La Energía en los Seres Vivos El Flujo Energético en la Biósfera Energía y Metabolismo Enzimas Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 1 El presente material de trabajo ha sido diseñado con el propósito de orientar al alumno en el proceso de aprendizaje de la Biología. El alumno podrá alcanzar un óptimo rendimiento en la cursada de esta materia, cuando logre una modificación significativa y estable de sus conocimientos y sus pautas “previas” en lo referente a las Ciencias Biológicas. Con el objeto de ayudar a superar las dificultades que suelen plantearse durante el aprendizaje de esta asignatura, se efectúan algunas sugerencias acerca del uso del material didáctico y de la modalidad de cursada: - Lea atentamente los OBJETIVOS y los CONTENIDOS de cada unidad del programa. Esto le permitirá saber qué se espera que usted pueda lograr mediante el aprendizaje de la unidad (Objetivos) y qué temas serán tratados durante las clases (Contenidos). - Resuelva la totalidad de los ejercicios, problemas y actividades que se proponen en cada unidad. Para hacerlo, recurra al material denominado Marco Teórico de la Unidad, donde encontrará información orientadora. - No dude en acudir al docente cada vez que lo crea necesario. - Efectúe todas las Autoevaluaciones propuestas. Esto le permitirá hacer una estimación “propia” acerca de la evolución de sus conocimientos. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. OBJETIVOS: - Definir energía y ejemplificar sus diferentes formas. - Enunciar las leyes de la termodinámica y describir su relación con la biología. - Relacionar la bioenergética con el ecosistema. - Comprender el concepto de metabolismo. - Distinguir entre reacciones exergónicas y endergónicas. - Diferenciar catabolismo de anabolismo. - Conocer el concepto de enzima y las características de la actividad enzimática. - Comprender el mecanismo de regulación enzimática. CONTENIDOS: - BIOENERGETICA: Concepto de energía y ejemplos. - Leyes de la Termodinámica y sus aplicaciones en Biología. - Ecosistemas: Ciclo de la materia, flujo de energía, cadenas y redes tróficas, pirámides ecológicas. - Metabolismo: Catabolismo – Anabolismo. - Reacciones endergónicas y exergónicas. Energía de activación. Acoplamiento energético. ATP. - Enzimas: Definición. Características ( termolabilidad, especificidad, pH), actividad enzimática, concepto y mecanismos de regulación. Coenzimas. 2 Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 3 ALUMNO:.................................................................................. GUIA Nro.:........................................ FECHA:......................................................................................COMISIÓN: ....................................... Lea atentamente: En todos los seres vivos ocurren continuamente reacciones bioquímicas indispensables para el mantenimiento de las funciones vitales. Los organismos incorporan distintas sustancias que son usadas como “combustible”, en los procesos metabólicos que liberan la energía almacenada en diferentes compuestos orgánicos. De esta manera, la vida implica un constante intercambio de materia y energía dentro de la célula, entre las células y de un individuo a otro. Los procesos metabólicos están sometidos constantemente a mecanismos de autorregulación que mantienen a los organismos en un estado de equilibrio dinámico. 1- Explique con sus palabras el concepto de ENERGÍA: .................................................................................................................................................. 2- ¿Existen distintas formas de energía?. Ejemplifique. .................................................................................................................................................. 3- Ejemplifique algún proceso de transformación de energía en los seres vivos. .................................................................................................................................................. 4- A partir de la fuente primaria de energía, arme una secuencia de aprovechamiento y transformación energética, que incluya a productores ,consumidores y descomponedores. 5- Explique a continuación los siguientes enunciados: “ La energía fluye unidireccionalmente” .................................................................................................................................................. “La materia recorre el ecosistema en forma cíclica” .................................................................................................................................................. 6- ¿Cómo se puede relacionar la materia con la energía en los seres vivos? .................................................................................................................................................. 7- ¿Qué diferencia existe entre una CADENA TRÓFICA y una RED TRÓFICA? .................................................................................................................................................. .................................................................................................................................................. 8- Lea el Marco Teórico, analice los ejemplos y elabore una nueva cadena trófica. 9- ¿Qué son las PIRÁMIDES ECOLÓGICAS?. Qué tipos hay? Cite ejemplos. .................................................................................................................................................. .................................................................................................................................................. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 4 ALUMNO:.................................................................................. GUIA Nro.:........................................ FECHA:.....................................................................................COMISIÓN:......................................... 10- ¿Conoce las leyes de la termodinámica?. Explíquelas con sus palabras. .................................................................................................................................................. .................................................................................................................................................. 11- ¿Qué diferencia existe entre un sistema abierto, uno cerrado y otro aislado? .................................................................................................................................................. .................................................................................................................................................. 12- a) Para completar: METABOLISMO....................................................................................................................... CATABOLISMO....................................................................................................................... ANABOLISMO.......................................................................................................................... REACCIONES EXERGONICAS.............................................................................................. REACCIONES ENDERGONICAS............................................................................................ b) Realice un gráfico que represente la variación de energía durante una reacción perteneciente a una vía anabólica y otro para una vía catabólica. 13- Incluya los siguientes conceptos en un texto de no más de tres renglones: Nutrientes (alimento) – Desechos – Anabolismo – Catabolismo – Intermediarios . ............................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................... .............................................................................................................................................................. 14- a)Explique con sus palabras qué es una ENZIMA.¿Cuál es su función? ............................................................................................................................................................... ............................................................................................................................................................. b)Indique tres características. .................................................................................................................................................. .................................................................................................................................................. .................................................................................................................................................. .................................................................................................................................................. c)Realice un esquema de un modelo de acción enzimática y explíquelo. .................................................................................................................................................. .................................................................................................................................................. d)¿En qué consiste el mecanismo de regulación alostérica? .................................................................................................................................................... .................................................................................................................................................... .................................................................................................................................................... .................................................................................................................................................... 15- Cómo influyen las variaciones de pH y temperatura en la acción enzimática? Explique brevemente. .................................................................................................................................................... .................................................................................................................................................... Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 5 ALUMNO:.................................................................................. GUIA Nro.:........................................ FECHA:.......................................................................................COMISIÓN:........................................ .......... 16- Qué diferencia existe entre una coenzima y un cofactor? .......................................................................................................................................................... .......................................................................................................................................................... 15- Lea las siguientes definiciones y coloque el concepto correspondiente: __________: Reacciones químicas por las cuales se combinan sustancias sencillas para formar otras más complejas. __________: Transformaciones que permiten la utilización de la materia y energía. __________: Reacciones químicas por las cuales las sustancias complejas se convierten en otras más sencillas con liberación de energía. __________: Grupo de proteínas que catalizan las reacciones químicas. __________: Iones metálicos que acompañan la acción de una enzima. __________: Área delimitada que contiene un conjunto de elementos que se encuentran en constante interacción e intercambian materia y energía con el entorno. __________: Sucesión ordenada de organismos entre los que fluye energía. __________: Representaciones gráficas de la red alimentaria. 16- Explique el /los proceso /s metabólico /s evidenciados en el siguiente diagrama: Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 6 ALUMNO:...........................................................................................GUIA Nro.:................................ FECHA:..............................................................................................COMISIÓN:............................... ...... CONCLUSIÓN: a) Redacte con sus palabras una síntesis integradora de los temas desarrollados en esta guía. Puede confeccionar un mapa conceptual. b) Construya un GLOSARIO con los términos implicados en este módulo. c) Proponga algunas lecturas complementarias. ¿Conoce algún material audiovisual relacionado con esta temática?. d) Lea atentamente el siguiente texto y subraye las ideas principales. BIBLIOGRAFIA: Alberts, Bruce y col. La Célula. Omega.1996. Blanco, Antonio . Química Biológica. El Ateneo.1997. Curtis H. Biología. Médica Panamericana. 2000. Curtis H.y Barnes N. Invitación a la biología. Médica Panamericana. 1997. De Robertis E.D. y De Robertis E.M. Fundamentos de Biología celular y molecular. El Ateneo. Bs.As. 1999 Karp, Gerard. Biología Celular. Interamericana- Mc. Graw Hill. Chile .1998. Lehninger y Nelson- Principles of Biochemistry. N York Worth Publishing. USA. 1994. Smith y Wood, Moléculas Biológicas. Addison-Wesley. Iberoamericana-USA. 1998 Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 7 Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 8 INTRODUCCIÓN Todos los seres vivos requieren energía para desempeñar sus distintas actividades tales como crecer, reproducirse, reparar tejidos, moverse, responder a estímulos, etc. La realización de estas actividades requiere de gran cantidad de reacciones químicas que ocurren en los organismos. Ese conjunto de transformaciones químicas y energéticas, que posibilita la vida, constituye el METABOLISMO (ver Unidad 1). Este conjunto de reacciones químicas ocurre en el interior de las células, de manera ordenada, posibilitando la elaboración de moléculas y estructuras indispensables para la subsistencia. La vida depende de la incorporación constante de energía, ya que los organismos no pueden crearla ni reciclarla. Esto implica que hay un flujo energético a través de los seres vivos y a través de la biósfera. La fuente natural de energía para la vida es el Sol, cuya energía lumínica es captada por los organismos productores y transformada en la energía química de los enlaces de hidratos de carbono, durante el proceso de fotosíntesis. Parte de esta energía será transferida a los organismos consumidores y a los degradadores. La energía capturada es utilizada para diversas funciones de los organismos. Durante estos procesos, parte de esa energía se transforma en calor y se disipa al medio ambiente. ENERGIA La palabra energía proviene etimológicamente del griego: en: en ; ergon: trabajo. El concepto de energía se asocia con un trabajo o actividad, con el movimiento, con su transferencia, entendemos que puede ser acumulada, y sabemos que para poder producir un cambio en el estado o movimiento de la materia necesitamos energía. Podemos decir entonces que “ La energía es la capacidad que tiene un cuerpo para realizar un trabajo”. Es importante aclarar que también la energía puede estar almacenada o liberarse en forma de calor. La energía puede manifestarse en formas muy diversas, por ejemplo: - Energía cinética: Es la que posee un cuerpo por estar en movimiento - Energía potencial: Es la que tiene almacenada un cuerpo y puede ser gravitatoria cuando ese cuerpo se encuentra a una determinada altura, o elástica que es la energía que almacenan los cuerpos elásticos, o bien química que es la energía asociada a los diferentes materiales en función de su estructura y composición química. - Energía eléctrica: Es la energía almacenada en cuerpos cargados y liberada a través de flujo de electrones, es decir, corrientes eléctricas. - Energía sonora: Es la energía asociada a la propagación del sonido. Se propaga por medio de ondas mecánicas. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. - 9 Energía Lumínica: Es la energía radiante que se manifiesta en forma de luz y puede provenir de fuentes naturales o artificiales. Se propaga por medio de ondas electromagnéticas. La termodinámica es la ciencia que analiza las transformaciones de la energía. Todas las actividades del universo son regidas por las leyes de la termodinámica desde la vida y la muerte de un organismo unicelular hasta la vida y la muerte de una estrella. Primera ley de la Termodinámica “ La energía puede convertirse de una forma en otra pero no puede ser creada ni destruida” En cualquier sistema la energía total permanece constante a pesar de los cambios de forma que ocurran, no se crea ni se destruye, se transforma. En una reacción química, la energía de los productos de la reacción, mas la energía liberada de la reacción misma es igual a la energía inicial de las sustancias que reaccionan. Nosotros, por ejemplo, convertimos energía química en la energía térmica necesaria para mantener nuestra temperatura corporal, así como en energía mecánica, energía eléctrica y en otras formas de energía química. Segunda ley de la Termodinámica “En todos los intercambios y las conversiones de la energía, si no entra ni sale energía en el sistema que se estudia, la energía potencial del estado final siempre es menor que la energía potencial del estado inicial.” No es posible transformar en trabajo Se entiende por sistema a toda porción del universo útil toda la energía involucrada en que se delimita para ser estudiada. un cambio, y todos los cambios que Existen tres tipos de sistemas: se producen espontáneamente en la Sistemas cerrados: permiten intercambio de naturaleza ocurren con disminución energía, pero no de materia. Por ejemploun termo de energía porque parte de esa cerrado, que no intercambia materia con su energía pasa al ambiente como calor entorno. y es irrecuperable para poder realizar Sistemas abiertos: son los que intercambian materia un trabajo. Todo cambio espontáneo, y energía con el medio. Por ejemplo, un ser vivo. como por ejemplo la caída de una Sistemas aislados: no hay intercambio de materia ni piedra, ocurre simultáneamente con de energía. Son sistemas hipotéticos. un aumento del desorden molecular, cuando la piedra choca con el suelo se caliente, aumenta el movimiento, “el desorden” de las partículas de la piedra y las del suelo contra el que choco. La energía liberada como calor en una conversión energética no se destruye sino que “se pierde” para los fines prácticos, deja de estar disponible para realizar trabajo útil, no es aprovechada, es calor que se disipa. Esta energía cambia a una forma desordenada denominada entropía o energía inútil. Todos los procesos espontáneos ocurren con un aumento de la entropía. La entropía de un sistema es una medida del grado de desorden o de aleatoriedad de ese sistema. Los procesos físicos y químicos ocurren de forma tal que la entropía del sistema se incrementa. El universo evoluciona hacia un máximo de entropía. La segunda ley de la termodinámica es la más interesante desde el punto de vista biológico y no se contradice con la primera ley, ya que la energía total del universo no disminuye con el tiempo, lo que ocurre es que la cantidad de energía disponible para hacer un trabajo sufre su degradación hasta convertirse en un movimiento molecular desordenado, aleatorio. Los seres vivos estamos en constante lucha contra la segunda ley de la termodinámica, los ecosistemas y los organismos vivos que los habitamos dependemos de un continuo Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 10 suministro de energía que se transfiere desde los productores a los consumidores y descomponedores. En la biosfera una parte de la energía solar es captada por los organismos fotosintéticos y transformada por estos en moléculas orgánicas que almacenan energía química que es transferida al resto de los seres vivos que la consumen recorriendo así el ecosistema y parte de la misma es cedida al medio en forma de calor. La Energía Solar El Sol es la estrella más cercana a la tierra y está constituido por diversos componentes y fundamentalmente por la acumulación de grandísimas cantidades de partículas atómicas de hidrógeno y de helio a muchos millones de grados centígrados de temperatura. La presión también es alta, de un billón de kilogramos por centímetro cuadrado. La energía solar que llega a la tierra es producida como consecuencia de las continuas reacciones de fusión nuclear que ocurren en el núcleo esférico del sol que es de varios miles de kilómetros de tamaño. La principal de estas fusiones ocurre cuando lo núcleos de hidrógeno se unen para formar un núcleo de helio. Hay opiniones diversas sobre el grado de mezcla del núcleo de helio con los demás componentes. Como consecuencia de las reacciones que ocurren (radiación protón-protón) que convierten el hidrógeno en helio, la energía del sol es transformada en energía radiante, que es emitida al espacio en forma de luz. El sol transforma la energía nuclear en energía radiante. La energía solar llega a la tierra en forma de radiaciones electromagnéticas. De todas estas radiaciones, constituidas por los rayos infrarrojos, los rayos gamma, los rayos X, los rayos ultravioletas, y la luz visible, es solo la luz visible la única forma de energía utilizada por los vegetales. El Sol y los Seres Vivos El sol es la fuente primaria de energía para todos los seres vivos. La vida sobre la tierra depende de la energía radiante del sol. Todos los seres vivos necesitan energía para realizar sus funciones. Solo una pequeña cantidad de la energía lumínica que llega a la tierra es utilizada por las plantas y las algas, organismos autótrofos, para transformarla en energía química mediante el proceso de fotosíntesis. Los heterótrofos, incapaces de poder transformar la energía lumínica en energía aprovechable, obtienen energía consumiendo alimentos, es decir alimentándose de los autótrofos o de otros heterótrofos. El calor que recibimos del sol mantiene la temperatura de la tierra, permitiendo la vida de los distintos seres vivos, pero esa energía calórica no es utilizada por las plantas o por los animales, como energía útil para producir un trabajo. La energía proveniente del sol es captada por los organismos fotosintetizadores y transformada en energía química. Esta fluye unidireccionalmente a través de los organismos de un nivel trófico a otro y hacia el ambiente, ya que la mayor parte de la energía química se utiliza en el metabolismo y se disipa en forma de calor. De la energía que llega a la tierra, la mitad no tiene la longitud de onda utilizable para poder hacer fotosíntesis, y la otra mitad, del 47% al 49,9% se pierde por reflexión, absorción pasiva y transmisión; tan solo del 0,1% al 3% es fijado por las plantas. Los porcentajes promedios del total de energía lumínica utilizada para la fotosíntesis difieren muy poco entre los distintos autores. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. La figura representa un modelo aceptable de cantidad de energía lumínica sobre la tierra. 11 los porcentajes promedio de la Distribución de la energía lumínica sobre la tierra ENERGÍA Y ECOSISTEMAS ¿Qué es un ecosistema? El ecosistema o sistema ecológico es ante todo un sistema abierto, es decir, un conjunto de elementos o partes que se encuentran en constante interacción, intercambiando materia y energía con el entorno. El ecólogo inglés A. G. Tansley consideró a los animales y a las plantas, junto a los factores físicos que los rodean, como sistemas ecológicos y fue quien denominó a este concepto ecosistema, que él interpreta como la unidad fundamental de la organización ecológica. Dicho en otras palabras, un ecosistema es un área delimitada, en forma natural o artificial, con contornos bien definidos, dentro de los cuales las interacciones que ocurren entre los organismos, y entre los organismos y el medio físico que los rodea, son máximas. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 12 ECOSISTEMA FACTORES FACTORES ABIÓTICOS BIÓTICOS BIOTOPO BIOCENOSIS Interacciones entre los componentes de un ecosistema Los elementos constituyentes del ecosistema son los seres vivos y los componentes no vivos de la naturaleza. Los factores bióticos, son los componentes vivos, como los animales, las plantas y los microorganismos. Cabe aclarar que los individuos de la misma especie se agrupan formando poblaciones, y éstas a su vez forman comunidades. El conjunto de todas las comunidades de un ecosistema se denomina biocenosis. Los factores abióticos, son los componentes no vivos, como el suelo, el agua, el aire etc. El conjunto de los factores abióticos que forman el ambiente recibe el nombre de biotopo. Algunos ejemplos de ecosistemas Los ecosistemas presentan tanto límites naturales, como límites establecidos en forma arbitraria para su estudio. Citaremos algunos ejemplos de ecosistemas naturales: un pastizal pampeano, la laguna de Chascomús, el bosque andino-patagónico, el delta del Paraná, el parque Chaqueño y el ecosistema del litoral atlántico, entre otros. Dentro del ecosistema bosque podemos aislar para su estudio un árbol caído, que constituye por si mismo un ecosistema. El gran ecosistema o bien, el conjunto de todos los ecosistemas terrestres es la biósfera. Existen también ecosistemas artificiales, creados por el hombre, que pueden ser microecosistemas como los terrarios, los acuarios, los lumbricarios etc. o macroecosistemas, también creados por el hombre, como un campo de cultivo, una represa, en estanque etc. También podemos citar como ejemplo a una cuidad, pero debemos aclarar que, en ese caso, no se trata de un ecosistema autosustentable porque necesita intercambiar materia y energía con ecosistemas vecinos. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 13 Análisis funcional del ecosistema Desde el punto de vista funcional, un ecosistema puede analizarse apropiadamente en los siguientes aspectos: a) Flujo de la energía: La energía lumínica es esencial para el funcionamiento de los distintos ecosistemas terrestres. Como ya hemos dicho, la energía solar llega a la tierra, y una parte de ella es captada, transformada, utilizada y devuelta, en parte, en forma de calor. Atraviesa los ecosistemas, ya que fluye unidireccionalmente, en forma irreversible y prácticamente inagotable. b) Ciclos de la materia: La materia recorre el ecosistema en forma cíclica. Los productores sintetizan materia orgánica a partir de materia inorgánica. La materia orgánica es consumida por los distintos niveles de consumidores y los restos degradados, transformados en materia inorgánica por los descomponedores, son incorporados al suelo para ser utilizados nuevamente por los productores. c) Cadenas tróficas: Es la secuencia de relaciones alimentarias a través de las cuales pasa la materia y la energía en el ecosistema. Este concepto será desarrollado en las siguientes páginas. d) Desarrollo y evolución: El ecosistema no es una organización estática, sino por el contrario, se trata de un estado dinámico en el que en forma permanente se realizan transformaciones que implican una evolución en el tiempo. Flujo de energía en el ecosistema En el ecosistema, el "orden" es mantenido por el constante aporte de energía. La biósfera, los distintos ecosistemas y los organismos son capaces de crear y mantener un grado elevado de orden interior por medio de una asimilación continua de energía de útil (lumínica, química) que se disipa al medio como energía no útil (calor). El fluir de la energía es hacia un estado cada vez menos disponible y más disperso. La tierra dista mucho de encontrarse en un estado es estabilidad con respecto a la energía, porque hay una gran cantidad de energía potencial y diferencias de temperatura que se mantienen por la continua corriente de energía que nos llega del sol. De toda la energía que incide sobre la tierra, solo una porción muy pequeña es absorbida por los productores que sintetizan la materia orgánica a partir de materia inorgánica, mediante la captación de energía lumínica que transforman en energía química. Pero solo una parte de esta energía se transforma y transfiere al alimento, el resto de la energía química será utilizada por ellos mismos y otra parte se disipa al medio en forma de calor. Los consumidores herbívoros incorporan como alimento la materia orgánica elaborada por fotosíntesis, y los carnívoros se alimentan de los herbívoros o de otros carnívoros. Los descomponedores incorporan materia orgánica en estado de descomposición o putrefacción, convirtiéndola en materia inorgánica. Los consumidores y los descomponedores también, como aclaramos en los productores, realizan transformaciones de energía útil en calor. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 14 De toda la energía retenida por los productores, el 90% es utilizada por ellos para mantener sus funciones vitales y para su funcionamiento en general, y parte retorna al medio en forma de calor. Solo el 10% queda disponible para el consumidor herbívoro. De la energía que recibe el consumidor primario, que para él representa el 100% puesto que es todo lo que obtiene, con el 90% satisface sus propios requerimientos energéticos (movimientos, funciones vitales, digestión, respiración, excreción, reparación celular, etc.) y como en cada reacción metabólica parte de esa energía útil se transforma en calor, solo el 10% queda retenido en su biomasa, es decir, es la cantidad de energía que pasa al consumidor de segundo orden. El proceso se repite en igual proporción al transferirse la energía al consumidor de tercer orden, y así, hacia todos los integrantes de la cadena trófica. Queda claro entonces, por qué afirmamos que la energía fluye en el ecosistema en una sola dirección y que es imposible su reciclado. En cada nivel trófico los organismos reciben más energía que la que pueden convertir en biomasa. Por lo tanto, cuantos más pasos se produzcan entre el productor y el consumidor final, la energía que queda disponible es menor. También de esto se deduce la imposibilidad de que las cadenas tróficas estén compuestas por muchos niveles de consumidores. Rara vez existen más de cuatro o cinco niveles en una cadena trófica. C A L O R SOL PRODUCTOR CONSUMIDOR PRIMARIO CONSUMIDOR SECUNDARIO CONSUMIDOR TERCIARIO DESCOMPONEDORES Flujo de la energía en el ecosistema Ciclo de la materia Los productores utilizan sustancias inorgánicas presentes en el suelo y en el aire para poder realizar la fotosíntesis y así transformar esos compuestos en sustancias orgánicas que serán utilizados por ellos mismos y por los consumidores. La materia incorporada como alimento por los distintos consumidores, servirá como materia prima necesaria para poder realizar todas sus funciones vitales y les permitirá obtener energía mediante la realización de distintos procesos metabólicos. Los descomponedores actúan sobre los restos de vegetales y animales muertos Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 15 transformando sus compuestos orgánicos en sustancias inorgánicas que vuelven al suelo y al aire para poder ser nuevamente utilizados por los productores. PRODUCTORES MATERIA INORGÁNICA CONSUMIDORES MATERIA ORGÁNICA DEGRADADORES Ciclo de la Materia Cadenas tróficas Las interrelaciones tróficas (del gr.trofos: alimento) que ocurren entre los organismos, permiten que la materia y la energía estén en constante dinámica en el ecosistema. Estas interrelaciones tróficas determinan una transferencia permanente de la materia y de la energía acumulada en ella, de unos seres vivos a otros, que de esta manera aseguran su supervivencia. Una cadena trófica es una sucesión ordenada de organismos, en la que cada uno de sus integrantes se alimenta del que lo precede y es comido por el que lo sigue. Toda cadena trófica comienza por los productores, que constituyen el primer nivel trófico, los organismos que se alimentan de ellos, se denominan consumidores de primer orden, son los herbívoros, y representan el segundo nivel trófico de la cadena. Estos a su vez son alimento de los consumidores de segundo orden, que son carnívoros y constituyen el tercer nivel trófico de la cadena y sirven de alimento a consumidores de tercer orden que en ese caso constituirían el cuarto nivel trófico. Todos los individuos de cada nivel, son sustrato de los descomponedores. Es innumerable la cantidad de ejemplos de cadenas tróficas que podemos establecer en los distintos ecosistemas, pero daremos uno de una cadena trófica del ambiente aeroterrestre y otro del ambiente acuático: Trigo Langosta Araña Benteveo Comadreja Descomponedores Representación gráfica de una cadena trófica del ambiente aeroterrestre Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. Fitoplancton Pulga de agua Camarón Mojarra 16 Chanchita D e s c o m p o n e d o r e s Representación gráfica de una cadena trófica del ambiente acuático Es importante tener en cuenta para la construcción de una cadena trófica que: • Toda cadena trófica comienza por un productor. • Los distintos niveles tróficos se unen con flechas que van desde el que es comido hacia el que come, desde la presa al predador, es decir en la dirección en que fluye la energía. • Los organismos descomponedores actúan sobre los restos de vegetales y animales muertos, por lo tanto deben llegar a éstos flechas desde todos los niveles tróficos integrantes de la cadena. • La cantidad de niveles tróficos no es indefinida. Ya hemos analizado de que manera ocurre la transferencia energética entre los distintos niveles, lo que imposibilita la presencia de gran cantidad de niveles de consumidores. A través de una cadena trófica podemos estudiar de manera acotada a un ecosistema, pero es solo una abstracción teórica, ya que en la naturaleza, más precisamente en los ecosistemas, las cadenas se encuentran interrelacionadas entre sí constituyendo redes tróficas. Redes tróficas En la naturaleza la comunidad biótica esta muy estructurada de forma tal que se da un gran número de interrelaciones tróficas entre los organismos. En las redes tróficas, cada eslabón u organismo de una cadena se enlaza con otro eslabón u otros eslabones de otras cadenas, formándose así un entramado complejo. También quedan incluidos en éstas múltiples interrelaciones los organismos descomponedores. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. Langosta 17 Mantis Araña Yarará Perdiz Sapo Hierbas Ratón Calandria Vizcacha Carancho Zorro Conejo Representación gráfica de una red trófica del ambiente terrestre Gracias a que en un ecosistema ocurren estas interrelaciones, se asegura la estabilidad del mismo. Si por alguna razón cualquiera de los componentes de una de las cadenas de la red desapareciera, su predador no moriría porque cuenta con otras alternativas de alimentación. Supongamos que por alguna razón, por ejemplo una enfermedad, todos los consumidores primarios de una cadena desaparecieran. En la red esta situación traerá solo algunas dificultades transitorias para el conjunto de los consumidores secundarios, ya que pronto desviarán sus intereses alimentarios hacia otra fuente, estableciéndose otros mecanismos de regulación en toda la red que llegará a un nuevo punto de equilibrio. PINGUINO EMPERADOR CALAMARES FITOPLANCTON ZOOPLANCTON PETREL PEZ DRAGÓN LARVAS DE PECES PINGUINO SKUA FOCA DE WEDDEL FOCA DE ROSS FOCA CANGREJERA Un ejemplo de red trófica del ambiente acuático BALLENA AUL LEOPARDO MARINO ORCA Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 18 Pirámides ecológicas Son la representación gráfica en forma de pirámide, de la red alimentaria. Se construyen agrupando a los organismos pertenecientes a un mismo nivel trófico. En la base de la pirámide se coloca siempre a los productores y en los escalones superiores a los sucesivos niveles tróficos. Cada pirámide representa un sistema particular en un período de tiempo determinado y permiten la comparación de diferentes comunidades. Según las características que se consideren se pueden realizar tres tipos diferentes de pirámides ecológicas: • Pirámide de números. • Pirámide de biomasa. • Pirámide de energía. No consideramos para la construcción de ninguna de las tres pirámides ecológicas a los descomponedores porque su número es tan grande y su peso tan pequeño que no podrían graficarse convenientemente. Aun en el caso de las pirámides de la energía la consideración de éstos implica problemas para su construcción. Pirámide de números: Expresan el número de individuos de cada nivel trófico. Para su construcción debemos sumar el número de individuos de cada nivel trófico y asignarle un escalón a cada nivel. Siempre la base de la pirámide será ocupada por los productores. Los datos empleados se toman por medio de distintos tipos de muestreos de las poblaciones vegetales y animales. Los resultados se expresan en número de individuos por metro cuadrado o metro cúbico según se trate de comunidades terrestres o acuáticas. Este tipo de pirámide ecológica sirve para ilustrar la estructura de la comunidad, pero no resultan apropiadas si lo que se busca es comparar distintos ecosistemas. Según los datos recogidos estas pirámides pueden darse en forma invertida y no reflejan las interacciones reales que hay en el ecosistema en estudio. C3 : 50 Individuos /m2 C2 : 560.000 Ind./ m2 C1 : 1.120.000 Ind./ m2 P : 3.249.000 Ind./ m2 Representación gráfica de una pirámide de números C2: Oso hormiguero, 1. C1: Hormigas, 1.350.000. P: Árboles, 1 Representación gráfica de una pirámide de números invertida. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 19 Pirámide de biomasa Para la construcción de estas pirámides es necesario saber el peso seco (una vez eliminada el agua) de una muestra de los organismos presentes en cada nivel trófico, calculando a partir de este dato la biomasa total. La magnitud representada se expresa con las unidades convenientes para cada caso, por ejemplo: gr/cm2 , kg/m2, etc. C2: Ballena, 25.000 C1: Zooplancton, 7.900 P: Fitoplancton, 5300 Representación gráfica de una pirámide de biomasa invertida C2: Benteveos, 4 C1: Langostas, 125 P: Maíz, 524 Representación gráfica de una pirámide de biomasa Como hemos podido observar en las figuras precedentes la utilización de este tipo de pirámide tiene sus limitaciones. Tanto las pirámides de números como las de biomasa, pueden dar invertidas y no nos indican dinamismo, velocidad ni renovación del ecosistema. Para representar y poder observar la dinámica de un ecosistema se utilizan las pirámides de energía. Pirámide de la energía Se construyen teniendo en cuenta la productividad de cada nivel trófico expresada en calorías o en kilocalorías por unidad de superficie y de tiempo. Por ej. 454.000 kcal/m2/año. Aunque ya ha sido explicado en el fluir de la energía en los ecosistemas, recordemos que, de la energía retenida por los productores, el 90 % es usada por los organismos de este nivel trófico para su funcionamiento y que parte de esa energía se disipa al medio en forma de calor. Solo un 10 % queda disponible para el consumidor primario. El proceso de transferencia energética se repite en igual proporción al transferirse la energía desde los consumidores primarios a los secundarios, de éstos a los terciarios y así sucesivamente. Aclaremos que no se tienen en cuenta en la transferencia de energía a los parásitos (virus, bacterias y hongos, etc), que pueden actuar sobre todos los organismos vivos de los distintos niveles tróficos. Si consideramos por ejemplo que una x cantidad de plantas retienen 6500000 kcal/m2/ año, podremos deducir qué cantidad de energía recibe el consumidor ubicado en el Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 20 último nivel trófico. Supongamos que dicha cadena esta constituida por cinco niveles tróficos, el consumidor primario recibirá 650000 kcal/m2/ año, de esta energía el consumidor secundario solo recibe 65000 kcal/m2/ año, de las cuales transferirá 6500 kcal/m2/ año al consumidor terciario; el ubicado en el último nivel trófico, es decir el consumidor cuaternario, sólo obtiene 650 kcal/m2/ año. Cabe aclarar que el modelo descripto representa un ideal en cuanto a la cantidad de energía transferida de un nivel trófico a otro, debido a que la productividad de cada nivel trófico varia entre un 5 y un 20%. Se considera eficiencia ecológica o eficiencia de la cadena alimentaria al porcentaje de energía transferido desde un nivel trófico al siguiente. C4: 650 kcal/m2/ año C3: 6.500 kcal/m2/ año C2: 65.000 kcal/m2/ año C1: 650.000 kcal/m2/ año P: 6.500.000 kcal/m2/ año Energía acumulada Representación de una pirámide de energía. Obsérvese en negro la energía acumulada y transferida. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 21 ENERGÍA Y METABOLISMO Metabolismo Ya hemos mencionado que la realización de las actividades de los seres vivos requiere de gran cantidad de reacciones químicas que ocurren en los organismos. Ese conjunto de transformaciones químicas y energéticas, que posibilita la vida, constituye el metabolismo. Las reacciones metabólicas se diferencian en dos tipos principales: las catabólicas y las anabólicas Las primeras son reacciones de degradación de moléculas complejas como monosacáridos, lípidos, polisacáridos, etc. , y esas sustancias son transformadas en moléculas más simples como dióxido de carbono, agua, amoniaco etc. Debido a que las moléculas complejas poseen una cierta cantidad de energía (que se requirió para su construcción), la degradación de las mismas libera esa energía, por lo tanto son reacciones de tipo exergónico. El conjunto de las reacciones catabólicas recibe el nombre de catabolismo. Las reacciones anabólicas: son de síntesis de moléculas relativamente complejas como proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos, etc., a partir de moléculas más sencillas, como dióxido de carbono, agua, nitratos, etc. Además, necesitan que se les proporcione energía, por lo cual son endergónicas. El conjunto de las reacciones anabólicas se denomina anabolismo. Acoplamiento energético Por sus características energéticas, estos dos tipos de reacciones son interdependientes o complementarias: las anabólicas se realizan con parte de la energía liberada por las catabólicas, es decir, están acopladas. Este acoplamiento energético está a cargo de una molécula intermediaria que, generalmente, es la molécula de ATP (adenosíntri-fosfato), un nucleótido libre (ver Nucleótidos, Unidad 2). Fórmula química del ATP: una molécula de adenina (izquierda)está unida a una ribosa (glúcido de cinco carbonos, en el centro de la molécula) y ésta, a su vez, se une a tres grupos fosfato. Representación esquemática del ATP: las dos últimas uniones de los grupos fosfato (P) son enlaces de alta energía por lo que no se representan con líneas rectas. Estas uniones químicas requieren gran cantidad de energía para formarse, y, por lo tanto, liberan mucha energía cuando se desprende un fosfato . Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. El ATP es conocido como la moneda energética de las células, pues “compra” energía a las reacciones catabólicas que la desprenden, la transporta en sus enlaces de alta energía y las “vende” a las reacciones anabólicas que la utilizan, desprendiéndose de un grupo fosfato. Se transforma, entonces, en ADP (adenosín –di-fosfato) más un fosfato inorgánico liberado. 22 Las reacciones catabólicas suelen ser procesos de oxidación, mientras que las anabólicas son, generalmente, reacciones de reducción. Las moléculas que se oxidan, son las que pierden electrones al romperse sus enlaces químicos. Estos electrones son ganados por otras moléculas, que entonces se reducen. Por esto, la oxidación y la reducción ocurren simultáneamente. El ATP es el intermediario que transporta la energía –en sus enlaces de alta energía- liberada por la ruptura de uniones químicas en las reacciones catabólicas. La lleva a las reacciones anabólicas, que la requieren para la formación de nuevos enlaces químicos. La Energía en las Reacciones Químicas Una reacción química es la transformación de una o más sustancias llamadas reactivos en otra u otras llamadas productos. La estructura molecular y las propiedades de reactivos y productos son diferentes. transformación REACTIVOS PRODUCTOS En la naturaleza, las reacciones ocurren junto a la transferencia de calor hacia el entorno o bien la absorción de calor desde éste. Las reacciones en que se disipa calor al ambiente se llaman exotérmicas y son equivalentes a las ya mencionadas reacciones exergónicas. Aquellas en las que hay absorción de calor, se denominan endotérmicas y equivalen a las endergónicas. Cada reacción química ocurre a una determinada velocidad. La cantidad de reactivo que se transforma en producto durante una cierta unidad de tiempo es la velocidad de la reacción. Para iniciar una reacción, es necesario modificar los enlaces químicos de las sustancias reaccionantes. Esta “activación” molecular requiere cierta absorción de energía por parte de los reactivos, que se llama energía de activación ( Ea ). Es la energía necesaria para que se desencadene una reacción química. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 23 En la materia inerte, las reacciones ocurren a muy baja velocidad, ya que se necesita una gran energía de activación para provocarlas. Una forma de aumentar la velocidad de una reacción, radica en proporcionar energía a los reactivos para acelerar su transformación en productos, es decir modificar la energía de activación. Esto puede lograrse, por ejemplo, entregando calor al sistema reaccionante. Las moléculas tienen un cierto contenido energético propio (dado, entre otras cosas, por los movimientos de sus electrones, etc. ) En el caso de las sustancias reaccionantes, se denomina Energía Inicial ( Ei ), y, en el caso de los productos, Energía Final (Ef ). En las reacciones exergónicas se libera energía, por lo que la Ef del sistema es menor que la Ei. En las reacciones endergónicas hay un suministro neto de energía y, por lo tanto, el contenido energético de los productos ( Ef ) es mayor que el de los reactivos ( Ei ). ENERGÍA Ea REACCIÓN EXERGÓNICA La E inicial es mayor que la E final. Necesita E de activación para la transformación de reactivos en productos. E i E f CURSO DE LA REACCIÓN ENERGÍA REACCIÓN ENDERGÓNICA La E inicial es menor que la E de los productos. Requiere de un aporte neto de energía, además de la de activación. E a E f E i CURSO DE LA REACCIÓN Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 24 Las Enzimas: catalizadores biológicos Como ya se ha mencionado, una forma de aumentar la velocidad de una reacción es proporcionar energía calórica a los reactivos para acelerar su transformación en productos. Sin embargo, esto no es posible en el caso de las reacciones metabólicas de los seres vivos, ya que las altas temperaturas desnaturalizan sus proteínas (ver Desnaturalización, Unidad 2). En las células, las transformaciones químicas son muy rápidas; ocurren en minutos o en segundos. Además, las temperaturas de los organismos vivos no suelen sobrepasar los 45º C. Todo esto es posible debido a la presencia de las enzimas : moléculas proteicas que catalizan (aceleran) las reacciones bioquímicas y regulan el metabolismo. El mecanismo de acción de las enzimas se basa en la reducción de la energía de activación requerida para modificar los enlaces de las moléculas reaccionantes. Mecanismo de Acción Enzimática La Curva A representa una reacción química no catalizada . La Curva B representa la misma reacción en presencia de enzimas. La energía de activación de B es mucho menor que la de A, por lo cual la reacción ocurre mucho más rápidamente. Gran parte de la historia de la bioquímica es la historia de la investigación de las enzimas. El nombre enzima (en la levadura ) no se empleó hasta 1877, pero mucho antes ya se sospechaba que ciertos catalizadores biológicos intervenían en la fermentación del azúcar para formar alcohol. La primera teoría sobre la catálisis química, publicada por J. J. Berzelius en 1835, señalaba que la hidrólisis del almidón se cataliza por la enzima diastasa con más eficacia que por el ácido sulfúrico. Luis Pasteur reconoció que la fermentación es catalizada por enzimas y postuló, en 1860, que éstas se hallaban ligadas con la estructura de las células vivas de la levadura. Por ello, fue un logro importante que, en 1897, E. Büchner consiguiera “extraer” las enzimas que catalizan la fermentación alcohólica de las células de levadura. Esto demostraba que las enzimas pueden actuar independientemente de la estructura celular. En 1926 J. B. Sumner aisló por vez primera la enzima ureasa en forma cristalina y demostró que los cristales se hallaban constituidos por proteína, contrariamente a la opinión que prevalecía en la época. Sus puntos de vista no fueron aceptados inmediatamente. Recién entre 1930 y 1936, Northrop aisló la pepsina cristalizada, la tripsina y la quimiotripsina, y quedó bien establecida la naturaleza proteica de las enzimas. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 25 Las enzimas disminuyen la energía de activación de los reactivos facilitando la modificación de sus enlaces químicos y el desarrollo de la reacción. Esto se logra ya que la enzima “reconoce” al reactivo como su sustrato, se une a él y forma un complejo. Así, se facilita el choque efectivo entre moléculas reaccionantes y se forma el producto. La enzima ya no reconoce al reactivo transformado y lo libera, quedando lista para catalizar una nueva transformación. La teoría supone que el enzima E se combina en primer lugar con el sustrato S para formar el complejo enzima-sustrato ES; a continuación este último se separa en una segunda etapa, para formar enzima libre y producto P: E + S ←→ [ES] ←→ E + P Las enzimas se designan añadiendo el sufijo -asa al nombre del sustrato cuya transformación catalizan. Por ejemplo, la ureasa cataliza la hidrólisis de la urea produciendo amoníaco y dióxido de carbono; la arginasa, cataliza la hidrólisis de la arginina a ornitina y la fosfatasa, cataliza la hidrólisis de las uniones entre fosfatos.. La zona de la molécula enzimática que se une al sustrato se conoce como sitio activo de la enzima. Este sitio es sumamente específico, determina que la enzima pueda unirse a un cierto sustrato y no a otro. La enzima no se une en forma permanente al sustrato ni es alterada durante la reacción. Como catalizador, sólo modifica la velocidad de la reacción, no altera las condiciones iniciales de los reactivos ni las finales de los productos. Además, no posibilita reacciones, solo acelera transformaciones que, de todos modos, hubieran ocurrido, pero mucho más lentamente. Sitio Activo de la Enzima Sustrato Complejo Enzima-Sustrato Enzima Productos El sustrato se une al sitio activo de la molécula enzimática, formándose el complejo enzima-sustrato. Luego, ocurre la transformación química y se forman los productos, que se separan de la enzima. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 26 Los sitios activos se localizan sobre la superficie de las moléculas enzimáticas. La forma en que se unen enzima y sustrato se explica mediante dos modelos. El más antiguo es el Modelo Llave-Cerradura, que propone que los sitios activos de las enzimas son como cerraduras de estructura fija, mientras que los sustratos son como llaves que encajan perfectamente en ellas. Más recientemente, se ha propuesto el Modelo de Encaje Inducido. Éste propone que cuando un sustrato se combina con una enzima, pueden inducirse cambios en la forma de la molécula enzimática, ya que los sitios activos no serían rígidos como una cerradura. Los cambios en la conformación de la enzima provocarían tensión en los enlaces del MODELO Sustrato sustrato favoreciendo su ruptura y, por lo LLAVE-CERRADURA tanto, su transformación en producto. Enzima Complejo MODELO ENCAJE INDUCIDO Sustrato Enzima Dos modelos para explicar la interacción enzima-sustrato. Complejo Los principios generales de la cinética de las reacciones químicas son aplicables a las reacciones catalizadas por las enzimas, pero éstas muestran también un rasgo característico, que no se observa en las reacciones no enzimáticas: la saturación con el sustrato. En la figura se ve el efecto de la 3 concentración del sustrato sobre la velocidad de la reacción catalizada por un enzima. A una concentración de 2 sustrato baja, la velocidad inicial de la reacción es casi proporcional a la concentración del sustrato (zona 1 de la curva). Sin embargo, a medida que la 1 concentración de sustrato aumenta, la Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 27 velocidad inicial de la reacción disminuye y deja de ser aproximadamente El efecto de saturación condujo a proporcional a la concentración de algunos de los primeros investigadores a sustrato (zona 2). postular que la enzima y el sustrato reaccionan Con un aumento posterior de la reversiblemente para formar un complejo concentración del sustrato, la velocidad durante la reacción. de la reacción llega a ser esencialmente L. Michaelis y M. L. Menten desarrollaron, en independiente de la concentración de 1913, una teoría general acerca de la acción de sustrato y se aproxima asintóticamente a las enzimas, la cual, fue ampliada una velocidad constante (zona 3). Se posteriormente por G. E. Briggs y J. B. S. dice entonces que el enzima se halla Haldane. Esta teoría, que es fundamental para el saturada con su sustrato. Esto implica análisis cuantitativo de todos los aspectos de la que toda la enzima disponible está cinética de las enzimas, se ha desarrollado catalizando y, por más que se disponga plenamente para el caso sencillo de una reacción de mucho sustrato, el sistema ha llegado en la que sólo hay un sustrato. La teoría de a una velocidad máxima de Michaelis~Menten supone que el enzima E se transformación. Todas las enzimas combina en primer lugar con el sustrato S para muestran el efecto de saturación, pero formar el complejo enzima-sustrato ES; a varían ampliamente con respecto a la continuación este último se escinde en una concentración de sustrato que se necesita segunda etapa, para formar enzima libre y para que se manifieste. producto P: E + S ←→ [ES] ←→ E + P El valor conocido como KM Los estudios de Michaelis y Menten sobre representa la concentración de sustrato cinética enzimática llevaron a desarrollar una correspondiente a la mitad de la velocidad ecuación de velocidad para reacciones. El KM o máxima de la enzima, es decir, la mitad constante de Michaelis-Menten surge de esa de la velocidad máxima de transformación ecuación. de sustrato en producto. El valor del KM de una enzima indica el grado de afinidad de ésta por su sustrato; en otras palabras, qué tanto sustrato necesita una enzima para actuar a una velocidad media. Sistemas multienzimáticos Las enzimas son las unidades catalíticas del metabolismo. Actúan, normalmente, de modo secuencial, catalizando reacciones consecutivas conectadas por intermediarios comunes, de modo que el producto de la primer enzima es el sustrato del siguiente, y así sucesivamente. Los sistemas enzimáticos pueden comprender desde 2 hasta 20 o más enzimas actuando en una secuencia. La mayor parte de las reacciones consecutivas del metabolismo, implican transferencia enzimática de átomos de hidrógeno, de moléculas de agua o de unidades funcionales específicas como grupos amino, acetilo, fosfato, metilo, carboxilo, etc. En los sistemas más sencillos, las enzimas individuales están disueltas en el citoplasma como moléculas independientes, no asociadas unas con otras en ningún momento durante su actuación. Los intermediarios en un sistema enzimático de esta naturaleza, que son, generalmente, moléculas mucho menores que las de enzimas y poseen por tanto velocidades de difusión elevadas, se difunden muy rápidamente desde una molécula enzimática a la siguiente de la secuencia. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 28 Modificaciones de la Actividad Enzimática Las enzimas actúan mejor cuando se encuentran en un entorno de condiciones bien definidas, llamadas condiciones óptimas, como ser una temperatura apropiada, determinado pH (grado de acidez de una solución acuosa), una cierta concentración de sales, etc. Cualquier variación de esas condiciones afecta la actividad enzimática. Por ejemplo, las enzimas presentes en nuestra saliva, trabajan a un pH casi neutro catalizando la degradación de ciertas moléculas del alimento. Cuando el bolo alimenticio llega al estómago, el pH es muy ácido y esas enzimas ya no tendrán actividad allí. En el estómago, actuarán otras enzimas cuyo pH óptimo es ácido. Efecto del pH La mayoría de las enzimas poseen un pH característico al cual su actividad es máxima; por encima o por debajo de ese pH la actividad disminuye. Por ejemplo, la tripsina es una enzima pancreática que cataliza la ruptura de proteínas y su pH óptimo es de 8,5. La pepsina, en cambio, es una enzima digestiva del estómago que también cataliza la ruptura de enlaces peptídicos, pero su actividad es óptima a pH ácido, 2. El pH óptimo de una enzima no es necesariamente el pH de su entorno intracelular. Esto sugiere que la relación pH-actividad normal puede constituir un factor de control intracelular de su actividad, ya que si la enzima abandona el compartimiento en el que ejerce su acción habitual, el cambio de pH impedirá que tenga actividad en otro sitio. Efecto de la Temperatura Normalmente las enzimas se desactivan a altas temperaturas y tienen muy poca o nula actividad cuando las temperaturas son muy bajas. Las velocidades de casi todas las reacciones catalizadas ezimáticamente tienden a incrementarse cuando se eleva la temperatura, pero dentro de ciertos límites, ya que por encima de los 50º o 60º C la actividad se pierde. Sin embargo, ciertas bacterias pueden sobrevivir en aguas de los manantiales térmicos que se encuentran a casi 100º C. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 29 Efecto de la temperatura sobre la actividad de una enzima. La porción descendiente de la curva se debe a la desnaturalización por temperatura. Inhibición enzimática La actividad de la mayoría de las enzimas puede modificarse por inhibición, es decir, por reducción parcial o total de la capacidad catalítica. Es causada por agentes químicos llamados inhibidores, que se unen a la enzima en forma irreversible o reversible. En algunos casos, moléculas de estructura muy semejante a la del sustrato normal de una enzima, se acoplan al sitio activo y se combinan con la enzima; sin embargo, el parecido no es suficientemente como para sustituir por completo al sustrato en la reacción química, de manera que la enzima no puede catalizar su transformación a productos de reacción. Este tipo de inhibición se conoce como inhibición competitiva, ya que sustrato e inhibidor “compiten” por el sitio activo de la enzima. El inhibidor competitivo sólo ocupa el sitio activo por un tiempo, de manera que la enzima no sufre daños permanentes. De hecho, la inhibición competitiva puede invertirse por un simple aumento en la concentración del sustrato normal. INHIBICIÓN COMPETITIVA La interacción normal entre enzima y sustrato (arriba) y la acción inhibitoria causada por la unión de un falso sustrato “impostor” al sitio activo (abajo). En otros casos, el inhibidor se fija a la enzima en un sitio que no es el activo. Esos inhibidores cancelan la actividad de la enzima al modificar la conformación de ésta. Este Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 30 tipo de inhibición se conoce como inhibición no competitiva Muchos inhibidores no competitivos importantes son sustancias metabólicas que regulan la actividad enzimática al combinarse de modo reversible con la enzima. INHIBICIÓN NO COMPETITIVA Un inhibidor se une a la enzima en un sitio distinto del sitio activo, causando un cambio en la estructura de éste. La interacción normal entre enzima y sustrato no puede darse. Los inhibidores irreversibles se combinan con un grupo funcional de la enzima y de esa manera la desactivan permanentemente o incluso llegan a destruirla. Muchos venenos son inhibidores irreversibles. Los gases nerviosos, por ejemplo, envenenan la enzima acetilcolinesterasa, que es fundamental para el funcionamiento de nervios y músculos. La citocromo oxidasa, una de las enzimas del sistema de transporte de electrones del mecanismo de respiración celular, es muy susceptible al cianuro. La muerte por envenenamiento con cianuro es el resultado de la inhibición irreversible de la citocromo oxidasa, lo que suspende el paso de electrones desde el sustrato hasta el oxígeno. Varios insecticidas y antibióticos son inhibidores enzimáticos irreversibles. La penicilina es un buen ejemplo de esos antibióticos. Este compuesto y los químicos afines inhiben una enzima bacteriana, la transpeptidasa, cuya función es el establecimiento de los enlaces químicos del material con el que se integra la pared celular bacteriana. Incapaces de formar nuevas paredes celulares, las bacterias dejan de multiplicarse. Puesto que las células del cuerpo humano carecen de pared celular y no utilizan la enzima en cuestión, la penicilina es innocua para el ser humano, a menos que la persona resulte alérgica al antibiótico. Las enzimas por sí mismas pueden funcionar también como venenos si se introducen en un compartimiento inadecuado del cuerpo. Basta con 1 mg de tripsina cristalina, inyectada por vía intravenosa, para matar una rata: Varios tipos de venenos de serpientes, abejas y alacranes son peligrosos porque contienen enzimas que destruyen las células sanguíneas y de otros tejidos. Efecto Alostérico En muchas vías metabólicas el producto final de la secuencia de reacciones puede actuar como un inhibidor específico de una enzima situada al comienzo de la secuencia o muy próxima a él, lo cual determina que la velocidad de la secuencia completa de reacciones resulte condicionada por la concentración de producto final, en el estado estacionario. Este tipo de inhibición se designa de diversas maneras: inhibición por el producto final, inhibición feed-back o retroinhibción. La primera enzima de esta secuencia, que es inhibida por el producto final, se llama enzima alostérica, nombre propuesto por J. Monod, J. P. Changeux y F. Jacob, del Instituto Pasteur de París, que fueron los primeros que desarrollaron una amplia teoría para la función de este tipo de enzimas reguladores. El término alostérico significa “otro espacio” u “otra estructura”; Las enzimas alostéricas poseen, además del sitio activo, el otro sitio al que se enlaza de modo reversible y no covalente el efector o modulador. En general, el centro alostérico Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 31 es tan específico para la unión del modulador, como el sitio activo lo es para la unión del sustrato. Algunos moduladores, son inhibidores, y por ello se les denomina moduladores inhibidores o negativos. Otras enzimas alostéricas pueden tener moduladores positivos o estimuladores. Cuando un enzima alostérico posee solamente un modulador específico, se dice que es monovalente. Algunas enzimas alostéricas responden a dos o más moduladores específicos, cada uno de ellos unido a un centro específico del enzima; se dice entonces que son polivalentes. Además una misma enzima alostérica puede poseer tanto efectores VÍA METABÓLICA Es una secuencia ordenada de reacciones en la célula. Cuando se acumula producto final Z, éste actúa como modulador alostérico negativo, inhibiendo la enzima E1 y deteniendo la vía. Cuando falta Z y se acumula A, éste actúa como efector positivo de E n, activando la vía productora de Z. positivos como negativos. La primera etapa en una secuencia de reacciones, es decir, la etapa catalizada por la enzima alostérica designa como “reacción determinante”; una vez que se ha producido, se verifican todas las demás reacciones subsiguientes de la secuencia. Desde luego, constituye una estrategia por parte de la célula el “regular” una ruta metabólica en la etapa inicial, para conseguir así la máxima economía de metabolitos. Asimismo, existe la activación alostérica efectuada por el precursor de la vía metabólica. Las enzimas alostéricas poseen, generalmente, pesos moleculares mucho mayores, son más complejas y con frecuencia son proteínas de estructura cuaternaria. No muestran el clásico comportamiento cinético descrito por Michaelis-Menten, sino una curva sigmoidea (con forma de letra S). REGULACIÓN ALOSTÉRICA Estas enzimas responden a las concentraciones crecientes de los moduladores positivos, con un descenso del KM, y al incremento de las concentraciones de los moduladores negativos o inhibidores, con un incremento de la KM, aparente, de modo que a una concentración fija no saturante del sustrato, la velocidad de reacción aumenta en presencia de un modulador positivo o activador, y disminuye en presencia de un modulador inhibidor. La Vmax de la enzima permanece constante. Vmax ½ Vmax KM 1 KM 2 Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 32 Además de la regulación por enzimas alostéricas, existen otros mecanismos de regulación metabólica, que no serán tratados en el presente material. Coenzimas y Cofactores La actividad de algunas enzimas depende solamente de su estructura como proteínas, mientras que otras necesitan, además uno o más componentes no proteicos para ejercer su función. Éstos pueden ser cofactores, si son iones metálicos, como el Mg++, Mn++, Fe++, o ser una molécula orgánica, no proteica, llamada coenzima. Algunas enzimas necesitan tanto de cofactor como de coenzima para tener actividad catalítica. En las enzimas, cofactor metálico puede actuar como grupo puente para reunir el sustrato y la enzima, o actuar como agente estabilizante de la conformación de la proteína enzimática en su forma catalíticamente activa. En algunas enzimas, el componente metálico, por sí solo, ya posee una actividad catalítica primaria, muy incrementada a su vez por la proteína enzimática; por ejemplo, la catalasa, es una enzima que cataliza la descomposición muy rápida del peróxido de hidrógeno (agua oxigenada), en agua y oxígeno y tiene hierro como cofactor. Las coenzimas suelen contener, como parte de su estructura, una molécula de alguna de las vitaminas; éstas son sustancias orgánicas que, en cantidades mínimas (trazas) , son vitales para la función de todas las células, y deben figurar en la alimentación de los heterótrofos. Las coenzimas son intermediarios en el transporte de grupos funcionales, de átomos específicos o de electrones, que son transferidos durante la reacción enzimática. Los nucleótidos como el NAD y el FAD actúan como coenzimas en algunas reacciones de la respiración celular y de la fotosíntesis (ver Nucleótidos, Unidad 2). Otro ejemplo lo constituye la Vitamina C, que actúa como coenzima en una de las reacciones durante la síntesis del colágeno. La falta de esta vitamina causa la enfermedad conocida como escorbuto, debida a la deficiencia de colágeno. Enzimas y Compartimentalización Celular En las células eucariontes, las distintas enzimas y los sistemas multienzimáticos están localizados en distintos compartimientos, organelas o estructuras celulares. Así, el sistema enzimático para degradar la glucosa se encuentra en el citosol (porción soluble del citoplasma), mientras que las enzimas implicadas en la oxidación de ácidos grasos, algunos aminoácidos y el piruvato, se hallan en la mitocondria. La compartimentalización de los sistemas enzimáticos permite también el control y la integración de algunas actividades intracelulares. Por ejemplo, la biosíntesis de la glucosa precisa de una compleja serie de enzimas, algunas localizados en la mitocondria, y otras en el citosol. La velocidad de esta reacción global depende no solamente de la actividad de las enzimas reguladoras en ambos compartimientos, sino también de las velocidades de intercambio de los intermediarios esenciales a través de las membranas mitocondriales. Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 33 PROBLEMAS de APLICACIÓN 1. Explique brevemente cuál es la importancia de cada uno de los aspectos que se tienen en cuenta al analizar un ecosistema desde el punto de vista funcional. 2. Considere una cadena trófica constituida por cuatro niveles tróficos. Si los consumidores ubicados en el último nivel reciben 980 Kcal/m2 año, cuál es la cantidad de energía retenida por los productores de dicha cadena? 3. Discuta si la Segunda Ley de la Termodinámica se contradice con la Primera. 4. Cite ejemplos de ecosistemas naturales y artificiales. 5. Indique si las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas y jusifique en cada caso su elección: a. “La materia recorre el ecosistema en forma cíclica y la energía fluye unidireccionalmente”. b. “Mientras usted duerme, no realiza transformaciones de energía”. c. “En los consumidores, la energía solo se manifiesta como mecánica y química” d. “Un ecosistema en equilibrio no puede prescindir de los descomponedores” 6. Explique de qué manera actúa el ATP en el acoplamiento energético 7. Qué efectos produce la temperatura sobre la actividad enzimática? 8. Qué significa que las enzimas tienen especificidad biológica? 9. a. Qué tipo de enzimas representa el siguiente gráfico? Justifique b. Sobre la base del mecanismo de Inhibición Competitiva, explique cómo actúa un antibiótico. 10. Algunas enzimas requieren de moléculas no proteicas para cumplir su función. . ..Indique, para la siguiente reacción: Enzima Gliceraldehído 3-fosfato 3-fosfoglicerato NAD NADH+H+ a. Qué función cumple el NAD? ¿De qué tipo de molécula se trata? b. Podría tener lugar la reacción en ausencia del NAD? Explique. 11. Redacte un párrafo breve relacionando los siguientes conceptos: efecto de la temperatura sobre la actividad enzimática / preservación de alimentos en frío Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 34 AUTOEVALUACIÓN 1. Un ecosistema se encuentra en equilibrio si está constituido por: a. decomponedores, productores y consumidores b. sólo componentes del biotopo c. solo componentes de la biocenosis d. solo consumidores y descomponedores 2. Cuál es la cantidad de energía que recibe un consumidor de tercer orden (terciario) si el productor de la cadena retiene 7.000.000 Kcal/m2 año? a. 5.003.000 Kcal/m2 año b. 700.000 Kcal/m2 año c. 70.000.000 Kcal/m2 año d. 7000 Kcal/m2 año 3. Cuál de las siguientes interrelaciones tróficas asegura más estabilidad alimentaria en un ecosistema dado? a. una cadena de cuatro niveles. b. tres cadenas interrelacionadas c. una red con 15 cadenas interrelacionadas d. una red con 20 cadenas no interrelacionadas 4. El ATP brinda su energía para hacer posible una reacción : a. catabólica y endergónica b. anabólica y endergónica c. catabólica y exergónica d. anabólica y exergónica. 5. ¿Cuál de las siguientes frases referidas a las enzimas es verdadera? a. actúan siempre unidas a una coenzima b. poseen siempre la misma Ea c. no alteran la Ei ni la Ef de las reacciones que catalizan d. no son afectadas en su actividad por modificaciones del pH 6. Dado el siguiente gráfico de cinética enzimática, señale la frase correcta teniendo en cuenta que las curvas corresponden a una misma reacción y enzima: Act. B A [S] a. la curva B indica una enzima micaeliana b. la curva B indica menor afinidad enzima/sustrato que la A c. la curva B indica modulación positiva d. la curva A indica mayor afinidad enzima/sustrato que la B 7. En los compuestos químicos la energía disponible para el metabolismo se encuentra en los: a. átomos aislados b. núcleos atómicos c. enlaces covalentes d. puentes de hidrógeno 8. Una vía metabólica está regulada por un proceso de feed-back o retro alimentación negativa si: a. altas concentraciones de sustrato inhiben la formación de producto final b. bajas concentraciones de sustrato activan la formación de producto final c. bajas concentraciones de producto final actúan como inhibidor alostérico de la última enzima de la vía d. altas concentraciones de producto actúan como inhibidor alostérico de alguna de las primeras enzimas 9. Cuál de los siguientes enunciados define la función de la molécula de ATP? a. Molécula de reserva energética. b. Coenzima. c. Molécula de intercambio energético d. Cofactor. 10. Un inhibidor enzimático competitivo: a. disminuye el valor de la Vmax b. aumenta el valor de la Vmax c. puede actuar como cofactor o coenzima d. puede actuar como antibiótico Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 35 GRILLA DE RESPUESTAS PARA LA AUTOEVALUACIÓN ALUMNO:......................................................................................GUÍA Nº:........................ FECHA:.........................................................................................COMISIÓN: ................... Coloque una cruz en el casillero correspondiente a la opción correcta: PREGUNTA OPCIÓN A 1 B C x 2 x 3 4 X X 5 X 6 X 7 X 8 9 10 FIRMA DEL ALUMNO: D X X X