Cupressus lusitanica

Agronomia Costarricense 22(1): 7-17. 1998
REGENERACION NATURAL DE ESPECIES NATIVAS LATIFOLIADAS
Y DE CIPRES (Cupressuslusitanica) BAJO UNA PLANTACION DE CIPRES
EN SAN JOSE DE LA MONTANA, COSTA RICA!
Adelaida Chaverri2/* NancyZamora**, VinicioAguilar***, Javier Gutierrez****
RESUMEN
ABSTRACT
Se estudio duranteel perfodo 1991-1995
la regeneracionnatural bajo una plantacion de
cipres de mas de 50 anosde edad,localizadaen
San Jose de la Montana, provincia de Heredia,
CostaRica. Se establecieron12 parcelas permanentesde muestreo,de 100 m2 cadauna, en las
cualessedeterminoel nombrecientffico de todos
los individuos, su altura y el diametroa la altura
de pechode aquellosde mayor tamano.Ademas,
se determinola coberturasobrecada una de las
parcelas,por medic de un densiometro.Parael
ano 1996, el sotobosquede la plantacion de
ciprespresentounas47 especiespertenecientes
a
unas30 familias botanicas,con un total de unos
19000individuos/ha.Si hubieseefectoalelopatico, estepareceno tener un fuerte impactosobre
las especiescolonizadorasdel sotobosque.Las
especieslenosasmasfrecuentesen el sotobosque
de la plantacion en el ultimo ano de estudio
fueron, en orden descendente: Rapanea,
Citharexylumdonnell-smithii,Cupressus
lusitanica
y Viburnum costaricanum; y las especiescon
mayor diametro, en orden descendente:
Cupressus lusitanica, Cornus disciflora,
Oreopanax sp., St)'rax argenteus y Trichilia
havanensis.Las especiesmaderablesque colonizaron el sotobosquede la plantacion fueron:
Natural regeneration of broadleaved
native speciesand cypress (Cupressuslusitanica) in the understory of a cypress plantation in San Jose de la Montana. Heredia,
Costa Rica. Natural regenerationof native species undera Cupressuslusitanica plantationwas
studiedduring the period 1991-96in SanJosede
la Montana. Heredia, Costa Rica. Twelve 100
m2 plots wereestablishedand the species,height
and diameterat breastheight of woody seedlings
and saplings were recorded. Canopy cover of
eachplot was establishedby meansof a densiometer. By 1996 the understory vegetationconsistedof 47 speciesin 30 families, with a total of
19000 individuals/ha.There seemedto be little
alellopathic effect of Cupressusleaves on the
understory vegetation. During 1996 the most
frequent woody specieswere, in descendingorder: Rapanea, Citharexylum donnell-smithii,
Cupressuslusitanica and Viburnum costaricanum; and the specieswith larger diameterwere,
in descendingorder: Cupressuslusitanica, Cornus disciflora, Oreopanaxsp., Styrax argenteus
and Trichilia havanensis.Timber species that
colonizedthe understorywere: Cupressuslusitanica, Cornusdisciflora,Alnus acuminata,species
in the Lauraceaefamily and Cedrela tonduzii.
II
**
***
****
2/
*
Recibido para publicaci6n el 12 de noviembrede
1997.
Autora paracorrespondencia.
Escuela de Ciencias Ambientales, Universidad
Nacional,Heredia,CostaRica.
UnidaddeCornercializaci6n,
CCF-CINDE,CostaRica.
ProyectoAMISCONDE, CostaRica.
ProgramaSocioambientaly de Desarrollo Forestal,
Managua,Nicaragua.
8
AGRONOMIA COSTARRICENSE
Cupressuslusitanica, Cornus disciflora, Alnus
acuminata,varias lauraceasy Cedrelatonduzii.
Varias especies del sotobosque, como
Citharexylum donnell-smithii,
Viburnum
costaricanum,Prunuscornifolia, Trichilia havanensis, lauraceasy araliaceas,juegan un papel
importantecomo fuentede alimentode especies
faunfsticas,10 cual probablementeaumentala
diversidad biol6gica de la plantaci6n. No se
encontr6relaci6n entreel numerode especies0
de individuos y el gradode coberturadel dosel.
INTRODUCCION
Es una idea muy popular que las plantaciones de cipres (Cupressuslusitanica Mill.)
"esterilizan el suelo". Con esto se entiendeque
debajo de las plantacionesde cipres el suelo es
poco fertil y que existe una cantidadminima de
plantas y plantulas. Algunos estudios ban demostradoque estaidea popular es parcialmente
correcta. Lines y Fournier (1979) descubrieron
que las hojas de cipres producen alelopatfa en
relaci6n a la germinaci6nde 3 especiesde hierbas,pero no de su propia especie,y que el efecto de estassustanciasdesaparecedespuesde 10
dfas, a nivel de laboratorio. Los autores suponen que 10 mismo sucedeen el suelo, pasados
algunos dfas. Lisanework y Michelsen (1993)
encontraronque los extractosde hoja del cipres
y de varias especiesde eucalipto reducen el
porcentaje de germinaci6ny el crecimiento de
la radfcula de 3 cosechasagrfcolas,pero que el
cipres es el de menor potencial alelopatico de
las 4 especiesforestales investigadas.Evenari
(1949, citado pOTLines y Fournier 1979) argumenta que las sustanciasalelopaticasnecesitan
de la luz como catalizador.POTel contrario, el
agua elimina el efecto inhibidor del crecimiento encontradoen las sustanciasalelopaticasdel
cipres (Lines y Fournier 1979), sin embargono
10 elimina en todas las plantas que presentan
sustancias alelopaticas (Gliessman 1976,
1978). POToira parte, la mayor cantidad de
Species,such as Citharexylumdonnell-smithii,
Viburnumcostaricanum,Prunus cornifolia, Trichilia havanensis,and severalin the Lauraceae
and Araliaceaefamilies, play an important role
in the food web of local wildlife, thus probably
increasingthe overall biodiversity of the plantation. No correlationbetweenthe numberof species or the numberof individuals and the canopy
cover was found.
organismosque descomponenlos compuestos
organicos son aer6bicos;en condiciones anaer6bicas, los organismostienen mas dificultad
para descomponer sustancias 0 no 10 hacen
(Rietveld 1979).
Observacionesde campo de los autores
del presentearticulo ban dejado entrever que la
luz es tambien un factor determinante en la
cantidad y diversidad del sotobosquede una
plantaci6n de cipres, a pesar del efecto alelopatico que sus hojas puedancausal. Plantaciones madurasde cipres, cuyas copas no permiten la entrada de luz directa, presentanpar 10
general un sotobosquecon predominancia de
hojarascacompuestapOTacfculas (0 partes de
ellas) de la conffera, una baja diversidad de especies y una escasabiomasade plantas vasculares; en algunoscasos,presenciade suelodesnuda. En plantaciones de menor densidad y
que permiten la entradade luz al suelo, se obselva un sotobosquediverso y mayor cantidad
de biomasade plantas.
El objetivo de este trabajo es el de estudial las caracterfsticasdel sotobosque que se
desarrollabajo una plantaci6n de cipres (cipresal) de mas de 50 afios de edad. Se plante6 determinal la composici6nflorfstica del sotobosque, las especiesforestalesmaderablesque colonizan el sotobosquey la relaci6n entre las especies y el grado de cobertura del dosel (indicador indirecto de la cantidad de luz que penetra a la plantaci6n).
CHAVERRI et aI.: Regeneraci6nnaturalde especiesnativaslatifoliadas y de cipres
MATERIALES
Y METODOS
El sitio de estudio, conocido como "El
Cerro", se ubica en la finca La Esmeralda, en San
Jose de la Montana, provincia de Heredia, Costa
Rica, a una altitud de 2010 m, en la zona de vida
del bosque muy humedo montana bajo. La precipitacion media anual registrada en la zona es de
2920 mm y la temperatura media anual, de 15°C.
Los suelos son Inceptisoles y Espodosoles, de
textura franco-arenosa, hueD drenaje, con profundidad efectiva adecuada,pedregosidad nula y
contenido de materia organica, entre 6-8%
(Alfaro 1983). El pH del suelo varia entre 5.2 y
5.7; lag concentraciones de potasio, calcio y magDesio se consideran bajas, al igual que la capacidad de intercambio cationico (Segura 1993). El
sitio de la plantacion es de relieve pIano.
Las parcelas utilizadas para este estudio
fueron establecidas en 1991. Se trazo una linea
base con rumba este-oeste, a partir de la cual se
ubicaron 4 lineas imaginarias cada 40 m con
rumba norte-sur; sabre estasy utilizando un diseno sjstematico, se establecieron 12 parcel as permanentes de muestreo con una separacion entre
ellas de 20 m.
Las parcelas son de forma circular con un
area de 100 m2 (0.01 ha). Cada individuo rue
identificado segun su familia botanica y su nombre cientifico. En cada parcela se midio la altura
de todos log individuos mayores a 0.5 m de altura (mediciones de 1991 y 1992) Y mayores aim
(mediciones de 1996) y el diametro a 1.30 m sobre el nivel del suelo (d) de log individuos de mayor tamano, a log cuales se leg podia determinar
el d. Las mediciones fueron realizadas en 1991,
en 1992 (solo para lag especies maderables comerciables) y en 1996. Ademas, en 1996 se estimala cobertura del dosel sabre cada parcela, utilizando un densiometro, para 10 cual se efectuaran 4 mediciones par parcela y se obtuvo un promedia. Se efectuaron 2 analisis de correlacion
entre: log valores de cobertura y el numero de especies; y log valores de correlacion y el numero
de individuos. La frecuencia absoluta rue determinada como la razon entre el numero de parcelag donde se encontrola especie determinada y el
numero total de parcelas. Tambien se calculo el
9
coeficiente de mezcla de Lamprecht (numero de
individuos/numero de especies).
La plantacion, con un area basal entre 65
y 80 m2/ha (S. Jimenez, 1997. Comunicacion
personal), no habia sido raleada, excepto en sus
primeros aDOS.Como practica silvicultural, se
carta cuidadosamente cada ana, lag hierbas del
sotobosque, dejando lag especies maderables y
lag que ofrecieran alimento para la fauna. Las
mediciones del sotobosque se efectuaron con anterioridad a estas limpias anuales, de tal maDera,
que se evaluaron tambien todas lag hierbas que
crecieron durante 12 meses de cad'a ana.
RESULTADOS Y DISCUSION
Durante log 5 aDOSde estudio, se observaran en el sotobosque del cipresal unas 47 especies (en 30 familias botanic as) de plantulas de arboles y arbustos. En 1996, el coeficiente de mezcIa de Lamprecht se calculo en 0.02, cifra que
comparada con la diversidad de especies lenosas
de un bosque tropical, representa poca diversidad. Sin embargo, el coeficiente es comparable
con otros coeficientes del sotobosque en bosques
maduros intervenidos (coeficiente de mezcla de
0.08 en 6 parcelas de 4 m2) dentro de la misma
finca (Cerdas et al. 1997) 0 en el bosque secundario del Rio de la Hoja (coeficiente de 0.02) en
la misma region. Posiblemente la biodiversidad
hubiera sido alga mayor de no haberse efectuado
lag limpias anuales.
Entre lag especies que colonizaron el cipresal se encuentran algunas especies forestales
comerciales nativas, tales como Camus discijlora
(lloro), Cedrela tonduzii (cedro), Alnus acuminata
(jaul) y varias lauraceas (irasy quizarras), como
tambien especies que produceD frutos apetecidos
par la avifauna de la zona, tales como Mauria
heterophylla, Prunus comifolia, Rapanea sp.,
Cytharexylum donell-smithii, Trichilia havanensis
y Camus discijlora. En el aDO 1991 la especie
predominante en numero y frecuencia en la regeneracion natural rue el cipres (Cuadro 1). Muy
inferior
en numeros Ie siguio Rapanea,
Cytharexylum donell-smithii, y Cornus discijlora. En el aDO 1992 el cipres siguio ocupando el
10
AGRONOMIA COSTARRICENSE
primer lugar en numerode individuos y en frecuencia.Muy par debajo,se situanAlnus acuminata y C. disciflora. En 1996,la especiepredominanteen numerorue Rapanea,seguidapar C.
donell-smithii. El cipres ocup6 un tercer lugar.
Tambien fueron importantes Viburnum costaricanum,los gruposde solanaceasy piperaceasy
Oreopanax.En cuantoa la frecuencia,en el ano
1996,4 especiesocuparonuna frecuenciaabsoluta del 100%, a saber, C. donnell-smithii,
Rapanea,Trichilia y ~ costaricanum.Tambien
presentaronuna frecuenciaalia (en orden decreciente): C. disciflora, el grupo de solanaceas,el
cipres, Oreopanax,Eugenia, Styrax argenteus,
Fuchsiaarborescensy el grupo de piperaceas.
El cipresesla especiequepresent6mayor
numerode individuos y mayor frecuenciarelativa en 1991y 1992.Sin embargo,en 1996el numeTade individuos disminuy6 en casi un 50%
(Figura I), aunquela frecuenciarue similar. Estos resultadosdemuestranque el cipres se ve
afectadopar la cantidadde luz disponible,(siendo una especieheli6fita), y par la competencia
par luz, espacio,nutrimentosy alTos,par partede
alTosindividuos cercanos.En 1996 las especies
con mayor frecuenciarelativa y con mayor numeTade individuos fueron aquellasque ofrecen
frutos apetecidospar la avifauna(Cuadro1 y Figura2). La existenciade estaflora asegurala presenciade agentesbi6ticos, como los dispersores
de semillas,10que a la vez implica la continuaci6n de colonizaci6nde las mismas0 nuevasespeciesde la flora que colonizanel sotobosquede
la plantaci6n.En las cercanfasde estaplantaci6n
existeDpequenosbosquetesy arbolesindividuales, potencialesfuentes semilleras,que pueden
esparcir sus semillas en el area a su alrededor,
con la colaboraci6nde los agentesbi6ticos.
En cuanto a la distribuci6n de alturasde
las especiescomerciales(Cuadro 2), el cipres
mostr6 la mayor altura duranteel perfodo 19911996,llegandoa presentarbasta20 m en el ultimo ana. Sin embargo,se debe teneTen cuenta
que en el primer anode medici6n (1991)ya existfan algunosindividuos provenientesde la regeneraci6nnatural,bajo la plantaci6n.
Dejandode lado al cipres,las especiesque
mostraronindividuos mas altos (de 2 m en adelaDle) fueron (Cuadro 2): Viburnum costaricanum,Cornusdiscijlora, Cedrelatonduzii,Fucshia
Trichiliasp.
Rhamnus
sp.
Psidiumsp.
Oreopanax
Fuchsia
arborescens
Cupressus
Citharezylum
sp.
lusitanica
'
donel/-smithii
Alnus
acuminata
0
250
500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250 2500 2750 3000 3250 3500 3750 4(XX) 4250 4500 4750
# de individuos/ha
I- 1996 a 1991 I
Fig. I.
Especies y numero de individuos
Heredia,
Costa Rica.
que en 1991 y 1996 regeneraron
bajo la plantaci6n
de cipres en San Jose de la Montana,
~
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uencia de las especiesque regeneranbajo la plantaci6n de cipres en San Josede la Montana. ~eredia. Costa Rica.
fr
'll;)IRftO\ ,
"'~'UUN\RCAOO
1991 Cupressus
lusitanica
Rapanea
CithareX)1um
donnell-smithii
Oreopanax
sp.
Camusdiscijlora
St)Tax
argentus
Trichiliasp.
Cedrelatonduzii
Mauriaheterophylla
Alnusacuminata
Psidiumsp.
Rhamnus
sp.
Fuchsiaarborescens
Prunussp.
Viburnumcostaricanum
Total
1992 Cupressus
lusitanica
Alnusacuminata
Parcelas
I
2
3
4
5
20
10
10
46
2
2
7
4
4
47
2
I
44
16
I
3
I
I
I
I
2
I
I
1
3
I
Piperaceae
Fuchsiaarborescens
Mauriaheterophylla
Rubiaceae
Tournefortia
sp.
Lauraceae
Crossopetalum
tonduzii
Melastomataceae
Rhamnus
sp.
Araliaceae
lllnthoX)1umlimoncello
Prunuscomifolia
PS)'chotria
upianthesumbellata
10
II
12
indo
abs
71
I
74
18
10
19
10
I
48
3
I
33
7
12
421
73
33
0.92 15.57
0.83 14.04
0.83 14.04
I
4
I
4
I
4
2
2
I
4
I
I
2
2
0.67
0.58
11.34
9.81
14
4
0.58
0.33
9.81
5.58
I
5
0.25
4.23
I
5
2
2
0.17
0.17
0.17
2.88
2.88
2.88
I
I
3
I
1
2
0.17
2.88
2
2
0.08
1.35
2
2
0.08
1.35
I
0.08
1.35
100
I
44
52
27
54
69
10
I
62
6
I
90
6
4
48
7
2
80
III
98 113
12 32
4
6
I
I
I
II
68
1
2
20
2
2
2
1
16
21
50
1
5
16
8
32
3
5
39
I
2
I
16
I
15
11
I
3
48
16
594
5.91
30
17
3
47
28
3
15
541
85
18
2
0.83 33.07
0.75 29.88
0.42 16.73
0.17 6.77
0.17 6.77
0.11 6.77
2
I
2
0
115 153
51
48
31
15
650
2.51
100
9
20
4
5
88
48
50
3
5
6
40
21
I
4
63
61
29
4
31
3
51
3
I
6
62
50
14
4
.37
8
13
3
I
I
15
40
10
3
2
5
23
9
5
1
61
30
5
4
.10
2
19
6
4'
4
19
4
9
8
2
9
8
553
443
185
55
177
40
273
86
24
19
1.00
1.00
1.00
1.00
0.92
0.92
0.83
0.83
6.00
6.00
6.00
6.00
5.52
5.52
4.98
4.98
0.75
4.50
0.75
6
6
2
I
6
5
127
36
0.67
0.67
4.50
4.02
1
10
7
2
7
I
6
10
5
1
I
I
5
3
I
28
38
27
0.67
0.58
0.42
4.02
3.48
2.52
1
1
1
I
8
6
0.42
0.42
2.52
2.52
6
40
0.42
0.33
2.52
1.98
1.98
71
23
24
7
26
3
18
3
6
3
22
4
8
I
4
6
17
I
I
2
2
2
I
13
I
2
I
4
2
1
2
14
8
2
7
2
4
4
3
3
.
4.02
I
12
0.33
I
17
0.25
1.50
I
13
0.17
1.02
6
10
0.17
1.02
5
9
6
5
4
0.17 ,1.02
0.17 1.02
0.17 1.02
0.17 1.02
1
12
2
I
I
149
50
39
4
I
~
48
26
2
I
I
2
15
55
101 56
50
8
I
5
36
I
I
36
4
reI
II
17
I
Betulaceae
Viburnumvenustrum
Rhamnus
capraefolia
9
I
Cedrelatonduzii
Ficussp.
Perseacaerulea
Total
8
I
I
Frecuencias
7
2
ConlUs
discijlora
1996 Rapanea
CithareX)1um
donnell-smithii
Vibumumcostaricanum
Trichiliasp.
Solanaceae
Camusdiscijlora
Cupressus
lusitanica
Oreopanax
sp.
Eugeniasp.
St)Taxargenteus
3
I
6
Total
(
3
3
Continua...
12
AGRONOMIA COSTARRICENSE
Continuacion
Cuadra
1
ADo
Especie
Parcelas
I
2
1996 Hamelia
patens
Cestrum
Sapium
Peperomia
hemandifolia
Chamadorea
3
Alnusacuminata
Bignoniaceae
Dap/ulopsis
sp.
C/usia
Ficussp.
1/exsp.
Juglans
Myrsinaceae
I
3
4
5
=absoluta;
9
10
11
12
1
10
Frecuencias
indo
abs
reI
3
0.17 1.02
2
2
0.17
0.17
10
0.08 0.48
3
2
1.02
1.02
1
1
1
2
2
2
2
1
0.08 0.48
1
1
0.08
I
1
0.08 0.48
1
0.08
0.48
1
0.08
0.48
I
0.08 0.48
I
I
169 193
Total
0.08 0.48
0.08 0.48
0.08 0.48
0.08 0.48
0.08 0.48
2
1
68
rei
8
1
S)'mplocus
sp.
abs
7
2
I
1
Phaebehammeliana
Total
6
368 257 55 307 293 218
113
148 91
0.48
2280 16.67 100
=relativa
arborescens,Oreopanaxy Styraxargenteusen el
afio 1991; y Alnus acuminata,C. tonduzii y C.
disciflora en el afio 1992.En 1996,A. acuminata,
Mauna heterophylla,C. disciflora, Cytharexylum
donell-smithii, Eugenia,F. arborescens,el grupo
de lauraceas,Oreopanax,Rapanea,Rhamnus,S.
argenteus, Trichilia havanensis y Viburnum
venustummostraronindividuosconmasde 2 m de
alto. DestacaC. discijlora, con individuosde mas
de 7 m. Se encontro,ademas,un individuo de la
especieexoticaJuglans,de semillaprovenientede
plantacionescercanas.
En relacion al diametrod (Cuadro 3), en
1996 el cipres mostro las mayoresdimensiones
(d < 31 cm). Le siguieronAlnus acuminata(d <
12 cm) y Camus disciflora (d < 8 cm). POTmedio del densiometro,la coberturadel doselseestimo en valores que variaron desde54% basta
73% (Cuadro4), 10cual representaun doselbastante"abierto" paraunaplantacion.No seencontro correlacionpositiva 0 negativaentrela cobertufa y el numerode especies0 de individuos.
Uno de los aspectosque vale la penadestacaren estetrabajoes la diversidadde especies,
incluyendo especiesmaderables,no maderables
y el mismo cipres, a pesarde las sustanciasalelopaticasque sefiltran de las acfculasde estaco-
nifera. Tambiensedestacael hechoque las especies continuan creciendoduranteel perfodo del
estudio,mostrandoa simple vista, poco 0 ningun
efecto alelopaticode parte del cipres. Probablementesu efecto desaparecedespuesde un tiempo 0 debido a la lluvia, segunha sido explicado
pOTLines y Fournier (1979).
Se ha informado acercade una situacion
similar en el Bosque Experimental de Luquillo
en Puerto Rico, donde se comparo la estructura
y dinamicade pequefiasplantaciones(sin manejo) de P. caribaea, de 4 y 18.5 afios de edad,y
de Swietenia macrophylla, de 17 y 49 afios de
edad, con bosquessecundariosde edadessimilares, que crecfan adyacentes,bajo condiciones
edaficas y climaticas similares (Lugo 1992).
Aunque las plantacionespresentaronun numero
menor de especiesen el sotobosqueque los correspondientesbosquessecundarios,el sotobosque de las plantacionesde mayor edad mostro
una riqueza alta de especies,incluyendo especies nativas. Despuesde 17 afios, las especies
nativas invadieron el dose1de las plantaciones;
despuesde 50 afios, la riqueza de especiesen el
sotobosquede la plantacion de caobaera similar a la del sotobosquedel bosque secundario
correspondienteen edad.
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CHAVERRI et aI.: Regeneraci6nnatural de especiesnativaslatifoliadasy de cipres
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14
AGRONOMIA COSTARRICENSE
Cuadro
2.
Numero
deiodividuos
porclases
dealturnparalagespecies
queregenernn
bajola plantationde cipresen SanJosede la Montana,Herma,CostaRica.
Aiio Especie
de
a
Oases
dealluras
Total
0.01- 1.00- 2.00-3.00- 4.00- 5.00-6.00- 7.00.8.00- 9.00-10.00-11.00-12.00-13.00.
14.0015.00-16.00-18.00-19.000.99 1.99 2.99 3.99 4.99 5.99 6.99 7.99 8.99 9.99 10.9911.99 12.9913.9914.9915.9916.9918.9919.99 indo
1991
Alnusacuminala
2
Cedrela
londuzii
4
Cirhare.I')'ium
dannell-smirhii
20
Comus
disciflora
4
Cupressus
lusiranica
165
Rapanea
68
Fuchia
arborescens
I
Mauriaherefl)phy/la
5
OreOpantlTsp.
8
Prunus
sp
1
Psidium
sp.
I
Rhamnus
sp
2
SI)7tlTargenreus
8,~
Trichilia
sp.
3 Wbumum
cosraricanum
Total
1992
Alnusacuminara
Cedrela
londuzii
Comus
di.fciflora
Cupres.fus
lusiranica
Ficussp.
Persea
caerulea
Total
Cupressus
lusilanica
13
10 3
114 54
5
I
2
I
1
33
32
4
9
I
1
32
4
9
1
1
6
2
6
2
I
I
r
I
1
293
151 61
34
67
1
7
215
1
2
15
I
293
1996Alnusacuminata
Arnliaceae
12
Betulaceae
3
Bignonaceae
2
Ceslrum
'!
Chamadorea
3
Cirhare.I')'ium
donne/l-.fmilhii
412
Clusia
I
Comu.f
disciflora
15
Crossoperalum
ronduzii
5
Daphnopsis
sp.
Eugeniasp.
Ficussp.
Fuchsia
arborescens
Hamelia
patens
IleTsp
Juglan.!
Laurnceae
Lepianrhes
umbe/lura
Mauriahelerophy/la
Melaslomataceae
My~inaceae
Oreopanax
sp.
Peperomia
hemandifolia
Phoebe
hamme/iana
2
5
33
17
421
73
2
5
II
2
2
2
14
4
I
42
22
1
17
3
I
2
0
0
0
0
0
0
0
8
I
144 81
I
I
33
14
I
20
5
9
8
168 84
35
25
21
5
9
8
I
2
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
I
3
I
30
I
7
1
5
7
I
3
I
I
~
14
45
34
31
23
18
2
I
I
14
5
16
12
9
3
2
4
1
8
8
I
1
2
3
I
13
I
.
I
1
5
I
I
594
85
2
18
541
2
2
I
I
4
7
23
5
I
66
10
0
3
650
2
12
6
2
2
3
443
I
40
6
273
2
24
1
36
3
I
I
8
9
28
6
I
86
10
I
Continua...
CHAVERRI et aI.: Regeneraci6nnatural de especiesnativaslatifoliadas y de cipres
15
Continuaci6n
Cuadro
2
Ano Especie
Oases
dealturas
. -- - -- - --
TotaJ
.
- _.
Piperaceae
Prunus
cornifolia
Psychotria
Rapanea
Rhamnus
capraefo/ia
77
SO
127
10
3
13
10
522
1
29
1
Rhamnussp
Rubiaceae
Sapium
39
37
2
1
1
Solanaceae
147
30
de 0.01- 1.00- 2.00-3.00- 4.00- 5.00-6.00- 7.00-8.00-9.00-10.00-11.00-12.0013.0014.00-15.00-16.00-18.00-19.00a 0.99 1.99 2.99 3.99 4.99 5.99 6.99 7.99 8.99 9.99 10.9911.99 12.9913.9914.9915.9916.9918.9919.99 indo
I
2
10
553
4
I
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40
38
2
"
Sf)'rax
argenteus
4
Symp/ocussp
1
Tournefortia
sp.
26
Trichi/ia
sp.
43
Viburnum
costaricanum 166
Viburnum
venustrum
2
lilnthoX)'lum
limoncel/o 13
TotaJ
Cuadro 3.
Distribuci6n
."
4
1
5
19
2
4
7
4
2
1
4
59
43
&.,
rlf
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177
Co.,
19
I
27
55
185
5
17
1
1756 236 44
35
24
19
16
12
9
8
8
1
1
2
3
1
3
diametrica de los individuos que regeneran bajo la p1antaci6n de cipres en San Jose de la Montana, Heredia, Costa Rica.
Oasesdiametricas
ADo
de
a
0.11.9
6.07.9
8.09.9
1991 Cupressus
/usitanica
67
92
67
226
1992 Cupressus
/usitanica
33
33
8
74
17
425
8
258
A/nusacuminata
Cornusdiscijlora
42
Cupressus
/usitanica 200
Eugenia
sp.
Fuchsia
arborescen.'
Jug/ans
Lauraceae
Mauriaheterophyl/a
Oreopanax
sp.
Rapanea
Rhamnus
capreifo/ia
Si)'raxargenteus
10.0- 12011.9 13.9
14.015.9
16.0- 18.017.9 19.9
20.021.9
23.024.9
29.030.9 ind/ha
8
67
567
8
8
J83
ISO
ISO
92
25
58
8
25
8
8
8
8
17
33
Trichi/iasp.
Total
2.03.9
Total
4.05.9
1996
Especie
2280
300
8
50
17
8
42
.
25
33
783
500
8
134
2249
8
8
8
8
8
75
17
8
75
58
266
291
158
150
92
25
58
8
25
8
2664
16
AGRONOMlACOSTARRICENSE
Cuadro4. Com:laci6n
entreel porcentaje
decobertura
y el nUmero
de
especies
e individuos
queregeneran
bajounaplantaci6n
de
cirpRjs en San Jose de la Montaiia,
No.de
parcela
Heredia, Costa Rica. 1996.
Valorde
Cobertura Numero
de Numero
de
cobertura
(%)
especies individuos
(densi6metro)
tar demasiada ramificacion, como ha sido informado por Torres et al. (1992).
Se destaca e1 11oro' en este estu d 10,
. por ser
una especie nativa comerciable para madera, a la
cual basta la fecha se Ie ha dado poca importancia
economica. Su madera es de facil preservacion y
I
2
1.21
1.28
70
68
12
14
68
169
trabajabilidad y se Ie ha utilizado para construccion, muebles y cajas (Torres et al. 1992). El creci-
3
4
5
6
7
8
9
10
II
1.85
1.07
1.2
1.12
1.71
1.43
1.19
1.26
1.29
54
73
70
72
57
64
70
68
68
22
19
22
13
23
17
16
10
13
193
368
257
55
307
293
218
113
148
miento observable en esta zona para ellloro, con
un incremento corriente anual (ICA) en diametro
de 1010 cmlafio y un ICAen altura de 1330 mlafio,
al
bl al
..
d 1. '
es go compara e
creclInlento
e Jau1 en esta
misma zona, de 0.767 cmlafio ICAen diametro y
1844 mlafio ICA en altura (Chaverri et al. 1997).
Otras especies maderables y comerciables
1
b
1. '
12
1.48
63
R2
19
91
-0.5687 -0.1452
En SanJosede la Montana,ademasdel cipres, una especienativa maderablecomerciable
que colonizael sotobosquey sobresalepor su alta
regeneracion,es Camus disciflara (lloro). Entre
noviembrey febrero,producegrandescantidades
de frutos (Chaverriet al. 1995).A pesarde queen
condicionesde vivero, sus semillaspresentanun
porcentajede gerrninacionmuy bajo,alrededorde
un 7% (Chaverriet al. 1995),en condicionesnaturales(presenciade humus,alta luminosidadyalta
humedad)y bajola plantaci6ndecipresdel presente estudio,regeneramuy bien.Ademas,la semilla
dellloro puedepermanecer
viablepor variosmeses
en el suelo(Observacionpersonalautorprincipal).
En rajas de enriquecimientodentro del
bosquea unos 2200 m de altitud en estamisma
localidad,ellloro presentouna excelenteregeneracion natural.Se deterrninoun maximo de densidad de 1003 individuoslha; y una abundancia
relativa, de 58.7%, 31.3%, 50.8%, respectivamente, en cada una de lag 3 rajas de enriquecimiento estudiadas(Wiede 1993).Ellloro se desarrolla adecuadamente
con alta iluminacion 0
aprovechandola luz provenientede aperturasen
el dosel, como en este caso de rajas dentro del
bosque.Es probableque lag aperturasdentrodel
cipresal sean 10 suficientementegrandescomo
para asegurarel crecimientodel lloro, pero a la
vez, 10suficientementepequefiascomo paraevi-
en e solo osque,e Jau1, e1cedro y algunas1auraceas(iras y quizarras),no seadaptarontan bien
a las condicionesdel cipresal.El cedro y el jaul
tendieron a desaparecerdespuesde unos afios;
esteultimo, especieheliofita, posiblementedebido a la poca cantidadde luz que recibia.
No bubo una correlacionentre el porcentaje de coberturadel dosely el numerode individuos 0 de especiespor parcela.Esto pareceindicar que la colonizacionde especiesdebajodel cipresal esta regido por otros factores,ademasde
la cantidad de luz que entra al sotobosquey la
cantidady concentracionde sustanciasalelopaticas que caen al suelo,en un momentodado. La
permanenciaen el suelode sustanciasalelopaticasvaria con el tiempo y de un lugar a otro en la
plantacion.Tambienes de esperarque la estructufa del dosel varie con el tiempo: el crecimiento
y el inherentemovimiento por busquedade mayor cantidadde luz por partede las raffiases un
proceso dinamico. Otros posibles factores que
afectanla colonizacionson: la dispersionde semill as por medios naturales,la cercaQiay diversidad de las fuentesde semillas,las caracteristicas quimicas y fisicas de los suelosy las practicas silviculturales que se efectuenen la plantacion (por ejemplo, "chapeas"selectivas).
Otro aspectopara considerares el suelo
del sitio. En general,un sotobosquede vegeta.ci6n diversay con especieslatifoliadas, tiende a
formar un sueloorganicode mejorescondiciones
quimicas y fisicas que el que se forma bajo una
plantacion de coniferas,carentede sotobosque.
CHAVERRIet aI.:Regeneraci6n
naturaldeespecies
nativaslatifoliadasy decipres
Las plantaciones de conff~ras con un sotobosque
diverso y de mayor biomasa reciclan la materia
17
Cupressus
sp.Inforrne.CursoEcologfa
forestal.UniversidadNacional,Heredia.15p.
organic a mas rapidamente que las mismas plan.
b
d
t~clones con solO osques poco ensos y menos
dlversos. En este caso, el pH, con val ores entre
5.2 y 5.7 (Segura 1993) y las concentraciones bajas de cationes Cormanparte del medio edafico de
distribucion del cipres, como tambien de las es-
CHAVER
RI,A., Zamora, N.,. Zumga,
--. E. 1995. Ensayo de germinaci6n
delllor6(ComusdiscifloraD.C.)enSanJosedela Montana,
CostaRica.Memorias.
Simposio
Internacional
sobreAvances
enla Producci6n
deSemiliasForestales
enAmerica
Latina.16-20octubre1995;
Managua,
Nicaragua.
CATIE,Turrialba.
p. 179-186.
pecies que regeneraron bajo la plantacion.
Care rescatar en este trabajo un punto adicional: la factibilidad de favorecer especiesforestales maderables nativas bajo un cipresal maduro y
poder contar con una regeneracionavanzadade ci,
...
pres y de latIfohadas natIvas en el momento del
aprovecharnientode la plantacion. Esto es especialmente factible, si se efecruanraleos que perrnitan la
entradade una adecuadacantidad de luz, para favorecer las especiesnativas del sotobosqueque se es.
.
coJancomo deseables(Chavem et al. 1997).
CHAVERRI,A.; Zuniga,E.; Fuentes,
A. 1997.Crecimiento
inicial deunaplantaci6n
mixtade Quercus,
Cornus,
Alnusy Cupressus
enCostaRica.RevistadeBiologfaTropical45(2):777-784.
GLIESSMAN, S.R. 1976.Allelopathy in a broadspectrumof
environments
asillustratedby bracken.
Bot.J.Linn.
Soc.73:96-105.
GLIESSMAN,S.R.1978.Allelopathyasa potentialmechanismof dominance
in the humidtropics.Tropical
Ecology19(2):200-208.
LINES M.; Fournier, O. 1979. Efecto alelopatico de Cupressus lusitanica Mill. sobre la gerrninaci6n de algunas
AGRADECIMIENTOS
..
Se agradece a la Umversldad
hierbas.Rev. Bioi. Trop. 27(2):223-229.
.
Naclonal en
Heredia, Costa Rica (Programa ECOMA) pOTel
financiamiento parcial de esta investigacion, a
Jorge Steinvorth y a Sergio Jimenez, pOTllamarnos la atencion soble la regeneracion de especies
..
.
,.
natIvas baJo esta plantaclon, una de las mas antIguas del pais; de nuevo, a Sergio Jimenez, pOT
valiosos comentarios al documento; tambien a
Jorge Steinvorth pOTfacilitar su finca para el estudio; a Luis Jorge Poveda, pOTla determinacion
de
las
plantas
.
desconocldas
para
nosotros;
a
Ronald Cascante, Yolanda Vargas y a Javier Sanabria, pOTsu colaboracion en la toma de datos en una gila pOTpersona del afio 1996.
LITERATURA
CITADA
ALFARO,M. 1983.Relaci6nentrefactoresedaficose fndicede
sitioparaCupressu.f
lusitanica(Mill.) enel ValleCentral,
CostaRica.TesisLic. CienciasForestales.
Esc~la Cien-
LISANEWORK, N.; Michelsen, A. 1993. Allelopathy in
agroforestrysystems:the effects of leaf extractsof
Cupressus
lusitanicaandthreeEucalyptusspp.on
four Ethiopiancrops.AgroforestrySystems21:6374.
LUGO A 1992 C
.
f
. I
I
.
.
,..
ompanson
0 troplcatreep antatlons
wIth
secondary
forestsof similarage.EcologicalMonographs62(1):1-41.
RIETVELD,W.J. 1979.Ecologicalimplicationsof allelo~athyin forestry.In Proceedings.
Regenerating
oaks
In upland hardwood forests. Ed. by H.A. Holt and
B.C. Fischer. Department of Forestry and Natural
Resources, Purdue University. p. 91-112.
SEGURAMadrigal,M.A. 1993.Influenciade los factores ,
edaficos en el crecimientode Cupressuslusitanica
Mill. En la finca La Esmeralda,SanJosede la Montana, Heredia. Escuela de Ciencias Ambientales,
UniversidadNacional,CostaRica. 46 p.
TORRES,G.; ArnAez, E.; Moreira I.; Rojas,F. 19,92.Especies forestalestropicales. 2. Llor6. Tecnol6gicade
CostaRica. Cartago,CostaRica. 8 p.
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