Aspectos generales de la introducción de especies ícticas exóticas en la Subregión de los Ríos del estado de Tabasco, México General characteristics of the introduction of exotic fish species in the rivers’ subregion of the State of Tabasco, Mexico Mario Alfredo Benítez Mandujano, Jesús T. Ponce Palafox, Nicolás González Cortés Resumen Los principales sistemas lagunares en la Subregión de los Ríos del estado de Tabasco, México, demuestran que la pesquería continental está conformada principalmente por especies exóticas como las mojarras tilapias (Tilapia sp. y Oreochromis spp.) y la carpa herbívora (Ctenopharingodon idella). Las áreas de mayor impacto ecológico se encuentran en los municipios de Tenosique, Balancán, Emiliano Zapata y Jonuta, en los cuales la presencia de la tilapia es común en todos los sistemas acuáticos. En estas áreas, las poblaciones de especies nativas han quedado completamente reducidas en número y talla de captura. Sin embargo, el municipio de Centla conserva aún poblaciones importantes de especies nativas principalmente mojarra castarrica, tenguayaca y paleta. Palabras claves: peces exóticos, nativos, impacto ecológico, ecosistema, Subregión de los Ríos. Abstract The main lagoonal systems of the subregion de los Ríos in the State of Tabasco, Mexico, shows that the continental fisheries are mainly made up of 623 exotic species such as the African mojarras (Tilapia spp.) and the herbivorous carp (Ctenopharyngodon idella). The areas with the most severe impacts are associated to the communities of Tenosique, Balancán, Emiliano Zapata y Jonuta, in which the presence of tilapia is common in every aquatic system. In these areas, native species populations have been decimated and remain in small numbers. However, the area associated to the community of Centla still conserves important populations of native species, particularly, mojarra castarrica, tenguayaca and paleta. Keywords: exotic fish, native, ecological impact, ecosystem, sub-region de los Ríos. ,, INTRODUCCIÓN La Subregión de los Ríos del estado de Tabasco, perteneciente a la región Usumacinta, es una extensa zona de aproximadamente 12 591.66 km², lo que representa 51.06% de la superficie de la entidad. Está conformada por una gran variedad de ambientes lagunares, zonas inundables temporales y permanentes, zonas pantanosas, ríos y arroyos (West y Thorn 1987) con condiciones ecológicas propicias para el establecimiento de especies ícticas exóticas como las mojarras africanas del género tilapia, las carpas (Cyprinus carpio) y el pez diablo (Loricariidae). Estas especies se han establecido y ocupado los hábitats y nichos ecológicos de las especies nativas cuyas poblaciones naturales están disminuyendo por varios factores, a tal grado que su pesca es escasa y de talla pequeña (Bueno et al. 2005). Esta importante subregión está caracterizada por la abundancia de recursos hidrológicos y comprende los municipios de Tenosique, Emiliano Zapata, Balancán, Jonuta y Centla (Velázquez 1994). En la región, las condiciones ambientales son propicias para el establecimiento de importantes poblaciones de peces, tal es el caso de las especies exóticas de los géneros Tilapia y Oreochromis, carpas (Cyprinus carpio) y peces diablos de la familia neotropical Loricariidae, ampliamente distribuidas 624 Impacto y manejo de especies invasoras: casos de estudio en la región; esta última familia de peces no cuenta con depredadores naturales importantes, constituyendo un verdadero elemento de presión sobre las poblaciones de peces nativos. La producción pesquera de las especies nativas hace tres décadas se encontraba en el orden de 3 204.3 toneladas; hacia 2008 fue de solo 939 toneladas del total estatal registrado (Conapesca 2008). Al incrementar el rendimiento de las pesquerías a través de la introducción de especies exóticas, sólo en algunos casos se han obtenido resultados satisfactorios, brindando beneficios de tipo social y económico a las comunidades rurales aledañas a las zonas de pesca (Arredondo-Figueroa 1983). En este sentido, el hombre en su intento de producir alimento rápidamente, está reduciendo la biodiversidad natural, sin tomar en cuenta el valor ecológico de las especies nativas que resultan afectadas por la introducción de especies exóticas (Miller et al. 2002). Actualmente las pesquerías más importantes en la región están conformadas por las mojarras tilapias (géneros Tilapia y Oreochromis) y las carpas, las cuales han ocupado y alterado, junto con otros factores, el hábitat de las especies nativas, presentando estas últimas un desplazamiento casi total en algunas zonas. Si no se toman medidas urgentes para recuperar sus poblaciones éstas estarían en serio peligro de extinción y terminarán por desaparecer de sus hábitats naturales. Las alteraciones de los hábitats se dan en función de modificaciones del substrato para la reproducción, introducción de parásitos, hábitos alimentarios amplios, comportamiento agresivo, hibridación, rápida adaptación, modificación de los niveles tróficos y la sensibilidad de las especies nativas a la presencia de especies exóticas (Goldburg y Triplett 1997). El potencial reproductivo de las especies exóticas y la resistencia a condiciones ambientales adversas favorecen su establecimiento. Estos hechos ponen en desventaja a las especies endémicas considerando que no se ha desarrollado una pesquería para estas especies exóticas; en un futuro cercano, las especies nativas de peces estarán en serio peligro de extinción debido la falta de un manejo adecuado de las pesquerías en la subregión. Esto, aunado a que el repoblamiento con especies nativas es casi nulo o en algunos de los casos inexistente, mientras se ejerce un gran esfuerzo pesquero sobre especies, debido a su gran aceptación y alto precio durante todo el año (BenítezMandujano 1996). Aspectos generales de la introducción de especies ícticas exóticas 625 Aunque la diversidad de especies suele ser baja en los ecosistemas controlados físicamente (sujetos a factores físico-químicos limitativos) y alta en los ecosistemas controlados biológicamente, este patrón ecológico se rompe cuando existen especies externas (exóticas). Estas especies ejercen fuerte presión sobre los demás componentes del ecosistema, como se observa en las capturas de los peces nativos en la Subregión de los Ríos del estado de Tabasco que en el pasado constituían poblaciones importantes de peces, y conformaban las pesquerías fuertes y estables. Estos niveles de captura actualmente no se observan debido a la presencia de especies exóticas en la región del Usumacinta. Así, la finalidad del presente trabajo fue describir de una forma general el estado actual de la introducción de las especies ícticas exóticas y de las poblaciones de especies nativas más importantes en la Subregión de los Ríos del estado de Tabasco, México. MATERIALES Y MÉTODOS Durante el transcurso de dos años de estudio (2008/2010) en la Subregión de los Ríos del estado de Tabasco (Mapa 1) se realizaron muestreos ictiológicos mensuales en las principales lagunas de importancia pesquera de los cinco municipios que conforman la región. La captura de los peces se llevó a cabo principalmente con atarraya, pesca al cordel, chinchorro enmallador y chinchorro de arrastre, cada una de estas artes de pesca se utilizó en función de las condiciones de los cuerpos de agua, su extensión, profundidad, vegetación, tipo de sedimento y especies presentes. Con el objeto de facilitar la captura de los peces se utilizó una lancha con motor fuera de borda. Se llevó a cabo un registro de los principales parámetros físico-químicos de los cuerpos de agua muestreados, a fin de determinar su calidad y posteriormente relacionarla con su productividad en estudios posteriores. Para esto se contó con un equipo de trabajo integrado por seis personas. Los peces capturados fueron identificados, medidos y pesados siguiendo técnicas estándares (FAO 1980), con el propósito de llevar un registro por laguna y municipio con el objeto de realizar posteriormente comparaciones entre éstos. Los mejores ejemplares colectados de cada especie se donaron a la Colección Ictiológica de la División Académica de Ciencias Biológicas de la 626 Impacto y manejo de especies invasoras: casos de estudio Mapa 1. Subregión de los Ríos. Tenosique (1), Balancán (2), Emiliano Zapata (3), Jonuta (4), Centla (5). De: http://www.e-local.gob.mx/work/templates/enciclo/ EMM27tabasco/regionalizacion.htm. 5 4 3 2 1 Universidad Autónoma de Tabasco, para su verificación taxonómica. Los datos obtenidos fueron organizados y analizados estadísticamente (desviaciones estándar, tablas de frecuencias). Previo a las salidas de campo, se estudiaron las características y ubicación de cada cuerpo lagunar, a fin de facilitar su acceso. Se hizo uso de cartografía (INEGI 2008b, Cuadernos Estadísticos Municipales 2008) con los mapas de la región y se identificaron los sistemas acuáticos de mayor importancia pesquera. En cada municipio se estableció contacto con las autoridades municipales del lugar a fin de que proporcionaran facilidades y apoyo para realizar los muestreos. En cada municipio se realizó una encuesta a los pescadores a fin de determinar la fecha de aparición de las especies exóticas en la región. En áreas con captura de peces abundante, estos se entregaron en los módulos de pesca del municipio correspondiente. Aspectos generales de la introducción de especies ícticas exóticas 627 RESULTADOS Y DISCUSIÓN Durante el transcurso del estudio en los cinco municipios que conforman la Subregión de los Ríos del estado de Tabasco, se capturaron 32 394 peces pertenecientes a 15 familias, 18 géneros y 26 especies de importancia pesquera (Tabla 1). Las mojarras tilapias (principalmente Oreochromis spp) representaron más del 70% de los peces capturados en toda la región, salvo para el municipio de Centla. Algunas especies nativas se capturaron estacionalmente aunque en mayor abundancia como es el caso de la mojarra blanca (Eugerres mexicanus), la cual se capturó en la temporada de estiaje en el río Usumacinta. Cabe mencionar que la talla de esta mojarra ha venido disminuyendo año a año, ya que se le captura en la temporada crítica de su reproducción (el 100% de los machos y hembras están maduros sexualmente) en los meses de febrero, marzo y abril. La tilapia y las carpas presentaron una mayor frecuencia en las capturas que las especies nativas. Algunas especies endémicas o nativas aparecieron ocasionalmente en las capturas realizadas, otras especies de origen estuarino penetraron eventualmente hacia los ríos como es el caso del ronco (Bairdiella chysura) y la liseta (Mugil curema), especies ampliamente demandadas en el mercado local de la región. La tilapia, además de ser la especie más abundante y dominante en cuatro de los cinco municipios de la región, constituyó la principal especie capturada y sus volúmenes de captura no fueron comparables con el de las especies nativas, que años anteriores constituían los principales volúmenes de captura de la región. La pesca de la tilapia fue continua durante todo el año, a diferencia de las especies nativas que mostraron estacionalidades y eventualidades; en el caso de estas últimas, al final de una estación su captura es por lo regular escasa y de pequeñas tallas. No obstante, en esas condiciones las especies son consumidas por los lugareños y demandadas en toda la región. La tenguayaca (Petenia splendida) es una especie endémica cuya captura ahora es escasa, posee hábitos carnívoros y no ha podido prosperar ante una pesquería indiscriminada y la presencia de especies exóticas. Las especies nativas de gran valor económico y ecológico ocupan ahora una pesquería secundaria desplazadas por las especies exóticas. Las poblaciones de pejelagarto (Atractosteus tropicus) han mostrado una recuperación debido 628 Impacto y manejo de especies invasoras: casos de estudio Tabla 1. Especies de importancia pesquera capturadas durante el transcurso de dos años de muestreos ictiológicos en los cinco municipios que conforman la Subregión de los Ríos. Nombre común Familia Especie Organismos colectados Tilapia Cichlidae Oreochromis sp. Castarrica Cichlidae Cichlasoma urophthalmus (Günther, 1862) 22 822 Colorada Cichlidae Cichlasoma heterospilum Hubbs, 1936 Paleta Cichlidae Cichlasoma synspilum (Hubbs, 1935) 959 Pinta Cichlidae Cichlasoma motaguense (Gunther, 1869) 912 Cortin Cichlidae Cichlasoma pasionis (Rivas 1962) 12 Zacatera Cichlidae Cichlasoma pearsei (Hubbs, 1936) 14 China Cichlidae Cichlasoma bifasciatum (Steindachner 1864) Tenguayaca Cichlidae Petenia splendida (Günther, 1862) 134 Pejelagarto Lepisosteidae Atractosteus tropicus (Velasco, 1976) 211 Mojarra Blanca Gerreidae Eugerres mexicanus (Steindachner, 1863) Curvina Gerreidae Eugerres auxillaris (Günther 1864) Curuco Ariidae Arius felis (Linnaeus, 1766) 28 Cabeza De Fierro Ariidae Potamarius nelsoni (Evermann y Goldsborough, 1902) 23 Liseta Mugilidae Mugil curema (Valenciennes, 1836) 11 Guavina Gobidae Gobiomorus dormitor (Lacepède, 1800) 53 Juil Pimelodidae Rhamdia guatemalensis (Gunther, 1864) 179 Carpa Ciprinidae Ctenopharingodon idella (Cuvier and Valenciennes, 1844). 301 Bagre Ictaluridae Ictalurus meridionalis (Günther 1864) 165 Ronco Sciaenidae Bairdiella chysoura (Lacépede, 1802) 2 898 18 4 3 222 2 Aspectos generales de la introducción de especies ícticas exóticas 3 629 Tabla 1. Continúa. Nombre común Familia Especie Organismos colectados Topuche Sciaenidae Aplodinotus grunniens (Rafinesque, 1819) Chopa Catostomidae Ictiobus meridionalis (Günther, 1868) 21 Macabil Characidae Brycon guatemalensis (Regan, 1908) 39 Arengue Clupeidae Dorosoma petenense (Gunther, 1866) Sábalo Megalopidae Megalops atlanticus (Cuvier and Valenciennes, 1847) Róbalo Centropomidae Centropomus undecimalis (Bloch, 1729) Total 7 152 16 188 32 394 a que se cuenta con la biotecnología para su reproducción, lo que ha permitido repoblar cuerpos de agua en la subregión (Arias-Rodríguez et al. 2009). En lo que respecta a las encuestas realizadas a los pescadores para estimar una fecha de primer registro de las tilapias y carpas en los ecosistemas acuáticos, los resultados obtenidos no son uniformes. Hay quienes afirman que se observaron hace diez años, otros afirman que hace más que hace treinta años, siendo esta última fecha la más aceptable, dado que los registros de introducción a México datan de julio de 1964 (Arredondo-Figueroa 1983). Aunque la diversidad sigue siendo alta en toda la región, salvo por la desaparición casi por completo de algunas especies nativas pertenecientes a la familia cichlidae (mojarra colorada, mojarra pozolera, paleta, zacatera), la abundancia principal la constituye la tilapia (Tabla 2). Esta especie no era apreciada en la región pero ahora, debido a la disminución de las especies nativas es aceptada y se permite su explotación hacia el centro del país, donde es bien cotizada. En la tabla 2, la Tilapia sp. como especie exótica, representa el mayor porcentaje de incidencia (70.4 %) del total de las especies capturadas en los ecosistemas de la región. Siguiendo en importancia de captura está la mojarra blanca E. mexicanus y castarrica C. urupthalmus, aunque esta captura es esta630 Impacto y manejo de especies invasoras: casos de estudio Tabla 2. Principales especies capturadas en los cinco municipios que conforman la Sub-Región de los Ríos. Nombre común Tilapia Castarrica Colorada Organismos colectados Por ciento del total Por ciento acumulado Frecuencia relativa 22 822 70.4513 70.45132 0.70451 2 898 8.9461 79.39742 0.08946 18 0.0556 79.45299 0.00056 Paleta 959 2.9604 82.41341 0.02960 Pinta 912 2.8153 85.22875 0.02815 Cortín 12 0.0370 85.26579 0.00037 Zacatera 14 0.0432 85.30901 0.00043 4 0.0123 85.32136 0.00012 134 0.4137 85.73501 0.00414 China Tenguayaca Pejelagarto 211 0.6514 86.38637 0.00651 3 222 9.9463 96.33265 0.09946 Curvina 2 0.0062 96.33883 0.00006 Curuco 28 0.0864 96.42526 0.00086 Cabeza de Fierro 23 0.0710 96.49626 0.00071 Liseta 11 0.0340 96.53022 0.00034 Mojarra Blanca Guabina 53 0.1636 96.69383 0.00164 Juil 179 0.5526 97.24640 0.00553 Carpa 301 0.9292 98.17559 0.00929 Bagre 165 0.5094 98.68494 0.00509 Ronco 3 0.0093 98.69420 0.00009 Topuche 7 0.0216 98.75811 0.00022 Chopa 21 0.0628 98.78064 0.00065 Macabíl 39 0.1204 98.90103 0.00120 Arengue 152 0.4692 99.37025 0.00469 Sábalo 16 0.0494 99.41615 0.00049 Róbalo 188 0.5804 100.00 0.00580 32 394 100 Total Aspectos generales de la introducción de especies ícticas exóticas 1.00 631 cional, al igual que la de paleta y pinta. Las restantes especies nativas aparecen con menor frecuencia en el río Usumacinta y en los sistemas lagunares; así mismo, los patrones de captura son similares para cuatro de los cinco municipios que conforman la Subregión de los Ríos, presentando un patrón diferente para el municipio de Centla. La carpa barrigona (Cyprinus carpio rubrofuscus) se está capturando recientemente, es conocida localmente como chopín, y sus poblaciones comienzan a establecerse. Conociendo el potencial reproductivo de estas (120 000 huevos por kg) se considera que pronto se constituirá en una pesquería tan importante como la de la tilapia. Como ya se mencionó anteriormente, ningún sistema acuático de la región está libre de la presencia de las tilapias, carpas y más recientemente del pez diablo. El impacto que pueden causar estas especies sobre la fauna nativa es difícil de predecir y evaluar, pero la gran adaptación y agresividad de estas especies hace probable que las especies autóctonas se encuentren en desventaja y sean desplazadas a mediano plazo. El pez diablo causa un gran problema en la pesca de las mojarras, toda vez que se enmallan en los chinchorros lo que resulta muy difícil de desenmallar, dañando también las manos de los pescadores. La utilidad que se le está dando a este pez es que se usa como carnada para la captura del langostino Macrobrachium carcinus conocido comúnmente como pigüa (Benítez-Mandujano y Ponce Palafox, 2012). En cuanto a los parámetros de la calidad del agua registrados, como podemos observar en la Tabla 3, estos se encuentran dentro de los intervalos adecuados para el cultivo de peces en toda la región. Las concentraciones promedio registrados de los parámetros físico-químicos corresponden a la temporada de estiaje en la región (enero, febrero, marzo, abril y mayo). Por otra parte, el principal inconveniente de la presencia de las carpas y de su introducción lo constituye lo selectivo de su alimentación. Al consumir solo determinados tipos de plantas, propicia el establecimiento de otras que se convierten en un verdadero problema ecológico, además de destruir el refugio y hábitats de muchas especies nativas (Lowe et al. 2004). El estado de Tabasco posee un sistema hidrológico amplio e interconectado entre sí, lo que origina en temporadas de crecientes (mayo, junio, julio, septiembre, octubre y noviembre) la unión de una gran cantidad de lagunas. Con el desbordamiento de los principales ríos de la región (Usumacinta y San 632 Impacto y manejo de especies invasoras: casos de estudio Tabla 3. Parámetros físico-químicos de los cinco municipios de la Región de los Ríos del estado de Tabasco. Municipio Parametro Profundidad (m) Transparencia Tenosique E. Zapata Balancán Jonuta Centla 1.32±0.62 2.83±0.34 2.18±0.42 2.53±0.29 1.71±0.34 34.8±22 0.06±6.56 12.77±8.54 38.07±14.5 47±16 30.91±2.74 30.85±2.93 31±3.06 30.93±2.22 28.7±2.89 (cm) Temperatura superficial (°C) Temp. fondo (°C) Conductividad sup. 27.87±1.02 29.55±0.56 26.34±2.28 30.2±1.35 25.82±3.63 222.58±39.6 346±21 264.21±35 452±22 439.6±18 127.75±52 353±17 272.31±21 453±22 446.84±12 8.77±1.004 7.89±1.20 8.55±0.85 7.83±1.03 8.26±0.25 8.53±1.62 7.35±1.45 7.21±1.42 7.83±1.02 7.9±1.40 145 132 165 122 138 (µmhos/cm) Conductividad fondo (µmhos/cm) pH Oxígeno superficie en (mg/L) Sólidos disueltos totales (mg/L) ± = Desviación estándar. Pedro) se establecen corredores naturales para la dispersión de las especies exóticas. Con las inundaciones las condiciones están abierta para que gran cantidad de peces penetren hacia las zonas inundadas con el objeto de alimentarse, las cuales posteriormente quedan atrapadas en las lagunas donde se reproducen y constituyen pesquerías importantes; sin embargo, éstas no son continuas durante todo el año, ya que algunas lagunas son explotadas a tal grado que pronto pierden sus poblaciones de peces, teniendo que esperar hasta el próximo ciclo de crecientes para que sus poblaciones de peces se restablezcan. El impacto ecológico ocasionado por la presencia de especies exóticas tiene otro componente importante de analizar. Una pesca excesiva en todos los sistemas lagunares incluyendo los ríos, una pesca indiscriminada que no respeta una talla mínima de captura ni temporadas de veda. Esto origina que las poblaciones naturales de especies nativas disminuya año con año, aunado a que no Aspectos generales de la introducción de especies ícticas exóticas 633 existe un programa de gobierno de repoblamiento de los sistemas lagunares y desazolve de las lagunas. En lo que respecta a la importancia económica, las especies nativas, son ampliamente apreciadas en toda la región por lo que se cotizan a precios muy altos comparados con las tilapias y carpas. Un factor más importante de considerar es el hecho de que la mayoría de las principales lagunas de la región, sobre todo las de mayor importancia pesquera son someras y en temporadas de estiaje llegan a perder su espejo de agua o su nivel es tan bajo que el calentamiento del agua origina la muerte de los peces. Esto, aunado a que durante la temporada de estiaje gran cantidad de aves ictiófagas (garzas, cormoranes, pelÍcanos, gaviotas, gaitanes, cuervos, etc.) arriban a las lagunas a alimentarse de los peces pequeños y medianos, mermando las poblaciones naturales de peces de la región. Según estimaciones realizadas por investigadores de la zona, se consumen varias toneladas de peces y este patrón de migración de las aves ictiófagas se observa en toda la Subregión de los Ríos. Los cíclidos han tenido una gran repercusión en la acuicultura a nivel mundial y las especies africanas como la tilapia han sido esparcidas en la mayor parte de los trópicos (FAO 2004). Estos organismos han sido de gran éxito en pesquerías en muchos casos, mientras que en otros se han convertido en un problema generando contaminación biológica. Como ocurre en los ecosistemas de la Subregión de los Ríos con endemismos marcados que contienen una herencia rica de organismos autóctonos, la presencia o inclusión de especies no nativas está ocasionando un impacto mayor que los contaminantes químicos y físicos. La alteración del medio físico del hábitat de las especies nativas y la presión por la presencia de elementos extraños como son las especies exóticas en estos ecosistemas resultan las principales causas de presión sobre las especies nativas. Estas especies tienen que competir por sitios para la reproducción, alimentación y una calidad del agua un poco alterada por los hábitos alimentarios y reproductivos de las especies exóticas. CONCLUSIONES Las tilapias (Tilapia sp. y Oreochromis spp.), las carpas y peces diablos están presentes en los sistemas acuáticos de la Subregión de los Ríos. Las especies nativas se enfrentan a serios problemas ecológicos dentro de los cuales desta634 Impacto y manejo de especies invasoras: casos de estudio can: la degradación del medio ambiente, como ocurre con el enturbiamiento del agua por la carpa; desorganización de las comunidades receptoras, como consecuencia de la competencia directa u otro tipo de interacción negativa. Efectos socioeconómicos se dan en aquellas pesquerías donde las artes de pesca tienen que cambiarse, trayendo como consecuencia el reordenamiento masivo de la economía local. Este hecho queda de manifiesto ante la presencia del pez diablo que destruye las artes de pesca y afecta las manos de los pescadores. Las áreas de mayor impacto ecológico se encuentran en los municipios de Tenosique, Balancán, Emiliano Zapata y Jonuta, donde la presencia de la tilapia es común en todos los sistemas acuáticos, quedando las poblaciones de especies nativas completamente reducidas y a una pequeña talla de captura. El municipio de Centla conserva aún poblaciones importantes de especies nativas, principalmente mojarra castarrica, tenguayaca y paleta, esto como resultado de ser un municipio costero y por lo tanto más alejado de la parte continental; a lo anterior, se suma el hecho de que los pescadores están bien organizados en Sociedades Cooperativas las cuales tienen normadas las capturas y las artes de pesca a utilizar. La pesca con chinchorro de arrastre no es permitida, solo se permite la pesca al cordel y fisga, protegiéndose de esta manera los recursos ícticos nativos pues solo se capturan los peces de mayor talla. Además, en el municipio de Tenosique Tabasco en la División Académica Multidisciplinaria de los Ríos (DAMRIOS-UJAT) se están realizando investigaciones con especies nativas a fin de reproducirlas. BIBLIOGRAFÍA Arias-Rodríguez, L., W.M. Salomón Páramo-Delgadillo, M. Contreras-Sánchez y C.A. Álvarez-González. 2009. 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