>Q u¶ e tan ra ra e suna e sp e cie ra r a? C once p to y tip osde ra re za Pablo C orcue ra y C e cilia Jim ¶ e ne z-Sierra UA M-I.Divisi¶ o n de C B S,De p to de B iolog¶ ³a.p cm r@xanum .ua m .m x R e ci bi d o : 2 4de novi e m bre de 2 006 . A ce p tad o : 16 de e ne ro de 2 007 . Intro d ucci on ¶ A ldar una m ira da a lascom unidadesbiol¶ o gica sp r e se nte se n un ¶ a re a dete r m ina da llam a la ate ncion no s¶ o lo la dive rsi dadde e sp e ciesq ue e ncontra m os,si no q ue la a bundancia y di stri buci o n de lasm i ¶ sm a se n e le sp a ci o no e se q ui ta tiva.Por e je m p lo,e n un bosq ue te m p lado,e l9 0% de lasp lanta sp odr¶ ³a p e rte ne ce r a una s¶ o la e sp e ci e de p i no,m ientra sq ue e lre sto de losve ge talesconta r¶ ³a solam e nte con a lgunosindi viduos. Fi gur a 1.C ur va de r ique za -a bundanci a p a r a la co m unidadde ave se n dose sta cione se n una se lva ba ja ca ducifo lia dele sta do de Ja lisco . E lconce p to de ra re za de lase sp e ciescom e nz¶ o a inte r e sar a losbi o logosdesde p rincip i ¶ osdelsiglo p a sa do (Fiedler y Jain 19 9 2 ).Una e sp e ci e p ue de se r ra ra p orq ue e ln¶ u m e ro de i ndi viduosq ue p re se nta e sba jo,o p orq ue s¶ o lo se e ncue ntra e n ciertossi ti os.Ha sta la fe cha no e xi ste una e xp lica ci o n com p leta de c¶ ¶ om o se ori gina n lase sp e ci e sra ra s.Sin e m ba rgo re sulta inte r e santa cono ce r losfa ctore sq ue p ue den contribuir a lm ante ni m iento de e sp e ciesr ar ase n la na tura leza .E n e lp re se nte traba jo se de¯ne n losdi sti ntosti p osde r ar e za q ue e xi ste n e n e lp lane ta y se m e nci ona n algunaste or¶ ³asq ue e xp li can,alm e nosp a rcialm e nte ,la e xiste ncia de e sp e ci e sra ra s. p atrone sde dive rsidadde m a ri p osa se n Gra n B re ta n~ a: ®x ; ®x n ®x 2 ®x 3 ; ;:::; 2 3 n e n donde ® e suna constante r e laci ona da con la dive rsidady q ue va r¶ ³a se g¶ u n e ln¶ u m e r o de e sp e ci e s, ®x e se ln¶ u m e ro p re decido de e sp e ci e sre p r e se nta do p or un solo individuo,®x 2 =2 e se ln¶ u m e ro de e sp e ci e sre p re se nta do p or dosi ndivi duosy as¶ ³suce siva m e nte p a ra losdem ¶ a st¶ e rm inos. Di stri buci on d ¶ e l a sd e nsi d ad es E n ce nsosde ave sr e a liza dose n lasse lva sba ja sdel e sta do de Ja li sco se obse r va un p a tr¶ o n de distribuci¶ o n de la a bundancia q ue p re se nta n lasdi sti nta se sp e ciesq ue e ssi m i lar ale ncontra do e n otra scom uni dades(¯gura 1).E sta distribuci¶ o n m ue stra q ue s¶ o lo a lguna se sp e ci e s(5)contiene n e l6 0% de losindivi duosde la com unidad(e sp e ci e scom une s),m ientra s q ue a lre dedor de 2 8 e sp e ci e scontiene n m e nosdel5% de losindi viduosde la com unidad.E ste p atr¶ o n a unq ue p r e se nta alguna sva riacione se sta ciona les,e ssi m ilar e n e loto n~ o y la p rim ave ra (¯gura 1). A dem ¶ a sde ¶ e ste ,e xi ste n otrosm o delos(Magurr an 19 88,K re bs199 9 ).E n com unidadescon m uchosindi viduos,la distri buci o n de a bundancia de losi ¶ ndividuosp or e sp e ci e sue le te ne r una form a lognor m a l cua ndo la a bundancia (a bscisa )se a justa a una se ri e ge om ¶ e trica .E n la Figura 2 ,p or e je m p lo,dose sp e ci e se st¶ a n re p re se nta dasp or ta n s¶ o lo dosindi viduos; nue ve conti e ne n e ntre 2 y 8; 12 e ntre 9 y 2 7 y tre se ntre 344y 512 i ndivi duos. Losr e sulta dosde e sta di stri buci¶ o n se p ue den a justa r a la funci¶ o n p rop ue sta p or e lm a te m ¶ a tico i ngl¶ e sR ona ldFi she r e n 1942 (Ma gurra n 19 88)ala na liza r los La di stribuci¶ o n de la a bundanci a de las e sp e cies e n todaslascom uni dadese studiadasha sta la fe cha 59 60 Figur a 2 .E je m p lo de la distribuci¶ o n log-no r m a le n donde lasa bundancias(a bscisa )se p r e se nta n e n una e sca la e xp o ne nci a l(x 3) y e ln¶ um e r o de e sp e cies e n e sca la a r i tm ¶ e tica . se n~ a lan la e xiste ncia de m ucha se sp e ciesra ra sy p oca scom une s,lascua lese st¶ a n re p re se nta dasp or un gra n n¶ u m e ro de indi viduos. Ha sta ahora ,no hay una e xp li ca ci¶ o n bi ol¶ o gica u¶ni ca sobre e lp a tr¶ o n de distri buci o n obse rva do (B e gon, ¶ Tow nse ndy Ha rp e r 2 006 ),aunq ue a lgunos e c¶ o logosha n suge ri do q ue e n la na tura leza dive rsasm ue stra sa lea tori a stienden a p re se ntar un p a tr¶ o n de distribuci¶ o n lognorm a l,com o suce de con la distribuci¶ o n de tam a n~ osde losgui ja rrosde una p laya .Sin e m ba rgo,e le studio de la di stribuci¶ o n de la a bundacia de lase sp e ci e stiene gra n i m p orta nci a e n e colog¶ ³a,ya q ue cono ci ¶ e ndolo,se p ue de te ne r una idea de la rique za de e sp e ci e s.E sto e sde gra n uti li dadp a ra e studi osde i m p a cto am bi e nta le n donde e ltiem p o y losre cursoslim ita n la r e a liza ci¶ o n de m ue stre osdeta llados(Toke shi19 93). La ra re za no solam e nte e st¶ a dete rm ina da p or la a bundancia de lase sp e ci e s,si no p or su di stri buci¶ o n. E n e ste se ntido,la p e rce p ci o n de la r ar e za e sdep e n¶ diente de la e sca la de ti e m p o y e sp aci o q ue se consi der e .E sto se ha ce e vi dente e n lase sp e ciesm i gra torias: e n ci e rta ¶ e p o ca dela n~ o,una p oblaci o n p ue de e s¶ ta r re p re se nta da p or m uchosi ndivi duosy desa p ar e ce r e n otra (C orcue r a y Zava la-Hurtado 2 006 ).A si m i sm o,e xiste n p e r¶ ³o dose n donde m uchosor ga nism os se e ntier ra n o e ntra n e n p e r¶ ³o do de hi be rna ci¶ o n o e stivaci o n e n susm a dri ¶ gue r as,p a ra re a p ar e ce r e n la ¶ e p o ca de r e p ro ducci¶ o n.A dem ¶ a s,lase sp e ciese st¶ a n re p re se nta dasp or va riasp oblaci one sq ue no son e st¶ a tica s.Por e lcontra rio,su distribuci on ¶ e st¶ a e n constante e xp ansi o n y contra cci¶ ¶ o n a lo largo de to do su ra ngo de distribuci¶ o n.La ¯gura 3,i lustra c¶ o m o se p ue de te ne r una i m p re si¶ o n m uy distinta de la a bundancia de una e sp e ci e dep e ndi e ndo de C o nta cto S 6 3,59 {6 4(2 007 ) la e sca la e sp a cialy delti e m p o e n e lq ue se e ncue ntre un obse rva dor .A una e sca la e sp a cialp e q ue n~ a , una p oblaci o n p o dr¶ ¶ ³a p a re ce r m uy abundante ,p e ro a una e scala m ayor se a dve r ti r¶ ³a una conce ntra ci¶ o n de losi ndi viduose n un siti o dete rm i na do (¯gura 3 a y b).E n e lre sto del¶ a r e a de e studio,lasdensidadesse r¶ ³a n ba ja s.Sie lm ism o obse rva dor re gre sa ra un p a r de a n~ osdesp u¶ e s(tiem p o 3),losi ndivi duosdel¶ a r e a origi na lde e studio ca siha br¶ ³a n desa p a re ci do a unq ue ,una visi¶ on m ¶ a sa m p lia de la re gi¶ o n indi car¶ ³a una m ayor a bundancia e n otra re gi¶ on del¶ a re a ocup a da p or la e sp e ci e (¯gur a 3 e y f). A unq ue losp r oblem a sm e to dol¶ o gicose n e lce nso de lase sp e ci e sp ue den a fe cta r la cua ntīcaci o n de losin¶ di viuos,e scierto q ue hay e sp e ciesq ue son a bundante se n todo su ra ngo de distri buci o n y otrasq ue son ¶ ra ra s. Ti p ol o g¶ ³a d e l a r ar e za E lconce p to de ra re za p ue de a p lica rse a e sp e ci e so ta xone sq ue se e ncue ntre n e n tre ssitua cione sdistintas: 1. E sp e ciesq ue o cup a n una e xte nsi¶ o n gr ande p e ro q ue nunca son a bundante s, 2 . E sp e ciescuyasp oblacione sti e ne n a ltasdensidadesp e ro la distri buci o n de losindi ¶ viduose s agrup ada,y 3. E sp e cies con densi dades ba ja s y di stribuci¶ on agrup ada (Fielder y A house 19 9 2 ). E m p lea ndo e stosa rgum e ntosDe bora h R a binow itz (R a binow itz19 81)p r op uso una clasīcaci o n de la ra ¶ re za ba sa da e n: a )la e sp e cīci daddelh¶ a bi ta t,b)la am p li tudde la di stri buci¶ o n y c)e ltam a n~ o de la p oblaci¶ o n.La clasi¯caci o n de R abinow itzp e r m ite ca ta ¶ logar a lase sp e ci e se n a lguno tip o de ra re za y constituye un p r i m e r p a so p a ra inve stigar lasca usa sy conse cue nci a sde la e xiste ncia de e sp e ci e sra ra s. E n e sta p rop ue sta,ca da ca te gor¶ ³a (esp a cio,di stribuci¶ o n y a bundanci a ) e sdi cotom i za da,p ro duci e ndo a s¶ ³una ta bla de o cho ce ldas(Ta bla 1).La ca te gor¶ ³a 1incluye a e sp e ci e sa bundante s,con ra ngos de distri buci o n a m p liosy q ue p ue den e xi ¶ sti r e n va ri osh¶ a bi ta ts.E n e sta ca te gor¶ ³a se p o dr¶ ³a coloca r a l tor do cabe ci caf¶ e (Mo lothr usate r ).La cate gor¶ ³a 2 incluye a q ue llase sp e ciesq ue son fa m iliare sp e ro p oco consp i cuas,com o la t¶ a nga ra a li blanca m i gra tori a (Piranga ludoviciana),un p ¶ a ja ro q ue o curre re gularm e nte e n va riostip osde ve ge ta ci¶ o n e n lascostasdelPa c¶ ³¯co y delA tl¶ a nti co de M¶ e xico,p e ro q ue >Q u¶ e ta n ra ra e suna e sp e cie ra ra ?... Pa blo Corcue ra y Cecilia Jim ¶ e ne z-Sierra . 61 Figur a 3.Pe r ce p ci o n de la r a r e za e n dose sca lase sp a ci ¶ a lesy tre stiem p o sdisti nto s. nunca llega a te ne r p oblacione sa bundante s.La ca te gor¶ ³a 3 re p r e se nta a e sp e ci e sp re deci bles ya q ue siem p re e st¶ a n p re se nte s e n ciertos h¶ a bi ta ts,com o se r¶ ³a e lca so de la p a lom a collare ja (Colum ba fasciata),q ue se e ncue ntra e n ca sito do e lp a¶ ³s,p e ro solam e nte e n bosq ue sm ixtosy e nci na re s.Po dr¶ ³a n e sta r e n ri e sgo debido a su e sp e ci¯cidadcon re sp e cto a lh¶ a bita te n donde si e m p r e se e ncue ntra n.E ste r i e sgo se r¶ ³a a u¶n m ayor p ar a lase sp e ci e sre p r e se nta nte se lcaso n¶ u m e ro 4.La sca te gor¶ ³a s5 y 6 son p a ra d¶ o jica sdebi do a q ue p o dr¶ ³a n a ba rca r e sca lase sp a cialesm ayor e s,ya q ue son ge ne ra li stassin e m ba rgo p ue de e xistir a lgun fa ctor q ue lasr e stri nja .De he cho, e sp roba ble q ue la ca te gor¶ ³a 6 no e xista e n la na tura leza ya q ue lase sp e ciesre p re se nta dasp or p o cosi ndi vi duose n un e sp a ci o m uy li m itado te nder¶ ³a n a e xtingui r se p or p roblem a sge n¶ e ticosp rop i osde p oblaci one sp e q ue n~ asy p orq ue no ha br¶ ³a otra sp oblaci one s de la m ism a e sp e ci e q ue p udier an r e coloni zar y contra rr e star lasa cum ulaci¶ o n de ge ne sdan~ inos.La ca te gor¶ ³a 5 p o dr¶ ³a e ve ntua lm e nte te rm i na r e n un s¶ o lo h¶ a bi ta tdebido a va riaci one se stoc¶ a stica sde susp oblaci one sy a s¶ ³p a sa r a la ca te gor¶ ³a 7 ,q ue son p rop i am e nte lase sp e ci e se nd¶ em i cas,com o e lgorr i o n oaxa ¶ q ue n~ o ¶ a ri do (A im o p hila m ysta calis),un p ¶ a ja ro de r e gi one s¶ a ridasy se m i¶ a ridasdelce ntro de M¶ e xico.La s e sp e ci e sq ue vive n e n ¶ a re a sge ogr¶ a ¯casp e q ue n~ a sy q ue a dem ¶ a sson e sp e ci a li stascon re sp e cto a su h¶ a bi - tatson last¶ ³p ica se nd¶ e m ica s(7 ).Si ,a dem ¶ a s,susdensi dadesson ba ja s,son e sp e ciesincip i e nte so e n a lto ri e sgo de e xtinci¶ o n (8),com o e se lca so delm ¶ ³m ido so corre nse (Mim odesgrayso ni),un p ¶ a ja ro de la i sla So corro. E le sq ue m a de R a bi now i tzno consi dera a lasvar i edadesde una e sp e ci e nia lase sp e ci e s\p se udo-ra ra s", q ue sue len i ncluirse e n lasli sta sde e sp e ciese n riesgo si m p lem e nte p or q ue losi nve stiga dore slase st¶ an obse rva ndo e n losl ¶ ³m ite se xtre m osde su di stribuci¶ o n (indep e ndiente m e nte deli nte r¶ e se volutivo q ue e sta si tua ci o n p ue da te ne r ).E sta clasīcaci ¶ o n ta m ¶ p o co considera a e ltiem p o,si no q ue e s un p lante a m i e nto \ti p ol¶ o gico" de r e sulta dos y no uno de ca usa s. Par a tom a r m e di dasde conse rvaci o n o cono ce r re a l¶ m e nte cu¶ a le se l\sta tus" de una e sp e ci e ,e sne ce sa ri o cono ce r losp a r¶ a m e trosp oblacionalesb¶ a sicosdel cre cim iento de lasp oblaci one s(Ha rp e r 19 81): dN = rN dt E n donde,r e sla ta sa de cr e cim i e nto de la p oblaci¶ o n y N e ssu ta m a n~ o.E stosp a r¶ a m e trosno se cono ce n p a ra la m ayor¶ ³a de lase sp e ci e s.Sin e m bar go,hay q ue te ne r claro q ue no ne ce sa riam e nte e xi s- 62 C o nta cto S 6 3,59 {6 4(2 007 ) Ta bla 1.T ip o sde r a r e za p r o p ue sto sp o r R a bi now itzy ba sa dose n e lr a ngo ge o gr ¶ a ¯co ,la densidady la e sp e ci¯cidad delh¶ a bi ta t. R a ngo ge o gr ¶ a ¯co E sp e ci¯cidad de h¶ a bi ta ts Ta m a n~ o p o blaciona l a lto Ta m a n~ o p o blaciona l ba jo Gr a nde Pe q ue n~ o A lta B a ja A lta B a ja 1.De nsi dades a lta sa lo a r go de un r a ngo ge o gr ¶ a ¯co a m p lio y e n va r iosh¶ a bita ts. 2 .De nsidades ba ja sa trav¶ es de un a m p li o r a ngo ge o gr ¶ a ¯co y e n va r ios h¶ a bi ta ts. 3.De nsidadesa lta s e n un r a ngo ge o gr ¶ a ¯co gr a nde p e r o s¶ o lo e n h¶ a bi ta ts e sp e c¶ ³¯co s. 4.De nsidadba ja e n h¶ a bita ts e sp e c¶ ³¯co sp e r o e n un r a ngo ge o gr ¶ a ¯co a m p lio. 5.A bundante e n va r iosh¶ a bita ts p e r o s¶ o lo e n un r a ngo ge o gr ¶ a ¯co p e q ue n~ o . 7 .A bundante e n h¶ a bita tse sp e c¶ ³¯co s y e n una e xte nsi¶ on e sp a cialchi ca . 6 .De nsidades ba ja se n va r ios h¶ a bi ta tsp e r o e n un r a ngo ge o gr ¶ a ¯co p e q ue n~ o . 8.De nsi dades ba ja se n h¶ a bi ta ts e sp e c¶ ³¯co se n una e xte nsi on ¶ e sp a cialp e q ue n~ a . te una re laci¶ o n e ntre e lta m a n~ o (N )de una p oblaci¶ o n y su ta sa de ca m bi o (r).Una e sp e cie p ue de se r siem p re a bundante o ra ra e n e ltiem p o (Figur a 4,e sp e cies1y 2 ).E n otrosca sos,una a lta ta sa de cr e ci m i e nto o m orta ndad,p o dr¶ ³a e sconder lo q ue se p udiera obse rvar e n un ti e m p o dado (¯gura 4,e sp e cies3 y 4). C a usasd e l a r ar e za Se g¶ u n John Ha rp e r (Har p e r 19 81),algunosfactore s re leva nte sp a ra e xp li car la ra re za son: a )e lta m a n~ o delh¶ a bi ta te n e lq ue p ue de vi vir la e sp e cie; b) la p ro ducti vidaddelh¶ a bita t; c)e lti e m p o e n e lq ue e l h¶ a bi ta tp e rm a ne ce ha bita ble; d)la disp e rsi¶ o n de los i ndi viduos,y e )la i nte ra cci o n con otrosorga ni ¶ sm os. a.Tam a n ~o d e lh¶ a bi tat C om o se vio e n e le sq ue m a de R a binow itz,una e sp e cie p ue de te ne r densidadesalta so ba ja sp e ro o cup a r siem p re un cierto tip o de h¶ a bita t.A lguna se sp ciesp a leo e nd¶ e m ica ssolam e nte o curr e n e n losa lgunosm a nchone sre li ctua lesde h¶ a bi ta tsq ue fue ron e xte nsos.W a shingtonia ¯life ra (e je m p lo delcua rto ti p o de ra re za : tiem p o largo,ra ngo e stre cho)p e rte ne ce a una e nd¶ e m ica r e li ctualq ue vive e n B a ja C a li for ni a y p a rte delsuro e ste de E .U.A .Susf¶ o si lesdata n delMioce no y se cono ce q ue te n¶ ³a una distri buci on m ¶ ¶ a sa m p li a .E n e lotro e xtre m o,e xiste n e sp e ciescom o Pedicular isfur bishiae ,una e sp e cie r e ciente q ue s¶ o lo vive e n una p e q ue n~ a ¶ a r e a dele sta do de Ma ine .E sr i p a ria y e st¶ a re p re se nta da p or p oblaci one sq ue vive n a lo lar go de un r¶ ³o.C re ce e n sue losricose n ca lcio e n donde dom i nan lossue los¶ a ci - Fi gur a 4.C a m bi o ship o t¶ e tico sde la a bundancia de cua tro e sp e ciese n e lti e m p o. dos.E stasca ra cte r¶ ³stica sp rop i a sde la e sp e cie re stringe n su di stribuci¶ o n.A dem ¶ a s,e lr¶ ³o sufre ca m bi osfr e cue nte se n e lcaudal,lo q ue ha ce q ue la e sp e cie sufra e xtincione slo ca les. b.Pr o d ucti vi d add e lh¶ a bi tat La cap a ci dadde car ga de un h¶ a bita tdete rm ina e l l ¶ ³m ite de la densidado biom a sa de una p oblaci o n. ¶ Los desier tos e xtre m os,p or e je m p lo,no tiene n la ca p a cidadde sop orta r p oblacione s a lta s.Por otro lado,m uchasse lva strop ica lesq ue cre ce n e n sue los late r¶ ³ticosson p o co p ro ductivasa p e sar de su e nor m e bi om asa.E sto se debe a q ue lasp lantasre ci clan m uy ra p i dam e nte losnutriente sy los¯jan e n suste jidos. A p e sa r de q ue p ue den sop orta r una gr an var i e dad de e sp e cies,lasdensidadesde ca da una de e llassue le se r ba ja . >Q u¶ e ta n ra ra e suna e sp e cie ra ra ?... Pa blo Corcue ra y Cecilia Jim ¶ e ne z-Sierra . c.T i em p o d ur ante e lcua lun si ti o e shabi tabl e Losh¶ a bi ta tsp ue den se r ha bi ta blessolam e nte dura nte ci e rtosp e r¶ ³o dosde tiem p o.Un cha rco te m p ora lo una se lva ba ja e n donde la p r oductivi dade st¶ a dete rm ina da p or una ¶ e p o ca de lluviasde p o ca sse m a na s de dur aci o n son dose je m p losde e ste ca so.Son com u¶ ni dadesq ue son ha bitablesdur ante p e r¶ ³o dosde tiem p o re lati va m e nte cor tos.La m orta ndadde losi ndi vi duostiende a se r a lta desp u¶ e sde losp ulsosde p roducci o n y p o cos i ¶ ndivi duos de var i a s e sp e cies llegan a re p ro duci rse .E lcaso de la ar a n~ a Lince (Pe uce tia viridans)e sun e je m p lo t¶ ³p i co de m uchosor ga ni sm osq ue vi ve n e n e stascondicione s..E n se lva sba jasdele sta do de Ja li sco,lashe m bra sp ue den p ro ducir m ¶ a sde q ui nientoshue ve cillose n una p ue sta,p e ro de todoslosindi viduosq ue e closiona n,solm e nte uno o dosllega n a la ¶ e p o ca re p ro ducti va. d .Di sp e r si on ¶ Indep e ndiente m e nte de q ue e xista n siti osa decua dos p a ra e le stableci m i e nto de una e sp e cie,losp r op ¶ a gulosp ue den se r i nca p ace sde llega r e n n¶ u m e rossu¯ciente m e nte gra ndesp a ra e stablece r se e n un nue vo luga r.La sp oblaci one sde m uchosorga ni sm osq ue se e ncue ntran e n m uchasislastiene n densidadesp oblacionalesm uy °uctua nte sdebi do a q ue surge n de p ocosindi viduosq ue s¶ o lo re p re se nta n una m ue stra r e ducida de la infor m a ci¶ o n ge n¶ e ti ca de la p oblaci o n or i ¶ gi na l.La ba ja va riabli lidadge n¶ e tica r e sulta e n p roblem as de e ndogam ia y los i ndi viduos no se p ue den a dap ta r a lascondicione snue va s. e .Inte r a cci o n co n o tro so r gani ¶ sm o s Un dep r e dador o un p a r¶ a sito p ue de e xcluir una e sp e cie de una lo ca li dado ha ce r q ue e sta se a r ar a. Hay m uchosca sosde dep r e dadore sq ue ,a ldep rim ir lasdensi dadesde una p re sa,ha ce n q ue e sta se a ra ra y q ue a dem ¶ a sp ue da e xistir un n¶ u m e r o m ayor de e sp e ci e se n e se nive ltr¶ o ¯co.Un e je m p lo bien cono ci do e se lde la nutri a (E nhyd ra lutris).O ri ginalm e nte ,e n la costa de C a lifornia,la e sp e cie vi v¶ ³a e n m a re sde sa rga sosgiga nte s(Ma crocystisp yr ife ra).De bi do a lo p re ciado de su p i e l,losca za dore se li m i na ron a la nutri a de gra n p a rte de su ra ngo de distribuci¶ o n.A ctua lm e nte ,lossiti ose n donde la e sp e cie fue e li m i nada,losbosq ue ssubm a rinos,han desa p a re cido.E sto se debe a q ue e la lim e nto p rinci p a lde la nutri a e ra n e rizosq ue a su ve zse a lim e nta n de lasa lga s.A lno te ne r dep r e dadore s,susa bundanciasaum e ntar on y a ca ba ron con lossar ga sos. 63 C o ncl usi on ¶ Lose studiosde ge n¶ e ti ca ha n dem ostra do q ue lasp oblacione s p e q ue n~ as ti e ne n m ayore s p r oba bilidades de e xtinguirse (Prim a ck 2 001).Por e llo,se ha p rop ue sto q ue losta xone sra rosson ge n¶ e tica m e nte hom og¶ e ne oso con una ba ja he te ro cigosi dad.Si n em bar go,debe te ne rse e n cue nta q ue la com p e te nci a, la dep re daci¶ o n o lase nfe rm e dadesp ue den se r fa ctor e s dete r m ina nte s p a ra q ue una e sp e ci e no llegue a a lcanza r a lta sdensidadeso am p li a s¶ a re a sde di stri buci¶ o n (Pr i m ack y R os 2 002 ).La ra re za de las e sp e cies involucra la inte ra cci o n de tre s facto¶ re s: la historia e volutiva,e lm e di o a m biente y la e structura ge n¶ e ti ca .A dem ¶ a s,e la za r se gura m e nte jue ga un p a p e lm uy im p or ta nte e n e le sta bleci m i e nto y cr e cim i e nto de lasp oblacione se n un siti o dete rm inado (W iens 19 7 9).E le studi o de la ge n¶ e tica ,dem ogra f¶ ³a y bi olog¶ ³a r e p ro ductiva sde lase sp e ciesra ra se si ndisp e nsa ble p ar a com p re nder lashi stor i a sde vida de e stase sp e ci e sy p rop one r m e di das q ue ase gure n su conse r va ci o n con lo q ue se ga ra nti¶ za e lm a nte nim iento de la di ve r si daddentro de las com unidades. Bi bl i o gr af¶ ³a 1. B e gon,M.,C .R .Tow nse nda ndJ.L.Ha rp e r. 2 006 .E cology: From Indi vidualsto E cosyste m s. B lackw e ll,Ma lden,Mass.7 38 p p . 2 . Fi e lder,P.L.y J.J.A house .19 92 .Hier ar chi e sof ca use : Tow a rdan understa ndi ng of ra ri ty in va scular p lantsp e ci e s.In: Fiedler ,P.L. andS.K .Jain (e ds).199 2 .Conse rva tion B io logy.C ha p m a n,N .Yor k.Pp .2 3-47 . 3. Fi e dler,P.L.andS.K .Ja in (e ds).199 2 .Conse rvation B io logy.C ha p m a n,N .Yor k.507 p p . 4. C or cue ra ,P.y J.A .Zava la-Hur tado.2 006 .T he i n°ue nce of ve ge ta ti on on birddi stribution i n dry for e standoa k w o o dlandsofw e ste r n Me xico.Jour na lof Trop icalB io logy.54: 6 57 -6 7 2 . 5. Har p e r ,J.19 81.T he m e a ning ofr ar i ty.In: Synge ,H.(e d.) T he B iologi calA sp e cts of R a re Plantconse r va tion.John W i ley & Sons,N .Yor k y Londre s.Pp .189 -2 03. 6 . K re bs,C .J.199 9 .E cologica lMe thodology.A ddi son W e sley Longm a n,Me nlo Par k,C a l.6 2 0 pp. 7 . Magurr an,A .E .1988.E cologicalDive r sity and itsMeasure m e nt.C ro om ,Londre s.17 9 p p . 64 C o nta cto S 6 3,59 {6 4(2 007 ) 8. Prim ack,R .2 001.Problem asde lasp oblaci one sp e q ue n~ a s.In: Prim a ck,R .,R .R ozzi ,P.Fe i singe r,R .Di r zo y F.Ma ssa rdo.Fundam e ntosde Conse r vaci¶ o n B io l¶ o gica: Pe r spectivas Latinoam e r icanas.Fondo de C ultura E con¶ om i ca,M¶ e xi co.Pp .36 3-382 . 11. Toke shi ,M.19 9 3.Sp e ci e sa bundance p a tte rns andcom m uni ty structur e .A dva nce sin E cologicalR e sea rch.2 4: 112 -186 . 12 . W iens,19 7 7 .O n com p e stiti on andvar i a ble e nvi ronm e nts.T he A m e rican N aturalist.6 5: 59 059 7 . 9 . Prim ack,R .y J.R os.2 002 .Introd ucci¶ o n a la B iolog¶ ³a de la Co nse rvaci¶ o n.A r i e lC i e ncia,B a rce lona .37 5 p p . 10. R abinow i tz,D.1981.Se ve n for m sofr a ri ty.In: Synge ,H.(e d.)T he B iologicalA spectso f R are Plantconse rva tion.John W i ley & Sons,N .York y Londre s.Pp .2 05-2 17 . E lfra i le Ma rin Me rse nne (1588-16 48)hoy e scono ci do p or lo \p rim osde Me rse nne ",n¶ u m e r o p rim os de la form a M p = 2 p ¡1,donde p e sp ri m o. E n su tra ba jo de 16 44\C ogi tata Physico Mathe m atica " Me rse nne e sta bleci¶ o ,sin p r oba r,q ue M 2 51 e scom p ue sto.E n e lsi glo X IX se e ncontr¶ o q ue M 2 51 contiene com o fa ctor e sp ri m osa 503 y 542 17 . E n fe bre r o de 19 84dosi nve sti ga dore se m p lea ndo una sup e r com p utador a C R A Y y 32 hor asde c¶ a lculo e ncontra ron q ue : 2 2 51 ¡1 = 503 £542 17 £17 8 2 302 87 2 1406 3 2 89 511 £6 16 7 7 6 882 19 8 6 9 52 57 50136 7 £12 07 039 6 17 8 2 49 893 039 9 6 9 6 81 Hoy d ¶ ³a se sabe q ue M p e sp rim o p a ra lossi guiente sva lor e sde p : 2 ,3,5,7 ,13,19 ,31,6 1,89,107 , 12 7 ,52 1,6 07 ,12 7 9 ,2 2 03,2 2 81,32 17 ,42 53,442 3,9 6 89 ,9 9 41,112 13,199 37 ,2 17 01,2 32 09 ,4449 7 , 86 2 43,132 049 ,y p ar a ning¶ u n otro p < 50000 E lp rim o de Me r se nne m a¶sgra nde cono cido e sM 132 049 y contiene 397 51d ¶ ³gitos.Fue e ncontra do e n 19 83 e n e lLaw re nce R a diati on La bora torio de C alifornia con una sup e rcom p uta dora C R A Y p or DavidSlow i nski . Losn¶ u m e rosp e rfe ctosson a q u¶ e lloscuyosdivisore se nte rossum a n alm ism o n¶ u m e ro.Por e je m p lo, 6 e sdivi si ble e ntre 1,2 y 3.C om o la sum a de e stosdi visore se s6 se di ce q ue e sun n¶ u m e ro p e r fe cto. Losn¶ u m e rosp e rfe ctosp a re s(se cre e q ue no loshay none s)son de la form a 2 p ¡1(2 p ¡1) donde 2 p ¡1 e sp r i m o,se si gue q ue p = 132 049 da lugar a un n¶ u m e ro p e r fe cto; e se ln¶ u m e ro p e rfe cto m ¶ a sgr ande q ue se cono ce y s¶ o lo se cono ce n 2 9 hasta hoy. cs