Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panamá: 111. Distribución

Rev. Bio!. Trop., 47 (4): 659-676, 1999
www.ucr.ac.cr www.ots.ac.cr www.ots.duke.edu
Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panamá:
111. Distribución, estructura, diversidad y estado de conservación
de los arrecifes de las islas Pastores, Cristóbal, Popa y Cayo Agua
Héctor M. Guzmán & Carlos A. Guevara
Smithsonian Institution, Smithsonian Tropical Research Institute Washington, DC 20560-0580, EEUU.
Correo electrónico: guzmanh@naos.si.edu
Recibido 26-VIII-1999. Corregido I-X-1999 . Aceptado 3-X-1999 .
Abstract: Previous studies reported low coral diversity and poor reef development inside the marine protected
area of Isla Bastimentos ( PNMIB), and it was recornmended to widen the survey further east into other areas of
the archipelago of Bocas del Toro. This study describes reef distribution, structure and status in 24 reefs a10ng
ca. 107 km of coastline in Pastores, Cristobal, Popa and Agua islands. We define for the first time the main cen­
ter of diversity or "hot spot" zone for important sessile reef-building organisrns. Coral diversity increases to 57
species for the archipelago (89 % of Panama), adding up to 64 records for the country. There was a1so an increase
to 29 and 53 species for octocorals and sponges, respectively. For local diversity, 96 %, 94 % .and 97 % of the
total number of coral, octocoral and sponge species, respectively, are recorded inside the "hot spot." Based on
our results, we recornmend the modification of the existing limil of the PNMIB to inelude reef areas with high­
est diversity and abundance of threatening species (e.g. Acrapara palmata, A. cervicarnis), or the creation of a
network of marine protected areas within the archipelago.
Key words: Biodiversity, coral reefs, marine conservation, marine protected areas, Caribbean, reef assessment,
paper park, Bocas del Toro.
La destrucción acelerada de los arrecifes
coralinos en el mundo por causas antrópicas y
naturales ha sido vista con preocupación por
las autoridades responsables del manejo de re­
cursos naturales(Bryant et al. 1998, Wilkínson
et al. 1999). Esto en consecuencia ha mejorado
la comunicación y el entendimiento entre cien­
tíficos, administradores de recursos y políticos,
aunque todavía existen muchos aspectos rela­
cionados con la conservación de arrecifes que
deben ser examinados en conjunto. Estudios
sobre la distribución, diversidad y estado ac­
tual de conservación de los arrecifes coralinos
son necesarios porque proporcionan la infor­
mación necesaria: para una planificación y pro­
tección adecuada de la zona costera. Además,
estos permiten la identificación de áreas priori-
tarias para conservación y mejoran el manejo
de áreas protegidas ya existentes.
El Parque Marino Isla Bastimentos(totaI
13 226 ha; 11 596 ha son ambientes marinos),
en el Archipiélago de Bocas del Toro, es un ca­
so donde pareciera que para el establecimien­
to de polígonos limítrofes del área marina pro­
tegida (ver Alvarado 1987) se consideró más
importante el evitar los conflictos sociales,
que el mantener la diversidad y.los procesos
ecológicos esenciales que apoyan los sistemas
vivientes y aseguran la utilización sostenible
de las especies y el ecosistema (sensu Kelleher
y Kenchington 1991). Hasta la fecha se reco­
noce una diversidad de corales escleractínidos
de ca. 54 especies para Bocas del Toro (Guz­
mán y Guevara 1998b), lo cual representa un
REVISTA DE BIOLOGÍA TROPICAL
660
actual, no considera los sectores arrecifales
más importantes del archipiélago, y es por esa
razón que se recomendó ampliar los estudios
fuera de esa área que permitiera identificar los
centros de diversidad vitales de la localidad
(sensu Guzmán y Guevara 1998b).
El presente estudio es parte de la serie de
cuatro publicaciones que contemplan la descrip­
ción total de los arrecifes coralinos e inventario
de organismos sésiles asociados a estas comuni­
dades en Bocas del Toro (Guzmán y Guevara
1998a, b). Este tercer estudio incluye únicamen­
te los arrecifes que bordean la zona litoral insu­
lar de las islas Pastores, Cristóbal, Popa y Cayo
Agua, terminándose así el reconocimiento de la
zona insular del archipiélago. Posteriormente, en
un último estudio se evaluarán los arrecifes res­
tantes de la región continental comprendidos en­
tre Punta Valiente y el Río Calovévora, límite
oriental de la Provincia de Bocas del Toro.
MÉTODOS
Área de estudio: La Provincia de Bocas
del Toro se encuentra localizada al occidente
de la República de Panamá entre los 8°30' y
9°40' de latitud norte, y entre 81°8' y los 82°56'
de longitud oeste; limita por el norte con el
Mar Caribe, al sur con la Provincia de Chiri­
quí, al este con la Provincia de Veraguas, y al
oeste con la República de Costa Rica. La pro­
vincia tiene una superficie de ca. 8 917 km2
(Rodríguez et al. 1993). Información detallada
sobre el clima, geología y orografía está dispo­
nible (ver Gordon 1982, Anónimo 1988, Ro­
dríguez et al. 1993, Collins et al. 1996, Coates
y Jackson 1998) y resumida en (Greb et al.
1996, Guzmán y Guevara 1998a).
Reconocimiento de arrecifes y muestreo:
Se hizo un reconocimiento detallado en bote de
la zona costera insular mencionada arriba (Fig.
1) describiéndose la distribución y estado de
conservación de los arrecifes coralinos, y a su
vez, se observó las condiciones actuales de
áreas de bosques deforestadas cercanas a la cos­
ta. Durante este recorrido se identificaron los
arrecifes que serían usados posteriormente para
la descripción detallada. Además, se realizaron
reconocimientos puntuados en parches corali­
nos de diversús tamaños localizados entre las
distintas islas y referenciados por cartas náuti­
cas (Defense Mapping Agency; 28041, 28042,
28045). Todos los nombres que se emplean en
el presente estudio para caracterizar la localiza­
ción de cada arrecife,
se obtuvieron princi­
palmente de mapas
(escala 1:50 000) pu-'
blicados por el Institu­
to Geográfico Nacio­
nal "Tommy Guardia"
en 1991. La presenta­
ción en la Fig. 1 de la
distribución de arreci­
fes coralinos se consi­
dera aproximada debi­
do a su escala.
Fig. 1. Bocas del Toro, Panamá (recuadro iuferior izquierdo) y detalle de la región principal del
presente estudio, islas Pastores, Cristóbal, Popa y Cayo Agua (verde). Se indica la distribución
aproximada de los arrecifes coralinos alrededor de las islas (linea y área negra) y el área de ma­
yor diversidad de corales, octocorales y esponjas encontrada en el archipiélago (amarillo). La
ubicación geográfica de los 24 arrecifes descritos corresponde al Cuadro 1.
GUZMÁN & GUEVARA: Arrecifes coralinos de Bocas del Toro. Panamá.
661
CUADRO 1
Localización de los 24 arrecifes coralinos estudiados en las Islas Pastores, Cristóbal, Popa, y Cayo Agua, Bocas del Toro,
Panamá (ver Fig. 1), y la profundidad máxima de desarrollo arrecifal (metros).
N"
LatitudILongitud
Localidad
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55
56
57
9°13'11" N/8 2°19'31"W
9"14'05" N/8 2"20'44"W
9°14'14" N/8 2°19'47"W
9°16'19" N/8 2°17'55"W
9" I7' 23" N/82° I7'44"W
9° I7'54" N/82°17'2 2"W
9°17'46" N/8 2°16'04"W
9°17' 2 2" N/82°15'32"W
9°16'47"N/82°14'48"W
9°15'37"N/8 2°00'42"W
9°15'05" N/8 2"05'06"W
9°14'03" N/82°06'4 I"W
9°13'15" N/8 2°06'07"W
9°11'18" N/8 2°05'02"W
9°11'08"N/8 2°04'05"W
9°09'30" N/82°05' I O"W
9°07'35"N/8 2°06'30"W
9°12'13" N/8 2°09'23"W
9°06'28" N/8 2°02'49"W
9°05'13" N/8 2°03'38''W
9°09'39" N/82°03'52"W
9°10'24"N/82°03'20"W
9°09'46"N/8 2"01'42"W
9°07'50" N/82°02'05"W
Cayo Roldán Noroeste
Punta Ford
Punta Vergayo
Isla Cristóbal Oeste
Isla Cristóbal Noroeste
Punta Juan
Punta Coco
Isla Cristóbal Nordeste
Isla Cristóbal Sureste
Bajo Zapatilla Norte
Bajo Laguna ,Zapatilla
Isla Popa-Cayo Deer
Isla Popa Norte
Isla Popa-Buena Vista
Isla Popa-Isla Tigre
Isla Popa-La Mina
Isla Popa-Punta Laurel
Isla Popa-Cayo Wilson
Cayo Agua-Bajo Norte
Cayo Agua-BaJo Sur
Cayo Agua Suroeste
Cayo Agua-Punta Norte
Cayo Agua-Punta Níspero
Cayo Agua·Punta Roca Roja
El estudio comprende tres aspectos básicos
para la evaluación de los arrecifes de coral: 1)
distribución de los arrecifes coralinos; 2) inven­
tario sobre la diversidad (número de especies)
de corales y algunos organismos principales
asociados al arrecife(plantas y animales); y 3)
zonación, cobertura y abundancia relativa de
corales y principales organismos sésiles en arre­
cifes de la región(adaptado de Loya 1972, Su­
llivan y Chiappone 1992, Sul1i\(�n'et al. 1994).
Esto permitirá evaluar el estado actual del eco­
sistema en términos de cobertura y diversidad, y
pl'Oyectar así las áreas naturales vulnerables a
programas de desarrollo presentts y futuros en
la región. El presente estudio sirve de línea de
base a futuras investigaciones que se realizarán
en la región. Detalles de la metodología de
muestreo han sido descritos en publicaciones
previas(Guzmán y Guevara 1998a), pero se re­
sumen a continuación:
m
18
15
23
18
16
17
15
14
16
18
11
9
12
6
lf
10
10
14
18
19
9
7
II
18
(1) Durante 80 min se hizo un r�conoci­
miento completo del arrecife desde l� parte
más profunda hasta la somera, anotando la
composición de especies y diversidad de los
organismos sésiles y taxones más comunes, in­
cluidos los corales escleractínidos, octocorala­
rios, esponjas, algas, y otros. Las especies de
organismos sésiles fueron clasificados usando
publicaciones selectas pata esponjas, anémo­
nas, octocorales y corales escleractínidos , cu­
yas citas se proporcionaron en los primeros
trabajos (Guzmán y Guevara 1998a, b).
(2) Se escogieron al azar tres transectos de
5 x 1 m cada uno y separados entre si por la
misma distancia, paralelos a la co�ta y en cada
una de las tres profundidades seleccionadas
para describir visualmente la cóbertura de or�
ganismos en cada arrecifes Ú m,3 m y lO m),
para un total de 45 m2 por arrecife Además, se
. .
REVISTA DE BIOLOGÍA TROPICAL
662
.estimó el número de individuos juveniles o re­
c1utas/m2 de especies de c oral presentes en l os
transectos. La numeración asignada a los arre­
cifes (Fig. 1 ) corresponde a la base de datos del
I nstituto Smithsonian de Investigaciones Tro­
picales, la cual contiene otros arrecifes descri­
tos anteriormen te para la región (ver Gú zmán
'
y Guevara 1 99 8 a, b).
RESULTADOS
En conjunto, se encontró u n a diversidad
total de especies entre las distintas i slas de 52
corales esc1eractínidos (con tres n uevos regis­
tros para Panamá), 25 octocorale s y 50 espon­
jas (Cuadros 2-4). Un análisis de grupo donde
se compara dicha diversidad entre los 24 arre­
cifes descritos y basado en el total de especies
para estos tres taxones, separa l a región en dos
grandes grupos (Fig. 2). Este agrupamiento
destaca una zona de mayor diversidad (grupo
inferior) en estos organismos sésiles had a la
región oriental del área de estudio (Fig. 1, zo­
na amarilla).
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16
18
50
43
19
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52
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53
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o
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Distancia
Fig. 2 . Análisis de grupos comparando la diversidad total
de especies de los tres táxones más importantes estudiados
(escleractlnidos, octocorales y esponjas) entre los 24 arre­
cifes descritos para esta parte de la región insular del árChi­
piélago de Bocas del Toro. El dendrograma se basa en dis­
tancias euclidianas, amalgamados por el método de Ward.
En la Fig. 3 se presenta l a cobertura de los
diferentes taxones agrupados por profundidad y
en conjunto para c ada isla. S e encontró una gra­
diente Oeste-Sureste en el área de estudio con
una disminución general de l a cobertura de coral
vivo total y por profundidad, siendo mayor en Is­
la Pastores y menor hacia C ayo Agua. Esta ten­
dencia se explica por la alta densidad que repre­
senta el coral Porites furcata. Igual c omporta­
miento se observa para l as esponjas, con una dis­
minución notable hacia aguas más profundas. La
cobertura de macroalgas es superior al 30 % en
todas las islas en casi todas las profundid ades,
mientras que las algas coralinas i ncrustantes pre­
sentan una tendencia contraria y superan el 20 %
en varias de l as islas. Este último grupo en parti­
cular se hace notable en aguas profundas. Los
octocorales también parecen aumentar con la
profundidad y con tendencia contraria a los co­
rales esc1eractínidos, aunque por lo general este
aumento es debido a la abundancia de Eythropo­
dium caribaeorum (Fig. 3).
J� lWhJlbJ
I�DDD
I��DD
J�MGJ�
i�[JDGJ
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CR
PO AG
PA
CR
PO
Islas
AG
PA
CR
PO AG
Fig. 3. Porcentaje promedio y error estándar para la distribu­
ción vertical de cobertura relativa de escleractínidos, octoco­
rales, esponjas, macroalgas, y algas rojas coralinas por m2,
para cada profuqdidad y agrupados por los arrecifes descri­
tos en cada isla, en Bocas del Toro, Panamá. Las letras en eje
inferior indican las Islas Pastores ( PA), Cristóbal (CR), Po­
pa ( PO) y Cayo Agua (AG).
663
GUZMÁN & GUEVARA: Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panamá.
A continuación se describen con más deta­
lle las características de los arrecifes para cada
isla, incluyendo observaci ones sobre los eco­
sistemas terrestres q ue pueden afectar los arre­
cifes que las rodean.
Isla Pastores: Se describieron tres arre­
c ifes en 1 1 .3 km de costa (Fig. 1 ), encontrán­
dose una c obertura de c()rales vivos prome­
dio de c a. 53 % e i nferiores al 5 % para octo­
corales, esponjas y m acroalgas. Los arrecifes
están bien desarrollados hasta los 20 m de
profundidad, y en los ambien tes someros es­
tán rodeados por una barrera c oralina sólida y
contínua construida por el c oral dedo Porites
fureata (sensu Guzmán y Guevara 1 99 8 a), l a
cual crea u n ambiente lagunar dominado por
pastos m arin o s . El talud arrecifal está dom i ­
nado p o r el c oral lechuga Agarieia tenuifolia
hasta los 6 m, mezclado en algunas áreas con
P. fureata
y esponjas. Haci a el talud i nferio r y
la base, l o s arrecifes están dom i n ados por el
c oral masivo Siderastrea siderea entre am­
plios p arches de arena (Fig. 4). No se obser­
varon corales reclutas o i n di viduos juveniles
abundantes en estos arrecifes (Fig. 5). La di­
versidad de corales es relativ amente baja ( 1 318 especies), al i gual q ue p ara octocorales y
esponjas (Cuadros 2-4).
En términos generales los arrecifes se en­
cuentran en buen estado de conservación (por
la c obertura) a pesar de que existe una extensa
ganadería en el sector sur de l a isla entre Pun­
ta Maya y Punta Ford, y regiones amplias de­
forestadas al norte, entre Punta Maya y Punta
Vergayo. El bosque de manglar q ue rodea la i s­
la está bien conservado en el sector norte y s ur,
en particular hacia el sures te en los cayos Gar­
cía y Roldán.
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Esponjas
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Algas Incrustantes
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reITrem����MG���Q��60�������
Arrecife
Fig.4. Porcentaje promedio total y error estándar para la cober­
tura relativa de coral vivo escleractínidos, octocorales, espon­
jas, macroalgas, algas rojas coralinas, y sustrato arenoso por
m2, para cada arrecife descrito, en Bocas del Toro, Panamá.
Números en eje inferior indican los 2 4 arrecifes estudiados.
o . ..
..
161718192021222324434445 46474849 50 51 52 53 54 5 5 5 6 5 7
Arrecife
Fig. 5. Número total por m2 de corales escIeractínidos re­
cIutas (individuos de tamaño inferior a 4 cm) para cada
arrecife descrito y por las tres profundidades.
CUADRO 2
Lista de corales escleractínios encontraa '}s IulSta una prt!fundidad de 25 m en cada uno de los 24 arrecifes estudiados en las Islas Pastores, Cristóbal, Popa,
y Cayo Agua, Provincia de Bocas del Tom, Panamá, Especie presente (x),
Especies
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�.
�.
'1::1
�,
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Acropora cervicornis
Acroporll palmata
Agaricia agariéites
Agaricia danai
Agariclll fragilis
Agaricia humilis
Agaricia lamarcki
Agarícia purpurea
Agaricia tenuitólia
Agaricia undata
Colpophyllia amaranthus
Colpophyllia breviserialis
Colpophyllia natans
Dic:hocoenia stockesi
Dip/oria clivo.m
Dip/oria la byrinthij(}rmis
Dip/oria strigosa
Eusmiliafastigiala
Faviafragum
Isophyllastrea rígida
Isophyllía sínuosa
Leptoseris cucullata
Madracis decactis
Madracis mirabilis
Manicina areolala
Manicina mayori
Meandrina meandrites
Millepora alcicornis
Millepora comp/anata
Montastraea annu/aris
Montastraea cavernosa
Montastraeafi/veo/ata
Montas/raeafranksi
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CUADRO 2
nm!llI[du[tllÍ de 25m ell.cadaf.ll!!I de los 24 arreci/és eS/lidiados en las Islas Pasllires, Cris/óbal, POI,a,
Pnn!ir'l/'ílf de Bocas de1 T% , Panamá, Espccie presente (xI,
E$pecics
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Mycetophyllia rcesi
OCltlinadifjúsa
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Poriles po{ites
Scolymía cübensis
Scolymid lacera
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Siderastrea siderea
So!enaslrea boumani
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CUADRO 3
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Lista de especies de octocorales, anémonas (*), zoántidos (**), y coral negro (***) encontrados hasta una prl!fundidad de 25 m en los 24 arrecifes estudiados en
las Islas Pastores, Cristóbal, Popa y Cayo Agua, Bocas del 1Im/, Panamá. Especie presente (X).
Especies
Briareum asbestinum
Erythropodium caribaeorum
Eunicea ealyeulata
Eunieeafusea
Eunieea mammosa
Eunicea succinea
Eunicea tl/umeforti
Eunieea sp.
Gorgonia flabellum
Gorgonia ventalina
Muriceopsis flavida
Muricea muricata
Muricea pinnata
Plexaura kuna
Plexaura flexuosa
Plexaura homomalla
Plexaurella nutans
Plexaurella sp
Pseudoplexaura sp
Pseudopterogorgia acerosa
Pseudopterogorgia americana
Pseudopterogorgia bipinnata
Pterogorgia anceps
Ptemgorgia citrina
Pterogorgia guadalupensis
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Total de especies de octocorales
Bartholomea lueida*
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Lebru iiUilúinae�r
Stichodactyla helianthus*
Zoanthus pulchellus**
Palythoa earibaeorum**
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CUADRO 4
Lista de especies de espl'njas encontradas hasta una profundidad de 25 m en los 24 arrecifes estudiados en las Is/as
Pastores, Cristoba/, Popa, y Cayo Agua, Provincia de Bocas del Toro, PanamlÍ. Especie presente (X).
Especies
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Amphimedon compressa
Amphimedon erina
Agelas c/athrodes
Agelas conifera
Agelas dispar
Anthosigmella varialls
AplysillU caulijármis
Ap/ysina fistu/aris
Aplysina fulva
Ap/ysina lacunosa
Ap/ysil/a gracilis
Callyspongia vagillUJis
Choooril/a nucu/a
Cillachyra al/oe/ada
Cinachyra sp.
Clathria aspera
CliollU delitrix
Cliona lallgae
CribrochaJina vascu/um
Ectyop/asiaferox
HaJie/ona hogarthi
Halisarca sp.
Ircinia campana
Ircinia felix
Ircinia strobilina
Iotrochota birotulata
MOllUnchora barbadensis
Monanchora unguijera
Myca/e arndti
Mycale /aevis
Mycale lllxissima
Neofibu/aria nolitangere
Niphates amorpha
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CUADRO 4 (COIllil/lIi1cilín)
Lista de especies de esponjas encol/lradas hasla una pmjimdidad de 25 11/ el! los 24 arrecifes eSludiado,l' el/ las Is[as
Pastores, Cristo/ull, Popa, y Cayo A¡;lIo, Provincia de Bocas del To/"(}, POIlOII/IÍ. Especie presente (X).
Especies
16
17
Niplla/es erecta
Niplla/es ra!llosa
OcearUlpia bllrtsclzi
PlIchypeJlinll podaty{w
Plakorlis angulospiculatus
Plllkortis llalicluJ/ldroides
Pseudoceraliflll eraSSll
x
x
Pseudaxinella lunaeeharta
x
Ptilocaulis walpersi
SipluJIlodictyol! coralliphagwll
Splleciospongia vesparilllll
Spirastrellll coccinea
UIOSll ruelzieri
Veroll¡;ula ri¡;idll
Xetospongia muta
Xetospoll¡;ia proxima
Xetospollgill rosllriel1.�is
Total
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GUZMÁN & GUEVARA: Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panamá.
Isla Cristóbal: Representa ca. 38.9 km de
costa, describiéndose en esta isla seis arrecifes
en total (Fig. 1). Los arrecifes fonnan una b a­
rrera somera de P furcata con buen desarrollo
y un talud extenso de Agaricia spp. con una
gradiente leve hasta los 20 m de profundidad
en el lado oeste, desde Punta Rodríguez hasta
Punta Juan y solo i nterrumpida por dos e nse­
nadas pequeñas con poblados. Los corales de
profundidad, A. lamarcki y e n particular A. un­
data, abundan en e stos arrecifes y no en otras
localidades (Cuadro 2). Entre Punta Juan y
Punta Coco, al norte de la isla, la barrera se i n­
terrumpe por dos amplias ensenadas con b as­
tantes sedimentos aportados por la Quebrada
B otabite. Luego continúa f onnando extensas
áreas con b arreras y parches arrecifales hasta
llegar a los numerosos cayos de manglar del
sureste, que sirven de entrada a l a Laguna de
B ocatorito (Fig. 1 ). En el sector de B ocatorito,
al suroeste de Isla Cristóbal y en la ensenada
de la Laguna de Tierra Oscura se encuentran
parches s omeros de P furcata y pequeñas b a­
rreras interrumpidas y con poco desarrollo f or­
madas por colonias dispersas de Agaricia te­
nuí/olia, Colpophyllia spp. y Siderastrea side­
rea. Entre los arrecifes descritos alrededor de
la i sla (19-24) se encontró unacobertura de c o­
ral alta (>30 %) en todos los arrecifes al e xtre­
mo norte de esta (Fig. 4). Los octocorale s y es­
ponjas no variaron mucho, mientras que las
macroalgas oscilaron entre 20 y 45 %. Las al­
gas i ncrustantes por lo general presentaron un
promedio de 30 % , con sectores completamen­
te cubiertos por el alga no incrustante Amphi­
roa rigida varo antillana . Se observaron patro­
nes de reclutamiento de corales moderados, en
algunos casos superiores a 5 individuos/m2 a
profundidades intennedias (Fíg. 5). La diversi­
dad de corales observada f ue moderada osci­
lando entre 23 y 28 especies, siempre mayor e n
los arrecifes a l este d e l a isla (Cuadro 2). Los
ámbitos d e diversidad fueron bajo e n octocora­
les y moderado en esponjas con 2-5 y 8-15 e s­
pecies, respectivamente (Cuadros 3 y 4).
En la Isla Cristóbal se observa u n alto de­
terioro de los ambientes terrestres, particular­
mente de los bosques en l as montañas del sec-
669
tor sur-suroeste de la isla, incluyendo muchas
áreas de manglar. Todo e l sector sur de Isla
Cristóbal está afectado por alta sedimentaci ó n
proveniente de ríos del continente y quebradas
locales. Los ríos que nacen en esta isla aca­
rrean altas concentraciones de sedimentos arci­
llosos hacia los arrecifes.
Isla Popa: S e describieron ocho arrecifes
e n c a. 37.3 km de zona costera, incluyendo u n
arrecife profundo e ntre Cayos Zapatillas y l a
i s l a (Fig. 1). Toda l a zona n orte d e la i s l a está
rodeada por una barrera arrecifal que forma
ampl i as l agunas con pastos marinos. Estos
arrecifes e s tán bien desarrollados pero s o n
p o c o profundos. La mayor parte d e esta b arre­
ra norte estaba construida por el coral Acropo­
ra palmata, poco abun dante en estos momen­
tos. La b arrera se hace más discontinua hacia
los sectores este y oeste alrededor de l a isla y
está form ada por Porites furcata, al igual que
en otras localidades. El sector sur de la i s l a es­
ta fonnado principalmente por parches s ome­
ros de esta última e specie y Agaricia tenuífolia.
En todo el sector norte s e encuentran parches
aislados de A. palmata y A. cervicornis en
aguas someras, mezclado con colonias grandes
del coral Siderastrea siderea.
La cobertura de coral es relativamente baja
en la mayoría de los arr e cifes « 20 %), excep­
to los arrecifes semi-protegidos 44, 47 Y 51 que
presentan coberturas superiores al 45 % (Fig. 4).
Sin embargo, los arrecifes profundos y parches
someros que se encuentran entre el nordeste de
la isla y los Cayos Zapatillas (similar al arrecife
44) tienen altas coberturas y e stán compuestos
por importantes especies constructoras de arre­
cifes como Montastraeafaveolata, A. palmata y
A. cervicomis. La cobertura alta de macroalgas
coincide por lo general con eSLosarre cifes me­
nos densos en corales y por lo general expues­
tos directamente al oleaje, y no varió entre pro­
fundidades (Fig. 3). Hacia el canal que separa l a
i s l a d e l Cayo Agua se encuentra l a mayor c ober­
tura de esponjas y octocorales (Fig. 4). El reclu­
tamiento promedio fue de 5 individuos/m2, pero
se duplicó en los arrecifes 47 y 51, siendo este
mayor en l as áreas arrecifales más profundas
(Fig. 5). La diversidad de corales es moderada a
670
REVISTA DE BIOLOGÍA TROPICAL
alta, oscilando entre 19 y 35 especies y sin un
patrón de distribución definido alrededor de l a
isla (Cuadro 2). Igual resulta l a diversidad de
octocorales (ámbito de 1-16 especies) (Cuadro
3), aunque se observa un patrón de distribución
con mayor diversidad hacia el sector norte de l a
isla y los Cayos Zapatillas (Fig. 1). L a diversi­
dad de esponjas (9-37 especies) y su distribu­
ción es amplia alrededor de la isla (Cuadro 4).
Al suroeste de Isla Popa, existen numerosos ba­
j os coralinos someros de tamaños que oscilan
entre 200 y 5 000 m 2 que fueron visitados pero
no descritos y en los cuales se alberga la mayor
diversidad de esponjas y octocorales.
Isla Popa se encuentra deforestada en to­
das las áreas cercanas a asentamientos i ndíge­
nas, particulannente los sectores oeste y nor,deste (Isla Tigre). Por lo general , los manglares
franj eantes e islotes están bien conservado al­
rededor de la isla; la tala es muy localizada a l a
entrada d e poblados. E l arrecife 5 1 a pesar de
estar cercano a áreas deforestadas , presentó
una de l as coberturas de coral más altas y me­
j or desarrollo arrecifal de todo el estudio, al
igual que mayor densidad de reclutas a profun­
didades superiores a los 4 m , posiblemente de­
bido al fluj o de corrientes fuertes de distintas
direcciones que convergen en ese sector.
Cayo Agua: Se describieron seis arrecifes
en ca. 20 km de costa, incluyendo un baj o arre­
cifal extenso (ca. 22 km2 ) locali zado al sur del
cayo (Fig.l). El cayo está rodeado por una ba­
rrera interrumpida de coral en el l ado norte,
con pequeñas ensenadas donde se encuentran
parches amplios de Acropora palmata, entre
Punta Níspero y Punta Tiburón. Hacia el sector
este y sur del cayo, no existe una verdadera ba­
rrera, pero se forma un sistema lagunar some­
ro donde sobres alen extensos y numerosos par­
ches de P fl/reata entremezclados con p astos
marinos, en particular el sector entre Punta Li­
món y Punta Piedra Roja. Los arrecifes bor­
dean ambos l ados pero a partir de los 4 m de
profundidad, donde pueden dominar áreas de
esponj as y octocorales. Sin embargo, los arre­
cifes que rodean el bajo al sur del cayo presen­
tan un impresionante grado de desarrollo hasta
los 25 m de profundidad, pero esto s están com-
pletamente muertos en las áreas más profun­
das, donde se observa una estructura que fue
construida por Montastraea spp. , Madracis
spp. y Siderastrea siderea. Las áreas someras
de este bajo están dominadas por Millepora
spp. mezclado con P filrcata.
Se observó l a cobertura de corales escle­
ractínidos más baj a del archipiélago, ca. 1 5 % ,
pero l a diversidad más alta, q ue osciló entre 27
y 38 especies. Mientras que los octocorales se
presentaron con promedios altos de cobertura
relativa, 3.5 %, Y diversidad también alta, en­
tre 2 y 1 5 especies. Las esponj as alrededor de
Cayo Agua alcanzan la máxima cobertura (ca.
4 %) y diversidad (22-37 especies) en muchos
de los arrecifes e n comparación con el resto de
los estudiados (Fig. 4, Cuadros 2-4). Las ma­
croalgas y algas incrustantes oscilaron amplia­
mente en su cobertura (5-60 % y 0.5-25 % ,
respectivamen te), encontrándose el arrecife de
mayor porcentaj e en el extremo n ordeste del
cayo (Fig. 4). El número de reclutas es bajo en
promedio (ca. 3 colonias/m2) y se observa un
patrón de reclutamiento mayor entre el sector
sur del cayo y el bajo extenso, principalmente
en aguas profundas (Fig. 5).
La deforestación en Cayo Agua es similar
a la observada para Isla Popa, siendo particu­
larmente extensa en el sector oeste-suroeste
entre Punta Norte y Punta Limó n , en áreas
donde se encuentran poblados indígenas . En
otras áreas alrededor del c ay o , l a deforestación
es puntuada y en pequeñas p arcelas.
Bajos de Cayos Zapatillas: En reconoci­
mientos anteriores se describieron los arrecifes
de Cayos Zapatillas (Guzmán y Guevara 1998b),
pero no se incluyeron los baj os arrecifales pro­
fundos (>20 m) y extensos (ca. 2 0 1 7 ha) al nor­
te de éstos. Según Soto et al. (1998 ) , éstas son
áreas de alta diversidad e importancia para su
conservación, particularmente en macroalgas. El
arrecife 43 se describió en representación de es­
tos hábitats (únicamente transectos a esa profun­
didad), encontrándose una cobertura promedio
de corales baj a de ca. 1 0 %, Y de las más altas
coberturas de macroalgas y algas i ncrustantes
con 75 % Y 32 %, respectivamente (Fig. 4). Se
observó un número relativamente alto de corales
GUZMÁN & GUEVARA: Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panamá.
juveniles (ca. 5 individuos/m2) , particulannente
Siderastrea siderea, Leptoseris cucullata, Favia
fragum, Porites astreoides y Agaricia reticulata,
e n orden de abundancia. Esta última especie se
encontró abundantemente aquí en comparación
con otras localidades ( Cuadro 2). Posiblemente
l a densidad alta de reclutas esté asociada a la al­
ta cobertura de algas coralinas y sujetos a una in­
tensa competencia con las abundantes macroal­
gas. La diversidad de corales es de 23 especies,
mientras que l a de esponjas encontradas es me­
nos de un terci o de las informadas para la zona
(Cuadros 2 y 4).
DISCUSIÓN
Es casi una nonna en muchos países la crea­
ción de áreas m arinas protegidas por presiones
socioeconómicas y políticas. En muchos casos
los sitios de conservación y el tamaño de éstos
no son apropiados y no contemplan la verdadera
diversidad marina y el funcionamiento de los
ecosistemas de la región. Por otro lado, esto tam­
bién sucede debido a la falta de infonnación
científica disponible a escala local y regional.
Para el establecimiento de una área marina pro­
tegida (AMP) se deben de considerar ciertos cri­
terios diferente s al de áreas terrestres aunque las
metas para su creación sean s imilares (e.g.
transp0l1e y dispersión de larvas, conectividad).
Debido a la naturaleza abierta de los ecosistemas
marinos, para la protección efectiva de las comu­
nidades y hábitats frágiles se requiere de la crea­
ción de áreas más extensas (en comparación a
las terrestres), de fonna tal que cualquier impac­
to pueda ser amortiguado y las comunidades crí­
ticas pennanezcan relativamente intactas. Por lo
contrario , existe la tendencia a considerar un fac­
tor importante en la selección, diseño y manejo
de las AMP el uso continuo que le dan los seres
humanos a los recursos dentro y adyacente al
área protegida (Kelleher y Kenchington 1991).
El presente estudio define por primera vez
para l a región de B ocas del Toro, l a zona de
mayor diversidad de organismos sésiles que
son considerado s importantes constructores de
arrecifes coralinos, y que sin lugar a dudas al-
67 1
bergan una alta diversidad de plantas y anima­
les asociados, haciendo de estos un ecosistema
altamente productivo (Hatcher 1990). Hasta el
momento s e han recorrido 436 km de c osta y
se han descrito 64 arrecifes (Guzmán y Gueva­
ra 1989a, b , e n prep. ) y no se esperaría un au­
mento considerable en la diversidad de estos
organismos, más importante aún , que cambie
el centro de d iversidad del archipiélago. Lo
que es importante aquí es que la escala espac i al
de estos estudios ha sido sin lugar a dudas u n
factor importante para la selección de posibles
áreas prioritarias de conservación, y ademá s ,
s e establece un precedente a n i v e l nacional p a­
ra estudios s istemáticos e integrales de l a bio­
di'V'ersidad m arin a.
El número de especies de c orales esclerac­
tínidos para todo el archipiélago de B oc as del
Toro aumentó en 5.5 % con el registro de tres
nuevas especies, Colpophyllia amaranthus,
Manicina mayori y Mycetophyllia reesi, es de­
cir a 57 en total. Las dos primeras son conoci­
das de otras áreas de Panamá pero,se infonnan
por primera vez (ver Holst y Guzmán 1993),
aumentando así a un total de 64 especies para
el p aís, incluyendo corales escleractínidos e hi­
drocorales. Esto implica que e n el archipiélago
s e encuentra el 89 % de las especies del Cari­
be panameño y el 96 % o más de éstas (inclu­
yendo dos especies en Guzmán y Guevara
1998b), están distribuidas en los arrecife s de la
denomin ada "zona de alta diversidad" encon­
trada e n el presente estudio (Fig. 1 , zona ama­
rilla). De i gual fonna, la diversidad de octoco­
rale s aumentó a 29 especies (16 % ) c o n la adi­
c i ó n de c uatro nuevos registros p ara B ocas del
Toro; Plexaura kuna, Eunicea toumeforti, Mu­
ricea pinnata y Pterogorgia guadalupensis.
Las esponjas fue el taxón que mayor c ambi o
experimentó, c on un incremento d e 16 nuevas
especies (30 %) y un total de 53 para el archi­
piélago. S e encuentran e n l a "zona de alta di­
versidad" el 94 % y 97 % de las esponjas y oc­
tocorales, respectivamente (se i ncluyen dos es­
pecies de octocorales ínfonnadas p ara Cayos
Z ap atil l as y l ado este de Isla B astimentas;
Guzmán y G uevara 1998b). E n resume n , s e
p odría decir q u e e n promedio e l 95.7 % d e l a
672
REVISTA DE BIOLOGÍA TROPICAL
diversidad (corales, octocorales y esponjas) se
encuentra en esa zona.
En ambientes terrestres se ha criticado du­
ramente el uso de la abundancia y riqueza de
especies como indicadores de sitios para la
conservación, y a que no necesariamente coin­
ciden especies raras y endemismo con alta ri­
queza de especies. Pero, en la mayoría de l o s
casos se ha coincidido e n q u e l a escala de
muestreo j uega u n papel muy importante ( gra­
no grueso o fino, l ocal o regional ), ya que ésta
permite que en las áreas protegidas se mani­
fiesten los procesos que afectan el funciona­
miento de comunidades y ecosistemas (Pren­
dergast et al. 1 993, Lombard 1 99 5 , Conroy y
Noon 1 996, Kerr 1 996). Existe un patrón c on­
sistente que sugiere que los límites del área
protegida de Isla B astimento deben ser modifi­
cados, ya que no se incluye la mayor diversi­
dad de organismos constructores de arrecifes.
Es importante tomar en consideración que el
centro de alta diversidad descrito anteriormen­
te contiene además, especies raras y poco
abundantes con respecto a otras localidades del
Gran Caribe. Por ejemplo, los corales acropó­
ridos Acropora palmata y A. cervicornis se
consideraban e ntre l as principales especies
constructoras de arrecifes, y actualmente con­
siderados por la comunidad científica i nterna­
cional para incluirlas en la lista de especies
amenazadas, debido a que su abundancia ha
disminuido notablemente durante l as dos últi­
mas décadas o han desap arecido de ciertas l o­
calidades (Gladfelter 1 9 82). El sector del ar­
chipiélago con mayor abundancia de acropóri­
dos se encuentra dentro de esta área de alta di­
versidad (Guzmán y Guevara 199 8 b , presente
estudio). Por lo tanto en este caso, el argumen­
to n o se basa exclusivamente en preservar la
diversidad, sino también hábitats importantes
para toda la regió n , l o que e s recomendable e n
u n manejo i ntegral d e l a zona costera p ara
mantener los diversos procesos que moldean
un ecosistema y sus pesquerías (Al l i son et al.
1 99 8 , Done y Reichelt 199 8 ). Lo anterior de­
muestra en parte, que algunos de los principios
para l a conservación de ambientes terrestres n o
son aplicables a ecosistemas marinos, aunque s i
coinciden e n la necesidad de u n a escala mayor.
Con respecto a l a escala espacial, es nota­
ble que por nuestros resultados se deberían con­
siderar algunos c ambios en el área protegida
actual , y a que se permitiría obtener una m ayor
regeneración de poblaciones afectadas natural­
mente o por el hombre , a nivel l ocal (Bocas del
Toro), sub-regional (Panamá) y regional (Cen­
troamérica y el Caribe). Se ha demostrado que
existe una alto grado de dependencia entre l a ri­
queza de especies a estas escalas y se estima
que l as comunidades arrecifales locales se enri­
quecen de fuentes regionales (sub-regionales?)
de especies ( Karlson y Cornell 1999). Sin em­
bargo, este enriquecimiento de especies varía
geográficamente como se esperaría, y contra­
riamente a lo expuesto anteriormente en este
párrafo, par a la región del Caribe (Atlántico
Oeste) se considera que estos procesos son me­
nos sensitivos a variar en gran escala, ya que la
diversi dad es relativamente homogénea (sensu
Karlson y Cornell 1 998, 1 999). Esto podría
cuestionarse, y a que desconocemos los fenó­
menos a l arga escala que afectan nuestra región
(e.g. Centroamérica).
Llama l a atención la alta diversidad encon­
trada, considerando la calidad del agua que l imi­
tan l a estructura y desarroll o de los arrecifes del
archipiélago, y cuyo nivel es inferior a los de
otras áreas, como San BIas por ejemplo (Guz­
mán y Guevara 1 998a). Por lo general y depen­
diendo de la profundidad, son alrededor de tres
las especies dominantes y principales construc­
toras de arrecifes en Bocas del Toro (e.g. Pori­
tes furcata, Agaricia tenuifolia, Siderastrea si­
derea) (Guzmán y Guevara 1 998a, b). Es nota­
ble que la alta escorrentía y sedimentación, l a
falta de transparencia d e l agua en l o s d o s prime­
ros metros de profundidad y la alta exposición
al oleaje, limitan el desarrollo, la diversidad y
la zonación vertical de especies en los arrecifes
i nternos y externos del archipiélago (Guzmán y
Guevara 1 998a, b), como se ha observado en
otros arrecifes del Caribe (Cortés y Risk 1 985,
Tomascik y S anders 1 987, Acevedo et al. 1 989,
Rogers 1 990). S i n embargo, la zona descrita se
encuentra en u n enclave semi-protegido por l a
orografía natural, q u e parece responder a u n
GUZMÁ.N & GUEVARA: Arrecifes coralinos de
alto de corrientes m ar in as que convergen
Bocas de! Toro, Panamá.
673
tá permitiendo la recuperac i ó n lenta de l o s
d e m ar abiElto y desde e l i nterior de la
ane c i fe s . Actualmente se observan densidades
G.C Chiriquí, l o c u al
d e seis rec l utas d e c orales/m2 . y se podría es­
un H13yor Í n ter-
cambio l arval entre poblaciones de afuera del
p e c u l ar que l a p e s q u e ría en el l ugar podría me··
(regio n al ) y l ocales . Esto y el pro­
j u rar e n Jos próxi m o s años, asumie n d o que el
al fi n al del parrafo an­
e c o s i stema eSté fun c i onal y l a tas a de sedimen­
con más estud i o s que
t ac i ó n n o aumente
contemplen e l transporte de masas d e agua3 cos­
(sensu Witten berg y Hunter
1 992, Hughes 1 994) . N o obstante s e necesita
teras JI genética de
proteger l o s e c o s i s te m as terrestres de l a i s l a s
t,�rior podría
q :ll s i é ramüs menc i o n ar e l ex­
ten s o banco arrec i fal u b i c ad o al sur de Cayo
y dentro d e Laguna de Chiri q ui (Fi g .
aledañas y en t i e r r a firme para e v itar q u e con­
t i n ú e e l deteri oro .
1 ),
q u e s i rve para i i ustrar la v u l nerab i l i d ad de l o s
,creci fc s a efecws n atural e s tal es c o m o e l b l an ­
RECOMENDACIONES
y m uerte d e corales asociad o al Cil­
l Gntamicnto del nwr ( G orcau y Hayes
1 994,
El presente e s t u d i o demues tra l a presencia
deterio­
de u n centro de a l t a d iversidad, n o descrito an­
rarse c o n la actual expansión de asentamientos
terio rmente p ara e l archipiélago, y l o c a l i zado
i n d ígenas, des ,mol l o turístico y defores1ación.
en el sector semi- expuesto comprendido por
'Ni!kin s o n
y que
et al. 1
E l n i v e l de desarr o l l o observado e n esos arre­
Isla B astimentos-Cayos Zapati l l as - I s l a Popa­
25 m de profu n d idad e s d e l o s me­
C ay o Agua. C i n c o recomendac i ones pueden
c i fe s hasw
j ores p ara el arc h i p i é l a g o . S i n
encon­
o frecerse a partir de n u e s tros res u l tados :
tramos arr'ecifcs práctic amen te muertos y for­
mado por especies m a s ivas i m p ortante s , m uer­
tas , en posición v ital
l.
Modificar l o s l ímites e x i s tentes d e l Par­
(co­
que N ac i o n a l M arino I s l a B astimentas
1 7 %). El f1 uj o c o n s tante
( PNMIB ) , d e fOlma que s e protej an l a s
de c orrie n tes proveniente de n:ar abierto a tra­
áreas q u e a l bergan l a mayor d i v ersidad y
vés del c allal formado e ntre I s l a Popa y Cayo
l a mayor a b u n d an c i a de e s p e c i e s amena­
donde se o b s erva gran abundan c i a y d i ­
zadas . En parti c u l ar se s u g i ere el s i t i o
bertura promed i o d e
a partir de l os
4
In
versidad de especi e s m a s i v as c o n s truct oras d e
arrib a descrito ( Fi g .
a"'rec i fes y o bs ervada,; m uertas en el baj o , e . g . ,
b e n de i. n c l u i r s e otros arrec i fe s al s ur de
1 ) , p e r o además , de ­
Montastraea annularis , 11;1. favenlata., M.
Siderastreú siderea y otras , es lmpor­
dedores de I s l a Pastores ( G u zmán y Gue­
I s l a C o l ó n , o e s te de Isla Cristóbal y alre­
t<lnte p ara e l restilb l e c i m iento de este banco
vara
am: c i fa l . Según r e latan l o s pescadores del sec­
t a b l e e n e l s e n t i d o l e g a l y s o c i al . S e de­
tor, e s te fue un s i tí o q u e albergaba una de las
b e n de e n s ay a r v ar io s modelos de áreas
1 99 8 b ) . E s t o i m p l i c a u n c am bi o n o ­
mej ores pesquerías del archipiélago pero desa­
protegidas p a r a e l archip i é l ag o d e B ocas
p a re c i ó e n
d e l Toro , q u e i n c l uy a n e l e stable c i m i e n t o
1 970 después de l as torre n c i al e s l l u ­
v i as de abril (ó 1 4.4 m m ) y diciembre ( l 0 1 2.2
m m ) (total de 3 702 . 3 mm), l a s más i n tensas
m o d i fi c ad o s o d e varias reservas d e ta­
q u e se c onozcan e n la zona para este siglo (Bo­
maño pequeñ o i n terconectadas , e s dec ir,
cas Frui t Ca., F i n c a
8 , Changu i n o l a ; C S .
d e u n n u e v o parque n a c i o n a l c o n l ímites
u n a red de áreas protegidas . Al respecto,
c o m o per. ) . Semanas d e alta sedimenta­
e s neees3.ri o r e a li zar u n a c o n s u l t a general
c i ó n provocada p o r las p lumas de los rfos dl'S­
que i n v ol ucre a l o s pri n c i p a l e s actores de
b o rdados a l sur y s u roeste de l a Laguna de Chi­
la s o c iedad c i v i l y entidades d e l e stado
e nterraron estos arr·c c i fe s . Sin embargo,
p a n am e ñ o . Cualquier c amb i o que s e de­
el í1uj o de agua menc i o n ado anteriormente pa­
see
reci e r a biber removido e s tos sedimentos y cs-
e fectiv a i m p l e m e ntaci ó n d e l a s l e y e s y d e
deberá e star acompañad o d e u n a
674
REVISTA DE B IOLOGÍA TROPICAL
m ej orías en la educac i ó n ambiental y per­
cepción de los pobladores hac i a nuevos
m odelo s de protec c i ó n ( sensu Alder
1 996).
2 . Incorporar l o s resultados d e l presente es­
tudio en la elaboración del primer plan de
manej o para el PNMIB , y se de comienzo
al período de consultas sugerido en el pun­
to anterior. El PNMIB n o ha tenido ningún
plan de manej o desde s u creación en di­
ciembre de 1 986.
3 . Continuar, reforzar y ampliar a otras loca­
lidades la actual campaña de educación
ambiental , ya que esta ayudaría en el pro­
ceso de transformación y selección de
áreas protegidas . Esta c ampaña debe inte­
grar de cierta forma los objetivos políticos
y criterios socioeconómicos a l argo plazo
(sensu Lockwood et al. 1 997). Definitiva­
mente la campaña en Isla Popa y Cayo
Agua es de vital importancia.
4. Detener o regular apropiadamente el uso
actual de las tierras adyacentes a l a zona
c ostera, de forma tal que el desarrol l o tu­
rístico, l a agroforestería y l a ganadería,
no tengan impactos a l argo pl azo sobre
los ecosistemas marin o s , como se está
observando en muchos l ugares del archi­
piélago. S e debe responder a u n plan re­
gi onal de desarrollo consensuado , donde
l o s pobladores deben ay udar en l a protec­
ción de los bosques y de la pesca e n sus
propias islas .
5. Controlar el turismo de buceo existente
dentro del área señalada como "zona de al­
ta diversidad", ya que e s aquí donde se ob­
serva una mayor actividad por parte de los
operarios de turismo. S e deben de promul­
gar medidas inmediatas que regulen el uso
de estos arrecifes y ayuden a mitigar el im­
pacto comprobado de esta actividad sobre
el ecosistema (senslI Allison 1 996, Harri ott
et al. 1 997, Rouphael y Inglis 1 997), las
cuales deben de incluir l a educación a los
operarios y turistas (Davis y Tisdell 1 996,
Medio et al. 1 996).
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a A. González y al personal
de la Fundación para la Protección del M ar
(PROMAR) en B ocas del Toro y Panamá por
el apoyo brindado durante este estudio. Agra­
decemos a K. Kauffman y J . B . Del Rosario
por preparar las estadísti c as descriptivas. A J.
Cortés por su extensa revisión al manuscrito.
Este estudio fue financiado por l a Fundación
Natura-FIDECO (Proyecto P4-9 8 002-PRO­
MAR) , PROMAR y el S mithsonian Tropical
Research InstÍtute .
RESUMEN
En estudios anteriores se encontró que el área pro­
tegida del Parque Nacional M arino de Isla B astimentas
( P N M I B ) no albergaba arrecifes en buen estado de con­
servación, desarrol l o y diversidad, n:comcndándosc am­
pliar el reconocimiento de arrecifes a otras áreas del ar­
chipiélago de Bocas del Toro, en particular el sector
oriental del parque marino. En el presente estudio, se hi­
zo un reconocimiento - ca. J 07 .5 k m en total - detallado
de l a zona costera insular de islas Pastores, Cristóbal .
Popa y Cayo Agua, donde se evalu ó la distribución de
los arrecifes coralinos. Se describieron un total de 24
arrecifes, los cuales representan las formaciones típicas
para l as distintas localidades . S e define por primera vez
para el archipiélago el centro de mayor diversidad de or­
ganismos sésiles, que son importantes constructores de
arrecies coralinos. El número de especies de corales es­
cleractínidos para todo el archipiélago de Bocas del To­
ro aumentó a 57 y se actualizan también los registros pa­
ra Panamá aumentando así a un total de 64 especies pa­
ra el país . Esto i mplica que el archipiélago alberga el
89 % de l as especies de Panamá, de l as cuales 96 % o
más están distribuidas en los arrecifes de la ·'zona de al­
ta diversidad" encontrada en el presente estudio. De
igual forma, l a diversidad de octocorales aumentó a 29
especies ( 1 6 % ) y l as esponjas experimentaron u n incre­
mento de 1 6 especies (30 %) para un total de 53 espe­
cies. Se encuentran en la "zona de lata di versidad" el
94 % y 97 % de las especies de esponjas y octocorales,
respectivamente. Se presentan cinco recomendaciones
generales, siendo l as más i mportante, modificar los lími­
tes existentes del PNMl B , de forma que se protejan las
áreas que albergan la mayor diversidad general y l a ma­
yor abundancia de especies amenazada, o crear una red
de áreas protegidas dentro del archipiélago.
G UZMÁN & GUEYARA: Arrecifes coralinos de B ocas del Toro, Panamá.
REFERENCIAS
Acevedo, R., 1. Morelock & R .A. Olivieri. 1 989. M odifi­
cation of coral reef zonatíon by terrigenous sedi­
ment stress. Palaios 4: 92- 1 00.
Alder, 1. 1 996. Costs and effectíveness of education a¡ld en­
farcement, Cairns section of ¡he Great barrier Reef
Marine Park. Environm. Manag. 20: 54 1 -55 1 .
AlIison, W. R. 1 996. Snorkeler damage to reef coral s i n the
Maldive Islands. Coral Reefs 1 5 : 1 5- 1 8.
Allison, W.R., J. Lubchenco & M.H. Carro 1 99 8 . Marine
reserves are necessa.ry but not sufficient for ma­
rine conservarion. Eco!. Applic. 8: S79-S92.
Alvarado, R.H. 1 987. Estudio preliminar para el estableci­
miento del Parque Nacional Marino Isla B asti­
mentos. lNRENARE-CATlE-ANCON, Pana­
má. l lp.
Anónimo. 1 988. Atlas Nacional de la República de Pana­
má. Instituto Geográfico Nacional "Tommy
Guardia", Panamá. 222 p.
Bryant, D., L. B urke, J. McM"nus & M. Spalding. 1 998.
Reefs at Risk: A map-based indicators of threats
to the world's coral reefs. World Resources Ins­
titute, Washington, D.e. 56 p.
Coates, A.G. & J.B.e. Jackson . 1 998. Neogene sedimentary
basins of Costa Rica and Panama. 1 1 th Conferen­
ce Inter. Bryozoology Association, Panama. 39 p.
Collins, LS., A.F. B udd & A.G. Coates. 1 996. Earliest
evolution associated with closure of the Tropical
American Seaway. Proc. Nat . Acad. S ci. 9 3 :
6069-6072.
Conroy, M.J . & B.R. Noon. 1 996. Mapping of species
richness forconservation of biological diwrsity:
conceptual and methodological issues. Ecologi­
cal Applications 6 :763-773.
Cortés, J. & M.J . Risk. 1 98 5 . A reef under siltation
stress : Cahuita, Costa Rica. B u l l . Mar. S ci. 36:
339-356.
Davis, D. & e. Tisdell. 1 996. Economic management of
recreational scuba diving and the environment.
J. Environm. Manag. 48: 229-248.
Done, T.J . & R.E. Reichelt. 1 99 8 . Integrated coastal zone
and fisheries ecosystem management: generic
goals and performance indices. Eco\. Applic. 8 :
S 1 1 O-S 1 1 8 .
675
Gladfelter, W.B . 1 982. White-band disease i n Acropora pat­
mata: implications for the structure and growth of
shallow reefs. B u ll. Mar. Sci. 32: 639-643.
Greb, L., B. Sarie, H. Seyfried, T. Broszonn, S. Brauch, G.
G ugau, C. Wiltschko & R. Leinfclder. 1 996.
Okologie ind sedimentologie eines rezenten ram­
pensystem an der Karibikküste von Pan ama. Pro­
fil, Band 1 0, Universitat Stuttgart, 1 68 p .
Gordon, B .L . 1 982. A Panama forest and shore: natural
history and Amerindian culture in B ocas del To­
ro. Boxproof, California. 1 7 8 p.
Goreau, T.J. & R.L. Hayes. 1 994. Coral bleaching and
acean "hot spots". Ambio 2 3 : 1 76- 1 80.
Guzmán, H.M. & C . G uevara. 1 998a, Arrecifes coralinos
de B ocas del Toro, Panamá: l. Distribución,
estructura y estado de conservación de los
arrecifes continentales de l a laguna de Chiriquí
y la B ahía Almirante. Rev. Bial . Trap. 46: 60 1 623.
Guzmán, H . M. & e. Guevara. 1 998b. Arrecifes coralinos
de B ocas del Toro, Panamá: 1 1 . Distribución, es­
tructura y estado de conservación de los arreci­
fes de las islas B astimentas, Solarle, Carenero y
Colón. Rev. Bio!. Trop. 46: 893-9 1 6.
Harriott, V.J . , D. Davis & S .A. B anks. 1 997. Recreational
diving and its impact in marine protected areas
in eastern Australia. Ambio 26: 1 73 - 1 79 .
Hatcher, B.G. 1 990. Coral reefs prima.ry productivity: a hie­
rarchy of pattern and process. TREE 5 : 1 49- 1 55 .
Holst. 1. & H.M. Guzmán. 1 99 3 . Lista de corales hermatí­
picos (Anthozoa: S cleractinia; Hydrozoa: Mille­
porina) a ambos lados del istmo de f'aniim<i.
Rev. Biol. Trap. 4 1 : 535-540.
Hughes, T.P. 1 994. Catastrophes, phase shífts, and large­
scale degradation of a Caribbean coral reef.
Science 265: 1 547- 1 55 1 .
Karlson, R . H & H.Y Cornel!. 1 99 8 . S cale-dependent va­
riation in local vs. regional effects on caral spe­
cies richness. Ecol. Monog. 6 8 : 259-274,
Karlson, R.H & H,Y Comell. 1 999. Integration of local
and regional perspectives on the species richness
of caral assemblages. Amer. Zoo!. 3 9 : 1 04- 1 1 2.
Kelleher, G. & R. Kenchington. 1 99 1 . Guidelines for esta­
b lishing marine protected areas, IUCN, Gland,
S uiza. 79 p.
676
REVISTA DE B IOLOGÍA TROPICAL
KelT, J .T. 1 996. Species richness, endemism, and the choi­
ce of areas for conservation. Conservo Bio!. · 1 1 :
1 094- 1 1 00.
Lockwood, M . , D.G. B oss & G. Glazebrook. 1 997 . Integra­
ted protected area selection in Australian biogeo­
grapic regions. Environm. Manag. 2 1 : 395-404.
Lombard, A.T. 1 995. The problems with multi-species con­
servation: do hotspots, ideal reserves and existing
reserves coincide� S. Afr. J. Zoo!. 30: 1 45- 1 63 .
Loya, Y. 1 972. Comnunity structure and species diversity
of hermatypic corals at Eilat, Red Sea. Mar.
Bio!. 1 3 : 1 00- 1 23 .
Medio, D., R . F. G . Ormond & M. Pearson. 1 997. Effect o f
briefings on mtes of damage to coral s by scuba
diving. Bio!. Conservo 79: 9 1 -95.
Prendergast, J.R., R.M. Quinn, J.H. Lawton, B .e . Evers­
ham & D.W. Gibbons. 1 993 . Rare species. the
coincidence of diversity hotspots and conserva­
tion strategies. Nature 365 : 335-337.
Rodríguez, E., R. Almanza & R. Alvarado. 1 99 3 . Situación
biofísica y ambiental de la Provincia de B ocas
del Toro, p. 55-72. In S Heckadon-Moreno
(ed.). Agenda Ecológica y Social para B ocas del
Toro. Continental, Panamá.
Rogers, e.S. 1 990. Responses of coral reefs and reef orga­
nisms to sedimentation . Mar. Eco!. Prog. Ser.
62: 1 85-202.
Rouphael, A.B . & G.J. Inglis. 1 997. Impacts of recreational
scuba diving al sites with differcnt reef topo­
graphies. Bio!. Conservo 8: 39-336.
Soto, R . , H.M. Guzmán, Z. Pinzón, J . Moreno, e. Gam­
boa, M. Montoya & R. Vargas. 1 99 8 , Evaluación
ecológica rápida del Parque Nacional Marino Is­
la Bastimentos y áreas adyacentes, provincia de
B ocas del Toro. Tomo 3 : recursos costeros-mari­
nos. ANCON, Panamá. 248 p.
S ullivan, K.M. & M. Chiappone. 1 992. A comparíson of
belt quadrat and species presence/absence sam­
pling o f stony corals ( Scleractinia and MiIlepo­
rina) and sponges for evaluating species patter­
ning on patch reefs of the central B ahumas. B u! ! .
Mar. Sci. 50: 464-488 .
S ullivan, K . M . , M . Chiappone & e . Lott. 1 994. Abun­
dance patterns of stony comls on platform
margin reefs of the Caicos Bank. B ahamas J .
Sci. 1 : 2- 1 2 .
Tomascík, T. & F. Sanders. 1 987. Effects o f eutrophication
on reef-building comls 1 1 . Structure of scleracti­
nians coral communities on fringing reefs, Bar­
bados. West lndies. Mar. Biol. 94: 5 3 -75.
Wilkinson, e. , O. Linden, H. Cesar, G. Hogson. J . Rubens
and A.E. Strong. 1 999. Ecological and socioeco­
nomic impacls of 1 998 coral mortality in the In­
dian Ocean: an EN SO impact and a warning of
future change? AMBlO 28: 1 82- 1 96.
Wittenberg, M . & W. Hunter. 1 992. Effects of eUlrophica­
lion and sedimentatian on juvenile corals. Mar.
Biol. 1 1 2 : 1 3 1 - 13 8 .