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: KASMERA: Vol.. 9, No. 1
4,1981
Zulla. Maracaibo. Venezuela.
PROTOZOOS DE VENEZUELA
Carlos Diaz Ungrla·
Tratamos con este trabajo de ofrecer una puesta al día de los protozoos
estudiados en nuestro país. Con ello damos un anticipo de lo que será
nuestra próxima obra, en la cual, además de actualizar los problemas
taxonómicos, pensamos hacer énfasis en la ultraestructura, cuyo cono­
cimiento es básico hoy día para manejar los protozoos, comQ animales
unicelulares que son.
Igualmente tratamos de difundir en nuestro medio la clasificación ac­
tual, que difiere tanto de la que se sigue estudiando.
y por último, tratamos de reunir en un solo trabajo toda la infor­
mación bibliográfica venezolana, ya que es sabido que nuestros autores se
ven precisados a publicar en revistas foráneas, y esto se ha acentuado en
los últimos diez (10) años.
En nuestro trabajo presentaremos primero la lista alfabética de los
protozoos venezolanos, después ofreceremos su clasificación, para terminar
por distribuirlos de acuerdo a sus hospedadores .
• Profesor de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad del
Zulia. Maracaibo-Venezuela.
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Con la esperanza de que nuestro trabajo sea útil a nuestros colegas.
En Maracaibo, abril de mil novecientos ochenta.
1
LISTA ALFABETICA DE LOS PROTOZOOS DE VENEZUELA
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-161­
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w
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j'¡iJ/,idllrlls
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-162~
I(
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z
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Zelleriella ovonucleata Metcalf, 1940. En Leptodactyl1fs pentadactylys.
Scorza (1959).
Zdlcriella paludicola Metcalf, 1923. En Paludicola brachyops., U.S. Nat.
Mus. Bull. 120, 1.
Zdlcriclla trinitatis Metcalf, 1923. En Phyllobates trinitatis. U.S. nato
Mus. Bull. 120, 1. '
Zc/lcriclla venezuelae MetcaIf, 1923. En Hyla venulosa. U.S. Nat. Mus.
Bull. 120. 1.
TI
DISTRIBUCION TAXONOMICA
La última clasificación de los protozoo~ que contó con aceptación
universal fue la de Honigberg y cols. en 1964. Posteriormente, el impacto
de la microscopia electrónica obligó a hacer cambios sustanciales en la
clasificación, especialmente con la creación del grupo- de los Apicomplexa
y su distribución (LEVINE, 1973). Una refundición de ambas clasifica­
ciones hace Baker en 1973, y la que nosotros presentamos ahora trata de
refundir todas las opiniones indicadas. De todos modos, esta es una materia
en constante cambio y cualquier clasificación debe considerarse provi­
sional.
PHYLUM PROTOZOA Goldfuss, 1818, emend von Siebold, 1845
Son organismos de afinidades animales, construidos según el tipo
celular, móviles,por 10 menos en un estado de su ciclo. Heterotrofos, fun­
damentalmente desprovistos de clorofila, osmotrofos o fagotrofos. Se mul­
tiplican por mitosis y recurren, en algún momento de su ciclo, a la re­
producción sexual.
-163­
Este Subphylum comprende los cinco Subphylasiguientes:
SUBPHYLUM SARCOMASTIGOPHORA
APICOMPLEXA
MICROSPORA
MYXOSPORA CILOPHORA SUBPHYLUM SARCOMASTIGOPHORA Honigberg y Balamuth,
1963.
Con flagelos, seudópodos o ambos tipos de organelos locomotores;
núcleo de tipo uniforme, excepto en estados de desarrollo de algunos fo­
ramineferida; no hay formación de esporas; la sexualidad, cuando existe,
es singámica.
Este subphylum comprende las tres superclases siguientes:
Superclase MASTIGOPHORA OPALlNATA SARCODINA SUPERCLASE MASTIGOPHORA Diesing, 1866 Uno o más flagelos en los trofoz.oitos; solitarios o coloniales; re­
producción· asexual longitudinal con división binaria; reproducción sexual
desconocida en muchos grupos; nutrición fototrófica, heterotrófica o am­
bas.
Esta superclase comprende las dos clases siguientes:
Clase PHYTAMASTIGOPHOREA ZOOMASTIGOPHOREA La primera no nos interesa por encerrar solamente especies saprofitas
o coproz.oicas, por lo que solamente trataremos de la segunda;
·-164­
CLASE ZOOMASTIGOPHOREA Calkins, 1909
Sin cromatóforos; uno o varios flagelos; organelos, formas ami­
boides, con o sin flagelos, en algunos grupos; sexualidad conocida en al­
gunos grupos; especies predominantemente parásitas.
De los 9 órdenes que comprende esta clase, nos interesan solamente
los siete siguientes:
Orden
KINETOPLASTIDA PROTEROMONADIDA RETORTAMONADIDA DIPLOMONADIDA OXYMONADIDA TRICHOMONADIDA HYPERMASTIGIDA. ORDEN KINETOPLASTIDA Honigberg, 1963
Flagelados con uno o dos flagelos que poseen una varilla paraaxial en
adición al axonema y emergen de una bolsa flagelar; una sola mitocondria
que se extiende a lo largo del cuerpo y contiene un quinetoplasto Feulgen­
positivo con DNA situado en la base del cuerpo flagelar; cuerpos basales
insertos en la envoltura mitocondrial; elementos microtubulares sostienen
periféricamentr:' el cuerpo; citofaringe rodeada por microtúbulos está
presente en muchas especies. Y se pierde secundariamente en muchas for­
mas saprozoicas; no hay seudópodos; un solo núcleo vesicular con en­
dosoma prominente; aparato de Golgi cerca de. la bolsa flagelar, sin co­
nexión con los cuerpos basales ni los flagelos; cuando está presente la
vacuola contráctil se vacía en la bolsa flagelar.
Este orden comprende dos subórdenes:
Suborden BODONINA
TRYPANOSOMATINA
SUBORDEN BODONINA Hollande, 1952
Flagelados quinetoplásticos con dos flagelos hetero-dinámicos que
emergen de una amplia bolsa flagelar; quinetoplasto muy amplio o difuso.
~165~
De las tres familias que contiene solo nos interesa una:
Familia BODONIDAE Butschli, 1887
Son bodoninos en los que el flagelo recurrente está independiente de la
superficie del cuerpo; fagotróficos, ingiriendo los alimentos a través de un
citostoma que se abre cerca de la rolsa flagelar.
Sólo nos interesa un género:
Gén('t'I) kh/bvohodo Pinto 1928 (eos/io Leclercq 1880)
La ('sp('cie señalada en Venezuela es
lchth]lohodo nl'ca!or (Henneguy, 1883)
166
I
O'>
...,¡
,....I
PHYLUM PROTOZOA
PLEISTOPHORIDIDA
MICROSPORIDEA
CILIATEA
MICROSPORA CILIOPHORA
{ lRICHOSTOMATIDA
HYMENOSTOMATIDA
HETEROTRICHIDA
MYXOSPORIDA
MYXOSPORIDEA
MYXOSPORA [SPOROZOEA
AMOEBIDA
lRHIZOPODEA { ElJGREGARINlDA
SCHIZOGREGARlNIDA
EUCOCCIDIA
OPALINIDA
L
PIROPLASMIDA
APICOMPLEXA
ORDEN
J
i:r_'';\I'~~''''''''''''';''''----
IQNETOPLASTIDA
PROTEROMONADIDA
RETORTAMONADIDA
~ DlPLOMONADIDA
OXYMONADIDA
TRICHOMONADIDA
HYPERMATIGIDA
(
".l..'
OPALINIDEA i
ZOOMASTOGOPHOREA
CLASE "',
. ';l'~.;"'"
~
PIROPLASMEA
j
SARCOMASTIGOPHORA SUBPHYLUM
"'-"'¿"-~
SUBORDEN!TRYPANOSOMATINA Kent, 1880
Son flagelados quinetoplásticos con un solo flagelo, que puede ser libre
o unido al cuerpo por una membrana ondulante. Todas las especies son
parásitas.
Comprende una sola familia.
Familia TRYPANOSOMATIDAE Doflein, 1901, emend Grobben
1905:
Se caracterizan por su forma alargada, con la presencia de un solo
flagelo.
De los ocho géneros que comprende, en Venezuela no se han sef'íalado
especies de Pbvtomonas ni Endotr.ypanum, por lo que solo nos referi­
remos a los siguientes:
Género
Leptomonas Herpetomonas Crithidia Blastocrithidia Leishmania Trypanosoma Género Leptomonas Kent 1880
Las especies sef'íaladas en Venezuela son:
Leptomonas blaberae Tejera, 1926 Leptomonasfoveati Tejera, 1919 Leptomonas períplanetae (Laveran y Franchini, 1920) Género Herpetomonas Kent 1880
Las especies de Venezuela son:
Herpetomonas floresi Soorza y Dagert, 1954 Herpetomonas muscarum (Leidy, 1856) Kent 1880 Genero Crithidia Léger, 1902 -168­
:Especies señaladas en Venezuela:
Crithidio fasciculata Léger, 1902 Género BJatocrlthidia Laird, 1959 Las especies venezolanas son:
BJastocrlthidio gerridis (patton, 1908) Blastocrithidia hyalommae (O'Farrell, 1913 Blastocrithidia Jituri Tejera, 1919 Blastocrithidia nalipi Tejera, 1919 Blastocrithidia ortheae Uribe, 1926 Blastocrithidia triatomae torrealbaí Hubsch y cols. 1917 Género Leishmania Ross, 1903 ~
Venezuela se han señalado las siguientes especies
Leíshmania braziliensis brazilienJ'is, Vianna, 1911 Leishmania mexicana pi/anoi Medina y Romero, 1959 Leishmania chaRasi Marques da Cunha y Chagas, 1937 Leishmania garnhami Scorza y ools. 1979 Género Trypanosoma Gruby, 1843 Las especies señaladas en Venezuela 'son:
Trypanosoma advieri Scorza y Alvarez, 1957 Trypanosoma barno/ai Torrealba y cols., 1955 Trypanosoma borrell¡ Marchoux y Salimbeni, 1907 Trvpanosoma cruzi (Chagas, 1909) )69 I
o
'-J
ORDEN
KINETOPLASTIDA
Familia
BOOONIDAE
SUBORDEN
{ Familia
ffiYPANOSOMATINA
ffiYPANOSOMA TIDAE
SUBORDEN
8000NINA
Trypanosoma advieri. Trypanosoma barno/ai. Trvpanosoma borrellí. l.cishmania braziliensis braziliensis. [,cishmania mexicana pifano/. l.cishmania chaRas;. Lcishmania !(arnhami. B/astocrithidia !(erridis. Blastocrithidia hya/ommae, Blastocrithidia tituri Blastocrithidia nalifJi. Btflstocrithidia ortheae. B/flstocrithidia triatomae torrea/bai. Crilhidia fasciculata. Herpetomonas floresi. Hcrpelomonas muscarum. [,('ptomonas b/aberae. I.eptomonas f(Jtlcati. lrptomonas periplanetae. Ichthyobodo necator. Trypanosoma cruzi,
Tripanosoma evansi.
Tripanosoma itrlagoi.
Trvpanosoma lewisi.
Trypanosoma lineatus.
Trvpanosoma mega,
Trvpanosoma megadermae.
TrypanosQmá tmuscUlr
,Trypanosomam,ycetae.
Trvpanosoma ocumarensis
Trypanosoma pessoai.
'Trypanosoma rotatorium.
Trypanosoma range/i.
Trypanosoma thei/erí.
Trypanosoma viennei.
Trvpanosoma vivax.
TrypanosOtna evanst(SteeI:rS85)
Trypanosoina 7Jiiagoz'forrealoa y cols. 1954
Trvpanosoma /ewisi (Kent, 1880)
.
Trvpanosoma linea/us ¡turbe y'GOnzález,1916
.Trvpanosoma mega Dutton y Todd, 1903
'Trvpanosoma megadermae "~:Wenyon, 1909
.Tr,vpanosoma musculi Kendall, 1906
.Tr.ypanosoma mycetae Brumpt, 1913
Trypanosoma ocumarensis Scorza y. Dagert, 1955
Trvpanosoma pessoai Deane y Sugay, 1963
Trvpanosoma rotatorium Mayer, 1834
Trypanosoma rangeli, Tejera, 1920
Trvpanosoma theilerí, Laveran, 1902
Trypanosoma viennei, Lavier, 1921
Trypanosoma vivax, Ziemann, 1905
-171­
ORDEN PROTEROMONADIDA Grassé, 1952
Son zooflagelados de pequefío con el centrosoma separado de los
blefaroplastos, 2 a 4 flagelos, un cuerpo paraflagelar y un aparato parabasal
muy desarrollado, el cual es sefíalado por Vickerman (1976) como una
mitocondria. No hay axostilo. Existen quistes de resistencia. Son parásitos.
De las dos familias que incluyó Grassé en este orden, solamente nos
interesa:
Familia PROTEROMONADIDAE Grassé, 1952
Son proteromonádidos con dos flagelos libres, uno hacia adelante y el
otro retrógrado. Un rizoplasto une el complejo blefaroplástico al centro­
soma adosado al núcleo y atraviesa uno o varios anillos cromáticos (pa­
racentrosomas); hay un cuerpo paranuclear en relación con el centrosoma.
Hay un aparato parabasal (¿mitocondria?), vacuola parabasal y gránulos.
Se reproduce por división binaria longitudinal y por quistes.
Hay un solo género
Género Proteromonas Kunstler
y una sola especie en Venezuela
Proteromonas sp.
ORDEN
Familia
PROTEROMONADIDA
{ Pmfl'romollas sp.
PROTEROMONADIDAE
{
ORDEN RETORTAMONADIDA Grassé, 1952
Poseen 2 a 4 flagelos, uno de ellos retrógrado y asociado con el área
citostómica ventral; el citostoma está bordeado por fibrillas, parásitos.
De las dos familias del orden solo una se ha sefíalado en Venezuela.
-ln~
Familia RETORTAMONADIDAE Wenrich, 1932
Sus caracteres son los mismos del oroen y tienen 2 a 4 flagelos.
Los dos géneros de esta familia están representados enVenezuela.
Género Retortamonas Grassi, 1897
Especies en Venezuela:
Retortamonas intestinalis (JIeyon y O'Connor, 1917)
Género Chilomastix Alexeieff, 1912
Especies en Venezuela:
Chilomastix bittencourti Da Fonseca, 1915
Chilomastix caulleryi (Alexeieff, 1909)
Chilomastix cuniculi Da Fonseca, 1915
Chilomastix intestinal;s Kucynski, 1914
ChiJ~astix mesniJi (JIenyon, 1910)
Retortamonas hassa/¡¡
Retortílmonas intestina/k
Ch;lomastix bittencourti
ORDEN { Familia
Chilomastix
caulleryi
RETORTAMONADIDA RETORTAMO·
Chilomastix cuniculi
NADIDAE Chilomastix intestinalis
Ch;/omastix mesnili
ORDEN DIPLOMONADIDA Wenyon, 1926
Con el cuerpo dimétricamente bilateral, con dos cariomastigontes,
cada uno de ellos con cuatro flagelos y un juego de organelos acc.esonos.
Por lo menos hay un flagelo recurrente asociado a un citostoma o forman-I,
do el eje celular; fibras abexas alrededor del núcleo y del citostoma o de los
flagelos recurrentes; no hay mitocondnas ni -aparato de Golgi. Forman
quistes. Libres o parásitos.
f
-173­
,;
En este orden incluyó Brugerole (197~) dos subórdenes:
Suborden ENTEROMONADINA
DIPLOMONADINA
y ambos tienen representantes en Venezuela
SubORDEN ENTEROMONADINA Brugerolle, 1975
Un solo carionastigonte con cuatro flagelos que se disponen en dos
pares y se agrupan en un polo del núcleo, un flagelo recurrente asociado a
un citostoma; fibras anexas supranuclear, subnuclear y fibras del citos­
toma; frecuentes retardos en la citodiéresis con formas transitorias de dos
cariomastigontes.
Quistes plunnucleados.
Comprende un sola familia
Familia ENTEROMONADIDAE Kulda y Nohynková, 1978
Con un solo género de interés para nosotros.
Género Enteromonas Da Fonseca, 1915
Especies venezolanas:
Enteromonas hominis Da Fonseca, 1915
Entcromonas intestinalis Da Fonseca, 1918
SubORDEN DIPLOMONADINA Wenyon, 1926, emend.
Tienen dos cariomastigontes asociados con una simetría axial binaria;
cada cariomastigonte se compone de cuatro flagelos dispuestos en dos pares
cerca del núcleo y hay por lo menos un flagelo recurrente asociado a un
citostoma o form3{ldo el eje celular; fibras supranucleares, subnucleares,
fibras del citos toma o fibras asociadas a los axonemas de los flagelos re­
currentes axiales; división con huso extranuclear cuyas fibras cromo­
sómicas penetran en el núcleo. Enquistamiento. Libres o parásitos.
Comprende una sola familia.
FarniliaHEXAMITIDAE Kent, 1880
Tienen dos cariomastigotas asociados con simetría axial binaria,
rnseyendo cada uno 4 flagelos dispuesros en dos pares cerca del núcleo y
siendo al menos uno reCurrente y asociado a un citostoma o formando el
eje celula"; fibras supranucleares, subnucleares, fibras del citostoma o
fibras asociadas a los axonemas de los flagelos recurrentes axiales; división
con huso extranuclear cuyas fibras cromosómicas penetran en ei nÚcleo. Se
enquistan. Son libres o parásitos.
Entre los varios géneros de esta familia solo uno está representado en
Venezuela.
Género Ciardia Kunstler, 1882
Especies venezolanas:
Giardia a/{ilis Kunstler, 1882
Giardia canis Hegner, 1922
Giardia caviac Hegner, 1923
Ciardia duodena/¡s (Davaine, 1875)
Gi{/rdia intestina/is (Lambl, 1899)
Giardia muris (Grassi, 1879)
~175-
I
,.....
I
o­
-....]
ORDEN DIPLOMONADIDA
SubORDEN
ENTEROMONADINA
HEXAMITIDAE
Familia
ENTEROMONADIDAE
1
Familia
r
Cían/ia agilis.
Giardia canis.
Cíardia caviae.
Giardia duodenalis.
Ciardia intestinalis.
Giardia muris.
En"",monas in"s';na/;,
{ h'nfrromonas hominis
ORDEN OXYMONADIDA Grassé, 1952
Tienen uno o más cariomastigontes, cada uno con cuatro flagelos,
típicamente en dos pares, en los estadios móviles; uno o más flagelos
pueden dirigirse hacia atrás, adhiriéndose durante algún tiempo a la super­
ficie del cuerpo; uno o más axostilos; huso de división intranuclear; no
tienen aparato parabasal tipo Janicki; sexualidad en algunas especies;
todos parásitos.
Familia POLYMASTIGIDAE Bütschli, 1884, emend Grassé, 1952
Los trofozoftos de esta familia poseen cuatro flagelos dispuestos en dos
pares separados. Hay un axostilo sencillo con un pelta anterior. El núcleo
es redondo y vesicular con un endosoma esférico grande, cúbierto ante­
riormente por un preaxostilo. No hay rostelo. No. hay formas sesiles ni
polimonadidas. No se observan mitocondrias ni aparato de Golgi. Todas las
especies son parásitas.
Género tipo; Polymastix Bütschli, 1884.
En Venezuela ha sido sefi.alada una espa:ie;
Monocercomonoides caviae (da Cunha y Mufl.iz, 1921).
ORDEN TRICHOMONADIDA Kirby, 1947
Tienen 4 a 6 flagelos (un género sin flagelo, otro con uno solo);
flagelo recurrente libre o adherido en su parte proximal o en toda la lon­
gitud .del cuerpo celular, formando a veces una membrana ondulante; un
aparato basal de Janicki formado por un cuerpo de Golgi soportado por
una fibra parabasal de estructura periódica y un complejo pelta-axostilar;
presencia de hidrogenosomas; criptopleuromitosis con el huso extranu­
clear y parademosis típica; verdaderos quistes en algunas especies; sim­
bióticos en su mayor parte y algunas especies paráshas ..
De las familias del orden solamente tienen representantes en Vene­
zuela dos de ellas :
Familia MONOCERCOMONADIDAE Familia TRICHOMONADIDAE -177­
Familia MONOCERCOMONADIDAE
berg,1974,
Kirby 1944, emend Honig­
Cuatro a seis flagelos; uno recurrente y libre en casi toda su longitud,
unido a veces el segmento proximal en corto trecho; no hay costa, pelta
tamafío variable; axostilo débil o robusto; sin anillo periaxostilar salvo en
algunas especies de Monocercomonas; Aparato parabasal en bastoncillo o
en V. (Excepciones; Histomonas con un solo flagelo, Dientamoeba sin
quinetosoma ni axostilo; Protrichomonadinae y Dientarnoebinae con
células amiboides.
Dos sub familias nos interesan:
Subfamilia MONOCERCOMONADINAE Kirby 1944, emend
Honigberg, 1974.
Tres a cinco flagelos anteriores; flagelo recurrente libre salvo en su
parte proximal, que se adhiere a la superficie celular, bajo la cual existe
una laminilla marginal; algunos géneros tienen una débil membrana on­
dulante con solamente algunas ondulaciones del flagelo recurrente y no
hay costa: hay pelta y el tronco axostilar puede ser débil o fuerte; existe o
no anillo periaxostilar; y el aparato parabasal tiene forma de barra, de disco
odeV.
De los géneros de esta sub familia solo uno tiene especies sefíaladas en
Venezuela:
Género Monocercomonas Grassi, 1879
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1RICHOMONADJOAE
MONOCERCOMONADIDAE
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TRITRICHOMONADINAE
1RICHOMONADINAE
PROTRICHOMONADINAE
'MONOCERCOMONÁDlN'AE
Subfamilia
Tritrichomonas batrachorum,
Tritrichomonas boae.
Tritr.ichomonas caviae.
Tritrichomonas ¡oetus.
Tritrichomonas muris.
Tetratrichomonas macacovaginae. Trichomonas gallinae. Trichomonas tenax. [ Trichomonas vagina/is.
Pentatrichomonas hominis.
Parahistomonas wenrichi.
{ Histomonas meleagridis.
MonocercomofltlS battacbofwm. Monocercomonas colubrorom. { Monocercomonas ruminanticum.
·Las especies .venezolanas son:
Monocercomonas batrachorum (Dobell, 193')
Monocercomonas colubrorum (Harnmerschmidt, 1844)
Monocercomonas ruminanticum Braune, 1914
Subfarnilia PROTRICHOMONADINAE Hoigberg y Kuldova, 1969.
Flagelados amiboides con 1 a 4 flagelos; axostilo pequeflo que no nace
saliente, y hay una o dos fibras parabasales. En un género las formas
aflageladas invaden los tejidos.
Hay dos especies venezolanas, pertenecientes cada una a un género
distinto.
Género Histomonas Tyzzer, 1920
Género Parahistomonas Honigberg y Kuldova, 1969,
y las especies que nos interesan son:
Parahistomonas wenrichi (Lund, 1963)
Histomonas meleagridis (Smith, 1895) Tyzzer, 1920
Familia TRICHOMONADIDAE Chalmers y Pekkola, emend Kirby,
1947.
Tienen 4 a 6 flagelos, uno recurrente y asociado a una membrana on­
dulante con una costa; axostilo y parabasal generalmente sencillos, menos
en los géneros más evolucionados.
Las especies venezolanas pertenecen a dos subfarnilias
Subfamilia TRICHOMONADINAE Chalmers y Pekkola emend Kir­
by, 1947.
Tres a cinco flagelos. y después de la división el número de flagelos se
restablece tardíamente; flagelo recurrente con membrana ondulante y una
laminilla marginal; costa delgada del tipo C1; estructura en peine bajo el
quinetosoma R; axostilo en comete con la punta posterior larga y afilada y
un pelta anterior; parabasal frecuentemente bifun;,ado; hay quistes.
-180­
Las especies sei\aladas en Venezuela pertenecen a tres géneros:
Género Teratrichomonas, Parisi, 1910 Trichomonas, Danné, 1836 Pentratrichomonas, 1914 y las especies sef'íaladas en Venezuela son las siguientes:
Tetratrichomonas macacovaginae Hegner y Ratcliffe, 1927 Trichomonas gallinae (Rivolta, 1878) Trichomonas tenax (Muller, 1773) Trichomonas vaginalis Donné, 1837 Pentatrichomonas hominis (Davaine, 1860) Subfamilia TRITRICHOMONADINAE Honigberg, 1963
Tres flagelos anteriores iguales, y en la división se restaura rápida­
mente el número de flagelos; flagelo recurrente ron una vaina dilatada y
una membrana ondulante en forma de raíl muy desarrollada, con una rosta
muy fuerte del tipo el; un cuerpo subquinetos6mico se ronecta a la la­
minilla marginal y al peine; axostilo espatulado, con un pelta y el tronco
tiene forma de tubo, con la punta posterior rorta y anillos periaxostilares;
los parabasales son como gruesos bastoncillos.
Un solo género está representado en Venezuela:
Género Tritrichomonas Kofoid, 1920
Especies venezolanas :
Tritrichomonas batrachorum Perty, 1852 Tritrichomonas boae (Reichenow, 1938) Tritrichomonas caviae Davaine, 1875 Tritrichomonas foetus (Riedmuller, 1928) Tritrichomonas muris (Grassi, 1879) ORDEN HYPERMASTIGIDA Grassi y Foa, 1911
El sistema mastigonte consta de numerosos flagelos y un múltiple
aparato parabasal; los cuerpos basales (quinetosomas) se distribuyen en un
círculo completo o parcial, en placas o en líneas longitudinales o espirales
que se reúnen anteriormente en una estructura centralizada; núcleo
~lS]
único; división con huso extranuc1ear; sexualidad en algunas especies;
todos parásitos.
De los dos subórdenes que contien solamente uno tiene especies
señaladas en Venezuela.
SubORDEN LOPHOMONADIDA Light, 1927
Organelos extranucleares dispuestos en un sistema; típica resorción
de todas las estructuras durante la división, formándose de nuevo para los
organelos hijos.
.
Comprende una sola familia
Familia LOPHOMONADIDAE Kent, 1980
Con los caracteres del suborden
Solo comprende un género con dos especies citadas en Venezuela:
LQphomonas bJattarum Stein, 1860
Lophomonas striata Butschile, 1878
ORDEN
{LOPhomonas blattarum
{Familia
HYPERMASTIGIDA
LOPHOMONADIDAE
rophomonas striata
SUPERCLASE OPALINATA Corliss y Balamuth, 1963
Numerosos organelos análogos a cilios distribuidos en líneas oblicuas
sobre toda la superficie del cuerpo. Stn citostoma. Dos o más núcleos de un
solo tipo. División nuclear acéntrica. Fisión binaria generalmente inter­
quinética y simetrogénica. Los ciclos conocidos comprenden singamia y
anisogamia de gametos flagelados . Todos parásitos.
Comprende un solo orden (OPAllNIDA) y una sola familia
Familia OPALINIDAE Claus, 1874
Con los caracteres de la superclase
~182-
Se
distribuye en dos subfamilias, ambas con representantes en
Venezuela:
Subfamilia PROTOOPALININAE
OPALININAE
Subfamilia PROTOOPALININAE Metcalf, 1920
Su forma perfecta es binucleada y los dos núcleos, permaneciendo
unidos por una delgada desmosis (membrana nuclear estirada), son de gran
tamaño y tienen nucleolos caracteísticos.
Los dos géneros tienen representantes en Venezuela
Género Protoopalina Metcalf, 1920
Especies venezolanas:
Protoopalina intcstinalis (Stein, 1856)
Género Zcllcriclla Metcalf, 1920
Especies señaladas en Venezuela:
Zcl/cri('lI" antillicnsis Metcalf, 1923
7Alr'riclla Magna Metcalf, 1923
Zellcriclla opisthocarya Metcalf, 1923
Zcl/criclla ovonuclcata Metcalf, 1940
ZcI/cr;clla paludicola Metcalf, 1923
Zc/fcriclla trinitatis Metcalf, 1923
Zcllcriclla vcnczuelac Metcalf, 1923
Sub familia OPALININAE Metcalf, 1920
Opalinas con cuatro hasta centenares de núcleo, generalmente de
pequeño tamaño. Todos parásitos de anuros.
U n solo género tiene especies en Venezuela:
Género Opalina Purkinje y Valentin 1835
Una especie señalada en Venezuela:
Opalina
ohtrigonoidc(} Metcalf, 1941
183
Subfamilia
OPALININAE
PROTOOPALININAE
I
....I
Subfamilia
Familia
OPALINIDAE
00
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SUPERCLASE
OPALINATA
{ Opali,., obtrigonoi<k4.
Zelleriella antilliensis.
Zelleriella magna.
lilleriella opisthocarya.
Zelleriella ovonucleata.
lil/erie/la paludicola.
lilleriella trinitatis.
lilleriella venezuelae.,
Protoopalina intestinaJis.
SUPERCLASE SARCODINA Hertwig y Lesser, 1874
Presentan seudópodos típicos, y cuando hay flagelos existen solamente
en etapas de desarrollo. Zona cortical del citoplasma relativamente iildi­
ferenciada en comparación con otros taxones. Cuerpo desnudo o con una
concha externa o interna de varios tipos de composiCión química. Re­
producción asexual por bipartición. Reproducción sexual cuando existe es
con gametos flagelados y más raramente amiboides. La mayor: parte de las
especies es de vida libre.
Solo una clase tiene interés para nosotros.
CLASE RHIZOPODEA von Siebald, 1845
Locomoción asociada con la formación de característicos lobopodios,
filopodios o reticulopodios. Nutrición fagotrófica.
Solo una subclase tiene representantes en Venezuela:
SUBCLASE LOBOSIA Carpenter, 1861
Seudópodos típicamente lobosos, raramente filiformes o anastomo­
sados.
Un orden representado en Venezuela:
ORDEN AMOEBIDA Kent, 1880
Desnudos. Típicamente uninucleados.
Muchas especies parásitas.
La mayoría de vida libre.
La familia que nos interesa es la
Familia AMOEBIDAE Callcins, 1909
Amibas parásitás en la cavidad o en la mucosa del intestino y más
raramente en otras cavidades o tejidos de vertebrados o de invertebrados.
Endoplasmll con vacuolas alimenticias pero sin vacuolas pulsátiles. Fa­
gocitosis enérgica de bacterias, hematíes o restos celulares. Los trofozoitos
sufren la biparticición. Mitosis. Quiste plurinucleado que por ingestión o
en cultivo libera una amiba metaquística plurinucleada que se disocia en
amébulas. Parásitas con parasitismo fagocitario.
~185~
Están representadas en Venezuela las dos subfamilias:
Subfamilia ENDAMOEBINAE ENTAMOEBINAE Subfamlia ENDAMOEBINAE Grassé, 1953
Núcleo con membrana nuclear gruesa, cariosoma variable y sustancia
perisómica abundante. Quistes plurinudeados liberan una amiba meta­
quística que se subdivide en amébulas capaces ellas mismas de un enquis­
tamiento acíclico. De estos quistes secundarios salen amébulas-gametos
que formarían zigotos reproductores.
Comprende un sólo género.
Género Endamoeba Leidy, 1879
Se ha señalado en Venezuela la
Endamoeha blattae Butschli, 1878
Subfamilia ENTAMOEBINAE Grasé, 1953
Núcleo con membrana nuclear delgada, cariosoma pequefto y re­
ducida sustancia perisómica. Quistes 1-2-4-8 nucleados que dan otras tan­
tas amébulas metaquísticas asexuadas.
Tres géneros tienen especies citadas en Venezuela:
Género Endolimax: Kuenen y Swellengrebel1.913 Entamacha. Casagrandi y Barbagallo, 1895 Iadamocha. Dobell, 1919 Especies citadas en Venezuela:
Endolimax nana (Wenyon y O'Connor, 1917 En/amocha cemidophari Arcay, 1958 Entamocba cabayae (Walker, 1908) Entamocha coli (Grassi, 1879) Entarnacha cuniculi Burg. 1818 Fntamoeba J{Ín![ívalis Gros, 1894 l:'ntamocba bartmanni Prowazek, 1912 -186-­
Entamoeha histo/ylica (Schaudinn, 1903) Entarnacba rnuris (Grassi, 1879) Entarnaeba paulista Carini, 1933 é"'ntarnaeba palecki Prowazek, 1912 Iodarnoeba butschJii (Prowazek, 1911) 187 ¡;a
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188­
SUBPHYLUM APICOMPLEXA I.evine, 1970
Complejo apical consistente en anillo polar, micronemas, rhoptries,
túbulus subpeliculares y cohoide, presentes en algún estadio vital; suele
haber microsporos. Núcleo de tipo único. Sin cilios ni flagelos, excepto
Jmá los microgametos flagelados de algunos grupos. Cuando hay sexua­
lidad es singámica. Suele haber quistes. Todas las especies son parásitas.
Comprende -dos clases:
Clase SPOROZOEA PIROPLASMEA CLASE SPOROZOEA Leuckart, 1879
Complejo apical bien desarrollado. Reproducción sexual y asexual.
Gm ooquistes ("esporas"). Locomoción por flexión del cuerpo, desli­
zamiento o por ondulación de pliegues longitudinales. Microgametos
flagelares en algunos grupos, siendo las únicas formas flageladas. Sin
seudópodos, y si los hay son nutritivos y no para locomoción. Monoxenos
o heteroxenos.
Comprende dos subclases:
Subclase GREGARINIA COCCIDIA ¡':'SUBCLASE GREGARINIA Dufour, 1828
Gamontes maduros extrace1ulares y grandes. OJOoide modificado en
qñmerito o mucron en organismos maduros. No hay endodiogénesis.
isogamia e igual número de gametos producidos por todos los gamontes.
Los zigotes forman ooquistes sin gametoquistes. Parásitos del digestivo y
cavidad general de invertebrados o cordados inferiores. Generalmente
monoxenos.
-189­
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SUBPHYLUM
APICOMPLEXA
SPOROZOEA 1 PIROPLASMEA.
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COCCIDIA
l
fGREGARINIA
SUBCLASE
{ EUCOCCIDIA
SCHIZOGREGARINIDA { EUGREGARlNIDA ORDEN
{
ADaE~A
EIMERIINA
HAEMOSPORINA
SUBORDEN
Comprende dos órdenes:
Orden EUGREGA{UNIDA SCHIZOGREGARINIDA ORDEN EUGREGARINIDA Doflein, 1910
Gregarinas con solo reproducción sexual, sin esquizogonia. Esporas
con 8 merozoítos. Parásitos de anélidos y artrópodoS..
En Venezuela están representados los géneros siguientes:
Género Fusiona Srejskal, 1965 Grc!{arina, Dufour, lS28 Monocystis, Stein, 1860 I
y las especies sefialadas en Venezuela son: Fusiona ,{[cusi Stejskal, 1965 Gregarina blatlarum Siebold, 1837 Grc.f!arina ctcnoccphalus-canis Ross, 1909
Monocysfis pbcrctimi Bathia y Chatterjee, 1925
ORDEN SCHIZOGREGARINIDA Léger, 1907
Gregarinas con reproducción sexual y asexual en su ciclo. Frecuen­
temente intracelulares en su primera fase.
En Venezuela se ha sefialado
Macbar/o!'!I,{ fr¡ilton/ac Reichenow,
1935
i"f¡ \/0 1/iI
ORDEN
EUGREGARINIDA
(,r
[
SUBCLASE
GREGARINIA
h/,¡/fllrlll/l
(,,. ",¡rin'{,e/,' n/l,', )¡/¡,dlll'f,"'¡S
\ IfII¡UI'I'r(1 l' (J/I r I ¡III/
ORDEN
SCHIZOGREGARINIDA
-191
'/1 ri
O,I/NII{
{
\ l.', ;",',/" 11(/
{I ;'/011/11 '
SUBCLASE COCCIDIA Leuckart, 1879
.
Los gamontes maduros son pequef\os y típicamente intracelulares.
Conoide sin modificar en mucrón o epimérito. Endodiogenia presente o
ausente. La mayor parte en vertebrados y algunos en invertebrados.
De los dos órdenes uno está representado en Venezuela:
ORDEN EUCOCCIDlA Léger y Duboscq, 1910
Esquizogonia presente; fases sexual y asexual en su ciclo. En las
células epiteliales y sanguíneas de vertebrados e invertebrados.
Comprende tres subórdenes:
SUBORDEN ADELEINA EIMERIINA HAEMOSPORINA SUBORDEN ADELEINA Léger, 1911
Macrogameto y microgamonte asociados en sizigia durante el de­
sarrollo, yel microgamonte produce solo de uno a cuatro microgametos.
Esporozoftos incluidos en una envoltura. No hay endodiogenia. Mono­
xenos o heteroxenos.
Las familias representadas en Venezuela son cuatro:
Familia HAEMOGREGARINIDAE
ADELEIDAE HEPAROZOIDAE KARYOLISIDAE -192­
l.
Familia
HAEMOGREGARINIDAE
¡
Haemof{ref{arina capsu/ala
Ha('m()gref!arina darlin
