 3,09 Longitud 3er Entrenudo (cm) 10,86 ± 1,32 Longitud 4º Entrenudo (cm) 5,16 ± 0,40 Longitud 5º Entrenudo (cm) 6,94 ± 1,77 Longitud 6º Entrenudo (cm) 6,2 ± 1,09 er Longitud 1 +2º Entrenudo (cm) 17,64 ± 2,75 Longitud 3er+4º Entrenudo (cm) 16,02 ± 1,50 Longitud 5º+6º Entrenudo (cm) 13,14 ± 0,82 Longitud 1ª Rama Raquis (cm) 5,8 ± 0,54 Longitud 2ª Rama Raquis (cm) 5,4 ± 0,40 Longitud Pedicelo (mm) 9,68 ± 0,36 Peso del Raquis (g) 39,6 ± 2,99 Peso de 1 Baya (g) 3,03 ± 0,18 Longitud Baya (mm) 17,43 ± 0,54 Anchura Baya (mm) 18,1 ± 0,55 Nº de Semillas/Baya 2,94 ± 0,14 Nº de Sarmientos Fertilidad No hay dato No hay dato Tabla VII: Valores promedio de los descriptores de los racimos (7) 123 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID VARIEDAD/CLON ANEXO I Tempranillo 126 Tempranillo 295 Tempranillo 596 Media±Error Estándar Media±Error Estándar Media±Error Estándar Compacidad (1-9) 9±0 7,4 ± 0,24 3,4 ± 0,24 Nudo Inflorescencia 5 ± 0,32 4,8 ± 0,37 4,67 ± 0,26 120,8 ± 15,04 Peso del Racimo (g) 237,6 ± 27,51 271,4 ± 18,01 Longitud del Racimo (cm) 15,7 ± 0,61 15,98 ± 0,27 11,6 ± 0,76 Anchura del Racimo (cm) 8,26 ± 0,31 9,48 ± 0,19 10,18 ± 1,79 Nº Bayas/Racimo 200,4 ± 15,33 156 ± 10,40 79,8 ± 12,66 Peso de N Bayas (g) 221 ± 26,10 234,6 ± 18,20 114,8 ± 13,29 Volumen N Bayas (cm 3) 209 ± 26,38 240 ± 14,05 108 ± 12,81 Volumen Real Racimo (cm 3) 225,6 ± 27,79 276,8 ± 38,16 114 ± 14,57 Volumen Morfológico Racimo (cm 3) 284,98 ± 31,02 375,65 ± 9,42 326,74 ± 98,96 Apertura del Racimo (%) 21 ± 0,06 26 ± 0,12 58 ± 0,07 Millerandage No No No Corrimiento No Si Si Alas Si Si Si Nº Nudos Raquis 27,6 ± 1,47 19,2 ± 2,22 Longitud Pedúnculo (cm) 32 ± 1,38 7,34 ± 0,47 9,91 ± 0,63 4,12 ± 0,55 Longitud 1er Entrenudo (cm) 6,08 ± 1,09 9 ± 2,00 8,72 ± 0,69 Longitud 2º Entrenudo (cm) 11,14 ± 1,30 8,15 ± 1,55 15,8 ± 3,18 Longitud 3 Entrenudo (cm) 8,64 ± 1,56 10,52 ± 1,35 6,8 ± 2,14 Longitud 4º Entrenudo (cm) 6,82 ± 1,49 8,04 ± 1,22 8,78 ± 3,76 Longitud 5º Entrenudo (cm) 7 ± 1,72 9,32 ± 0,65 10,14 ± 4,20 Longitud 6º Entrenudo (cm) 4,72 ± 0,94 7,72 ± 0,71 23,6 ± 16,33 Longitud 1er+2º Entrenudo (cm) 17,22 ± 1,24 17,15 ± 2,33 24,52 ± 2,73 Longitud 3er+4º Entrenudo (cm) 15,46 ± 1,10 18,56 ± 0,71 15,58 ± 2,85 Longitud 5º+6º Entrenudo (cm) 11,72 ± 1,36 17,04 ± 0,92 33,74 ± 15,64 Longitud 1ª Rama Raquis (cm) 2,48 ± 0,57 3,26 ± 0,17 4 ± 0,83 Longitud 2ª Rama Raquis (cm) 2,9 ± 0,31 2,8 ± 0,15 3,26 ± 0,38 Longitud Pedicelo (mm) 6,62 ± 0,13 6,57 ± 0,25 7,1 ± 0,17 Peso del Raquis (g) 16,6 ± 1,50 36,8 ± 25,82 6 ± 1,82 Peso de 1 Baya (g) 1,1 ± 0,12 1,53 ± 0,14 1,48 ± 0,06 Longitud Baya (mm) 11,73 ± 0,80 13,6 ± 0,22 13,59 ± 0,42 Anchura Baya (mm) 11,88 ± 0,71 13,86 ± 0,10 12,84 ± 0,28 Nº de Semillas/Baya 2,3 ± 0,17 2,44 ± 0,15 1,48 ± 0,11 Nº de Sarmientos Fertilidad 11,4 ± 0,24 12 ± 0 1,17 ± 0 11,4 ± 0,24 1,33 ± 0,04 er 1,51 ± 0,03 Tabla VIII: Valores promedio de los descriptores de los racimos (8) 124 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID VARIEDAD/CLON ANEXO I Tempranillo 845 Tempranillo 1041 Tempranillo 1049 Media±Error Estándar Media±Error Estándar Media±Error Estándar 7,4 ± 0,24 Compacidad (1-9) 8,2 ± 0,20 1,6 ± 0,60 Nudo Inflorescencia 4 ± 0,45 4,6 ± 0,40 5±0 Peso del Racimo (g) 303,4 ± 16,67 106,8 ± 8,72 269,4 ± 22,68 Longitud del Racimo (cm) 18,42 ± 0,58 16,72 ± 0,98 16,14 ± 0,56 Anchura del Racimo (cm) 10,32 ± 0,41 7,2 ± 0,34 10,56 ± 0,48 Nº Bayas/Racimo 217,8 ± 17,21 91,4 ± 9,16 197,4 ± 17,17 287,2 ± 17,11 100 ± 8,21 252 ± 21,96 246 ± 21,59 94,8 ± 5,71 248 ± 23,32 Peso de N Bayas (g) 3 Volumen N Bayas (cm ) 3 262,2 ± 11,39 101,6 ± 6,20 265,4 ± 24,03 Volumen Morfológico Racimo (cm ) 521,8 ± 55,80 Apertura del Racimo (%) 47 ± 0,06 229,56 ± 25,84 53 ± 0,07 480,57 ± 58,54 43 ± 0,05 Millerandage No No Si Corrimiento No Si Si No Si Si 28,4 ± 1,12 8,12 ± 0,33 28,2 ± 2,11 28,2 ± 1,39 5,04 ± 0,31 8,06 ± 1,43 Longitud 1 Entrenudo (cm) 5,24 ± 2,24 4,06 ± 2,38 6,64 ± 2,15 Longitud 2º Entrenudo (cm) 13,82 ± 2,37 15,9 ± 2,04 12,76 ± 2,79 Longitud 3 Entrenudo (cm) 10,86 ± 3,87 5,38 ± 1,63 11,17 ± 1,32 Longitud 4º Entrenudo (cm) 5,66 ± 1,46 9,02 ± 1,15 9,81 ± 1,42 Longitud 5º Entrenudo (cm) 12,7 ± 2,38 8,5 ± 1,34 8,24 ± 0,55 Longitud 6º Entrenudo (cm) 5,18 ± 1,36 6,56 ± 0,76 8,77 ± 1,64 er 19,06 ± 1,05 19,96 ± 2,71 19,39 ± 1,64 Longitud 3 +4º Entrenudo (cm) er 16,52 ± 3,92 14,4 ± 1,20 20,99 ± 0,54 Longitud 5º+6º Entrenudo (cm) 17,88 ± 2,31 15,06 ± 1,16 17,02 ± 1,71 Longitud 1ª Rama Raquis (cm) 4,12 ± 0,35 2,22 ± 1,14 3,64 ± 0,42 Longitud 2ª Rama Raquis (cm) 3,72 ± 0,34 1,34 ± 0,83 3,8 ± 0,28 Longitud Pedicelo (mm) 6,76 ± 0,11 5,15 ± 0,28 7,11 ± 0,26 Peso del Raquis (g) 16,2 ± 20,77 6,8 ± 0,58 17,4 ± 0,98 Peso de 1 Baya (g) 1,35 ± 0,13 1,11 ± 0,07 1,28 ± 0,05 Longitud Baya (mm) 12 ± 0,53 12,8 ± 0,41 12,42 ± 0,33 Anchura Baya (mm) 12,61 ± 0,63 12,09 ± 0,09 13,23 ± 0,26 Nº de Semillas/Baya 2,34 ± 0,14 1,96 ± 0,21 2,58 ± 0,06 Nº de Sarmientos Fertilidad 9,4 ± 0,24 8,6 ± 0,68 1,67 ± 0,13 8,6 ± 0,24 1,58 ± 0,02 Volumen Real Racimo (cm ) 3 Alas Nº Nudos Raquis Longitud Pedúnculo (cm) er er Longitud 1 +2º Entrenudo (cm) 1,2 ± 0,08 Tabla IX: Valores promedio de los descriptores de los racimos (9) 125 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID VARIEDAD/CLON ANEXO I Tempranillo 1058 Tempranillo 1063 Tempranillo 1071 Media±Error Estándar Media±Error Estándar Media±Error Estándar Compacidad (1-9) 1,4 ± 0,4 9±0 9±0 Nudo Inflorescencia 3,8 ± 0,37 5,2 ± 0,37 5,6 ± 0,24 Peso del Racimo (g) 63,2 ± 7,02 309 ± 19,66 285,6 ± 35,6 Longitud del Racimo (cm) 15,16 ± 1,21 17,18 ± 0,19 16,46 ± 0,92 Anchura del Racimo (cm) 7,9 ± 0,65 9,66 ± 0,30 9,06 ± 1,01 Nº Bayas/Racimo 66,8 ± 6,81 196,8 ± 12,13 181,4 ± 13,38 56,8 ± 6,47 295 ± 18,24 271,2 ± 33,50 52 ± 5,06 279 ± 18,19 259 ± 32,34 Peso de N Bayas (g) 3 Volumen N Bayas (cm ) 3 Volumen Real Racimo (cm ) 58,4 ± 5,60 293 ± 19,59 273,4 ± 34,46 Volumen Morfológico Racimo (cm ) 261,64 ± 51,65 420,85 ± 24,10 386,22 ± 98,22 Apertura del Racimo (%) 75 ± 0,04 30 ± 0,01 15 ± 0,18 Millerandage Si No No Corrimiento Si No No Alas No Si Si Nº Nudos Raquis 23,8 ± 1,85 26,6 ± 1,44 26,8 ± 1,36 6,87 ± 0,94 3 Longitud Pedúnculo (cm) 4,5 ± 0,07 7,07 ± 1,13 Longitud 1 Entrenudo (cm) 8,68 ± 3,27 6,52 ± 1,24 8,16 ± 2,80 Longitud 2º Entrenudo (cm) 13,02 ± 3,79 11 ± 0,95 10,68 ± 3,96 Longitud 3 Entrenudo (cm) 14,84 ± 2,06 9,64 ± 1,93 11,94 ± 1,89 Longitud 4º Entrenudo (cm) 4,7 ± 1,85 7,04 ± 1,29 7,8 ± 2,33 Longitud 5º Entrenudo (cm) 13,68 ± 1,15 9,64 ± 1,18 8,48 ± 3,83 Longitud 6º Entrenudo (cm) 10,1 ± 1,66 8,84 ± 2,09 8,06 ± 1,81 er 21,7 ± 1,69 17,52 ± 1,3 18,84 ± 1,19 Longitud 3 +4º Entrenudo (cm) er 19,54 ± 1,49 16,68 ± 0,89 19,74 ± 3,60 Longitud 5º+6º Entrenudo (cm) 23,78 ± 2,69 18,48 ± 1,40 16,54 ± 3,66 Longitud 1ª Rama Raquis (cm) 3,79 ± 0,91 3,58 ± 0,30 2,78 ± 0,46 Longitud 2ª Rama Raquis (cm) 3,04 ± 1,28 3,3 ± 0,32 3,04 ± 0,50 Longitud Pedicelo (mm) 5,31 ± 0,75 6,13 ± 0,23 6,67 ± 0,40 Peso del Raquis (g) 6,4 ± 0,75 14 ± 1,52 14,4 ± 2,23 Peso de 1 Baya (g) 0,85 ± 0,07 1,51 ± 0,07 1,48 ± 0,11 Longitud Baya (mm) 11,08 ± 0,32 12,55 ± 0,37 13,05 ± 0,78 Anchura Baya (mm) 11,08 ± 0,37 13,1 ± 0,40 13,29 ± 0,50 Nº de Semillas/Baya 1,34 ± 0,15 2,54 ± 0,18 2,08 ± 0,17 Nº de Sarmientos Fertilidad 10,4 ± 0,24 1,17 ± 0,09 11,6 ± 0,24 1,18 ± 0,05 11,6 ± 0,98 1,32 ± 0,13 er er Longitud 1 +2º Entrenudo (cm) Tabla X: Valores promedio de los descriptores de los racimos (10) 126 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID VARIEDAD/CLON ANEXO I Garnacha 147 Garnacha 152 Garnacha 368 Media±Error Estándar Media±Error Estándar Media±Error Estándar 2,2 ± 0,20 Compacidad (1-9) 9±0 6,6 ± 0,24 Nudo Inflorescencia 4,6 ± 0,40 4 ± 0,32 4±0 Peso del Racimo (g) 225 ± 11,50 275,4 ± 30,43 117,8 ± 11,75 Longitud del Racimo (cm) 10,82 ± 0,37 13,16 ± 1,01 14,84 ± 0,83 Anchura del Racimo (cm) 9,08 ± 0,42 9,74 ± 0,21 10,46 ± 0,27 Nº Bayas/Racimo 140,6 ± 12,80 145,8 ± 15,62 125,4 ± 16,04 202,6 ± 8,72 227 ± 42,81 108 ± 11,68 187,4 ± 8,59 248 ± 25,18 97 ± 8,89 Peso de N Bayas (g) 3 Volumen N Bayas (cm ) 3 210,8 ± 11,97 296,4 ± 40,41 106,8 ± 9,57 Volumen Morfológico Racimo (cm ) 234,49 ± 20,23 327,75 ± 30,47 428,28 ± 37,98 Apertura del Racimo (%) 8 ± 0,07 6 ± 0,17 75 ± 0,02 Millerandage No Si No Corrimiento No No Si Alas Si Si Si Nº Nudos Raquis 16,2 ± 0,80 4,44 ± 0,41 19,6 ± 2,87 24,2 ± 1,91 4,25 ± 0,41 3,42 ± 0,22 Longitud 1 Entrenudo (cm) 6,86 ± 2,87 5,86 ± 2,03 9,16 ± 1,72 Longitud 2º Entrenudo (cm) 4,18 ± 1,13 8,16 ± 1,44 15,32 ± 0,67 Volumen Real Racimo (cm ) 3 Longitud Pedúnculo (cm) er er Longitud 3 Entrenudo (cm) 6,24 ± 2,14 4,6 ± 1,77 4,56 ± 2,38 Longitud 4º Entrenudo (cm) 3,78 ± 1,02 6,46 ± 1,07 12,76 ± 2,76 Longitud 5º Entrenudo (cm) 6,62 ± 1,98 3,84 ± 1,58 2,56 ± 0,31 Longitud 6º Entrenudo (cm) 2,14 ± 1,30 5,12 ± 1,57 6,96 ± 2,38 er 11,04 ± 1,92 14,02 ± 2,34 24,48 ± 1,38 Longitud 3 +4º Entrenudo (cm) er 10,02 ± 1,47 11,06 ± 2,50 17,32 ± 1,76 Longitud 5º+6º Entrenudo (cm) 8,76 ± 1,29 8,96 ± 1,55 9,52 ± 2,49 Longitud 1ª Rama Raquis (cm) 3,6 ± 0,24 3,99 ± 0,34 6,53 ± 0,86 Longitud 2ª Rama Raquis (cm) 3 ± 0,18 3,41 ± 0,28 5,13 ± 0,36 Longitud Pedicelo (mm) 6,4 ± 0,10 6,26 ± 0,08 6,48 ± 0,24 Peso del Raquis (g) 22,4 ± 5,08 48,4 ± 31,10 9,8 ± 1,96 Peso de 1 Baya (g) 1,47 ± 0,08 1,56 ± 0,23 0,87 ± 0,05 Longitud Baya (mm) 13,81 ± 0,27 13,76 ± 0,34 9,92 ± 0,28 Anchura Baya (mm) 12,36 ± 0,41 13,41 ± 0,34 10,53 ± 0,24 Nº de Semillas/Baya 1,62 ± 0,15 2,28 ± 0,21 1,18 ± 0,09 Nº de Sarmientos Fertilidad 7,8 ± 0,73 10 ± 0 1±0 12,4 ± 0,24 1,53 ± 0,12 Longitud 1 +2º Entrenudo (cm) 1,33 ± 0,07 Tabla XI: Valores promedio de los descriptores de los racimos (11) 127 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID VARIEDAD/CLON ANEXO I Garnacha 400 Garnacha 681 Garnacha 883 Media±Error Estándar Media±Error Estándar Media±Error Estándar 8,4 ± 0,24 Compacidad (1-9) 6,6 ± 0,51 2,6 ± 0,24 Nudo Inflorescencia 4,8 ± 0,37 3,8 ± 0,37 4,6 ± 0,24 Peso del Racimo (g) 253,4 ± 26,37 96,8 ± 5,67 244 ± 25,93 Longitud del Racimo (cm) 13,12 ± 0,54 11,98 ± 0,47 12,88 ± 0,38 Anchura del Racimo (cm) 10,48 ± 0,66 8,4 ± 0,41 8,9 ± 0,76 Nº Bayas/Racimo 167 ± 22,79 85,6 ± 10,80 187 ± 25,67 236,2 ± 24,48 91,2 ± 5,07 229,6 ± 24,52 223 ± 23,43 82 ± 4,06 217 ± 23,43 Peso de N Bayas (g) 3 Volumen N Bayas (cm ) 3 Volumen Real Racimo (cm ) 240,2 ± 25,54 87,6 ± 4,62 231,4 ± 24,84 Volumen Morfológico Racimo (cm ) 387,54 ± 56,68 225,7 ± 29,01 277,88 ± 53,51 Apertura del Racimo (%) 36 ± 0,04 59 ± 0,04 10 ± 0,11 Millerandage No No No Corrimiento No Si No Alas Si Si Si Nº Nudos Raquis 22,4 ± 0,98 18,2 ± 0,49 21,6 ± 0,75 Longitud Pedúnculo (cm) 3 5,51 ± 0,61 3,43 ± 0,21 4,51 ± 0,59 Longitud 1 Entrenudo (cm) 3,8 ± 1,38 7,24 ± 2,33 7,62 ± 1,12 Longitud 2º Entrenudo (cm) 12,3 ± 1,59 18,04 ± 2,39 5,8 ± 1,25 Longitud 3 Entrenudo (cm) 3,14 ± 2,19 3,54 ± 1,28 9,24 ± 1,44 Longitud 4º Entrenudo (cm) 7,92 ± 2,23 9,34 ± 1,06 4,04 ± 1,10 Longitud 5º Entrenudo (cm) 7,98 ± 3,32 6,84 ± 2,2 5,6 ± 0,89 Longitud 6º Entrenudo (cm) 2,96 ± 1,04 4,66 ± 1,65 6,18 ± 2,14 er 16,1 ± 1,52 25,28 ± 0,40 13,42 ± 1,98 Longitud 3 +4º Entrenudo (cm) er 11,06 ± 1,74 12,88 ± 1,82 13,28 ± 1,24 Longitud 5º+6º Entrenudo (cm) 10,94 ± 2,40 11,5 ± 3,21 11,78 ± 2,48 Longitud 1ª Rama Raquis (cm) 4,51 ± 0,39 5,63 ± 0,73 3,54 ± 0,40 Longitud 2ª Rama Raquis (cm) 4,22 ± 0,41 3,92 ± 0,33 2,64 ± 0,71 Longitud Pedicelo (mm) 6,33 ± 0,15 6,24 ± 0,09 7,3 ± 0,34 Peso del Raquis (g) 17,2 ± 3,20 5,6 ± 0,68 14,4 ± 1,78 1,27 ± 0,15 er er Longitud 1 +2º Entrenudo (cm) Peso de 1 Baya (g) 1,44 ± 0,08 1,1 ± 0,08 Longitud Baya (mm) 11,91 ± 0,70 12,16 ± 0,28 12,58 ± 0,7 Anchura Baya (mm) 11,66 ± 0,79 11,93 ± 0,22 12,12 ± 0,54 Nº de Semillas/Baya 1,8 ± 0,08 1,36 ± 0,09 1,72 ± 0,12 Nº de Sarmientos Fertilidad 12,8 ± 0,73 1,36 ± 0 11,2 ± 0,20 1,27 ± 0,08 11,4 ± 0,60 1,19 ± 0,11 Tabla XII: Valores promedio de los descriptores de los racimos (12) 128 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID VARIEDAD/CLON ANEXO I Garnacha 906 Garnacha 1134 Garnacha 1154 Media±Error Estándar Media±Error Estándar Media±Error Estándar 2,6 ± 0,24 Compacidad (1-9) 9±0 9±0 Nudo Inflorescencia 4 ± 0,55 4,6 ± 0,68 3,6 ± 0,68 Peso del Racimo (g) 296,2 ± 18,95 309 ± 12,86 124 ± 12,68 Longitud del Racimo (cm) 13,18 ± 0,40 14,66 ± 0,38 14,54 ± 1,04 Anchura del Racimo (cm) 11,06 ± 1,01 11,86 ± 0,74 9,28 ± 0,87 Nº Bayas/Racimo 187,2 ± 16,52 185 ± 15,95 89 ± 8,04 Peso de N Bayas (g) 262,8 ± 18,94 281,6 ± 17,61 116 ± 11,87 224 ± 18,06 264 ± 16,91 106 ± 10,65 3 Volumen N Bayas (cm ) 3 Volumen Real Racimo (cm ) 257,4 ± 29,39 291,4 ± 12,01 113 ± 11,41 Volumen Morfológico Racimo (cm ) 427,59 ± 65,93 553,74 ± 81,94 350,68 ± 78,09 Apertura del Racimo (%) 38 ± 0,04 44 ± 0,06 63 ± 0,06 Millerandage No No No Corrimiento No No Si Alas Si Si Si Nº Nudos Raquis 25 ± 2,07 23,8 ± 1,24 27 ± 1,70 Longitud Pedúnculo (cm) 4,52 ± 0,49 3 4,58 ± 0,49 4,31 ± 0,72 Longitud 1 Entrenudo (cm) 7,08 ± 0,95 7,1 ± 2,83 7,34 ± 0,84 Longitud 2º Entrenudo (cm) 8,82 ± 1,65 6,74 ± 1,87 15,86 ± 1,14 Longitud 3 Entrenudo (cm) 6,46 ± 1,29 5,24 ± 1,48 2,02 ± 0,80 Longitud 4º Entrenudo (cm) 7,8 ± 1,39 5,74 ± 1,76 8,44 ± 1,09 Longitud 5º Entrenudo (cm) 7,26 ± 0,28 4,44 ± 1,71 4,06 ± 1,69 Longitud 6º Entrenudo (cm) 3,34 ± 0,85 2,68 ± 1,38 7,4 ± 2,14 er 15,9 ± 2,19 13,84 ± 1,80 23,2 ± 1,14 Longitud 3 +4º Entrenudo (cm) er 14,26 ± 2,23 10,98 ± 1,89 10,46 ± 1,20 Longitud 5º+6º Entrenudo (cm) 10,6 ± 1,06 7,12 ± 1,86 11,46 ± 1,71 Longitud 1ª Rama Raquis (cm) 5,16 ± 0,49 4 ± 0,43 4,71 ± 0,54 Longitud 2ª Rama Raquis (cm) 4,61 ± 0,57 4,3 ± 0,34 4,96 ± 0,41 Longitud Pedicelo (mm) 6,32 ± 0,19 6,13 ± 0,16 6,51 ± 0,04 Peso del Raquis (g) 33,4 ± 29,98 27,4 ± 22,32 7 ± 1,52 Peso de 1 Baya (g) 1,42 ± 0,09 1,54 ± 0,08 1,31 ± 0,10 Longitud Baya (mm) 13,18 ± 0,16 13,77 ± 0,41 12,65 ± 0,32 Anchura Baya (mm) 12,65 ± 0,23 13,09 ± 0,30 12,49 ± 0,30 Nº de Semillas/Baya 1,88 ± 0,15 2,02 ± 0,15 1,12 ± 0,04 Nº de Sarmientos Fertilidad 12,6 ± 0,24 1,49 ± 0,03 12,8 ± 0,73 1,51 ± 0,05 11,8 ± 0,37 1,56 ± 0,11 er er Longitud 1 +2º Entrenudo (cm) Tabla XIII: Valores promedio de los descriptores de los racimos (13) 129 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID ANEXO II ANEXO II 131 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID ANEXO II APARTADO 1 Pruebas complementarias al análisis factorial de varianzas (ANOVA) en las variedades seleccionadas. Test de homogeneidad de varianzas: Estadístico de Levene (E.L.) Test de normalidad: bondad de ajuste Kolmogorov-Smirnov (K-S) Pruebas complementarias ANOVA A Variables Longitud del Racimo Nº Bayas/Racimo Sig. E.L. Sig. K-S 0,002(**) 0,011(**) 0,773 0,282 Apertura Racimo 0,000(***) 0,052(*) Nº Nudos Raquis. 0,000(***) 0,006(***) Longitud Pedúnculo 0,005(**) 0,095(*) Longitud del 1 er Entrenudo 0,054 0,230 Longitud del 3 er Entrenudo 0,593 0,268 Longitud del 4º Entrenudo 0,347 0,205 er Longitud del 1 +2º Entrenudo 0,039(*) 0,154 er 0,465 0,063(*) Longitud del 3 +4º Entrenudo Longitud 1ª Rama Raquis 0,02(**) 0,126 Longitud 2ª Rama Raquis 0,070 0,125 Nº de Semillas/Baya 0,731 0,363 E.L.:*p-value < 0,05; **p-value < 0,01, ***p-value < 0,001; K-S: *p-valor < 0,10; **p-valor < 0,05; ***pvalor < 0,01 Pruebas complementarias ANOVA B Variables Sig. E.L. Sig. K-S Longitud del Racimo 0,002(**) 0,011(**) Apertura Racimo 0,000(***) 0,052(*) Nº Nudos Raquis 0,000(***) 0,006(***) Longitud Pedúnculo 0,005(**) 0,095(*) Longitud del 1 er Entrenudo 0,054 0,230 Longitud del 3 er Entrenudo 0,593 0,268 Longitud del 4º Entrenudo 0,347 0,205 0,465 0,063(*) 0,023(*) 0,126 0,070 0,125 er Longitud del 3 +4º Entrenudo Longitud 1ª Rama Raquis Longitud 2ª Rama Raquis E.L.:*p-value < 0,05; **p-value < 0,01, ***p-value < 0,001; K-S: *p-valor < 0,10; **p-valor < 0,05; ***p-valor < 0,01 133 ESTUDIO PRELIMINAR DE LA COMPACIDAD DEL RACIMO DE LA VID ANEXO II Pruebas complementarias ANOVA C Variables Sig. E.L. Sig. K-S Nº Bayas/Racimo 0,773 0,282 Apertura Racimo 0,000(***) 0,052(*) Longitud Pedúnculo 0,005(**) 0,095(*) Longitud del 2º Entrenudo 0,318 0,443 Longitud del 4º Entrenudo 0,347 0,205 0,039 0,154 0,731 0,363 er Longitud del 1 +2º Entrenudo Nº de Semillas/Baya E.L.:*p-value < 0,05; **p-value < 0,01, ***p-value < 0,001; K-S: *p-valor < 0,10; **p-valor < 0,05; ***p-valor < 0,01 Pruebas complementarias ANOVA D Variables Longitud del Racimo Sig. E.L. Sig. K-S 0,002(**) 0,011(**) Nº Bayas/Racimo 0,773 0,282 Volumen Morfológico Racimo 0,343 0,006 Apertura Racimo 0,000(***) 0,052(*) Nº Nudos Raquis 0,000(***) 0,006(***) Longitud Pedúnculo 0,005(**) 0,095(*) 0,230 Longitud del 1 er Entrenudo 0,054 Longitud del 3 er Entrenudo 0,593 0,268 Longitud del 4º Entrenudo 0,347 0,205 er Longitud del 1 +2º Entrenudo 0,039(*) 0,154 Longitud del 3 er +4º Entrenudo Longitud del 5º+6º Entrenudo 0,465 0,063(*) 0,226 0,940 Longitud 1ª Rama Raquis 0,023(*) 0,126 Longitud 2ª Rama Raquis 0,070 0,125 Nº de Semillas/Baya 0,731 0,363 E.L.:*p-value < 0,05; **p-value < 0,01, ***p-value < 0,001; K-S: *p-valor < 0,10; **p-valor < 0,05; ***p-valor < 0,01 134 Estudio preliminar de la compacidad del racimo de la vid de Natalia Laguna Ullán, dirigida por Javier Ibáñez Marcos (publicado por la Universidad de La Rioja) se difunde bajo una Licencia Creative Commons Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 3.0 Unported. 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