LA CONTRACCION MUSCULAR Si queremos estudiar el mecanismo de contracción muscular, el primer interrogante que nos plateamos es ¿quién da la orden de que se lleve a cabo y como esa orden llega hasta el músculo ¿ La primera respuesta es muy sencilla, decide que se ha de realizar una contracción muscular el órgano de dirección de todas las actividades vitales, es decir, el Sistema Nervioso. El proceso de conducción nerviosa lo veremos al estudiar este sistema sin embargo, ahora nos interesa conocer como se ponen en contacto nervios y músculos y como se transmite el impulso nervioso en esta zona neuromuscular. UNIDAD MOTORA Las encargadas de transmitir los impulsos nervioso y llevarlos hasta el músculo son las neuronas motoras o motoneuronas, controladas a su vez por centros nerviosos superiores que regulan la respuesta motriz. Los axones de las motoneuronas parten desde la medula espinal llegando hasta las fibras musculares. Cada axón poco antes de conectar con estas fibras se divide y ramifica en muchos terminales, cada uno de los cuales contacta con una fibra a través de una estructura llamada “ Placa Motora “. Al conjunto formado por una motoneurona-α y las fibras musculares que inerva se le llama “ Unidad Motora “ (U. M). El número de fibras que forman parte de la unidad motora es muy variable y depende del tipo de músculo, en músculos que ejercen poca fuerza y requieren movimientos muy precisos como los del rostro o de los dedos, el número de fibras de la U.M. es muy pequeño incluso de una sola fibra inervada por la motoneurona, en otros músculos más grandes, que ejercen mas fuerza y menor precisión el nº. de fibras de la U.M aumenta, pudiendo llegar hasta las 1500 ( como término medio en el cuerpo se calculan unas 500.000 motoneuronas- α y unos 300 millones de fibras musculares motoras, sale una media de 600 fibras / U.M ) CARACTERISTICAS DE LA UNIDAD MOTORA 1. Todas las fibras de la U.M son homogéneas en cuanto a propiedades histoquímicas, contractiles y metabólicas 2. Las fibras de una misma unidad motora raramente están situadas una junto a otras, sino que se distribuyen ampliamente a lo ancho de áreas del músculo. por lo que cada U.M comparte un área del músculo con otras 3. Las U.M situadas en cada área muscular pueden pertenecer a todos los tipos representados en ese músculo 4. El número de fibras por U.M es muy variable: de una a 1500 5. Las diferencias básicas entre U.M depende de las propiedades contractiles de sus fibras 6. Contracción siguiendo la “ Ley del todo o nada”. Cuando una neurona envía un influjo nervioso, todas las fibras musculares pertenecientes a esa U.M se contraen, permaneciendo las restantes en reposo. Según la intensidad del influjo nervioso se pueden obtener dos respuestas • Si la intensidad es inferior al “Umbral de Excitabilidad ” de las fibras, estas permanecen inactivas ( descontraidas ) • Si es igual o superior al Umbral de Excitabilidad todas las fibras afectadas se contraen con el máximo de intensidad Es decir, es músculo puede desarrollar distintos grados de tensión, no a costa de la contracción parcial de todas sus fibras, sino por la contracción completa de un número variable de fibras. A este comportamiento se le denomina ley del Todo o Nada MECANISMO DE TRANSMISION NEUROMUSCULAR DEL IMPULSO NERVIOSO El impulso nervioso o potencial de acción se transmite través del axón de la motoneurona, cuando llega al final del mismo provoca que se vierta al espacio sináptico la acetilcolina que contienen las vesículas sinápticas. La acetilcolina “flota” en la sustancia del espacio sináptico y llega hasta el sarcolema de la fibra, donde existen una serie de receptores que al unirse con la acetilcolina provocan la despolarización de la membrana que se transmite hasta el sarcoplasma a través del retículo sarcoplasmático. Una vez realizada la transmisión a través del espacio sináptico, unos enzimas se encargan de romper ( hidrolizar ) la acetilcolina y dejar libres de nuevo los receptores para recibir nuevos impulsos MECANISMO DE CONTRACCIÓN MUSCULAR Cuando el músculo está relajado la Troponina se mantiene unida a la Tropomiosina ( por la zona T) y a la Actina ( por la zona I ) de tal forma que tapa los sitios de unión de actina y miosina. Cuando llega hasta la fibra muscular el estímulo a través de la motoneurona se produce la despolarización del sarcolema que se transmite hasta las miofibrillas a través del sistema de túbulos ( sistema T ) del retículo sarcoplásmico. cuando el retículo sarcoplásmico se despolariza el Ca2+ que contiene en sus cisternas terminales se vierte en el citoplasma donde se unirá con la Troponina ( en la zona C ), esta unión hace que se debilite el enlace entre troponina y actina y permite que la tropomiosina se desplace lateralmente y deje al descubierto el sitio activo donde la actina se une con la miosina. Por cada Ca2+ que se une a la troponina se destapan 7 sitios de enlace para la miosina. Es ahora cuando las cabezas de moléculas de miosina se unen a los sitios de enlace de actina y una vez unidos las cabezas de la miosina actúan como bisagras desplazándose y arrastrando a la cadena de actina (golpe activo, con gasto de ATP ) para después romper espontáneamente este enlace y saltar hasta el sitio de unión siguiente. De esta forma se produce el desplazamiento de los filamentos de actina sobre los de miosina. La anchura de las bandas A permanece constante mientras que las líneas z se juntan, se produce así la contracción Muscular por la suma del acortamiento individual de cada sarcómero que se acorta entre un 30 y 50 %. Relajación Muscular Una vez realizada la contracción, si no hay nuevos impulsos nerviosos que determinen la repetición del proceso visto. el Retículo sarcoplásmico comienza a reacumular Ca2+ que pasa desde el sarcoplasma en un proceso que se realiza contra gradiente y requiere gasto de ATP. así pues, tanto la contracción muscular para mantener los enlaces actina-miosina como la relajación para reacumular Ca2+ en la cisternas del retículo necesitan energía. Cuando la concentración de Ca2+ en el sarcoplasma es lo suficientemente baja, la troponina queda libre de su unión con el Ca2+ , se une fuertemente a la actina, la tropomiosina recupera su posición inicial bloqueando los sitios activos de la actina. se rompen los enlaces actina-miosina y el sarcómero recupera su longitud inicial. Si el proceso de entrada de al R. sarcoplásmico es inhibido por alguna causa aunque no haya nuevos impulsos nerviosos la relajación no se produce. Esto es lo que ocurre en actividades deportivas cuando el músculo esta muy fatigado y escasea el ATP. el Ca2+ permanece en el sarcoplasma y se produce una contracción mantenida de forma involuntaria. Son los conocidos calambres. También nos sirve para explicar el Rigor mortis o rigidez cadavérica que hace que apenas transcurridos unos minutos después de la muerte todos los músculos mantengan una fuerte contracción ( calambre eterno?? ) DESARROLLO GRADUAL DE LA FUERZA DE CONTRACCION Un músculo cuando se contrae, no lo hace siempre con la misma intensidad, el biceps no ejerce la misma fuerza cuando levanta un vaso de agua que vamos a beber que cuando hacemos flexiones suspendidos en una barra, la intensidad de la contracción se adapta a la carga de trabajo. Esta adaptación de la fuerza generada a cada situación se puede conseguir mediante dos mecanismos • • Reclutamiento o sumación de unidades motoras Sumación temporal: tétanos fisiológico 1. Reclutamiento o Sumación de unidades motoras Consiste en estimular un numero de Unidades Motoras creciente, acorde con la carga de trabajo. Al estimular a la vez diferentes unidades, la fuerza individual de cada una se suma a la de las demás, y el resultado es un aumento gradual de la fuerza generada por el músculo. Este proceso de reclutamiento no es aleatorio de forma que cuando el trabajo muscular es poco intenso, las unidades que primero intervienen son las de características lentas y a medida que la exigencia aumenta, van participando cada vez en mayor nº las fibras rápidas 2. Sumación temporal: Tétanos fisiológico La duración de un estímulo nervioso es de unos 5 msg, mientras que la contracción muscular tarda entre decenas y centenas de msg. en este desfase se apoya el fenómeno de la sumación de ondas o sumación temporal. Cuando llega el primer estímulo nervioso activa la unidad motora y esta se contrae, si llega un segundo estímulo de intensidad suficiente a pesar de que la unidad no se haya relajado por completo, se produce un nuevo proceso contractil que se superpone al anterior Para alcanzar los niveles requeridos de intensidad y duración de la contracción, es preciso que se produzca un efecto de sumación temporal de los estímulos que llegan, lo que se logra gracias a la emisión de potenciales de acción sucesivos a una elevada frecuencia, desde la motoneurona a las fibras inervadas. De esta manera, cada nuevo estímulo llega antes de que se produzca la relajación de la fibra (completa o parcial) y, por lo tanto, adiciona su efecto contráctil al inmediato precedente. Cuando la frecuencia de los estímulos es alta y no permite entre ellos la relajación muscular las contracciones se fusionan unas con otras y se llega a una contracción mantenida conocida como Tétanos. (fig. A través de este efecto, que se denomina tétanos fisiológico, característico del músculo estriado, se pueden alcanzar niveles altos de tensión proporcionalmente a la frecuencia de la descarga y permiten realizar contracciones sostenidas por largos periodos de tiempo. TIPOS DE CONTRACCION La fuerza física se manifiesta a través de la contracción muscular entendiendo como tal el desarrollo de la tensión dentro del músculo y no necesariamente el claro acortamiento del mismo. En función de la relación existente entre tensión desarrollada y la resistencia a vencer, podemos establecer los siguientes tipos de contracción muscular: CONTRACCION TONICA (Tono muscular) Se define clásicamente como “ un estado de semi - contracción permanente del músculo”. Se trata de un fenómeno complejo en el que el sistema nervioso mantiene en contracciones intermitentes a distintas unidades motoras del músculo. Es lo que se conoce como una activación asincrónica de las UM. que permite mantener una tensión muscular homogénea en el tiempo mediante una contracción intermitente de las UM que les permite evitar la fatiga. El tono muscular permite mantener la actitud, como acción refleja frente a la acción de la fuerza de gravedad ( tono de sostén) y se mantiene incluso en periodos de reposo o sueño ( tono de reposo ) CONTRACCION FASICA Responsable de todos los movimientos voluntarios o automáticos teniendo siempre de fondo la contracción tónica. Contracción Isotónica: Es un tipo de contracción en el que la fibra muscular, además de contraerse, modifica su longitud. En este tipo de contracción la tensión necesaria del músculo para elevar un peso se obtiene activamente en el elemento elástico. Esta tensión permanecerá constante durante toda la contracción, mientras que exteriormente el músculo se acorta visiblemente. No hay que olvidar que la tensión desarrollada por él corresponde exactamente a la magnitud de la carga. Contracción Isotónica Concéntrica: Durante la contracción se produce un acortamiento de la longitud del músculo, una aceleración y se realiza un trabajo positivo. Así mismo se desarrolla mayor energía. Contracción Isotónica Excéntrica: Durante la contracción aumenta la longitud del músculo, éste se alarga, produciendo un frenado del movimiento y un trabajo por tanto negativo. Contracción Isométrica ( Estática ) No existe manifestación externa del movimiento, ya que la tensión que el músculo desarrolla es igual o inferior a la resistencia que se le opone. Así pues las contracciones isométricas, tienen lugar cuando el músculo ejerce fuerza contra un peso u objeto inamovible ( empujar una pared). El músculo conserva la misma longitud y desde el punto de vista físico no realiza ningún trabajo (W = 0 ). Su tensión va aumentando hasta alcanzar su valor máximo. La energía que desprendería como trabajo mecánico se disipa como calor. CONTRACCIONES AUXOTÓNICAS: Son contracciones mixtas en las que durante el acortamiento del músculo se producen simultáneamente una contracción isotónica y una contracción isométrica. Al avanzar el proceso de contracción se acentúa más la parte isométrica Ejemplos: Trabajo con gomas extensoras o movimiento de tensar un arco. Lamina: MECANISMO DE LA CONTRACCION MUSCULAR DISPOSICION DE LA ACTINA, TROPONINA Y TROPOMIOSINA SIN PRESENCIA DE Ca EN EL SARCOPLASMA. Unión de las cabezas de Miosina con los sitios activos de la Actina Movimiento en bisagra de las cabezas de Miosina: llamado golpe activo es responsable de 1 a 2 % de la contracción del sarcómero Salto de las cabezas de miosina al siguiente sitio de unión de la actina Lamina: LA UNIDAD MOTORA CARACTERISTICAS DE LA U.M. 1. Todas las fibras son homogéneas 2. las fibras no están juntas sino distribuidas por el músculo 3. Las U.M de un área muscular pueden pertenecer a todos los tipos de ese músculo 4. entre 1 y 1.500 fibras / U.M 5. La diferencia entre fibras de ≠ U.M son las propiedades contractiles 6. Las fibras de la U.M se contraen siguiendo la ley del todo o nada