Las interacciones biologicas negativas: ¿Son causas de - UAM-I

Las interacciones biol¶ogicas negativas: > son causas de extinci¶on?
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P a b lo Co r c u e r a M. d e l R . y 2 R o b e r t o To r r e s { Or o z c o B .
D e p a r t a m e n t o s d e B io lo g ¶ ³a e 2 H id r o b io lo g ¶ ³a , U A M{ I.
A p d o . P o s t a l 5 5 { 5 3 5 , C.P . 0 9 3 4 0 , M¶e xic o , D .F.
1
Introducci¶
on
La extinci¶
on se de¯ne como la incapacidad de una
poblaci¶
on o especie para continuar existiendo mediante sus mecanismos naturales de reproducci¶
on
(Frankel y Soul¶e, 1981). De acuerdo con esta de¯nici¶
on, una especie podr¶³a existir por tiempo ilimitado con la ayuda de sistemas de reproducci¶
on arti¯cial; por ello, la extinci¶on de una especie puede ser real, cuando muere el u
¶ltimo individuo, o virtual, cuando los individuos remanentes son incapaces de procrear descendencia f¶ertil.
tan las poblaciones peque~
nas, puesto que unos cuantos individuos poseen tan s¶
olo una fracci¶
on del bagaje gen¶etico propio de su especie, su capacidad de respuesta adaptativa ante los posibles cambios ambientales resulta mermada. Los cambios geol¶
ogicos, que
son el resultado del movimiento constante de las placas de la corteza terrestre y tienen un efecto en el clima, o bien, comprenden fen¶
omenos violentos, como
el vulcanismo y los terremotos. Finalmente, la destrucci¶
on y transformaci¶
on de los h¶
abitats naturales
es un fen¶
omeno que a lo largo de la historia de la Tierra ha sido consecuencia de cambios geol¶
ogicos lentos, cambios clim¶
aticos o cat¶
astrofes naturales; sin
embargo, el ser humano es actualmente la causa
principal de la destrucci¶
on de h¶
abitats y nuestra in°uencia es cada vez m¶
as evidente hasta en los lugares m¶
as remotos. Aunque nada podemos hacer para evitar los cambios naturales, s¶³ podemos contribuir a mantener la integridad de algunas ¶
areas para favorecer la supervivencia de las especies all¶³ presentes.
La extinci¶
on de una especie puede deberse a un evento o a un proceso. Las cat¶astrofes naturales son eventos t¶³picos de extinci¶on y su naturaleza es en gran
medida impredecible. Un caso muy citado es el del
meteorito que, al chocar contra la tierra, provoc¶
o la
extinci¶
on de los dinosaurios hace 65 millones de a~
nos
¶
(Alvarez,
1987) {los interesados en el tema de las extinciones pueden consultar el texto de Raup (1991),
en donde se analiza la importancia que han tenido los eventos de extinci¶on en el pasado{. Los procesos, por su parte, son fen¶omenos biol¶ogicos que comienzan a actuar desde el nacimiento de una especie.
Estos procesos, aunque predecibles, apenas comienzan a comprenderse. Seg¶
un se ha postulado, los principales procesos que pueden conducir a una especie
a la extinci¶
on son: a) los factores bi¶oticos, b) el aislamiento geogr¶a¯co, c) los cambios geol¶ogicos y d)
la alteraci¶
on y destrucci¶on del h¶abitat.
En este art¶³culo nos ocuparemos en particular de
uno de estos procesos: las interacciones biol¶ogicas
negativas, y trataremos de evaluar su importancia
relativa en la extinci¶
on de las especies.
Competencia
En su sentido m¶
as amplio, la competencia se re¯ere a la acci¶
on rec¶³proca entre dos organismos que
est¶
an empe~
nados en conseguir el mismo recurso. De
acuerdo con Odum (1971), la competencia entre especies \es toda interacci¶
on entre dos o m¶
as poblaciones de especies que afecta adversamente su crecimiento y su supervivencia".
Los factores bi¶oticos los constituyen las interacciones negativas entre especies distintas: la competencia, la depredaci¶on y el parasitismo. Estas interacciones siempre son lesivas para una de las especies y, al
menos te¶
oricamente, podr¶³an ser de intensidad su¯ciente como para llevar a una especie a la extinci¶
on. El aislamiento geogr¶a¯co puede ser el resultado de la colonizaci¶on de un nuevo h¶abitat por parte de un grupo de individuos de una especie, de la reducci¶
on del ¶area del h¶abitat natural de una especie,
o de la fragmentaci¶on de una poblaci¶on originalmente continua en dos o m¶as poblaciones separadas por
una barrera geogr¶a¯ca. El riesgo de extinci¶
on inherente al aislamiento radica, b¶asicamente, en los problemas gen¶eticos que tarde o temprano experimen-
Antes de analizar la importancia de la competencia en las extinciones es preciso explicar un concepto fundamental: el nicho ecol¶
ogico. El nicho de
una especie puede de¯nirse como un espacio limitado por todos aquellos factores que permiten que
una especie pueda sobrevivir. El nicho de una planta por ejemplo, involucra el tipo de suelo en donde se
le encuentra, la cantidad de radiaci¶
on solar que recibe y los nutrimentos disponibles para su desarrollo; pero tambi¶en incluye otros factores menos ob5
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vios, como los polinizadores que la fertilizan y los
agentes que permiten su dispersi¶on. Del mismo modo, el nicho de un animal terrestre podr¶³a consistir del tipo de vegetaci¶on en el que habita, el alimento que consume, la disponibilidad de madrigueras, su periodo de actividad, etc.
El concepto del nicho est¶a ligado al de la competencia, pues existe un postulado, conocido como el principio de la exclusi¶on competitiva (Pianka, 1988), que
a¯rma que dos especies no pueden ocupar el mismo
nicho. En otras palabras, si dos o m¶as especies utilizan un mismo recurso que, por ser ¯nito, puede limitar el crecimiento de sus poblaciones, ¶estas entran en competencia. Bajo tales circunstancias, el
aumento en la tasa de crecimiento de la poblaci¶
on
de una especie tarde o temprano afectar¶a negativamente el crecimiento de la otra. Por lo tanto, siempre que dos o m¶as especies compitan por recursos ¯nitos, una de ellas, por m¶as peque~
na que sea su ventaja competitiva, va a terminar excluyendo a la otra
(May, 1981). Esta exclusi¶on implica el desplazamiento de la especie menos apta o, eventualmente, su extinci¶
on.
Un ejemplo cl¶
asico de exclusi¶on competitiva lo constituye el experimento del bi¶ologo ruso Gause (1935)
con dos especies de protozoarios ciliados: Parame¶ observ¶
cium aurelia y Paramecium caudatum. El
o
que cuando criaba a estas especies por separado, en
medios de cultivo id¶enticos en donde se manten¶³a
constante la densidad de alimento, ambas especies
exhib¶³an un crecimiento de poblaci¶on t¶³picamente
sigmoide y manten¶³an un nivel de poblaci¶on constante. En cambio, si se pon¶³a a las dos especies en el
mismo cultivo, al cabo de 16 d¶³as solamente sobreviv¶³a P. aurelia. En este caso, ninguno de los organismos atacaba al otro ni secretaba sustancia t¶oxica alguna; lo que ocurr¶³a, simplemente, es que P. aurelia ten¶³a un ritmo de crecimiento m¶as r¶apido y as¶³ eliminaba a P. caudatum en la competencia por el limitado alimento que se les suministraba.
Si bien parece sencillo evaluar, e incluso predecir,
el resultado de la competencia en condiciones de laboratorio, ¶esta es muy dif¶³cil de medir en el campo, al menos en poblaciones de animales. Ello se debe a la enorme cantidad de factores que pueden explicar la presencia o ausencia de una especie en un lugar determinado. A pesar de esta di¯cultad, Schoener (1983), en una revisi¶on exhaustiva de los estudios acerca de la competencia, encontr¶o varios casos bien documentados de especies que han reducido o cambiado la distribuci¶on de otras. Sin embargo, producir un cambio en la distribuci¶on de una especie es muy distinto a eliminarla por completo y,
de hecho, no se conoce un s¶olo caso bien documen-
ContactoS 30, 5{11 (1998)
tado de la extinci¶
on total de una especie atribuible a la competencia (Frankel y Soul¶e, 1981).
Existen varias hip¶
otesis que explican la coexistencia de especies potencialmente competidoras. Una de
¶estas es la del desplazamiento de caracteres (Pianka, 1988), la cual postula que cuando dos o m¶as
especies compiten, la evoluci¶
on favorecer¶
a la selecci¶
on de los cambios morfol¶
ogicos o conductuales tendientes a la diferenciaci¶
on de sus nichos. Otra explicaci¶
on propone que las especies viven bajo condiciones ambientales °uctuantes (Wiens, 1977), de
tal suerte que la mortandad que genera la variaci¶
on de los factores ambientales {como la precipitaci¶
on o la temperatura{ no permite que las poblaciones alcancen densidades su¯cientemente altas como
para tener que competir por los recursos. Una tercera hip¶
otesis {que explica, por ejemplo, la coexistencia de guepardos con leones y hienas en ciertas regio¶
nes de Africa
(Durant, 1998){ se re¯ere a la complejidad ambiental. Esto es, que los ecosistemas son lo su¯cientemente complejos como para proporcionar refugio a las especies amenazadas por la competencia (y la depredaci¶
on, como se ver¶
a m¶
as adelante).
Depredaci¶
on
La depredaci¶
on es un tipo de acci¶
on rec¶³proca entre dos especies en la que una de las poblaciones
(la del depredador) afecta a la otra (la de la presa) mediante ataque directo, pese a lo cual, depende de ella. Haciendo a un lado los casos en los que
un depredador ha sido introducido por el hombre,
en condiciones naturales tampoco se han documentado extinciones atribuibles a la depredaci¶
on (Frankel y Soul¶e, op. cit.). Aqu¶³, la raz¶
on m¶
as importante es la heterogeneidad ambiental y el tama~
no de los
ecosistemas naturales. Gause, en 1935, fue el primero en demostrar este hecho por medio de sus estudios
en laboratorio con dos especies de protozoos: Paramecium, como presa, y Didinium, como depreda¶ hab¶³a observado que cuando introduc¶³a amdor. El
bas especies en tubos de ensayo provistos de un medio de cultivo adecuado, transcurrido alg¶
un tiempo el depredador exterminaba a la presa. Despu¶es,
decidi¶
o \complicar"el ambiente, para lo cual introdujo en los tubos de ensayo sedimentos y ¯bras microsc¶
opicas (ver Luckinbill, 1973). En estas condiciones, la poblaci¶
on de la presa, aunque diezmada, no
se extingu¶³a, pues la mayor \complejidad ambiental"permit¶³a que existieran nuevas alternativas para escapar del depredador.
La teor¶³a del forraje ¶
optimo (Krebs y McCleery,
1984) propone otra raz¶
on por la cual los depredadores normalmente no exterminan a sus presas: cuando ¶estas escasean, aqu¶ellos cambian a otra m¶
as f¶acil
de encontrar. Dicho en t¶erminos energ¶eticos, el depredador cambia de presa cuando el costo de su
Las interacciones biol¶ogicas negativas: . . . Pablo Corcuera M. del R. y Roberto Torres{Orozco B.
b¶
usqueda se vuelve mayor que el bene¯cio de encontrarla. Por otra parte, los estudios acerca de la ecolog¶³a del comportamiento sugieren que los depredadores desarrollan una imagen de b¶
usqueda (\search
image") cuando un objeto importante se vuelve su¯cientemente abundante o com¶
un para merecer su
atenci¶
on. Estas im¶agenes, sin embargo, se van borrando conforme dicho objeto se va haciendo cada
vez m¶
as raro, de tal suerte que cuando una nueva presa se vuelve m¶as com¶
un que la original, el depredador tiende a explotarla (Tinbergen, 1960). Al
ser liberada temporalmente de la presi¶on de depredaci¶
on, la poblaci¶on de la presa original tiene tiempo
para recuperar sus densidades. Adem¶as de la complejidad del medio y de los cambios en la atenci¶
on del
depredador (\predator switching"), otra teor¶³a que
explica la coexistencia de depredador y presa es la
llamada del depredador prudente, es decir, aqu¶el que
no extermina a su presa con una explotaci¶
on excesiva. Sin embargo, se ha argumentado que esta teor¶³a
s¶
olo funcionar¶³a si no hubiera \tramposos"entre los
individuos de la poblaci¶on de depredadores, {esto es,
individuos que se comieran las presas que otros no se
comieron{, o si no existieran otros depredadores menos prudentes. Adem¶as, ya que un individuo de la especie de depredador no obtiene ning¶
un bene¯cio propio al abstenerse de atacar y consumir a una presa, la conducta \prudente"s¶olo podr¶³a ser explicada con base en la teor¶³a de selecci¶on de grupo. Esta teor¶³a, que postula que la selecci¶on natural act¶
ua
sobre grupos de individuos m¶as que sobre los genes de un individuo en particular, no es muy aceptada en la actualidad (Dawkins, 1976; Futuyma, 1986).
Otra explicaci¶on para la coexistencia entre depredadores y presas es la coevoluci¶on, efectivamente, su
coexistencia. Gracias a este proceso, a medida que
un depredador desarrolla estrategias novedosas para atrapar e¯cientemente a una presa, ¶esta genera
nuevos mecanismos de escape y estructuras de defensa. Estas formas de protecci¶on son bien conocidas e incluyen el mimetismo, la coloraci¶
on aposem¶
atica, las sustancias t¶oxicas y la baja palatabidad (mal sabor) de la presa. Un excelente ejemplo de coevoluci¶on ha sido documentado por Becerra (1997), qui¶en encontr¶o que las burseras, {un
g¶enero de ¶
arboles tropicales{ y sus principales depredadores, unos escarabajos defoliadores, est¶
an inmersos en una gran \carrera armamentista": mientras que las plantas han estado produciendo constantemente nuevas sustancias t¶oxicas para defenderse de los insectos, ¶estos han ido desarrollando nuevas y m¶
as e¯cientes formas de desintoxicaci¶
on.
7
Parasitismo
En el parasitismo, una de las especies (la par¶asita)
se bene¯cia, en tanto que la otra (la hu¶esped) resulta perjudicada. Aunque depredaci¶
on y parasitismo
son similares en de¯nici¶
on e incluso en funci¶
on, existen diferencias signi¯cativas entre ambas. En efecto, los par¶
asitos son mucho m¶
as peque~
nos que sus
hu¶espedes y viven solamente de una porci¶
on de la
energ¶³a contenida en ¶estos (Emmel, 1986).
En virtud de las semejanzas entre el parasitismo y la
depredaci¶
on, la teor¶³a del depredador prudente puede ser igualmente aplicada a la relaci¶
on par¶asito{
hu¶esped. En t¶erminos evolutivos, una plaga muy virulenta no podr¶³a estar bien adaptada, ya que al matar o debilitar a un porcentaje signi¯cativo de su hospedero crear¶³a las condiciones para su propia extinci¶
on. En la naturaleza, los par¶
asitos y las enfermedades est¶
an presentes todo el tiempo entre las poblaciones de sus hu¶espedes, pero su virulencia es relativamente baja. Esta \convivencia"es aparentemente el resultado de procesos de coevoluci¶
on a trav¶es
de los cuales, conforme pasa el tiempo, el hu¶esped se
vuelve m¶
as resistente y el pat¶
ogeno menos virulento.
Cuando, pese a todo, un pat¶
ogeno resulta ser muy
infeccioso, la din¶
amica de las metapoblaciones posiblemente coadyuva a evadir las epidemias. Una metapoblaci¶
on puede ser vista como un mosaico de poblaciones con densidades °uctuantes que ocurren en
distintas partes de un h¶
abitat. Algunas de estas poblaciones pueden desaparecer, pero el lugar que ocupaban puede ser colonizado nuevamente por individuos de su misma especie. Algo as¶³ sucedi¶
o cuando la
peste negra se extendi¶
o por Europa en la Edad Media. La principal mortandad tuvo lugar en las grandes ciudades en donde, dadas las condiciones de relativo hacinamiento, la infecci¶
on era m¶
as f¶
acil; sin embargo, peque~
nos grupos de gente que viv¶³a en el campo pudieron evadir la epidemia y fueron ¶estos, en
gran parte, los que m¶
as tarde volvieron a colonizar las ciudades (Tuchman, 1978).
La explicaci¶
on m¶
as convincente de la coexistencia de
par¶
asitos y hu¶espedes {o de depredadores y presas{
la ofrece la teor¶³a de la evoluci¶
on. Como lo se~
nalan
Nesse y Williams (1994), tanto par¶
asitos y hu¶espedes
como depredadores y presas coevolucionan en una
sucesi¶
on gradual de complejidad. Esta idea es conocida como el \principio de la reina roja"debido a su
analog¶³a con el pasaje de Alicia en el Pa¶³s de las Maravillas, de Lewis Carroll, en donde la Reina de Corazones le explica a Alicia el ejercicio de correr lo
m¶
as r¶
apido posible para quedarse en el mismo lugar (Fig. 1).
8
F ig ura 1 . En \ A tra v ¶e s de l Espe jo " , la Re ina Ro ja le e x plic a a A lic ia : \ ...a q u¶ ³, c o mo pue de s v e r, se re q uie re c o rre r to do lo q ue pue da s pa ra q ue da r e n e l mismo sitio " . Po r la a na lo g ¶ ³a q ue e x iste c o n e ste pa sa je de la
o bra de Le w is C a rro ll, se lla m¶o e l Princ ipio de la Re ina Ro ja a la c a rre ra e v o lutiv a q ue , pa ra e v ita r la e x tinc i¶o n, se e sta ble c e e ntre de pre da do re s y pre sa s o pa r¶a sito s
y hu¶e spe de s (Ilustra c i¶o n de Jo hn T e nnie l pa ra e l libro de
L. C a rro ll, 1 9 7 5 ).
El hombre como especie en interacci¶
on
De acuerdo con lo expuesto, dado que las especies
han desarrollado a trav¶es de miles de a~
nos de evoluci¶
on adaptaciones que les permiten coexistir con
otras, en condiciones naturales no parece ser muy
com¶
un que las interacciones biol¶ogicas negativas conduzcan a la extinci¶on de una especie. Sin embargo, el hombre puede alterar estas condiciones.
Los seres humanos somos depredadores excepcionales. Adem¶
as de que la heterogeneidad ambiental no
suele representarnos un obst¶aculo, nuestra so¯sticada organizaci¶
on social nos faculta para cazar en
grupos y nuestras herramientas nos permiten romper con la regla del forraje ¶optimo y hacer presa
de organismos que, en otras circunstancias, implicar¶³an un coste energ¶etico demasiado grande. Gracias a estos atributos, el ser humano tiene el dudoso
m¶erito de haber causado, mediante la cacer¶³a, la extinci¶
on de ocho de las 25 especies de mam¶³feros que
han desaparecido del planeta desde 1600 (Caughley y Gunn, 1996; Fig. 2).
Los efectos indirectos de las actividades humanas
son todav¶³a m¶
as dram¶aticos. La capacidad de dispersi¶
on humana no tiene igual en la naturaleza. En
sus desplazamientos, el hombre ha llevado consigo, intencional o inadvertidamente, numerosas especies que en un nuevo escenario ecol¶ogico pueden adquirir un notable potencial destructivo (Rapoport,
1977). Los casos mejor documentados de extinciones provocadas por especies introducidas por el hom-
ContactoS 30, 5{11 (1998)
F ig ura 2 . El q ua g g a (E qu u s qu agga qu agga), junto c o n
o tra s e spe c ie s suda fric a na s, fue e x te rmina do po r lo s
Bo e rs c o mo re sulta do de un pla n de de sa rro llo q ue inc lu¶ ³a la ma sa c re de to do s lo s ma m¶ ³fe ro s g ra nde s q ue o c upa ra n lo s te rrito rio s po te nc ia lme nte u
¶ tile s pa ra e l ho mbre . El u
¶ ltimo e je mpla r muri¶o e n e l z o o l¶o g ic o de Lo ndre s, a princ ipio s de e ste sig lo .
bre (zorras, gatos, chivos y puercos, principalmente) son los de mam¶³feros y aves insulares (Fig. 3).
Seg¶
un Caughley y Gunn (1996), el 30% de las extinciones hist¶
oricas de mam¶³feros se debe a la depredaci¶
on por especies introducidas.
La gran susceptibilidad de los organismos insulares a
la introducci¶
on de especies ex¶
oticas se debe, en parte, a que las islas generalmente poseen s¶
olo uno o
unos cuantos manchones de un h¶
abitat determinado. Si el h¶
abitat no es muy complejo, un depredador introducido tiene altas probabilidades de encontrar y destruir a su presa. Adem¶
as, muchas especies
insulares han evolucionado en ausencia de los depredadores que ten¶³an en los continentes y, en consecuencia, han ido perdiendo las estructuras y el comportamiento que les defend¶³an de sus enemigos (Fig.
4). Seg¶
un datos recientes, mientras que menos del
5% de las especies continentales est¶
an siendo afectadas por depredadores introducidos, esta situaci¶on
amenaza al 45% de las especies que habitan en las islas (Caughley y Gunn, 1996).
En lo que se re¯ere al parasitismo y las enfermedades, el ser humano est¶
a expuesto a producir \pestes instant¶
aneas"porque introduce y perturba en tan
gran escala y a velocidades tan r¶
apidas que no dejan tiempo para que se produzcan ajustes complicados (Odum, 1971). Harlan (1976) sugiere que el hombre es la causa directa o indirecta de la mayor¶³a,
si no es que de todas, las alteraciones epid¶emicas
que se conocen. Tambi¶en a¯rma que, en las plantas, las \epidemias"solamente ocurren cuando la enfermedad (o par¶
asito) es introducida.
Las interacciones biol¶ogicas negativas: . . . Pablo Corcuera M. del R. y Roberto Torres{Orozco B.
9
Un caso bien conocido es el del casta~
no americano. Inicialmente, este ¶
arbol era abundante en los bosques de los Apalaches, en donde ten¶³a sus par¶asitos,
depredadores y enfermedades. Por su parte, en China, una especie emparentada de casta~
no ten¶³a tambi¶en sus par¶
asitos, incluido un hongo que atacaba la
corteza de los troncos. A principios de siglo, este hongo fue introducido accidentalmente a Norteam¶erica.
El casta~
no americano fue incapaz de resistir este nuevo par¶
asito y hacia los a~
nos cincuenta todos los grandes casta~
nos de los Apalaches hab¶³an muerto. Actualmente la especie est¶
a al borde de la extinci¶on.
F ig ura 3 . El lo bo de T a sma nia (T hylacintu s cynocephalu s ) de sa pa re c i¶o a ¯ne s de l sig lo pa sa do po r la c o mpe te nc ia c o n e l ding o , un pe rro intro duc ido po r e l ho mbre a la s isla s de Oc e a n¶ ³a .
F ig ura 4 . El k a k a po (Strigops habroptilu s ), un pe ric o te rre stre de N ue v a Ze la ndia , e st¶a e n pe lig ro de e x tinc i¶o n
po r se r pre sa f¶a c il de de pre da do re s intro duc ido s.
Conclusi¶
on
En microecosistemas experimentales, las poblaciones simples de depredador y presa o de par¶asito
y hu¶esped oscilan violentamente, con cierta probabilidad de extinci¶
on. Sin embargo, en la naturaleza, las especies estrechamente emparentadas o las
que tienen requerimientos muy similares suelen ocupar ya sea ¶
areas geogr¶
a¯cas distintas o h¶
abitats diferentes en la misma ¶
area, o evitan la competencia mediante diferencias en su alimentaci¶
on o en su actividad diaria o estacional. Cuando un ecosistema es su¯cientemente estable y lo bastante diverso, por lo
que se re¯ere a espacio, para permitir adaptaciones
rec¶³procas, las interacciones negativas se hacen menos negativas con el tiempo. As¶³, en los sitios en
donde par¶
asitos y hu¶espedes y depredadores y presas han estado asociados por mucho tiempo el efecto de la interacci¶
on es moderado, neutro, o incluso ben¶e¯co, a largo plazo. Por el contrario, cuando la interacci¶
on es reciente (como la que se establece al introducir una especie ex¶
otica) se observan
los efectos m¶
as perjudiciales, que incluso pueden llegar a ser devastadores (Odum, 1971).
Aunque es casi seguro que las interacciones
biol¶
ogicas negativas han contribuido a la extinci¶
on de algunas especies a trav¶es del tiempo geol¶
ogico, las evidencias disponibles parecen indicar que, en ¶epocas hist¶
oricas y en los ecosistemas naturales, estos factores no han sido, por s¶³ solos, causas directas de la extinci¶
on de especies. En todo caso, la competencia, la depredaci¶
on y el parasitismo han actuado como coadyuvantes que, al deprimir la esperanza de vida de los individuos y reducir las densidades poblacionales y las ¶
areas de distribuci¶
on de las especies, las hacen m¶
as susceptibles tanto a las extinciones aleatorias como a las cat¶
astrofes naturales y a las alteraciones del h¶
abitat.
La importancia relativa de las distintas causas de
extinci¶
on probablemente est¶
a cambiando y la destrucci¶
on de h¶
abitats es, actualmente, la m¶
as importante. Las cifras publicadas en el famoso Libro Rojo (IUCN, 1990) son indicadoras de este cambio: de
10
ContactoS 30, 5{11 (1998)
3. Carroll, L. 1975. Alice in Wonderland & Trough
the Re°ecting Glass. Grosset & Dunlap, Publ.
Nueva York.
4. Caughley, G. y A. Gunn. 1996. Conservation
Biology in Theory and Practice. Blackwell, Londres. 504 pp.
5. Dawkins, R. 1976. The Sel¯sh Gene. Oxford
University Press, Nueva York. 368 pp.
6. Desowitz, R.S. 1991. The Malaria Capers: Tales
of Parasites and People. Norton, Nueva York.
208 pp.
F ig ura 5 . El a lc a (A lca impennis ) ha bita ba la s c o sta s
ro c o sa s de l A tl¶a ntic o N o rte . D e bido a la fa c ilida d c o n q ue
po d¶ ³a se r c a ptura da , e l se r huma no a c a b¶o c o n lo s u
¶ ltimo s
indiv iduo s de e sta e spe c ie dura nte e l sig lo pa sa do (Lo s
dibujo s de lo s a nima le s q ue ilustra n e ste a rt¶ ³c ulo fue ro n
to ma do s de D o rst, 1 9 7 1 ).
las 84 especies americanas amenazadas, el 71% lo
est¶
an por la desaparici¶on de h¶abitats, el 22% por el
tr¶
a¯co y la caza, y solamente el 7% por la depredaci¶
on por especies introducidas.
Los seres humanos ciertamente podemos eliminar
a otras especies y es un hecho que en tiempos
hist¶
oricos la mayor parte de las extinciones han sido
causadas directa o indirectamente por nosotros (Fig.
5). Lamentablemente, esta destrucci¶on ha sido indiscriminada. Hemos provocado la extinci¶on de miles,
tal vez millones, de especies que no s¶olo no eran nuestras competidoras, sino que incluso podr¶³an habernos sido u
¶tiles. Parad¶ojicamente, el exterminio consciente y dirigido a las especies que compiten con nosotros por alimento (como las plagas agr¶³colas) o que
nos transmiten enfermedades (como la malaria) ha
sido incre¶³blemente dif¶³cil (Desowitz,1991).
Aunque los seres humanos hemos sido la causa directa de algunas extinciones, nuestra responsabilidad principal es la de haber transformado la mayor¶³a
de los h¶
abitats naturales e introducido en ellos especies que han roto con el balance ecol¶ogico que exist¶³a
antes de nuestra irrupci¶on en la historia de la vida en la Tierra.
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cs
El fra ile M a rin M e rse nne (1 5 8 8 -1 6 4 8 ) pro puso la f¶o rmula q ue g e ne ra lo s n¶ume ro s ho y c o no c ido s c o m \ primo s de
M e rse nne " , n¶ume ro s primo s de la fo rma Mp = 2 p ¡ 1 , do nde p e s primo .
En su tra ba jo de 1 6 4 4 \ C o g ita ta Phy sic o M a the ma tic a " M e rse nne e sta ble c i¶o , sin pro ba r, q ue M251 e s c o mpue sto .
En e l sig lo X IX se e nc o ntr¶o q ue M251 c o ntie ne c o mo fa c to re s primo s a 5 0 3 y 5 4 2 1 7 . En fe bre ro de 1 9 8 4 do s
inv e stig a do re s e mple a ndo una supe rc o mputa do ra C RA Y y 3 2 ho ra s de c ¶a lc ulo e nc o ntra ro n q ue :
2
251
¡1
=
5 0 3 £5 4 2 1 7 £1 7 8 2 3 0 2 8 7 2 1 4 0 6 3 2 8 9 5 1 1
£6 1 6 7 7 6 8 8 2 1 9 8 6 9 5 2 5 7 5 0 1 3 6 7
£1 2 0 7 0 3 9 6 1 7 8 2 4 9 8 9 3 0 3 9 9 6 9 6 8 1
H o y d¶ ³a se sa be q ue Mp e s primo pa ra lo s sig uie nte s v a lo re s de p: 2 , 3 , 5 , 7 , 1 3 , 1 9 , 3 1 , 6 1 , 8 9 , 1 0 7 , 1 2 7 , 5 2 1 , 6 0 7 ,
1 2 7 9 , 2 2 0 3 , 2 2 8 1 , 3 2 1 7 , 4 2 5 3 , 4 4 2 3 , 9 6 8 9 , 9 9 4 1 , 1 1 2 1 3 , 1 9 9 3 7 , 2 1 7 0 1 , 2 3 2 0 9 , 4 4 4 9 7 , 8 6 2 4 3 , 1 3 2 0 4 9 , y pa ra ning u
¶ n
o tro p < 5 0 ; 0 0 0
El primo de M e rse nne m¶a s g ra nde c o no c ido e s M132049 y c o ntie ne 3 9 7 5 1 d¶ ³g ito s. F ue e nc o ntra do e n 1 9 8 3 e n e l
La w re nc e Ra dia tio n La bo ra to rio de C a lifo rnia c o n una supe rc o mputa do ra C RA Y po r D a v id Slo w insk i.
Lo s n¶ume ro s pe rfe c to s so n a q u¶e llo s c uy o s div iso re s e nte ro s suma n a l mismo n¶ume ro . Po r e je mplo , 6 e s div isible
e ntre 1 , 2 y 3 . C o mo la suma de e sto s div iso re s e s 6 se dic e q ue e s un n¶ume ro pe rfe c to . Lo s n¶ume ro s pe rfe c to s
pa re s (se c re e q ue no lo s ha y no ne s) so n de la fo rma
2
p¡1
(2
p
¡1 )
do nde 2 p ¡ 1 e s primo , se sig ue q ue p = 1 3 2 0 4 9 da lug a r a un n¶ume ro pe rfe c to ; e s e l n¶ume ro pe rfe c to m¶a s g ra nde
q ue se c o no c e y s¶o lo se c o no c e n 2 9 ha sta ho y .