Biomatemática C/ Modelo de Depredador Presa o de Volterra-Lotka C.1/ Modelo de Volterra (1860-1940) y Lotka (1920-1934) Este modelo matemático contempla la coexistencia de dos especies animales, una de depredador y otra de presa, en el tiempo. Según este modelo teórico el depredador sólo se alimenta de presa, y la presa tiene suficientes recursos para crecer exponencialmente según el modelo de Malthus. En ausencia de presa el depredador se extingue. En ausencia de depredador la presa crece exponencialmente. Cuando la presa, en presencia de depredador, abunda, el depredador se fortalece y su población crece. Al crecer la población de depredador, estos cazan muchas presas y la población de estas disminuye. Al disminuir el número de presas los depredadores tienden a morir de hambre debido a su sobrepoblación. Entonces, finalmente, la población de presas puede volver a crecer cerrándose el ciclo de oscilaciones interrelacionadas de las poblaciones de ambas especies. Siendo 𝑦(𝑡)1 la densidad de población de depredadores, 𝐾1 es su tasa de mortalidad (𝐾1 > 0), siendo la tasa de crecimiento o natalidad dependiente de la densidad de población de presas. Dado que en ausencia de presas los depredadores se extinguen, pues su natalidad es nula, tenemos: −𝐾1 = 𝑦1 ′ (𝑡) 𝑦1 (𝑡) Por otro lado, siendo 𝑦(𝑡)2 la densidad de población de presas, 𝐾2 es su tasa de crecimiento o natalidad (𝐾2 > 0), siendo la tasa de mortalidad dependiente de la densidad de población de depredadores. Dado que en ausencia de depredadores las presas crecen exponencialmente, pues su mortalidad es nula, tenemos: 𝐾2 = 𝑦2 ′ (𝑡) 𝑦2 (𝑡) Sea 𝛼1 la constante de proporcionalidad que relaciona la densidad de población de presas con la natalidad de depredadores (𝛼1 > 0). Entonces la natalidad de los depredadores será: 𝛼1 . 𝑦2 (𝑡) Sea 𝛼2 la constante de proporcionalidad que relaciona la densidad de población de depredadores con la mortalidad de las presas (𝛼2 > 0). Entonces la mortalidad de las presas será: 𝛼2 . 𝑦1 (𝑡) Obtenemos así finalmente el sistema de ecuaciones diferenciales que interrelaciona las poblaciones de depredador y de presa: 𝑦1 ′ (𝑡) = −𝐾1 + 𝛼1 . 𝑦2 (𝑡) 𝑦1 (𝑡) 𝑦2 ′ (𝑡) = 𝐾2 − 𝛼2 . 𝑦1 (𝑡) 𝑦2 (𝑡) 10 Biomatemática C.2/ Sistema de Ecuaciones Diferenciales y Ecuación del Ciclo Solución: 𝑦1 ′ (𝑡) = −𝐾1 + 𝛼1 . 𝑦2 (𝑡) 𝑦1 (𝑡) 𝑦2 ′ (𝑡) = 𝐾2 − 𝛼2 . 𝑦1 (𝑡) 𝑦2 (𝑡) 𝑦1 ′ 𝑡 = −𝐾1 . 𝑦1 𝑡 + 𝛼1 . 𝑦2 𝑡 . 𝑦1 (𝑡) 𝑦2′ 𝑡 = 𝐾2 . 𝑦2 𝑡 − 𝛼2 . 𝑦1 𝑡 . 𝑦2 𝑡 ⇒ 1. Realizamos los cambios: 𝐾2 . 𝑥 (𝑡) 𝛼2 1 𝐾1 𝑦2 𝑡 = . 𝑥2 (𝑡) 𝛼1 𝑦1 𝑡 = El sistema se transforma entonces en: ⇒ 𝑥1 ′ 𝑡 = −𝐾1 . 𝑥1 𝑡 + 𝐾1 . 𝑥2 𝑡 . 𝑥1 (𝑡) 𝑥2′ 𝑡 = 𝐾2 . 𝑥2 𝑡 − 𝐾2 . 𝑥1 𝑡 . 𝑥2 𝑡 2. Integrando y resolviendo el sistema de ecuaciones obtenemos la ecuación del ciclo solución, que corresponde a: (𝑥1 𝑡 . 𝑒 −𝑥 1 𝑡 )𝐾2 . (𝑥2 𝑡 . 𝑒 −𝑥 2 𝑡 )𝐾1 = 𝐾 Podemos hallar el valor de 𝐾 gracias a las condiciones iniciales, de manera que: 𝐾 = (𝑥1 0 . 𝑒 −𝑥 1 Con: 0 )𝐾2 . (𝑥2 0 . 𝑒 −𝑥 2 0 )𝐾1 𝛼2 . 𝑦 (0) 𝐾2 1 𝛼1 𝑥2 0 = . 𝑦(0) 𝐾1 𝑥1 0 = El punto de equilibrio 𝑆 del ciclo se corresponde con las condiciones iniciales necesarias para que el sistema se mantenga en equilibrio (sin oscilaciones), dados los valores de 𝛼1 , 𝛼2 , 𝐾1 y 𝐾2 . Si las condiciones iniciales son distintas, este punto no podrá ser alcanzado nunca según este modelo teórico. 𝑆 (𝑥1 = 1; 𝑥2 = 1) ⇒ 𝑆 (𝑦1 = 𝐾2 𝐾1 ; 𝑦2 = ) 𝛼2 𝛼1 11 Biomatemática C.3/ Máximo y Mínimo de la densidad de población de Depredador: El máximo y el mínimo de la densidad de población de depredadores se obtiene resolviendo la ecuación: 𝑍 𝑥1 = 𝑀í𝑛𝑖𝑚𝑜 𝑑𝑒 𝑊 𝑥2 = 𝐾. 𝑒 𝐾1 Tenemos: 𝑍 𝑥1 = (𝑥1 . 𝑒 −𝑥 1 )𝐾2 𝑍 𝑥1 = 𝑥1 𝐾2 . 𝑒 −𝑥 1 .𝐾2 ⇒ Tomamos los logaritmos neperianos en ambos términos: ⇒ ln 𝑍 𝑥1 = 𝐾2 . ln 𝑥1 − 𝐾2 . 𝑥1 ⇒ ln 𝑍 𝑥1 = ln 𝑥1 − 𝑥1 𝐾2 ln 𝑍 𝑥1 =0 𝐾2 ⇒ 𝑥1 − ln 𝑥1 + Resolvemos la ecuación por el método del tanteo. Debemos hallar dos soluciones para 𝑥1 . Una entre 0 y 1 corresponde al mínimo de depredadores. La segunda, superior a 1, corresponde al máximo de depredadores. C.4/ Máximo y Mínimo de la densidad de población de Presa: El máximo y el mínimo de la densidad de población de presas se obtiene resolviendo la ecuación: 𝑊 𝑥2 = 𝑀á𝑥𝑖𝑚𝑜 𝑑𝑒 𝑍 𝑥1 = 𝑒 −𝐾2 Tenemos: 𝑊 𝑥2 = 𝐾. (𝑥2 . 𝑒 −𝑥 2 )−𝐾1 ⇒ 𝑊 𝑥2 = 𝐾. 𝑥2 −𝐾1 . 𝑒 𝑥 2 .𝐾1 Tomamos los logaritmos neperianos en ambos términos: ⇒ ln ⇒ 𝑊 𝑥2 = −𝐾1 . ln 𝑥2 + 𝐾1 . 𝑥2 𝐾 ln 𝑊 𝑥2 𝐾 = − ln 𝑥 + 𝑥 2 2 𝐾1 ⇒ 𝑥2 − ln 𝑥2 − ln 𝑊 𝑥2 𝐾 =0 𝐾1 Resolvemos la ecuación por el método del tanteo. Debemos hallar dos soluciones para 𝑥2 . Una entre 0 y 1 corresponde al mínimo de presas. La segunda, superior a 1, corresponde al máximo de presas. 12 Biomatemática 13