resumen del temario de fisiología forestal 1º forestales 2008/2009
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RESUMEN DEL TEMARIO DE FISIOLOGÍA FORESTAL 1º FORESTALES 2008/2009 Índice de contenido TEMA 0. Fisiología forestal, concepto y proyección forestal.........................................................1 TEMA 1. Estado del agua en la planta y en el suelo.....................................................................1 TEMA 2. Absorción y movimiento del agua en las plantas...........................................................4 TEMA 3. Transpiración.................................................................................................................. 6 TEMA 4. Absorción y movimiento de nutrientes minerales..........................................................8 TEMA 5. Conceptos básicos de la nutrición mineral...................................................................10 TEMA 6. Nutrientes esenciales y beneficiosos...........................................................................12 TEMA 7. Fotosíntesis.................................................................................................................. 13 TEMA 8. Transporte en el floema............................................................................................... 16 TEMA 9. Respiración.................................................................................................................. 17 TEMA 10. Crecimiento, diferenciación y desarrollo....................................................................18 TEMA 11. Hormonas y control hormonal....................................................................................20 TEMA 12. Movimiento de las plantas, fotomorfogénesis y fotoperiodismo, letargo....................21 TEMA 13. Fisiología de la reproducción en plantas superiores...................................................23 TEMA 14. Juventud, madurez, senescencia y longevidad...........................................................26 TEMA 15. Fisiología de las plantas sometidas a estrés...............................................................27 TEMA 0. Fisiología forestal, concepto y proyección forestal – Introducción Las plantas son seres vivos. Definición de fisiología vegetal: estudia la respuesta de los organismos vegetales, o sus partes vivas, frente a agentes externos o internos. – Particularidades de las plantas terrestres Inmovilidad, autótrofos, pared celular, crecimiento indeterminado, comunicación entre órganos, viven en hábitat no acuático y carecen de sistema nervioso. TEMA 1. Estado del agua en la planta y en el suelo – Importancia fisiológica del agua (6) · Mantener la turgencia celular. Si se pierde el contenido de agua se llega a la plasmolisis. · Disolvente y vehículo de sales y otras sustancias. Por su polaridad. Los nutrientes son absorbidos de forma iónica disueltos en agua. · Componentes celulares. El 90% de la célula es agua. · Transpiración. Consiste en la pérdida de vapor de agua por los tejidos, la mayoría por las hojas (estomas). Ayuda a la refrigeración de los tejidos. La transpiración origina el movimiento de agua en la planta. Se puede transpirar entre 200 y 1000 gramos de agua por gramo de materia seca. · Mantiene altas fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua, es capaz de crear columnas de hasta 200 metros de altura. · Ayuda a la estabilización de la temperatura. – Determinación del estado hídrico de la planta El estado hídrico es el contenido en agua que tiene una planta. Puede ser agua referida a peso fresco (PF), a peso seco (PS) o una relación entre ambos, en tanto por ciento. · PF. Recién cortado. PF = PS + Peso agua · PS. PS = PF - Peso agua · Contenido de humedad referido al PF: [Peso agua/PF] x 100 en % · Contenido de humedad referido al PS: [Peso agua/PS] x 100 en % Para saber si el contenido de agua es adecuado en una planta se utiliza el contenido hídrico relativo (CHR), es el más útil, es un indicador fisiológico del nivel de hidratación celular, se expresa en % o por uno. P.SAT es el PF máximo posible. CHR= – PF−PS ⋅100 P SAT −PS Potencial hídrico en células vegetales y sus componentes Ψ: es el trabajo que hay que suministrar, a una unidad de masa (mol) de agua “ligada” al suelo o a los tejidos de una planta, para llevarla a un estado de referencia a la misma Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 1 presión y temperatura. Es lo que explica el movimiento del agua en la planta. Se mueve de mayor a menor potencial. Es cero para el agua destilada o pura. Ψ=Ψp+Ψs+Ψm+Ψg +: empuja // -: demanda/atrae/tira +- · Ψp: hace que el agua entre o salga de la célula, que se mueva el agua. Es + dentro de la célula y – en el xilema. - · Ψs: es el potencial con el que el agua pura difunde a la disolución. A más soluto más – será. Atrae solutos. Hace que el agua circule de un sitio a otro. Es – dentro de la célula y en algunos suelos (salinos y secos). - · Ψm: retiene/adsorbe agua. Es – en la membrana celular y en los suelos. - · Ψg: causa el movimiento descendente del agua. - solo para árboles de cierta altura. Compartimentos separados: · Simplasto: Ψp y Ψs Es el conjunto de citoplasmas. Disolución más concentrada. · Apoplasto: Ψs muy pequeño y Ψm Conjunto de paredes celulares. No existe turgencia. Disolución más diluida. Osmorregulación o ajuste osmótico: en condiciones de estrés hídrico, al descender Ψ p se acumulan solutos, con gasto energético, en el protoplasto para hacer descender Ψ s por lo que disminuye Ψ y se mantienen los valores de Ψ p. Así el agua no se pierde por las raíces. Ajuste elástico: en condiciones de sequía las paredes celulares pueden permitir cierta elasticidad (módulo de elasticidad) para poder disminuir el volumen de la célula para no romperse. Si la E es alta la pared es rígida o poco elástica; si E es baja la pared es elástica y resiste mejor la sequía. – Energía libre de Gibbs Es la máxima energía disponible en un sistema para ser convertida en trabajo, a presión y temperatura constante. – Medida de Ψ y de sus componentes. Se mide en los puntos más extremos de la vía aérea. Con la cámara de Scholander o bomba de presión (es portátil), los datos obtenidos se utilizan para construir las curvas “presión-volumen” * Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 2 – Agua en el suelo y disponibilidad para las plantas (4) · Agua gravitatoria, es la de lluvia o riego, ocupa los macroporos, por gravedad se infiltra en el suelo. Si permanece demasiado tiempo en el suelo puede anegarlo. · Agua capilar, es el agua que permanece en el suelo una vez que se ha drenado toda el agua gravitatoria, ocupa los microporos. Es la principal fuente de agua para las plantas. Un suelo a capacidad de campo es el que está humedecido al máximo con agua capilar y no tiene agua gravitatoria. · Agua higroscópica o de imbibición, es inasequible por las plantas, permanece después de secarse la superficie con el aire. · Vapor de agua, se queda en los espacios de aire, es muy poco asequible. El punto de marchitamiento caracteriza el tipo de suelo, se suele tomar un valor de -1,5 Mpa. Punto de marchitamiento temporal, contenido en agua de un suelo para el cual las hojas de una planta crecida en el mismo se marchitan, pero pueden recuperarse si dispone después de más agua. Punto de marchitamiento permanente, cuando aunque reciba más agua ya no se puede recuperar porque ha comenzado las plasmolisis. Agua de un suelo disponible, es la que está entre la capacidad de campo y el punto de marchitamiento temporal. – Ψ en el ámbito forestal Se mide al amanecer (cuando es máximo) y al mediodía (cuando es mínimo), existen variaciones diarias y estacionales. Se utiliza para establecer riegos en viveros o para caracterización de clones, familias, procedencia de especies... Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 3 TEMA 2. Absorción y movimiento del agua en las plantas – Capacidad de la planta para absorberla La absorción radicular depende de: la disponibilidad de agua en el suelo y de la capacidad de la planta para absorberla, esto último depende de la extensión del sistema radical, de la intensidad de la transpiración (ΔΨ = Ψsuelo - Ψatm) y del gradiente negativo de Ψ en SPAC (continuo suelo-planta-atmósfera). · Movimiento del agua (2): En el SPAC el flujo de agua dependerá del ΔΨ y de la resistencia de cada parte. · Flujo en masa, las partículas se mueven todas a la vez, en la misma dirección, al unísono, por un gradiente de presión o gravedad. Para largas distancias, vía xilema, es independiente de la concentración de soluto y es la forma más simple de movimiento. · Difusión, movimiento neto de un punto a otro, aleatoriamente en todas direcciones. El flujo va desde una región de alta concentración a una de baja concentración. Es rápido y eficaz en distancias cortas. Es el que se utiliza para la transpiración. – Absorción de agua en las plantas (2) Absorción y movimiento del agua en las raíces: entra en las raíces por difusión, por los sitios que opongan menos resistencia. El máximo de absorción se da en la zona próxima a la región meristemática, para una elevada transpiración se eleva la zona de máxima absorción. Mecanismos de absorción: · Absorción activa, existe gasto de energía, se suele dar en plantas con poca transpiración, buen suministro de agua, es corriente en herbáceas. Crea presión radicular (baja Ψs acumulando iones en la estela). · Absorción pasiva, absorción de la mayor parte del agua de las leñosas, como resultado existe una pérdida de agua por las hojas. Es generada por la transpiración. Epidermis-córtex-endodermis-estela-xilema Gutación: exudación de savia por las hojas de algunas especies debido a la alta humedad, se produce por la presión provocada en el xilema por el agua absorbida por las raíces. Existen tres vías de entrada de agua en los tejidos: · Vía vacuola-vacuola. · Vía simplasto. · Vía apoplasto. Factores que afectan a la absorción de agua por las raíces: Ψ, temperatura, salinidad, aireación, extensión y eficacia del sistema radical. Si la temperatura del suelo disminuye también lo hace la absorción, en un suelo saturado de agua o con poca aireación también disminuye la absorción. La absorción también puede darse por las hojas, si existe un gradiente negativo y si tiene estructuras morfológicas y anatómicas para la absorción. Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 4 Ascenso de la savia en la planta – Ni la presión radicular, ni la atmosférica ni la capilaridad pueden explicar el ascenso de la savia por la planta. La savia sube por la planta debido al ΔΨ entre la atmósfera y el suelo. El agua evaporada en la superficie de las hojas da lugar a una fuerza de tensión que “tira” de las columnas xilemáticas, moviéndolas. Teoría de la cohesión de Dixon: dice que las columnas pueden soportar grandes tensiones gracias a la cohesión de sus moléculas, a lo que se une la estructura compartimentada de los elementos vasculares. Movimiento del agua en la hoja – Las moléculas de agua pasan de las hojas a la atmósfera, entonces baja el Ψ en las paredes celulares haciendo que otras moléculas de agua de las células vecinas fluyan hacia esta célula “deshidratada”. Otros aspectos del agua en las plantas – · Cavitación (cavidad), (rotura de la columna de agua), es un proceso de formación de un hueco en el agua contenida en elementos traqueales del xilema. Se da por sequía, heladas, rotura mecánica, patógenos... e impide el movimiento de la savia por los vasos afectados. · Embolismo (tapón), obstrucción al flujo de savia por la formación de una burbuja de cavitación. La mayor resistencia al flujo de savia se da en las nervaduras de las hojas y en la base de los peciolos, por lo que en estrés hídrico la cavitación ocurre primero en las hojas. Los vasos más resistentes son los más finos. En primavera los vasos xilemáticos son más gruesos para crecer rápido, en verano son más finos y estrechos, crece más lento. El árbol cavita desde fuera hacia dentro. Curvas de vulnerabilidad a la cavitación * – Mide la variación de la pérdida de conductancia hidráulica al disminuir Ψ 100 90 Conductancia hidráulica (%) 80 70 60 50 Planta A 40 Planta B 30 20 10 0 0 -2 -4 -6 -8 -10 -12 Ψ (MPa) Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 5 – Velocidad y composición de la savia bruta. La savia bruta es una disolución acuosa muy diluida, compuesta por sales minerales, componentes nitrogenados, hidratos de carbono, enzimas, fitohormonas. Circula desde abajo hacia arriba, siempre. La velocidad depende de la cantidad de vasos vasculares, su diámetro, rugosidad... · Herbáceas: 100 m/h · Poros en anillos (robles, olmos, fresnos...): 16-45 m/h · Poros difusos (frondosas): 0,5-6 m/h · Coníferas: 1-3 m/h Los vasos de mayor diámetro son más vulnerables a la cavitación, sobre todo los de anillos porosos. Mientras que los vasos más estrechos mantienen viva la planta en época de estrés hídrico (verano). Si se compara un vaso xilemático de un peciolo con uno del tronco (aunque el del tronco sea más grueso) se pierde antes el primero (peciolo), se trata de una estrategia de supervivencia ante la desecación, tirar hojas. Las raíces también pueden cavitar. TEMA 3. Transpiración – Introducción Transpiración: pérdida de agua a través de las hojas por evaporación. Es un proceso fisiológico, dependerá de la estructura de la hoja, su exposición y de su respuesta estomática. Un árbol de porte medio en verano pierde de 100 a 200 litros de agua diarios. Factores que afectan: · ambientales (temperatura, humedad relativa, viento) · factores de la propia planta Beneficios obtenidos: · ascenso de la savia · incremento de la absorción y transporte de nutrientes · enfriamiento de las hojas Para un buen intercambio de gases se requiere una lámina delgada. A más superficie foliar, que esté orientada perpendicular al sol, tendrá mayor eficiencia. La epidermis (con la cutícula) protege la hoja de la desecación pero reduce el intercambio gaseoso. Los mecanismos para reducir la pérdida de agua son: tricomas, estomas hundidos, enrollamiento foliar... El vapor de agua entra y sale por las hojas por difusión, gracias al gradiente de presión entre los tejidos de la planta y la atmósfera. La unidad en que se mide: mmol H 2O m-2s-1 – Proceso físico, resistencia a la difusión Capa límite, es una capa de aire estanca en contacto con la superficie foliar y la atmósfera. Es una capa de aire sin movimiento que dificulta la salida de agua. Su resistencia depende del tamaño, forma y estado de la superficie foliar y de la fuerza del viento. Resistencia total a la difusión (2): resistencia de la hoja (r h) y de la capa límite (ra). · Rh: - resistencia estomática (rs) - resistencia cuticular (rc) - resistencia del mesófilo (rm) Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 6 La resistencia de los estomas depende del grado de apertura, cerrados: resistencia infinita; abiertos: menos resistencia. Conductancia estomática (g s), valor inverso a la resistencia estomática, nos dice el grado de apertura de los estomas. · Irradiación luminosa, por la noche cierran los estomas y cuando sale el Sol los abren poco a poco. · Nivel de CO2, a concentraciones bajas se abren mucho, cuando la concentración aumenta se van cerrando. · Potencial hídrico, si la planta lo tiene bajo cierra estomas. · Temperatura, con mucho calor o mucho frío se cierran. · Déficit en la presión de vapor (DPV), con aire saturado de agua no tienen déficit, está al 100%, abre menos los estomas. – Factores de la planta que afectan a la transpiración (5) · Superficie foliar total de la planta, bajo estrés hídrico severo la planta puede tirar hojas, con lo que disminuye la superficie foliar transpirante y ahorra agua. Antes de tirar hojas, cierra estomas, efectúa ajustes de reparto hídrico y solo después tira las hojas, comenzando por las maduras. · Relación raíz a tallo, cuando la absorción no puede atender la demanda de la transpiración se cierran los estomas. · Tamaño y forma de la hoja, hojas pequeñas y las de perímetro lobulado, se enfrían más, por lo que transpiran menos. · Estructura de la hoja, en un mismo árbol, las hojas superiores son más xeromórficas (adaptadas a la sequía) que las inferiores. Tricomas, estomas hundidos, enrollamiento foliar... - Orientación de las hojas, si están más o menos perpendiculares al Sol. – Estomas y su movimiento * Se encuentran en todas las partes aéreas, siendo su concentración mayor en las hojas. El aparato estomático está formado por una pareja de células oclusivas o células guarda, el ostiolo y, en algunos casos, células accesorias. El estoma permite o impide la difusión de vapor de agua por un mecanismo de apertura o cierre del ostiolo, activado por la entrada o salida de agua en las células guarda. Éstas al absorber agua se hinchan y adquieren turgencia. El Ψs de las células guarda se hace más negativo que el de las células que la rodean, por lo que penetrará por ósmosis agua en su interior, aumentando su Ψ p y se hinchan, entran iones potasio por un gradiente de potencial electroquímico. La disminución de Ψ s está provocada por un aumento de solutos. Los solutos que se ponen en juego: K +, ión malato y Cl-. Para abrir los estomas se acumula potasio mediante bombas de protones (ATP-asa) que consumen energía. Una vez concentrado el soluto, el agua entra sola. Si la planta está debilitada y no tiene energía, no es capaz de abrir sus estomas por lo que muere deshidratada. Las citoquininas abren los estomas y el ácido abscísico (ABA) los cierra. Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 7 – Estimación de la transpiración El medio más utilizado es el IRGA, potómetro, porómetro, lisímetro, gravimetría... TEMA 4. Absorción y movimiento de nutrientes minerales – Introducción Los nutrientes son absorbidos en forma de iones por las raíces y arrastrados a través de la savia (xilema). El plasmalema controla selectivamente el paso a su través de iones y moléculas en general. – Membranas celulares Son de naturaleza lipoproteica. Es una doble capa lipídica, hidrofóbica en su interior e hidrofílica en el exterior. Las proteínas mueven iones, pueden fijarse, insertarse o atravesar la capa, pueden ser: · extrínsecas: se fijan en la superficie de la bicapa lipídica, no la atraviesan. · intrínsecas: atraviesan la membrana o se insertan en ella. Actúan como transportadores, pueden actuar como canal. Propiedades: · Fluidez, por la ordenación de los lípidos. Depende del grado de saturación. · Heterogénea, tanto transversal como longitudinalmente. · Genera un potencial de superficie negativo, el valor depende del número de cargas negativas y del tipo de concentración de cationes absorbibles por la planta. · Renovación continua, se sintetizan y se degradan continuamente. Factores ambientales que afectan a la estructura, composición e integridad de las membranas celulares: · Intensidad luminosa, puede matar a la planta. · Disponibilidad de agua, las células deben estar hidratadas y tener turgencia sino: plasmolisis. · Temperatura, a altas temperaturas se desintegran, alrededor de 50º. · Contaminantes atmosféricos, lluvia ácida. · Ca2+, ayuda a la estabilización de la planta. – Potencial electroquímico Las membranas citoplasmáticas presentan permeabilidad diferenciada, los iones tienen carga, en su movimiento hay que tener en cuenta: el potencial químico y el eléctrico. El sentido de movimiento de los iones está guiado por el potencial electroquímico. Se mueve de mayor concentración a menor. El potencial de membrana es negativo porque suele haber mayor número de cargas negativas dentro que fuera. El potencial eléctrico o potencial de la membrana representa el trabajo necesario para mover una carga de un lado a otro de la membrana. Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 8 Ecuación de Nernst *: si una célula está en equilibrio, la diferencia de potencial electroquímico es igual en ambos lados. Si se cumple la ecuación: transporte pasivo y si no se cumple: transporte activo. – Transporte a través de las membranas · Transporte pasivo: la molécula pasa sola en función de un gradiente electroquímico. No necesita energía = difusión simple y de canal. · Transporte activo: existe un gasto de energía metabólica, para formar transportadores. · Primario, se origina por sí mismo, crea y mantiene un gradiente electroquímico de H+, gasto de energía de ATPasas-H +. Mueve iones en contra de su gradiente de potencial electroquímico. · Secundario, las células descomponen las cargas y los iones salen solos por esa descomposición, no existe gasto de energía. Uniporte, simporte, antiporte. · Difusión simple, moléculas pequeñas y sin carga (H2O, O2, CO2), atraviesan con facilidad, transporte pasivo. · Difusión facilitada, moléculas grandes o con carga, atraviesan por difusión pero son ayudadas por proteínas, pueden ser: · de canal (K+, Ca2+, Cl-, H2O), forman un hueco, transporte pasivo. · de transporte, no forman huecos, pasan de uno en uno, transporte activo. – Homeostasis celular La célula tiende a mantener las condiciones en el interior de la membrana plasmática más o menos constantes. – Absorción y movimiento ascendente de iones Al principio la tasa de absorción es elevada, después se mantiene constante. Existe una alta actividad para el K +. La absorción selectiva de nutrientes se debe a que la membrana posee permeabilidad diferenciada. El movimiento de solutos se rige por las leyes de la difusión y las fuerzas originadas por el potencial electroquímico, el transporte a larga distancia en el interior de la planta se realiza vía xilema, arrastrados por el flujo de savia de la transpiración. Comentar las concentraciones. Ión K+ Na+ NO3- Concentración dentro (Cd) Concentración fuera (Cf) 160 0,14 0,60 0,51 SO42Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es Cd/Cf 1142 1,18 38 0,13 292 14 0,61 23 9 – Absorción y liberación por las hojas Aplicación foliar de minerales por pulverización, es más eficaz cuando: · Son suelos calizos con poco Fe disponible. · Regiones áridas. · En estadio reproductivo. TEMA 5. Conceptos básicos de la nutrición mineral – Introducción Nutrición mineral: parte de la fisiología que se ocupa del estudio de la absorción, interacciones, transporte, necesidades y funciones (AITNF) de los elementos minerales en las plantas. – Elementos esenciales: macro y micronutrientes * Elemento esencial: aquel sin el cual la planta no puede completar su ciclo normal de desarrollo: no crecen bien, no florecen, no desarrollan semillas. Los más abundantes en la atmósfera son: C (45%), H (6%) y O (45%), por lo que no se estudian deficiencias. Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg, S [concentración] > 1 mg/g en materia seca Micronutrientes: Mn, Zn, Cu, Mo, B, Cl, Fe [concentración] < 0,1 mg/g en materia seca Los que se toman como referencia para un estudio de minerales son: N [1,5%], P [0,2%] y K [1,0%]. – Interacciones entre nutrientes Las interacciones tienen lugar (DADF): · en el suelo: disponibilidad, absorción, distribución · en la planta: función y distribución Antagónica: la interacción de uno perjudica a otro. Ca 2+ con Mg2+ Zn2+ Sinérgica: la interacción de uno favorece a otro. Ca 2+ con SO22- H2PO4- – Necesidades cuantitativas Macronutrientes Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 10 Zona de deficiencia: visualmente se aprecian síntomas. Zona de transición: visualmente no se le nota si ha llegado al máximo. Zona de toxicidad: para concentraciones muy altas, si exceden un nivel máximo no siguen creciendo. Concentración crítica: valor mínimo de la concentración de un nutriente para obtener un desarrollo máximo. 40 Micronutrientes 35 Crecimiento (cm) 30 25 20 15 Nutriente A 10 5 0 0 20 40 60 80 100 120 Concentración nutriente (mg) Se necesitan en muy pequeñas concentraciones. – Necesidades en el ámbito forestal: necesidades y contenido Las concentraciones de los demás nutrientes, menos el N, son mayores en frondosas que en coníferas. Las concentraciones disminuyen desde las hojas a las ramillas y de éstas a ramas y tronco. En las plantas perennes las concentraciones son menores que en las caducas. Las coníferas tienen una mayor eficiencia en el uso del N. Retranslocación, si un nutriente falta en alguna parte de la planta, la planta lo “cambia” de sitio para hacerlo llegar donde se necesita. Retranslocar, reutilizar, mover de un lugar a otro, se da preferencia a los tejidos en crecimiento (hojas nuevas). Por ejemplo: se cambia de sitio el N para crecer más que el árbol vecino cuando hay tangencia de copas. Nutrientes móviles: los que se pueden reutilizar. Si un nutriente no se puede mover los primeros síntomas aparecen en la parte más alta de las copas, en las hojas nuevas. Si fuese móvil, los primeros síntomas aparecerían en las hojas más viejas. En selvicultura: aplicar abonos antes del cierre de copas, es conveniente en claras y al final del turno (para especies de crecimiento rápido). – Papel de las micorrizas Son asociaciones simbióticas entre raicillas de plantas superiores y algunos hongos. Las micorrizas mejoran la absorción de micronutrientes. Las pteridófitas, todas las gimnospermas y la mayoría de angiospermas forman micorrizas. Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 11 TEMA 6. Nutrientes esenciales y beneficiosos Elemento Macro/Micro Movilidad Concentración Función Disponibilidad 3 Deficiencias Excesos -hojas de color verde oscuro, mucho follaje -aumenta relación parte aérea/raíz -alarga crecimiento vegetativo -ralentiza floración/fructificación N Macro Gran movilidad 1,5% Constituyente aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, alcaloides, clorofila, vitaminas, hormonas. Sin N no crece, no sintetiza. Ión nitrato NO Ión amonio NH4+ N2 fijado por leguminosas -amarilleamiento hojas viejas y caída -reducción crecimiento, tallos cortos, hojas reducidas -acelera maduración P Macro Gran movilidad 0,2% Regulador en transferencia de energía (ADP, ATP), ácidos nucleicos (ARN y ADN), imprescindible Ortofosfatos -hojas más viejas se oscurecen y caen prematuramente -sistema radical más reducido, tallos más delgados, menos hojas, frutos, flores -retrasa madurez K Macro Gran movilidad 1,0% Abundante en floema, K+ osmorregulador, interviene en fotosíntesis, activa muchas enzimas Ca Macro Relativ. inmóvil 0,5% Se acumula en apoplasto y vacuolas, inhibidor de varias enzimas, mensajero 2º, estabilidad membranas celulares Mg Macro Móvil 0,2% Molécula de clorofila, Más abundante en suelos fotosíntesis, fijación de N2 arcillosos, antagonista del Ca2+ S Macro Poco móvil 0,1% Forma parte de proteínas y aminoácidos SO42- SO2 -inhibición de la síntesis proteica -menor tasa crecimiento -clorosis en hojas jóvenes Fe Micro Inmóvil Interviene en transportes electrónicos, participa en fotosíntesis, respiración, reacciones redox Fe2+ y se transporta como Fe3+ -clorosis intervenal (=Mg), 1º hojas jóvenes -alteraciones anatómicas raíces -en suelos anegados produce toxicidad Ca2+ -reducción del crecimiento, aspecto achaparrado -clorosis y necrosis hojas adultas (márgenes) -dificulta lignificación -tejidos en crecimiento se deforman -tejidos blandos -clorosis intervenal, manchas amarillas, rojas, púrpuras, en hojas viejas, necrosis. Parecido a K TEMA 7. Fotosíntesis – Introducción Es el proceso por el que se capta energía luminosa y se transforma/convierte en energía química, pudiendo almacenarla en forma de enlaces C-C ó C=C. La energía solar que “cogen” las plantas está entre los 400 y los 700 nm. PAR (rango de radiación fotosintéticamente activa). Para medir la radiación solar se utiliza el radiómetro. Para realizar la fotosíntesis la planta necesita energía luminosa y agua. En una primera fase la energía es absorbida y convertida en formas de energía metabólica de alto poder reductor (NADPH) y bioquímico (ATP) que se utilizarán para fijar CO 2 y formar carbohidratos. Fase luminosa y oscura. La cantidad de fotosíntesis se mide con el IRGA, que da fotosíntesis y transpiración. – Absorción de luz La captación de energía se lleva a cabo a través de pigmentos fotosintéticos (aportan coloración a las plantas: clorofila a y b, carotenoides, flavinas, fitocromos y otros). La luz puede afectar a las plantas de dos formas: - Fotomorfogénesis, se capta luz para dirigir el patrón de crecimiento de la planta. - Fotosíntesis, proceso de captación de energía luminosa para convertirla en energía química, para crecer y desarrollarse. Cada fotón absorbido por una molécula solo puede activar a un electrón, pasando éste de un estado basal, no excitado, a un estado excitado, de mayor energía, el electrón disipará la energía por: · calor · fluorescencia, emite un fotón · resonancia inductiva, pasa el electrón a otra molécula y ésta hace lo mismo Clorofilas a y b tienen máximos en el azul y en el rojo. Son verdes y están presentes en el cloroplasto, principales responsables de la captura de energía luminosa. Carotenoides tienen máximos entre 450 y 490. Son amarillos o anaranjados, están en cloroplastos y cromoplastos, incluyen carotenos y xantofilas. Captan luz y protegen a las clorofilas de su fotodestrucción. – Fase luminosa o proceso primario Captación de energía luminosa por los pigmentos antena, están en la membrana del tilacoides, están constituidos por clorofilas a y b y otros pigmentos. Éstos pigmentos antena constituyen los complejos cosechadores de luz (LHI y LHII), la energía captada se dirige al centro de reacción (formado por clorofila y proteínas). Fotosistema, conjunto de todos los pigmentos y proteínas asociadas, no puede estar en medio acuoso. Fotosistema I (P700) y fotosistema II (P680) ambos unidos por citocromo b 6f. Ambos fotosistemas componen la cadena de transporte electrónico, que permite extraer electrones, con baja energía del agua y usar la luz absorbida por la clorofila para elevar la energía hasta el nivel NADPH. Se capta energía luminosa para sintetizar moléculas orgánicas con mucha energía como ATP o alto poder reductor NADPH, utilizado para reducir CO2. La luz incide sobre FII (P680), ocurre la fotolisis del agua para obtener O 2 y H+, se libera la Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 13 molécula para sintetizar 2 ATP. El FI (P700) vuelve a absorber energía, reduciendo el NADP en NADPH. Por cada molécula de O 2 se sintetiza 3 ATP y 2 NADPH. En resumen: se libera O 2 y se produce ATP y NADPH. EUA= – FB−R Transpiración Fase oscura o proceso secundario No necesita luz, no se da en la membrana de los tilacoides sino en un lugar líquido como el citoplasma. Ocurre tanto de día como de noche. · Ciclo de Calvin o de las plantas C 3, es la vía de fijación de CO2 en forma de carbohidratos de los organismos fotosintéticos eucarióticos. Fases: 1. Carboxilación de la Ribulosa bifosfato (RuBP). El CO2 se combina con RuBP para formar 2 PGA, que es catalizada por la RuBP carboxilasa/oxigenasa (Rubisco). 2. Reducción de PGA (se rompe). Se consume energía, de la fase luminosa, para pasar del grupo carboxilo (-COOH) al carbonilo (-COH). 3. Por un lado se sintetiza fructosa 6-fosfato, transformable en glucosa 6-fosfato y por otro lado se regenera RuBP (con la enzima ribuloquinasa). Se consumen 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH por molécula de CO 2 reducida. · Ciclo de Hatch-Slack o de las plantas C 4, hay plantas en que la Ribulosa bifosfato se encuentra en unas células muy en el interior de la hoja, por lo que el CO 2 no es capaz de llegar al interior de la hoja por sí solo => necesita un medio de transporte. Necesitan menos Rubisco que las C3 para una misma tasa fotosintética, lo que supone un ahorro de nitrógeno. En términos generales son más efectivas que las C 3, tanto en la fijación de CO2 como en el uso del agua y del nitrógeno, sin embargo el coste energético de fijación de CO2 es mayor (5 ATP y 2 NADPH). El CO2 se une al fosfoenolpiruvato (PEP) mediante PEP-carboxilasa, formando malato y aspartato. Este malato y aspartato se transportan al interior de la hoja, se descarboxilan (rompen) y el CO2 generado es reducido por el ciclo de Calvin. El piruvato vuelve a regenerar PEP. Éstas plantas poseen anatomía Kranz. Balance: 5 ATP y 2 NADPH. · Metabolismo CAM, se da en especies suculentas o crasas, hábitats desérticos. Tienen una pérdida de agua mínima, para lo cual cierran los estomas durante el día y los abren por la noche para absorber el CO 2, que es almacenado en la vacuola como malato por PEP-carboxilasa y que será liberado durante el día para asimilarlo vía ciclo de Calvin. Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 14 · Síntesis de compuestos orgánicos en cloroplastos. Elementos orgánicos que se sintetizan: almidón, sacarosa, aminoácidos, ácidos grasos, isoprenoides. FN=FB-R Si FN>0 → bueno, produce más que consume. Si FN=0 → balance crítico, punto de compensación de luz. Si FN<0 → malo, consume más que produce. FN: fotosíntesis neta; FB: fotosíntesis bruta; R: respiración – Factores ambientales que afectan a la fotosíntesis · Oxígeno, afecta porque la RuBP carboxilasa tiene una doble función, puede actuar como carboxilasa y oxigenasa. El oxígeno pesa menos que el CO 2 y al abrir los estomas entra más oxígeno que CO2 e interacciona con el Rubisco actuando como oxigenasa, donde se produce una molécula de fosfoglicerato que es tóxico. Para eliminar esta molécula se activa una vía denominada vía glicolato. Esta vía es la que se conoce como fotorrespiración, se da solo en condiciones de luz y no de oscuridad, también se libera O2 y se realiza de forma coordinada en: cloroplastos, peroxisonas y mitocondrias, de las células fotosintéticas. Este proceso es indispensable para las plantas porque se consume energía y se libera CO2 que se vuelve a utilizar para realizar la fotosíntesis. La fotorrespiración suele ser muy elevada en las plantas C3 porque el Rubisco se encuentra en el mesófilo foliar (cercano a la superficie), en las C4 está más en el interior. · CO2, la concentración de CO2 en la atmósfera está en concentraciones subóptimas. Las plantas responden positivamente al aumentar la concentración de CO 2, de tal modo que una concentración doble, con buen suministro de agua, eleva la fotosíntesis, y puede suponer un aumento de la producción. Incluso si el potencial hídrico desciende, se produce algún efecto positivo en la fotosíntesis, lo que indica que la resistencia a la sequía aumenta al hacerlo el CO2. Punto de compensación de CO2: concentración de CO2 para la cual la fijación fotosintética equilibra la pérdida por respiración. Este punto aumenta al hacerlo la concentración de CO2 y la temperatura pero no lo afecta la intensidad luminosa. · Temperatura, las condiciones más favorables para la vida están entre 20 y 25º, si no existen otras limitaciones la fotosíntesis neta aumenta al hacerlo la temperatura, pero solo hasta un cierto valor crítico, a partir del cual empieza a descender. Las bajas temperaturas hacen descender la absorción de agua, lo que provoca el cierre de estomas. · Agua, cuando el potencial hídrico baja, la planta cierra los estomas para almacenar el agua, por lo que disminuye la fotosíntesis. · Luz, punto de compensación de luz, es la intensidad luminosa para la cual la fotosíntesis equilibra a la respiración. Al disminuir la intensidad luminosa lo hace también la tasa fotosintética. Fenómeno de la solarización, consiste en que una intensidad luminosa grande causa la pérdida de color de los pigmentos cloroplásticos, especialmente los implicados en el Fotosistema II, originando su clorosis y muerte, a pesar de la protección de ciertos carotenoides que tienen por misión absorber ese exceso de luz y proteger así a las clorofilas. Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 15 TEMA 8. Transporte en el floema – Introducción Xilema: savia bruta, floema: savia elaborada El floema se encarga del transporte de fotoasimilados, principalmente sacarosa. Está constituido por células vivas. Se mueve desde las fuentes de producción hasta los sumideros de consumo. Hacia arriba o hacia abajo. Las raíces son importantes sumideros de fotoasimilados. El movimiento tiende al menor recorrido, y se mueve tanto de día (la mayoría) como de noche. Cuando la fotosíntesis es muy activa se almacenan (fotoasimilados) en forma de almidón, por la noche se hidrolizarán en azúcares que se transportan por el floema. El transporte es inactivado irreversiblemente cuando la temperatura es mayor de 50º. – Composición del contenido floemático Compuesto por azúcares no reductores: sacarosa ([5-25%]), existen tres grandes grupos en función de la composición de la savia elaborada: · sacarosa (gimnospermas y mayoría angiospermas) · sacarosa + oligosacáridos (Tiliáceas, Ulmáceas, Buxáceas) · sacarosa, oligosacáridos y azúcares alcohólicos (Rosáceas) También cuentan en su composición con compuestos nitrogenados, hormonas, algunas enzimas, iones minerales (K+,P+,Cl-, Mg), proteínas, ATP e incluso virus. – Anatomía Gimnospermas: células cribosas. Angiospermas: tubos cribosos. – Modelos de transporte · Teoría de transporte pasivo (por Münch, es la más aceptada), hipótesis de flujo de presión, la carga del floema genera una elevada presión osmótica en los elementos cribosos, lo que origina la entrada de agua, por lo que aumenta la presión de turgencia. En el sumidero la descarga conduce al descenso de la presión osmótica. Cuando Ψs del floema es mayor que el Ψs del xilema, el agua tiende a abandonar el primero para irse al segundo. · Teoría de transporte activo, durante el movimiento existe gasto de energía. – Carga y descarga del floema La carga es un proceso selectivo y específico. Las triosas fosfato sintizadas en el cloroplasto pasan al citoplasma donde se sintetiza la sacarosa. El K + del apoplasto controla la salida de sacarosa de las células del mesófilo. La descarga es simplástica o apoplástica. En los sumideros vegetativos de órganos en crecimiento (raíces, hojas jóvenes...), es simplástica, los azúcares se mueven vía plasmodesmos, descarga pasiva. La descarga en los órganos de reserva es apoplástica, existen transportadores para atravesar la membrana. – Características y regulación del transporte El transporte depende mucho de la temperatura, respiración, fotoasimilados, luz, deficiencias minerales, gradiente de concentración. Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es disponibilidad de 16 – Fenómeno de la vecería Año vecero: año en que se dedica mayor energía a la fructificación, siguientes cuatro o cinco años dedica más energía al crecimiento. TEMA 9. Respiración – Introducción Es la utilización de la energía química de la fotosíntesis. Todas las células vivas respiran. Consiste en una serie de reacciones químicas, cada una catalizadas por una enzima distinta, ocurre en el citosol. No desprende humo, se da a temperatura ambiente y en medio acuoso, se desprende energía de forma controlada. Función de la respiración: · producción de energía ATP · producción de intermediarios metabólicos que serán precursores de otras moléculas más complejas La degradación de los sustratos (almidón, sacarosa...) conduce a la formación de glucosa. La energía se almacena en moléculas de almidón, que es hidrolizado para sacar la glucosa y así poder respirar. Se mide con el IRGA y en oscuridad. FN=FB-R – Oxidación biológica de la glucosa Es la vía normal de respiración: ciclo oxidativo de la glucosa. Para una molécula de glucosa se necesitan 6 O2 y 6 H2O se desprenden 6 CO2 y 12 H2O. Balance final: oxidación completa de 36 moléculas de ATP. Liberación de la energía en tres estadios: 1. Glucolisis, ocurre en el citosol (rotura de glucosa en dos moléculas de Piruvato), se obtienen 2 moléculas de ATP y 2 de poder reductor NADH. Intervienen Mg 2+, K+, H2PO4Final: 6 ATP. A diario consumen el 70% del C de la fotosíntesis, el resto lo guardan. 2. Ciclo de Krebs, ocurre en la matriz mitocondrial, se obtiene la mayor parte de energía. De 2 moléculas de Piruvato se obtiene acetil-CoA, que entra en el ciclo. Ocurre la oxidación completa de Piruvato hasta liberar CO 2, genera NADH y 2 moléculas de ubiquinol. Se obtienen 30 ATP. Intervienen: Fe2+, Mn2+, Mg2+ 3. Cadena de transporte electrónico, ocurre en la membrana interna mitocondrial, transporta los electrones del NADH o ubiquinol hasta el O 2, formando H2O y liberando energía que se almacena como ATP. Intervienen citocromos, ubiquinona, Fe, S, Cu – Vía de las pentosas fosfato Es una vía alternativa. Se da en los cloroplastos en oscuridad, además de 2 NADPH, oxida la glucosa, proporciona NADH, ribosa 5-fosfato, eritrosa 4-fosfato, compuestos fenólicos, flavonoides y fitoalexinas (insecticida). – Metabolismo anaeróbico En condiciones de falta de O2 se corta la cadena de transporte de electrones y se acumula NADH, paralizándose la glucolisis por falta de NAD (no respira la célula y muere). Se genera por “fermentación”. Se acumula Piruvato y se agota NAD. Antes de morir los Piruvatos se transforman en etanol. Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 17 – Respiración de lípidos Los lípidos primero se transforman en sacarosa y después en glucosa que entra en el ciclo de Krebs. Es importante en las semillas. – Factores que influyen en la respiración Planta: especie, edad, órganos, exposición, estado fisiológico, grado de hidratación, cantidad de sustrato capaz de oxidarse. Otros: influyen en la respiración cuando influyen en la velocidad: temperatura, composición de los gases, agua disponible, acciones humanas. TEMA 10. Crecimiento, diferenciación y desarrollo – Introducción Desarrollo: conjunto seriado de cambios de forma organizada y controlada durante el ciclo vital de la planta. También llamado morfogénesis, existen dos aspectos: · Crecimiento, cambio irreversible en el tamaño de una célula, de un órgano o de todo un organismo. Para crecer necesita turgencia celular. Implica un aumento del número de células. · Diferenciación, proceso por el que las células llegan a especializarse. Es reversible frecuentemente. La unión de varias células especializadas da lugar a tejidos, estos a órganos y estos al organismo. – Medición del crecimiento Para aumentar de tamaño una célula, el agua que entra debe generar una presión y la pared la misma pero en sentido contrario, pero no es así, la pared cede, y la célula crece hasta que se lignifica y deja de crecer. Parámetros que evalúan el crecimiento (faltan por poner las unidades): · Tasa de crecimiento absoluto (TCA), TCA= Peso2−Peso 1 tiempo 2−tiempo1 · Tasa de crecimiento relativo (TCR), considera que todos los órganos y tejidos son igual de productivos, lo que no es cierto. TCR= lnP2 −lnP1 t 2 −t 1 · Tasa de asimilación neta (TAN), depende no solo de la fotosíntesis, sino también de la respiración de células vivas, de la luz, disponibilidad de N tan= Otros parámetros: P2−P1 lnS 2−lnS 1 ⋅ t 2−t 1 S2−S 1 Alometría, estudio del crecimiento de un organismo (tallo-raíz) con respecto al crecimiento y desarrollo de otra parte del mismo organismo. · Relación del área foliar (RAF), relación entre superficie foliar y peso total Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 18 RAF= Superficiefoliar Pesototal · Superficie foliar específica (SFE), dice si las hojas son más o menos gruesas · Relación de peso foliar (RPF), SFE= Superficie foliar Pesohojas RPF= Pesohojas Peso total Debe existir una relación entre parte aérea y raíz. · Índice de área foliar (LAI), para un rodal – LAI = Superficie foliar Superficie proyección suelo Diferenciación Especialización celular. El conjunto de células especializadas da lugar a tejidos, estos a órganos y el conjunto de estos forma la planta. Puede ser reversible, son cambios sucesivos y controlados. Existen tres tipos de control: · Control genético: · Totipotencia celular, todas las células de la planta tienen en los genes toda la información necesaria para producir una planta nueva y para cubrir sus necesidades. · Expresión diferencial de los genes, todos los genes no se expresan a la misma vez, hay algunos que no se expresan y otros se expresan a medida que la planta los necesita. · Control ambiental: el crecimiento de la planta dependerá del lugar en el que viva y sus condiciones (luz, temperatura, humedad, nutrientes, gravedad, vegetación que le rodea...). Mecanismo estímulo-respuesta. · Control hormonal: reguladores del crecimiento, la planta se autorregula, para comunicarse utiliza cinco tipos de hormonas: auxinas, giberelinas, citoquininas, etileno y ácido abscísico. – Reguladores hormonales Las hormonas son mensajeros químicos. Se sintetizan, se transportan y actúan. R (receptor)+H (hormona)--> Respuesta. Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 19 TEMA 11. Hormonas y control hormonal Hormona Sustancia Síntesis y metabolismo Transporte Efectos Auxinas AIA (Ácido indol-3-acético) es la natural de las plantas. Otros: AIB y ANA En tejidos en proceso de desarrollo o crecimiento (ápices tallo, raíz, hojas jóvenes, tejidos cambiales, ovarios inmaduros, semillas en desarrollo...). Son las hormonas de la parte aérea. Está polarizado (siempre en la misma dirección), es lento y un proceso activo, región cambium-floema. Movimiento basípto (tallos) de fuera hacia dentro. Movimiento acrópeto (raíces) de dentro hacia fuera. - estimulan la división del cambium - influyen en la diferenciación celular (floema-xilema) - actúan en la formación de raíces adventicias - mantenimiento de la dominancia apical - inhiben el crecimiento de la raíz - gravitropismo y fototropismo Giberelinas Ácido giberélico GA3 En ápices de tallos y raíces, hojas jóvenes, partes florales, embriones, polen, semillas inmaduras. En floema o xilema, transporte radial. Si hay muchas, se almacenan. - estimulan la división celular del meristemo subapical - actúan en la germinación y movilizan las reservas para utilizarlas como energía para el crecimiento del embrión. - estimulan el crecimiento de las yemas laterales - inducen la floración de las plantas - estimulan el alargamiento celular y del tallo Citoquininas Derivados de la zeatina En las raíces (mayoría), eje embrionario y yemas en desarrollo. Son las hormonas de las raíces. Vía xilema, transporte radial, abundantes en frutos y semillas en desarrollo. - Etileno CH2=CH2 Mayores cantidades: hojas, flores y No se transporta, se sintetiza frutos en peligro de senescencia (caída donde va a actuar. programada) Contrarios a todas las demás, reducen el crecimiento y aceleran la floración y fructificación. Implicado en epinastia. Induce la formación de raíces y pelos radiculares. Inhibe el alargamiento de tallos, raíces y hojas. Ácido abscísico ABA En frutos, semillas, raíces y hojas siempre maduros y en crecimiento. Contrarios a los 3 primeros. - inhibición de la división y alargamiento celular - induce y mantiene la dormición en semillas y yemas - inhibe la germinación de las semillas - acelera abscisión de hojas y frutos - promueve el cierre de los estomas Vía floema y xilema, es polar. controla la senescencia induce la división celular en tejidos influye en morfogénesis in vitro formación de agallas de corona estimulan crecimiento yemas laterales abren los estomas Epinastia: el etileno hace que crezcan más las células de la parte superior del peciolo de la hoja o fruto formando una curvatura y provocando la caída. TEMA 12. Movimiento de las plantas, fotomorfogénesis y fotoperiodismo, letargo. – Mantenimiento, orientación en el espacio, de ramas y raíces. Morfogénesis: forma de crecimiento de la planta. Se tienen que adaptar a las condiciones ambientales para completar su desarrollo. Estímulo → percepción → transducción → respuesta Clasificación: – Paratónicos o autonómicos Agente externo/interno (propia planta) De crecimiento o de variación Plástico (irreversible)/elástico (reversible) Tropismo o nastia La respuesta guarda/no guarda relación con la dirección del estímulo Gravitropismo O geotropismo, en la raíz se recibe por la caliptra y en el tallo por el ápice, se debe a la fuerza de la gravedad. Es paratónico, de crecimiento y tropismo. Tipos: · Ortogravitropismo: crece perpendicular a la superficie del suelo (tronco). · Plagiogravitropismo: crece con ángulo respecto al suelo (ramas). · Diageotropismo: crece horizontal (tallos rastreros). Dentro de los ápices de tallos y raíces existen unas células denominadas estatocitos que contienen estatolitos, son pesados, caen al fondo de la célula y presionan las paredes celulares de las membranas, esta presión estimula la síntesis de auxinas, lo que estimula el crecimiento y desarrollo celular. Cuando obtiene la forma vertical, la presión es igual en toda la sección transversal y por eso crece hacia arriba. En la raíz, las auxinas inhiben la función de las citoquininas, es decir, frenan el crecimiento y como consecuencia se curva hacia abajo. – Fototropismo La planta crece buscando la luz, es una pauta general de todas las plantas. Paratónico, de crecimiento y tropismo. El de los tallos (ápices) es mayor que el de las raíces. – Epinastias Es una nastia producida por una curvatura hacia abajo debida al mayor crecimiento del lado superior del peciolo. Autonómico, de crecimiento y nastia. – Nictinastias y seismonastias Los de naturaleza rítmica: nictinastias y los de acción rápida: seismonastias. Paratónicos y de variación. Nictinastias o movimientos de sueño: hacen que las hojas o foliolos de algunas especies se sitúen verticalmente (se cierran) en la oscuridad y horizontalmente (se abren) con la luz, de Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 21 forma rítmica. Seismonastias: movimientos muy rápidos de 1 a 2 segundos que ocurren al recibir un estímulo táctil. – Fotomorfogénesis Es el control de la morfogénesis mediante la luz. Influye en la floración, en la germinación de las semillas y sobre todo en la etiolización de los tallos (los tallos que crecen a la sombra son finos y alargados, poco ramificados y no desarrollan grandes hojas), poca síntesis de clorofila. Luz del rojo (P660), rojo lejano (P730) (favorece la etiolización). El fitocromo suele estar de forma inactiva y al recibir luz roja se activa produciendo la respuesta de la planta. Es fotorreversible porque se convierte en una u otra forma por la influencia de la luz. Una de sus respuestas es promover el crecimiento en espesor y disminuir el crecimiento longitudinal, otra es la síntesis de clorofila. En una zona de espesura en la parte de abajo llega rojo lejano y se reconvierte, como respuesta produce un crecimiento en longitud y no en espesor y no se produce síntesis de clorofila. – Fotoperiodismo Las plantas pueden medir las horas de luz del día, lo que realmente miden es el periodo oscuro, que es siempre el mismo todos los años independiente de las condiciones climáticas, lo utilizan para saber los cambios de estaciones. Receptores: hojas. Interviene en la formación de yemas, abscisión de hojas, resistencia al frío. – Relojes biológicos Las plantas acoplan su fenología a las estaciones para así sobrevivir. – Letargo Es el estado en el que el crecimiento de una planta completa o de un órgano de la misma queda temporalmente interrumpido y su actividad metabólica es muy reducida. Se alcanza de forma gradual y hay que tener en cuenta los genotipos. Lo suelen hacer para evitar condiciones desfavorables, como son temperaturas bajas o sequías muy prolongadas, que pueden ser perjudiciales e incluso producir la muerte. En el momento del letargo es cuando hay que realizar podas o trasplantes. Tipos: · Dormición impuesta o quiescencia: el letargo puede estar causado directamente por las propias condiciones adversas. La planta entra en un estado metabólico basal porque le obligan las condiciones ambientales externas. Una yema no crece porque se lo impide algún agente desfavorable, en el momento en que ese agente desaparece la planta sigue creciendo. · Dormición espontánea o innata: dormición propiamente dicha. Impuesta por la propia planta (agente interno). Se produce aunque se encuentre en condiciones favorables para el crecimiento, ésta no va a crecer porque se lo impide ella misma. Una de las sustancias que impide el crecimiento es el ABA (ácido abscísico). Para que la planta llegue a una dormición innata antes tiene que pasar por una dormición impuesta. Actividad metabólica → quiescencia → dormición innata → quiescencia → metabólica actividad · Dormición secundaria: solo aplicable a semillas. Es un estado de dormición en semillas pero que se le ha inducido. Cuando hay condiciones desfavorables, las semillas entran Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 22 en estado de dormición, aunque hay algunas que han caído el mismo año y han germinado. Esto hace que si hay un incendio, hay semillas en el suelo para que puedan volver a germinar plantas de la misma especie. – Letargo de semillas Las semillas retienen su viabilidad durante periodos prolongados de tiempo. Ello permite a muchas especies mantener una despensa de semillas con carácter permanente en el suelo o en el propio árbol, y de esta forma, garantizar una supervivencia bajo condiciones adversas. Tipos de letargo en semillas: · Exógeno (3): lo tiene la semilla pero es ajeno al embrión y al tejido de reserva. Suele estar en la cubierta de la semilla, que es la que origina el letargo. · Físico, cubierta impermeable al agua y los gases. Se elimina escarificando o de forma natural con el roce. · Químico, en la cubierta hay sustancias químicas que inhiben la germinación. Es habitual en especies tropicales, se elimina por lavados. · Mecánico, resistencia mecánica de las cubiertas al crecimiento del embrión. Se rompe de forma natural por degradación, ejemplo: acebuche. · Endógeno (3): el letargo no lo impone la cubierta sino el embrión. · Morfológico, inmadurez del embrión. La semilla nace, el fruto ha madurado pero el embrión no, entonces la semilla no madura hasta que no madure el embrión. · Fisiológico, en el embrión existen sustancias químicas inhibidoras de la germinación, desaparecen con el tiempo y las bajas temperaturas. · Mixto, una mezcla de ambos. TEMA 13. Fisiología de la reproducción en plantas superiores. A) Fisiología de la reproducción sexual – Introducción Para que las plantas produzcan semillas, tienen que producir unas flores que van a dar lugar a los frutos. Éstas flores se producen en unos tallos destinados a la producción, tallo esporógenos de crecimiento determinado. Las especies arbóreas comienzan a producir flores a edades muy variables, mientras en unas lo hacen el primer año, caso muy poco frecuente, otras se retrasan varias décadas, pero una vez iniciado el proceso, la planta sigue un patrón de floración anual. Habrá años de mayor producción de cosecha y años de menor (fenómeno de la vecería). Las especies vegetales están muy influenciadas por el ambiente en el que viven. Cuanto más húmedo y más sombrío, favorece el crecimiento juvenil (vegetativo) y alarga el periodo. Cuando son ambientes más pobres y soleados adelanta la maduración. El año de inicio (cuando comienza a producir flores) dependerá del genotipo además del ambiente. Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 23 – Gimnospermas Los estróbilos que se producen durante un año (aparecen en primavera), se deben a la formación de primordios foliares (meristemos pequeños que se han diferenciado como meristemos florales) en el verano del año anterior. El inicio de la floración dependerá de la edad y del tamaño alcanzado por la planta, siendo frecuente que los estróbilos femeninos aparezcan antes que los masculinos. Los estróbilos femeninos aparecen en las partes más altas de la copa y los masculinos en las más bajas. Esto se debe a una proporción relativa entre hormonas auxinas y giberelinas. Las auxinas, ligadas a días cortos, son promotoras de la feminidad, y se encuentran en la parte más alta o superiores de la planta (copa), mientras en las partes más bajas disminuye el nivel de auxinas, aumentando el de giberelinas que favorecen la masculinidad, días largos, existiendo una zona de transición en que pueden coexistir ambas. Todo esto favorece la polinización cruzada, que en estas especies se realiza a través del viento, y evita la autopolinización (polinización con el mismo individuo). La partenocarpia consiste en el desarrollo de frutos sin semillas, el fruto engorda por hormonas externas (AIA, GA3), no por la división y crecimiento de la semilla. – Angiospermas La mayoría de angiospermas producen flores bisexuales o hermafroditas que contienen órganos masculinos y femeninos. Algunas especies presentan en el mismo individuo flores masculinas y femeninas (monoicas) y otras son unisexuales, es decir, hay individuos con flores masculinas e individuos con flores femeninas. La iniciación floral está influenciada por la temperatura, la intensidad luminosa y el fotoperiodo, una tasa fotosintética elevada y altos niveles nutritivos. El desarrollo de la flor continúa a lo largo del periodo vegetativo, se detiene durante el letargo invernal (vernalización: requerimiento de frío para desarrollar flores en primavera, cantidad mínima de horas de frío) y se reanuda en la primavera siguiente, pudiendo distinguirse tres estadios correspondientes: pre-letargo, letargo y post-letargo. Las flores suelen tener un pistilo con un estigma donde cae el grano de polen. Para que el grano de polen germine debe haber antes un reconocimiento por parte de unas proteínas específicas de cada especie denominadas lectinas. Se produce el crecimiento del tubo polínico a través del estilo de inmediato. La fecundación de la ovocélula (óvulo) por parte de uno de los dos núcleos espermáticos conducen a la formación del zigoto, primera célula del esporofito que por divisiones sucesivas dará lugar al embrión (embriogénesis zigótica). Un buen año de floración no siempre es un buen año de cosecha debido a una inadecuada polinización, lo que conduce a que no se desarrolle el fruto. La apomixis es la producción de semillas vacías, no hay embrión, ni tejido de almacenamiento de reserva. Ocurre porque hay mucha autopolinización por lo que la semilla no es viable. – Maduración de frutos y semillas Las semillas se cogen cuando están maduras y antes de diseminar. Las semillas y frutos maduran cuando baja su contenido de humedad. El mínimo de contenido de humedad suele estar entre un 8 y un 15% de agua. Cada vez hay más materia seca y menos agua. A estas semillas se les denomina ortodoxas (la mayoría). Su metabolismo es más lento por lo que aguantarán mucho más tiempo viables. Se deben almacenar en ambientes frescos y secos. A otras semillas más grandes (bellotas...) se les denomina recalcitrantes, su punto óptimo de humedad suele estar entre el 30 y 40%, aunque dependerá de las especies. Mantienen su viabilidad menos tiempo. No suelen ser viables más de un año. Es muy difícil conservarlas. Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 24 – Germinación de las semillas Morfológicamente, la germinación supone la transformación de un embrión en una plántula. Fisiológicamente, conlleva la reanudación del metabolismo y del crecimiento y la conexión para la puesta en marcha del proceso de transpiración de las partes nuevas. Bioquímicamente, se trata de una diferenciación secuencial de vías oxidativas y de síntesis. La germinación de las semillas va a estar regulada por la cubierta, que influye en la absorción de agua e intercambio de gases, entre otras cosas, el aporte energético, el metabolismo enzimático y las hormonas. Factores que afectan a la germinación: · Viabilidad de la semilla, es el tiempo durante el cual conserva su capacidad para germinar, depende de las condiciones de almacenamiento y del tipo de semilla. Ortodoxas y recalcitrantes. Germinabilidad: capacidad del embrión para reanudar las actividades del crecimiento. · Agua, la imbibición (absorber agua) es un proceso físico, originado por un bajo potencial hídrico, la semilla se hidrata y se hincha. · Temperatura, la adecuada es de 20-25º. El límite inferior: 0º y el superior: 40-50º. · Luz, la sensibilidad a la luz de las semillas depende de la actividad del sistema fitocrómico. · Gases, principalmente oxígeno (respiración), lo que implica un intercambio de gases. – Nascencia y establecimiento Nascencia: designa la etapa final de la germinación en que la semilla germinada se hace visible en el suelo. Puede ser: · Epigea: los cotiledones se elevan sobre la superficie del suelo. · Hipogea: los cotiledones permanecen enterrados y envueltos en la testa, unidos a la planta emergida del suelo, durante semanas o meses. B) Fisiología de la reproducción asexual – Introducción La reproducción asexual se utiliza para conservar individuos de características excepcionales o para propagar aquellos de escasa o nula fructificación o de semillas de difícil germinación. Para ello se parte de la porción de una planta (yema, esqueje, estaquilla, púa, rizoma, porción de raíz u hoja, célula somática...) a partir del cual se genera una planta completa. La porción inicial (propágulo) origina nuevas células, tejidos y órganos por división celular, en un proceso repetido, en el que cada célula recibe por mitosis la misma información genética que poseía el propágulo inicial. – Concepto de clon Clon: conjunto de individuos generados vegetativamente a partir de uno inicial, así como los posibles individuos obtenidos a partir de sucesivos propágulos vegetativos. El individuo inicial (primer donante) se denomina ortet y los individuos obtenidos a partir del mismo, ramets. El conjunto ortet+ramets constituyen el clon. La transmisión clonal de caracteres morfológicos y fisiológicos del ortet al ramet está condicionada por la posición de donde se coja el propágulo en el ortet. · Topófisis, generado por la posición de la rama en el árbol, la estaquilla puede mantener Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 25 durante algún tiempo el hábito de crecimiento plagiotrópico. · Ciclófisis, en un árbol de una determinada edad (edad cronológica, número de años transcurridos desde su germinación) no todos los meristemos apicales han experimentado el mismo número de divisiones, el meristemo apical se ha dividido más que los laterales, por lo que cuanto más hacia fuera y más hacia arriba de la copa enraízan con mayor dificultad, cuanto más hacia abajo y hacia adentro, son células más jóvenes, enraízan con mayor facilidad (depende de la edad ontogénica, número de etapas de la secuencia de desarrollo que ha atravesado). Si un árbol de 50 años tiene una rama nueva y en ella hay un meristemo, esa rama tiene 50 años. Si rebrota de raíz o tronco, ese rebrote procede de una yema que tiene 50 años cronológicamente pero ontogénicamente tiene muy poca edad (material más joven). · Perífisis, el enraizamiento del propágulo dependerá de las condiciones ambientales a las que estuvo sometida la planta donante (ortet) durante su desarrollo, previamente a la toma del propágulo. TEMA 14. Juventud, madurez, senescencia y longevidad. – Introducción Las plantas nacen, crecen, se reproducen y mueren. Periodo juvenil, madurez y envejecimiento. – Estado juvenil y cambio de fase Fase juvenil, se dedica toda la energía al crecimiento vegetativo. Se considera desde la nascencia hasta que salen las primeras flores, en ese momento, pasa a fase de madurez en la cual se comparten las energías entre crecimiento vegetativo y frutos. El cambio de fase es gradual y muy variable entre especies, madurando el árbol desde arriba hacia abajo. Las citoquininas son fuente de juvenilidad. – Madurez y envejecimiento Reducción del crecimiento, aumento de ramas secas, formación del duramen, lentitud en la cicatrización, cambios en la resistencia a la invasión de insectos y hongos patógenos son manifestaciones del envejecimiento. No es fácil decir cuando ha pasado de madurez a envejecimiento. – Senescencia No es una fase en sí, son muertes programadas de la planta entera (herbáceas anuales o bianuales) o de un órgano de la planta. La senescencia de las hojas o de los frutos es más frecuente. Se debe a la regulación hormonal. Es un proceso activo controlado endógenamente por el genotipo. El etileno la promueve y las citoquininas la retrasan. En la senescencia de hojas y partes de la flor existe una retranslocación de nutrientes, especialmente nitrógeno. Se diferencia del envejecimiento en que en éste la muerte no es programada. No se sabe cuando morirá, lo hará cuando se vuelva tan vulnerable que muere. Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 26 – Xilogénesis, adaptaciones y alteraciones Xilogénesis: proceso que conduce a la formación del xilema. Madera temprana y tardía: en coníferas, la madera temprana es la formada en primavera, presenta traqueidas y lumen anchos, mientras que las traqueidas de la madera tardía (verano) tienen menor diámetro radial y lumen menor. Albura: parte funcional o activa del xilema, formado por células parenquimáticas vivas. Duramen: parte inactiva del xilema, formada por células muertas. Los huecos que quedan se llenan de ciertas sustancias, muchas tóxicas para los insectos. Madera de reacción: es cuando los anillos de crecimiento no son concéntricos porque está creciendo una parte más que la otra. Suele ser de peor calidad porque suele ser más frágil. Es más común en ramas que en tronco. En gimnospermas, la madera de reacción de las ramas, se denomina madera de compresión, los anillos de crecimiento son más anchos en su lado inferior. En dicotiledóneas (angiospermas) los anillos son más anchos en el lado superior, se denomina madera de tensión. Angiosperma Gimnosperma Fibra revirada: la orientación de las fibras que se originan no son paralelas al eje de crecimiento sino que tiene un cierto ángulo. Madera enteada: es muy común en coníferas. En su duramen a acumulado gran cantidad de resina. Ésta es de mala calidad y no se puede utilizar, excepto la del pino canario que está muy cotizada. TEMA 15. Fisiología de las plantas sometidas a estrés. – Introducción El estrés es el conjunto de todos los factores que no propician las condiciones idóneas/normales para el crecimiento. Factores bióticos: plagas, herbívoros... Factores abióticos: disponibilidad de agua, sequías, heladas... Si la planta puede reaccionar: · elástica: soporta el estrés · plástica: modifica alguna estructura morfológica o fisiológica Endurecimiento: efecto de aclimatación al estrés, primero tiene que sentir que ese estrés le está afectando, para endurecerse necesita dosis pequeñas/subletales de ese estímulo. Los tejidos jóvenes tienen más contenido de humedad por lo que son más vulnerables a heladas. Cuando va llegando el invierno la planta se va endureciendo acumulando solutos (también se hace más resistente al estrés hídrico) en las células para evitar congelarse. El estrés al frío es elástico. Para la resistencia existen dos estrategias: · evitación: evitar que las células, tejidos, órganos, planta sufran estrés. Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 27 · tolerancia: soportar que las células, tejidos, órganos, planta resistan el estrés, sobrevivan y se desarrollen. – Salinidad Dificulta la absorción de agua por las plantas. Plantas halófitas: las que son capaces de sobrevivir en suelos con elevada salinidad. Principal responsable NaCl. La resistencia de las plantas halófitas se lleva a cabo por evitación (impidiendo la entrada de iones) o por tolerancia (soportando valores bajos de Ψ y altos niveles iónicos en el citosol). – Temperatura Puede existir estrés por altas temperaturas, aumenta la transpiración. Las plantas adaptadas a las altas temperaturas tienen hojas pequeñas para no recibir demasiados rayos del Sol y normalmente las sienta paralelamente a los rayos, y se encuentran enrolladas (evitación). – Viento Las copas de los árboles se pueden deformar (árboles bandera). Se produce por desecación de las yemas que están orientadas del lado de procedencia de los vientos dominantes. – Agua Plantas hidrófilas: adaptadas a ambientes húmedos. Plantas mesófitas: adaptadas a un suministro de agua moderado. Plantas xerófitas: viven con condiciones de aridez. Encharcamiento: disminuye la disponibilidad de O 2 por formación de sustancias tóxicas. Evitación: evitando que las células se deshidraten mediante un mecanismo de escape a la sequía, son plantas no resistentes que pasan el periodo en forma de semilla y órgano especialmente protegidos (terófitos) o con órganos subterráneos repletos de agua (geófitos). En especies arbóreas se conserva el agua reduciendo la pérdida o conservándola (cierre estomático, cutículas gruesas, pérdida de hojas, reducción de transpiración). También se puede evitar el estrés manteniendo la absorción por las raíces más profundas. Tolerancia: · Mantenimiento de la turgencia · ajuste osmótico (osmorregulación), acumula solutos dentro de la célula para que su potencial hídrico sea más bajo que el del suelo y pueda coger agua. · ajuste elástico, la pared celular se hace elástica, con un módulo más bajo. A menos agua se reduce el volumen de la célula. · Tolerancia a la desecación · poiquilohídricas (pueden llegar a perder mucha agua sin morir) y homeohídricas (especies evitadoras de la sequía). – Agente bióticos Bacterias, virus, hongos, nematodos, insectos y animales herbívoros. Las plantas pueden defenderse de forma pasiva (espinas, cristales oxalato, ceras) o dinámica (fitoalexinas, piretrina). Marco Ocaña Moya ~ itfmoya.es 28
