Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. I I' PROGRAMA DE DOCTORADODESARROLLO SOSTEI\¡-IBLE CONSERVATTVODE BOSQUESTROPTCALES: MANEJOS FORBSTAL Y TURISTICO. UNIVERSIDADDE ALICANTE(ESPAÑA) UNIVERSIDADDE PINARDEL RIO (CUBA) TESIS OPTATIVA DEL GRADO CIENTIFICO DOCTOR EN CIENCIAS FORESTALES. TITULOz Regeneraciónnutural de Pinus caribaea vur. cariboea mediante talas rusas enfajas alternas. AUTOR: ING. HERIBERTO BENÍTEZ LÓPF,Z. ,- ',i DIRECTORES: DR. JORDI CORTINA SEGARRA DR. GERMÁN PADILLA TORRES. ri f 3o.t ' ¡ *go+:;';': Alicante,2002 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 t, tt¡' tI ít '' Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. UDU\MRSIDADDE ALICA¡ITE, ESPANA DEPARTAMENTODE ECOLOGIAuNrvERsrDAD DE PrNARDEL RrO, CIIBA NATI]RALES. CENTRODE MEDIO AMBIENTE Y RECT]RSOS Programa Doctoral conjunto oDesarrollo Sostenible Consemativo de Bosques Tropicales: manejos Forestal y Turisticou. TITITLO DE LA TESIS: RegeneraciónNatural de Pinus caribaea van caribaeamediantetalas rasosenfajas alternas. Memoria presentada por el Ing. Heriberto Benítez L6pez p¿ra optar al grado de l)octor en Ciencias. f no del Director i Cortina Segarra. España dicante 20Oz Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. ...la ciencia no es ...ni misterio de iniciados, ni privílegio de los aristócratas de Ia mente, sino el medio único que tiene eI hombre de erylicarse las leyesde la vida... Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 José Martí Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. AGRADECIMIENTOS Al Dr. Jordi Cortina por su atencióncuidadosaen todos los aspectosde estetrabajo desdela asesoríateóricahastaen la participacióndirecta en los trabajosde campo,la provisiónde bibliografíaac,trtalizada y materialesimprescindibles. Al Dr. Antonio Escaré por susatinadosconsejos,el apoyoprestoa mis solicitudesy sobretodopor suspalabrasdealiento. Al Dr. Germ¡inPadillapot iu asesoríabrindaday su ayudaen la búsqueday revisiónde materiales. A mi esposapor ayudarmecotidianamente en la organizacióny preparacióndel trabajo. A la Direcciónde la EmpresaForestalIntegralMinas de Matahambrepor las facilidades brindadasparael desarrollodeestefabajo. Al Dr. Rogelio Sotolongopor su colaboraciónoportunaen el procesamiento estadístico de la información. Al Dr. JuránManuelMartínezpor suparticipaciónen lasmedicionesde campo. A los Ing. JoséManuelHernández,PedroP&ezy al TécnicoJoséManuelTorrespor su ayudadecisiva. A JoséHuescay Nicolás Jiméneztecnicosde laboratoriode la Universidadde Alicante por su ayuda en la preparaciónde muestrasde acículasy análisis de nutrientes, respectivamente. A PeterHaaseproveedordel programaparautalizar la distribuciónespacialdelospinos. A mis compañeros de curso:MercedesAlmeid4 JuanJ. León Coro,CésarFigueroay PedroPabloHenry. A lasUniversidades dePinardelRío y Alicante. A Alberto Alonsopor suoportunaayuda. Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 A todos, gracias. Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. INDICE Páe' .APÍTUL. r. TNTR.DUC.TóN I 1.1.Justificación dela talaenfajas 3 1.2Afectaciones derpaisajeoriginadas portalasextensas 6 1.3Objetivos delestudio l0 1.4Diseñoexperimental empleado t2 CAPÍTULOII. CONTEXTOECOLÓGICO YREGENERACIÓNNATURAL 16 2.1 Contextoecológicode los pinarescubanos t6 2.2 Distribucióny hábitatde pinuscaribaea 19 2.3 Regeneración naturalenbosqueshopicales l9 2.4 Regeneración naturalen coníferas 20 2.5 Regeneración naturaldepinus caribaea 26 CAPÍTULO III. DESCRIPCIÓNGENERAL DEL ÁREA DE ESTUDIO 3l 3.t Lac alizacióngeográfica 31 3.2 Relievee hidrografia 32 3.3 Temperatura del aire 32 3.4 Precipitaciones y humedadarnbiental 3.5 Régimendevientos 3.6 Geologíay Geomorfología 3.7 Suelos 3.8Fauna 3.9 Plagasy enfermedades 3.10Descripciónde la vegetación 3.l l Potencialidades productorasde estosbosques CAPÍTULO IV. CONDICIONESAMBIENTALES Introducción Materialesymétodos Resultados y discusión Conclusiones CAPÍTI.ILOV. PROPIEDADESDEL SIIELO Introducción Materialesy métodos Resultados y discusión Conclusiones CAPÍTULO VI. DINÁMICA DEL BANCO DE SEMILLAS Introducción Materialesy métodos Resultados y discusión Conclusiones Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 aa JJ 35 36 37 37 38 40 43 47 47 54 55 59 60 60 7l 74 86 88 88 97 t0l 1r1 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. CAPÍTULO VII. DINÁMICA DE LA REGENERACIÓN NATURAL lt2 Introducción 112 Materialesy métodos 113 Resultados y discusión 118 Conclusiones 138 CAPÍTULOVIII. RIQUEZA ESPECÍFICAY BIODTVERSIDAD 140 Introducción 140 Materialesy métodos 142 Resultados y discusión 142 CAPÍTIJLOD( VALORACIÓN DE LOS COSTOS DE ESTABLECIMIENTO DE LA REGENERACIÓNNATTJRAL r46 Antecedentes t46 Externalidades 747 Costosde establecimiento del nuevorodal 147 del alargamientodertumo forestarar emprearraregeneración 148 I"T* uoncluslones 151 Recomendaciones 151 CAPÍTULOX. CONCLUSIONESGENERALES Y RECOMENDACIONES r52 Conclusiones 152 Recomendaciones 154 ANEXO I. EFECTODE LOS FUEGOSPRESCRITOS SOBRELA REGENERACIÓN 155 Introducción 155 Materialesy métodos 160 Resultados y discusión 161 ANEXO II. DESCRIPCIÓNDE ALGTINASVARI.ABLES ECOFISIOLÓGICASN PLANTAS REGENERADAS 163 Fotosíntesis y transpiración 163 Fluorescencia de clorofilas 168 Flujo de savia 170 Potencialhídrico t72 ANEXO III. ALOMETRÍA DE PLANTAS REGENERADAS 174 Introducción 174 Materialesymétodos 174 Resultados y discusión 175 ANEXO ry. TRATAMIENTOS SLVÍCOLAS RECOMENDADOS PARA REGULARZAR LAS MASAS JÓVENESREGENERADAS 179 Limpia forestal 179 La limpia forestalenlazonade estudio 180 Procedimiento paraaplicarlaslimpias 181 ANEXO V. MAPAS DISTRIBUCIÓNNVOTVIDUOS P. CAMBAEA r82 BIBLIOGRAFIA Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 r92 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P. caribaea en fajas altemas CAPÍTTTLOI INTRODUCCIÓN Lograr el objetivo supremo del rendimiento sostenible constituye un empeño difícil de alcanzar.El enunciado aparenfementesimple que lo define es acechadopor multitud de presionesque constantementepuedeninclinar la balan"a hacia una conservaciónefectiva de los recursosnaturaleso en el sentido de accionesinsuficientes que no logranin una gestión verdaderameutesostenible de los bosques.Result¿ dificil conciliar las demandasde las generacionesprese,ntescon los requerimientosy preferenciasde las generacionesfuturas. No puede predecirse con exactitud qué demandasimpondrá un mercado cada vez más globalizado y dinámico; lo que hoy es rura demandaapremiantemañanapuedeser relegado o sustituido. Una realidad si permanecerá:la función insustituible de los bosques en el meüo ambiente de la Tierra. Existe r¡na preocupación constantepor atajar o reducir el agotamiento de los sistemasbiofisicos que nos rodean que se ha dado en llamar Ltnea Verde del Ecodesa:rollo(García,2001).i El presentetrabajo se encaminaa brindar un método altern¿tivo de t¿las que aprovechelas potencialidadesde la regeneraciónnatural y que simultáneamentesea menos impactante sobrelos rodales de Pínus cartbaeavar caribaea que son aprovechadosen la corta ñnal. Conqretamenteel objetivo central consiste en lograr la regeneración natural en Pínus caribaea vat caribaea utihz,andoel método de t¿las rasas en fajas alternas con rxl ancho equivalentea dos vecesla alura media del arbolado. Pinus caribaea var caribaea es una de las especiesforestalesmas ampliamenteutilizadas en los proyectosdereforestación en nuestropaís. I"a superficie totalplantadaen Cuba es de 119.648ha. Esto significa que los manejosque se utilicen en esta especieafectar¿inuna proporción considerablede las plantacionesdestinadasa üalasen el país. Asímismo, por su nápido crecimiento y adaptabilidad constituye objetivo priorizado de muchas inversiones que se acometenen la industria forestal. Internacionalnente es uno de los pinos que se ha ensayadomás ampliamentey de hecho se ha llevado a zonas muy alejadasde su bábit¿t natural ( FAO/ WDYVIRD/PNIJD, 1985). Actualmente los rodales de estaespeciedestinadosa la corta final son aprovechadospor el método de tala rasa total. No existe un pahón definido en la regulación del tamaño de las talas y aunque se dispone de instructivos y normativas la superficie que abarcan los aprovechamientosmuchas veces se adapta a límites fisicos (caminos, ríos, etc), a las propias característicasde las masas forestales (rangos diamétricos, altur4 densidad). De fotma generaleláreaaprwechadaoscilade 50 a 7}h+muchas vecesmás. Considerandoque las plantacionesde coníferas se asientansobre suelos extremadamente pobres en pendientesde l0 a 25o como término medio, resulta evidente que el tamaño de Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. las talas afectaú un grupo de factores que son claves en la gestión forest¿l a mediado y largo plazo de fonna tal que puedancomprometerla productividad futura de los sitios. La erosión resulta afectada cuando la superficie de tala aumenta. La longitud de la pendiente desprovistade vegetaciónresulta mayor y con ello se íncrementael volumen de la escorrentíasuperficial y de los materialesarrastrados. La disponibilidad de humedad sera mayor en una tala en fajas por la disminución de la radiación directa que es atenuadapor la vegetación adyacentey el efecto de cortina sobre los vientos circulantes. I^a amplifud de las fluctuaciones de temperatr:raes amortiguada cuando se trabaja con aperturas pequeñasde la masa forestal. La abertura de grandes eqpacios en el macizo forestal rompe la conexión entre los componentes del ecosistema fragmeirtando su continuidad natwal y creando islas que tañaráln m¿ásen restaurar las condiciones que existen en el bosque circundante.Una disminución en el tamaño de las talas hara posible que el equilibrio se alcance mrás nipidamente. Esta condición merece atención si recordamos que las operaciones de talas y la posterior prepamción del sitio, para la plantación o la regeneraciónnatural, afectan tanto el banco de semillas del suelo como la faunasobretodo de microorganismosde escasamovilidad. Las talas extensas causan un deterioro ostensible del paisaje por las operaciones de cosechasen gran escal4 la construcción de rm arrplia red de vías para la extracción de la madera, la compactaciónde los suelos por el uso de máquinas y los darios al bosque de galerías. Existen otras razones que sustentan la factibilidad de utilizar la regeneración natural acopladacon la disminución del tamañosde las talas, armquesu validez no pueda ser tan evidente a corto plazo: I Un precepto establecido por la Silvicultura señala la necesidad de utilizar en la reforestación se,millasprocedentesdel propio territorio. Es conocida la existencia de ecótoposdento de una misma especieque se han adaptadoa condiciones particulares de sueloyclima. I La declinación en la productividad que experimentanmuchas especiesde pinos y oüas coníferas en sucesivas rotaciones es un hecho incuestionable. Así, Kimmins et al. (1996), exponen que hay evidencias crecientes de este fenómeno en grandes iireas boscosasde Europa Central, China y Norteamérica.Algunos ejemplos son el Picea abies en Alemania que sufrió mermas de rendimiento en la segunda rotación. En China plantacionespuras de Cunnínghamialanceolata no puedenser sustentadaspor el suelo despuésde dos o tres roüaciones.Finalmente en Nueva Zelanda es bien conocid¿ la declinación del Pínus radiata despuésde la primera rotación. Este fenómeno afecta en mayor grado los sitios de baja calidad aunqueno escapana él buenos sitios cuando la perturbacióndel sueloes excesiva( Dyck et al., 1989) 2 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. EIEN|TE Regeneraciónde P. caribaea en fajas attemas Desde el punto de vist¿ económico existe consensoen que los métodosque emplean la regeneraciónnafural son más baratos que los utilizados en las plantacionesartificiales. Cuando se trata de bosquesropicales mixtos algunos sistemasde explotación pueden resultar caros porque exigen muchas operacionespara alcanz.arla regeneraciónefectiva del bosque. En plantaciones puras de coníferas esta tecnología es más simple. En el esquemaque utilizamos en esüeestudio se eliminan las fasesde üveros, fransportación de posturas y plantación; la preparación de los suelos para la regeneración es más laboriosa en el nahmiento m¿ásíntenso, pero su costo es inferior a la plantación artificial. La valoración mas difícil de acometeres la relativa a los servicios medioanbientalesdel bosque y de los bienes que no tienen un mercado definido. La valoración de las externalidadesde los bosquespresuponeel uso de metodologíascomplejas y costosas; es necesariola abundanciade datos y la disponibilidad de recursos,no obstante,cuando gestionamoslos bosquescon tecnologíasque deriven una disminución de los impactos ambient¿lessobre el ecosistemay logren índices más favorables en la economía del agua,protejan mas eñcientementelas cuencashidrograficasyresguardenmejor la flora y fauna se accederáaresultadosmas económicos. 1.1 - Justiftcativa de la tala enfajas Seguidarnenteexponemosalgunasconsider¿cionesque nos llevan a sustentarel criterio de que resulta un imperativo reducir la extensiónde las rireastaladasen los aprovechamientos. En el método de regeneraciónque proponemos de una parte están las limitaciones que impone la capacidadde la especieWa la dispersión efectiva de sus semillas y de ona apüeceri todas las afectacionesal medio fisico que podemosatenuarcon la disminución de la superficie afectada. Diferentes métodos de talas son practicadosen los bosquestropicales. [,a adopción de un esquemau oüo depende de los interesespaniculares de los administradoresforestales; resulta dificil conciliar acertadamente las tendencias de aquellos que realizan los aprovechamientosy las accionesde quienes se ocupan de aplicar las restricciones que la legislación medioambiental establece. Siempre esta presente la dicotomía entre aprovechadoresy conservacionistas.Es difícil también sincronizar las operacionesde talas y los objetivos que se persiguen para lograr la regeneracióndel bosque; esta situación se agadízamáscuandose emplealatala selectiva. Las talas selectivasrequieren una aplicación nuáscuidadosade la doctrina forestal cuando enfrentaproblemasmás difíciles de resolver: o Afectacionesa la regeneraciónnatural presenteantesde las operacionesde talas. o Se producen daños a los árboles que perrnanecen en las clases üamétricas inferiores. o La apertura de las copas trae aparejadoabundantegerminación de herbáceasque entorpecenla regeneración. 3 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneraciónde P. caribaea en fajas altemas H. úENITEZ . . En términos generalesresulta más costosa. Algunos sistemas de talas selectivas han cedido úerrenospor resultar costosos, causandarios excesivosy requieren ciclos muy cortos de talas. Así ocunió con el Sistema Uniforme Malayo que dependede tratamientos repetidos despuésde las operacionesde talas para lograr una regeneraciónadecuad4 Busbacher (1990, en Kellman y Tackaberry, 1997).Igual panoramase apreciapara el SistemaTropical de Aclareos Sucesivosaplicado en Africa Occident¿l.Un sistemauuis novedosose ha desa¡rollado en Surinam y exige un cuidadoso control de las operacionesde corta para minimizar los daños por derribo y arrastre de iirboles, necesita ademas eliminaciones previas de lianas, planificación de la caída de los rárboles,sistemas permanentesde vías de extracción,etc que lo convierten en meticuloso. Sin embargolas cort¿stotales se emplean)¡acomo altenativa en bosque fopicales cuando se admite que es preferible cortar completanente pequerias¡áreasde bosquesque mantener un rodal residual de rá¡bolesdañatlospor las operacionesde extacción de maderas.Esta consideracióncobra fuelza cuando en la industia se logra aprovechartarnbién las maderas de pequeñasdimensiones. En tal sentido Hartshom, (1989; 1990b; en Kellman y Tackaberry, 1997), describe un sistema de cortas totales desarrollado en la región arrnzónicadel Peni que intenta simular algunascaracterísticasde las grandesaberturasque de forma natr¡ral ocruren en el bosque; concretafirentela forma de talas adoptadasen este casoes precisamenteen fajas estrechas.Las cortas son practicadasen franjas de 30 a 40 m de ancho que asegur_an una fuente de semillas abundantedel bosque adyacente.En ellas los bolos y grandesramas son extraídos con tacción animal para disminuir los dafios al suelo. Ante la novedadde estosmétodosde tala total en bosquestropicales mixtos se necesitamás investigación para validarlos a largo plazo. Una situación menos compleja se present¿ cuando tabajamos con plantaciones puras de coníferas aunque las consideraciones generalesque son válidas para bosquesmixtos son aplicablesa ellas. Forma y tamaño de la superficie talada Existen evidencias de que la regeneraciónes afectadadiferencialmente en función de la fonna y el tamaño que le damos aI área talaÁa( Mc Connaughayy Bassar, 1987; Bullok et al., 1995; Gray y Spies, 1996,en Fennery Kitajima, 1999).Muchas especiesdenotanuna supervivencia preferencial cuando el área talada es relativamente grande y otras .se rcgeneranmejor en pequeñasaberturasdel bosque,Denslow (1980, en Fe,nnery Kitajima, reee). Como existe un gradiente medioanrbiental desde el centro de la tala al bosque, Brown (1993, en Fenner y Kitajima, 1999), la posición que ocupan las posturaspuede ser tan importante o más que el tarnarioper se.De ahí que la relación entre el margende la tala y su area debe ser considerada.Esto significa que para areas equivalentes una tala en forma cuad¡adatendrá un gradientemayor que si fuera rectangular;de ahí preferir las franjas. Este comportamiento espacial cobra mayor relevancia si recordamosque las semillas son muy sensibles a las diferencias causadaspor la microtopografia del suelo, Smith y Capelle (1992, en Fenner y Kitajima 1999). Especies con grandes similitudes han mostrados + Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. re¿lccionesdistintas con relación a la textura de la superficie del suelo (Harper et al., 1905; Putz, 1983;en Fennery Kitajima, 1999). Las especiesy la diversidad genética son optimadas en grandes iáreasunitarias donde corredoresde habitatsconvenientesexistan ypermitan la migración entre diferenteszonas ( PanayoüouyAshton, 1992). El impacto de las operacionesde talas en los bosquestropicales tiene su expresióna través de dos factores principales: el núrnero de iárboles eliminados y el cuidado tomado en hacerlo. Así mismo la extensión y el tipo de las intervenciones posteriores a la cosecha ta¡nbién afectan la capacidadregenerativadel bosque. Se apunta que la tala de iárbolesper se no es la causaprincipal de daños a los bosquesbopicales; la mayoría de los darios son provocadospor la construcciónde vías de accesoy el movimiento de equipospesadosente los sitios donde son cortadoslos árbolesy los puntos de carga(Grieser, lggT). Segtm Grieser (I997),la regeneracióny dinámica de los eqpaciosabiertos en bosques tropicales dependende tres factoresprincipales: l. Tamaño de la apertura: Afecta los cambios microclimáticos, que a su vez, están condicionadospor el grado de aperturade las copÍls y la orientación de la superficie talada. 2.' Frecuencia de las aperturas: En condiciones de aperturasfrecuenteslas semillas que gerrninan y crecen nápido tienen ventajas sobre las que germinan, pero crecen lenta¡nente. 3. Momento de la apertura: Esta condición es particularmente imporhnte en especies donde hay que sincronizar la preparacióndel siüo para las sernillas. Problemas asociadosa la recolección y conservación de semillas Cuandose empleala recolecciónde semillas para ser utilizadas en la reforestaciónde ráreas taladaso el fomento de plantacionesen terrenosque tienen otros usos se recture a diversas pnácticaspara precisar el momento óptimo de recolección de los frutos. Evidentemente todos los frutos no alcanzanla madurez de forma simultáneay esta condición nos lleva a recolectar rma proporción de semillas que no han alcanzadola madureztotal, sin embargo, la necesidad de procesar grandes cantidadesde semillas en un corto período de tiempo conducea esta situación por el riesgo de perder semillas por rma aperturamasiva de frutos. Esta situación no se produce cuando se utiliza la regeneraciónnatural porque el fruto permanece sobre el arbol hasta alcanzat el momento de su dehiscencia. Otro factor concurrente es el relacionado con la dismínución del poder germinativo de la semilla de Pinus caribaea en relación con el tiempo de alrnacenamiento(Fors, 1947). 5 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneraciónde p. caribaeaen fajas altemas H. BEN|TEZ 1.2 - Afectacíonesal paisaje ortginudaspor talas utensos Evidente,rne,lrtelas talas extensas afectan ta integridad del paisaje en magnitudes proporcionalesa los insre,mentosde las dimensionesde las superficiesde cort¿s.El térrrino paisajetiene diferentesacepciones.Así González (1994, en Madrigal 1994)lo define como el marco estéticoo escenarioen el cual se desa¡rollacualquier actividad, actualmenteexiste la tendencia de considerar el paisaje como recurso; como tal puede llegar a límites de escasezy necesitaser conservado. La interacción enfe sus componentesle confiere al paisaje característicasespecíficas. Cualquier intervención que altera algunos de sus elementostiene repercusionesdirectas o indirectas a mayor escala que el impacto concreto de la perturbacióninhoducid¿. Entre los componentesdel paisajepuedenenumerarse:el agua,el suelo, la vegetación,la fauna y sus manifestacionesy/o las acciones humanas, Gonzáúez(1994, en Madrigal 1994). En este sentido Crowe (1978, en Madrigal 1994) sostieneque el paisaje es un elementoa gestionar y que la calidad del mismo es un atributo que no debeapartarsede esagestión. La valoración del paisaje trae aparejadoelernentosde subjetiüdad por la multiplicidad de criterios concurrentes.No obstante L¡mch (1960, en Madrigal 1994) denota que puede llegarse a una coherencia que exprese concordancia ente un número significativo de person¿¡s. Algunos autoresseñalanya Ia necesidadde incluir la valoración del paisaje en los proyectos de Ordenaciónponderandodos términos claves: calidad y fragilidad. Existe r¡na necesidadimperiosade ir incorporandoelementosde conservaciónen la gestióndel paisaje, mas aún considerandoque las corüasde masasforestalesse catalogancomo el factor que más aÍtera un ecosistema de bosques, González (1994, en Madrigal lg94). Existen categoríasde manejos en función del impacto sobre el paisaje; una de ellas elaboradaen EE.UU. en1974 establecela siguienteclasificación Conservación: Las actuacionesno suponenalteracionesde los procesosecológicos. Retención: La actividad forestal existe pero no es evidente Retención parcial: I¿ actiüdad forestal no es excesivamenteevidelrte y aparececomo natural. Modificación: Actividades üsibles a media distanciapero muestranaspectonatural. Modilicación márima: Admiten todo tipo de actuacionessiempre que ofrezcan aspecto natural. Como se observa todas las perturbacionespropugnan un manejo forestal cercano a la natwaleza;de ahí que las talas en fajas se ajustanmás a estospreceptos. Las técnicas de Ordenación que persiguenno deteriorar el paisaje o incluso mejorarlo se basanen: 6 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regenencióndo P. caribaeaen fajasaltemas H. BENITEZ . . o o o . o o Manejo de los bordes, las formas, la escala y el tamaño relativo de la unidad de actuaciónen relación con el paisajecircundante. Lograr la distribución espacialy temporal de las unidadesde corta, Bacon Twombly (1980, en Madrigal 1994). Evitar las grandessuperficiesde corta; en algunospaísesel tamario de las talas está limit¿do a 3-5 ha Evitar las cortasrasas,especiaknenteen asociacióncon superficiesgrandes. Aprovechar los contomosnaturales.Evitarparalelismos y líneasrectas. Tender hacia estructurassemirregularese irregulares siempre que sea posible para eviar confrastesde suelosdesnudos. Alargpr los turnos y períodos de regeneraciónsiempre que la especiey su función prioritaria lo permitan de forma que aumenteel número de clases de edadesy la diversidad de estructurasverticales. Estableceruna planificación de manejos a mediano plazo con visión global de las actuacionesque se implementanán. La üsposición de los aprovechamiento en el esquema de talas rasas en fajas altemas coincide, en buenamedida, con los preceptosseñalados.Otras'precisionespodnánajustarse sin carnbiar la esenciadel método como son: la longitud de la franja talada y la disposición en curvasde nivel. Un aspectoque no puede soslayarsees el referido a la rugosidad de la cobertura vegetal (Stadtmuller, 1988). El parámetro de rugosidad sera superior €n una formación natural dondecoexistanrirbolesde üferentes dimensionessiendomenor en una plantación artificial con uniformidad del dosel. Un dosel irregular y más nrgoso provoca mayor turbulencia del viento e incrementa los procesosde intercarnbio meteorológicos; este propio autor señala que ciertas funciones del bosquenatural no dependensólo de los fuboles sino más bien del sotobosque,la capade material orgiínico en el suelo, su eshucturaprofusa y su composición con diferentesestratos. Si nos atenelnosa los impactos ambientalescausadospor las repoblaciones forestales a gran escala que se producen al cosecharextensasareas de bosque observamoscómo se afecta un amplio diapasón del medio fisico y biológico e incluso lo tocante a cuestiones socioeconómicas.En una monografia destinadaa la valoración de los impactos a¡nbientales de las repoblacionesforestalesde la Secrearíade Estadode Meüo Ambiente y Vivienda de España(1995),seresumenlos tópicosafectadospor estasrepoblacionesforestales: Vegetación: Los impactos sobrela vegctacióndebenconsiderarsedesdedos aristas. o El valor de la vegetaciónpresenteenlazona. o La incídencia de las operacionesque se acometenpara repoblar. Una perturbación extensa afectará, sin duda, iáreasüferentes en cuanto a composición florística y homogeneidad.De igual forma los efectos negativos se acrecientanen igual 7 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H.EENITEZ Regeneración de P. caribaeaen fajasaltemas medida que el valor de la vegetaciónafectadalo que se conoce como valor de la vegetación en orden a su conservación. Una tala pequeña y de forrra alargada permitirá mayor abundanciay frecuenciade parchesde vegetaciónintactos. Segunla clasificación, recogida en esta propia monografi4 de la incidencia que tienen las afectacionesde la vegetaciónen basea su tamaño y forma vemos que ésta se incrementade menos (- ) a más (+) en orden creciente desde la eliminación puntual hasta la eliminación total. Una tala en fajas sería según este esquemauna eliminación lineal continua y tendría menos incidencias que rma tala exte,nsa(eliminación areal). Este mismo razonarriento es aplicable a los estratos de vegetaciónherbáceay arbustiva. Fauna: No pueden desligarselas relaciones entre fauna y vegetación por la dependencia recíproca que existe e,ntreambas.Las alteracionesque originan las operacionesforestales de cosechay plantación en la farmapuedenresumirseen: o o o o o o Disminución de la superficie del biótopo Eliminación fisica de animales,poblacioneso comrmid¿des. Eliminación de áreasde críasyrefugio. Desplazarrientostemporules. Cambio de hábitats de las especies. Reducción de poblaciones. Todos los elementosserialadosreciben menos impactos cuando disminuimos la superficie de corta o la fragmentamos.En estemismo contexto existen otros puntos críticos que están presentesen el ecosisternaobjeto de estudio. o Existencia de especiesprotegidaso en peligro de extinción. o Presenciade especiesendémicaso de ámbito biogeogná.ficoreducido. o Utilización del biótopo como iáreade descansoe invenrada de avesprocedentesde areas nacionalese internacionales. I¿s escalasde evaluación de impactos ambientalesestablecenque con la aparición de sólo rma de las anteriores circunstancias(y'de otras no presentes en el áneade estudio), la posibilidad de que aparezca,rmirnpacto inadmisible es elevado. Suelos: Los efectosdesfavorablessobreel zuelo se manifiest¿nen los siguientesprocesos: o Favorecerla desagregaciónmec¿inicade las partículas. o Aumentarlos efectosde los agentesnaturales. o Romper la estructurade 19srestosvegetales. Si estosmecanismosa través de los cualesse produce la afectaciónal suelo sonmenguados ya sea disminuyendo su intensidad o ñagmentando su impacto en iireas discontinuas el efecto negativo total puedeserreducido. 8 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. EeNlrEz Regenenciónde p. ertbaea en fajasaltemas Problema: No existe actualmenter¡ra tecnología apropiadapara lograr la regeneración natural efectiva en áreastaladasde Pínus caríbaea van caribaea en nuestrascondiciones particulares. Objeto: El objeto de investigación estiáconstituido por las plantaciones artificiales de Pinus caríbaea var- caribae¿ existente en el territorio de la Empresa Forestal Integral Minas de Mataharrbre. Aporte teórico: Brindar una tecnologíaque permita lograr la regeneraciónnatural de los rodales cortadosde la especiePínus caríbaea var. caribae¿ mediante el método de talas rasas€Ír fajas altemas. Aporte pnñctico: Estudiar la dinámica de reeneraciónde los pinares de Pinus cartbaea var. caribaea de las Alturas de Pizarras. I Objetivos Económicos Los objetivos económicos consisten en hacer menos costosaslas operacionesforestales para el establecimiento de nuevos rodales de Pinus caribaea van caribam por la eliminación de algunasfases del método convencional de plantación artificial, tales como: viveros, transportaciónde poshras y plantación. r Objetivo CientÍfico Esfudio integral de la regeneraciónnatural de Pinus caribaea var. caribae-¿determinando entre los tratamiento aplicados cuiil es el rn¡is factible para la regeneraciónnatural a fin de gatantrzarun repoblado deseablede plantas por áreasderivado de las conclusionesde los análisis estadísticosde los bloquesexperimentalesestablecidos. I Objetivos Ecológicos o Reducir el tamariode las iireasde cort¿. o Disminuir los costos ambientales en los aprovechamientosforestales al realtzar perturbacionesmas puntuales, por su tamañoy form4 sobre el ecosistema. o Loglar mayor retención de humedaden los suelosque en las talas tradicionales. o Disminuii la erosiónhídrica y eólica. . Lograr un balance adecuado de nutrientes en las fases de aprovechamiento y establecimientodel nuevo repoblado. o Alcanzar mayor protección sobrelas especiesde la flora y la fauna en general. . Utilizar métodosde aprovechamientosmenosagresivossobreel paisaje. ¡ Establecerplántulas más adaptadasal medio al originarse de semillas estrictamente locaies. 11 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. I Otros objetivos o Obtenerecuacionespara predecir la humedadde los sueloso Establecer comparacionesentre los niveles de radiación PAR bajo el dosel del bosquey en franjas taladaspor la influencia de luz en la germinación. o Anrilisis del banco de semillas del suelo a diferentesprofundidades. . Valorar la lluvia de semillaspormedios de trampas. o Estudio de la depredaciónque sufre,nlas semillas en el suelo. o Determinar cómo los tratamientosinfluyen en las propiedadesquímicasdel suelo. ¡ Mediciones de temperaturaen los suelos a diferentes niveles de profirndidad y por trat¿mientos. o CaracterizactÍndel recubrimiento de los suelosrma vez aplicadoslos tratamientos. o Valorar la velocidad de descomposiciónde la hojarascapor su relación con el ciclo de nutrie,lrtes. o Establecerrelacionesalométricasentre los componentesde las plantas regeneradas por vía natural y plantasprocedentesde plantacionesartificiales. o Determinar cómo influyen los tratamientos silvícolas iniciales en la regeneración natr¡¡al. o Estudiar el pahón de distribución espacialde los pinos en áreasregeneradas. o Estudio de la influencia de los tratamientosaplicados sobre la riqueza y diversidad de especies. o Estudiar el papel de los fuegosen la regeneracióno Valorar algunosparámetrosfisiológicos de las plantasregeireradas. o Analizar cómo influyen los sustratos derivados de los tratamientos en la germinación de las semillas. r Hacer un breve análisis económicode los costos de establecimientosde rodalespor los métodos de regeneraciónnatural y plantación artificial. Valorar cómo influye el alargarriento del tumo, inherentea la regeneraciónnatural, en los ingresosfinales a la edadde corta 1.4 - Diseño experimental empleado Samek(1967), recomiendaapticar en los pinares cubanostalas rasaspequerlas(hasta5 ha) y excepcionalmentelas medias(hasta20ha) señalandoalgunasde susventajas: o De todos los tipos de talas es la más simple y fácil de aplicar. o Es aconsejablepara los pinarescubanospor su exigencia alah;¿. Resulta mas económica en 1o relacionado con las operaciones de exfacción y aprovechamiento. . Permite una organización más fácil de los tratamientos posteriores que recibe la plantación o el brinzal regeneradosegúnel método de regeneraciónutilizado. L2 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. A lo apuntadopuede añadirseque cuando se practica el aprovechamientomecanizadodel bosquósestas ventajas tienen mayor relevancia toda vez que la planificación de las talas selectivasrequiere rm mayor rigor técnico y la ejecución práctica causa¡ádañosinevitables a los árbolesquepennanezcanenel rodal. por grupos,las talas Entre las moüficaciones de las talas rasaspuedencitarse las t¿lasra¡¡¿Is rasasmás o menoscuadradas,y las talas rasasen fajas. Las talas rasasen fajas tienen un ancho de I a 3 veces la altura media de los rirboles del rodal y una relación de l:5 entre el lado mayor y el ancho. Este mismo autor señalaventajasparticularesde las tajas en fajas: o Estastalas tienen un carácterecológico más acentuadopor la proximidad del bosque adyacente. . Una parte del borde de la faja taladq en función de la orientación que tenga, estarii protegida contra la bu directa, pero recibirá suficiente luz indirecta que es más convenientepara la regeneraciónnatural de los pinos. o Al asentarlas talas e,nel sentido de las curvas de nivel se disminuyen los efectos de la erosión. ¡ Probablement€ en estas talas no se desarrollen tan agresivamentelas malezas indeseables Samekrecomie,lrdaque las talas rasasen fajas pueden alcanz.aren Cuba ancho enre 50 y 70 m pues en condiciones semejantesen el SE de EE.UU. éstas se sazonancon cerca de semillaspor ha en el primer año posteriora la corta L¡tti y Mc Culley (1951' en ZSó.OOO Samek lg67).Tarnbién Boringet al. (1981), señalaque el tamañode las cortases un factor influyente en el patrón de colonización en bosquesmeridionales al S de la región de Los Apalaches. SegunSa6ek (1967) se deben seguir las siguientesreglas para la apbcacióndel método de talas rasasen fajas: La dirección de la zucesiónde cort¿s debe ser opuestaa los vientos predominanteso seaque el borde talado seaperpendiculara la dirección de éstos.Hay que recordar que en Cuba y en estaregión, eipecífica:nente,la velocidad meüa de los vientos no es alta pero el riesgo de huracanesesta latente y en los meses de Febrero Marzo están ocurriendo períodosde vientos relativamentefuertes' 2. La repobháón debequedarlo más protegda contra la insolación directa del S. 3. f,as ia¡as no deben ier orientadas hacia el declive o al menos hacia la pendiente máxima para atenuarla erosión. 4. Debe apiovecharseal mráximola red de caminosy trochasexistentespatatazar a partir de ellos las fajas de corta y utilizarlos ademáscomo puntos para acopiar la madera que se extraiga. l. 13 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneraciónde P. caribaea en fajas aftemas H. BENITEZ 5. La extracción de la maderatalada deberealizarsepor la propia fianja para evitar daños al rodal que petmaneceen pie. Paraacometerel estudiode la regeneraciónnatural se establecierondos bloques al azar con tres tratamientos y tres repeticiones cada uno (ver localiz.ación geográfica). Los bloques experimentalescomprendentres fraqias taladas con un ancho eqüvalente a dos veces la altura media del arbolado. En a¡nbosbloques la altura media era de 17,5 m por lo que el ancho de las franjas taladas alcattzó35 m en todos los casos.La longitud de las frar{as fue de l90m. Los tratamientos fueron separadospor una franja amortiguadora de 5 m. El siguienteesquemamuestrael diserioempleado: E I W Bosqueno talado Franjaen regenerac¡ón Zona amort¡guamientio Los tr¿tamientos apücados al suelo para facilitar la regeneración natural fueron los siguientes: o TRATAIT4IENTO l: Chapea. o TRATAMIENTA 2: Chapeamás araduraen surcosequidistantes60 crn. o TRATAMIENTO 3: Chape4 quema,araduraen sulcos yrastrillado' El Bloque I fue establecidoen 1997y se destinó a evaluar los niveles de regeneracióny el pahón espacialde establecimientode los pinos. El Bloque tr fue establecidoen el 2000 para esfudiar los efectos de los mantenimientosiniciales sobre la regeneracióny el crecimiento de las pkántulas. Se dispuso,además,deunja zana aücional,IaZonalll, despuésde fuego. 1+ Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 en la que se estudió la regeneración Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Volver al Indice/Tornar a l'índex La presentememoria constade diez capítulosy cinco anexos.Tras la introducción hechaen el CapÍtulo I, en el Capítulo II se hace una revisión del contexto ecológico de la especie objeto de estudio,Pinus caríbaea, y de la regeneración.El Capítulo III esta dedicadoa la descripción de la zona de estudio: localización, reüeve, hidrografia, litología, propiedades ediificas, fauna, vegetación, etc. El Capítulo W, primero de resultados experimentales propiamentedichos, se describenlas condicionesambientalesy el efecto de los tatamientos sobre las mismas. En el Capítuto V se discute el efecto de los tuatamientossobre las propiedades del suelo, tanto propiedadesdel suelo superficial como propiedadesfisicoquÍmicas, incluyendo la dinámica del mantillo y restos de tala. En el Capítulo VI se evalúan diversos aspectos del banco de sernillas, su abundancia y persistencia. La regeneración de P. caribaea en las parcelas experimentales es objeto de estudio en el Capítulo Vtr. El Capítulo VIII describelos efectos de la preparacióndel terreno sobrela riqueza específicay la biodiversidad.Finalmente,los Capítulos XD( y X estrandedicadosa la valoración de costos y las conclusionesy recomendacionesgenerales,respectivamente. En los diversos Anexos se ha querido incluir infonnación complementaria para los objetivos de la tesis, si bien no zujeta a la evaluación de hipótesis relacionadascon la preparación del terreno. Esta información creemosque puede ser util para el lector de la tesis doctoral al proporcionar otrasperspectivasde la ecologíay la gestiónde P. caribaea. 15 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneración de P. caribaea en fajas aftemas H. BENITEZ CAPÍTI]LO il CONTEXTO ECOLÓGICO Y REGENERACION NATURAL 2.1 - Coúerto ecológico d.elos pinares cubsnos Segun Gonzilez (1930), la existencia de los pinares se sustentaen factores edáficos; ellos se estacionanen suelosácidos con poca capacidadpara sostenerel aguacomo oclure donde hay predominanciaarenosao laterítica. SegunSamek(L973), existen en Cuba dos centros importantesde pinares: Cuba Oriental y Cuba Occidental aunque no se descartaque en Cuba Cenhal existieron poblaciones de pinos duranteel período de la conquista. Los pinares de Cuba pueden agruparse en ocho regiones según sus características ecológicasy fitogeogrrfficas: o o o o o o o o Pinaresde Pizarras. Pinaresde Cajrilbana. Pinaresde SabanasArenosas. Pinaresde Isla de Pinos (hoy Isla de la Juvelrtud) Pinaresde Mayarí. Pinaresde la zona Moa - Baracoa- Sagua. Pinaresde la Sierra Maesta. Pinaresaniquiladosen las provincias deI-a Habana(hoy Provincia Habana)y Las Villas (hoy Villa Clara, Cienfuegosy Sancti Spiritus). Señalamosbrevemente las ca¡acterísticasmás notables de cada una de estas regiones deteniéndonosmas en Alturas de Pizarrasque nos ocupadirectamente, Pinares sobre Alturas de Pizarra Los pinaresde estaregión son antiguosy se suponeque los más extensosestabanasentados sobrerocas de areniscasy cuarcitasde la formación San Cayetano(Jurásico)en la parte más occidental de Cuba y las rocas mas antiguasde la Isla de la Juventud.Actualmente ocupan una gran porción de la Frovincia de Pinar del Río. Los suelosderivadosde estasrocas son pobres generalmente; el nivel de elernentos nutritivos es bajo, excepto en aquellos procedentesde esquistos. 16 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H.BENITE Regeneración de P. caribaea en fajas aftemas La profundidad de los sueloses variable en función de la actividad erosiva. En zonasdonde ocrure deposiciónde sedimentosse presentansuelosnuásproñrndos y en sitios fuertemente erosionadosaflora la roca madre. Los suelos más ricos y húmedos tienden a crear un grueso colchón de gramíneasque obstaculizala regeneraciónnatural. Es por ello que en regionesbajas cercanasa la llanura costeradonde las condicionesedáñcasson más favorablesy el sotobosquees denso,resulta dificil que aparezcala regeneraciónnafural. En esta zonael pino hembra (Pinus tropícalis) es el mas abundanterelegando al pino macho (Pínus caríbaea) a poblaciones aisladas sobresueloslateríticos. La otra especie más representativade esta región es el encimo (Quercus oleoides) que aparece indistintamente mezclado con el Pinus tropicalís o formando rodales puros en zonasmásbajas. El clima de estaregión se caracterizapor una temperaturapromedio anual de 24,7 - 25,8oC. En los mesesmás calurososJulio - Agosto oscila de 27,2 a 28,1"C; el mes más frío Enero los valoresesránenhe 20,8 y 23,loc. Las precipitacionesanualesson de 1300 a l500mm con una estación húmedadesdel\4ayohastaOctubre.Los vientos s soplandel N.E. Pinares de Cajálbana Están sitr¡ados al N.E de Pinar del Río. En esta región el Pínus caribaea predomina absolutamente,estando ausentesQuercus oleoides y el Pinus tropicalís. Las rocas son ulfrabásicaso serpetinizadasy han originado dos tipos de suelos: lateríticos y primitivos. Los suelos lateríticos son ricos en arcilla y relativamente pobres en nuffientes aunque no tanto como los de la fonnación San Cayetano, en ellos predominan los pinares. En los suelos primitivos abundan los charrascales que conforman una vegetación con característicasxerofíticas. Las condicionesclim¡íticasson bastantesimilares a las de Atturas de Pizarras. Pinares de SabanasArenosas Ocupan la porción SW de la Provincia de Pinar del Río. En la zona más occidental de esta región abundan los suelos arenosos (arenas blancas) extremadamenteácidos y pobres formados casi enteramentede cuarzo. L¿s formacionesboscosasoriginales fueron pinares de Pínus caribaea, Pinus tropicalis y Quercus oleoidesjunto a varias especiesde palmas. La porción orient¿l no es tan extrema y predominan arenasricas en limos. El clima es bastantesemejantea las zonasanteriorespero con menoresprecipitaciones. t7 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. 2.2 - Distribucióny hüint dePinus cartbaeq Pinus caribaea es una especiepoco exige,nteecológicamente,que vive bajo temperan¡as medias ente 12 y 34 "C y precipiaciones que oscilan enúe 1ó0 y 1794 mm (Anoruo & Berl¡m, 1993). Suele crecer en suelos poco profundos pero bien drenados,derivados de pizanas y areniscas,y tambien en suelos lateríticos derivados de rocas ígneascon pH<5, pero no soporta suelos derivados de carbonatos. Se pie,nsa que esta especie muestra elevadosrequerimientosde foforo, aunqueno siempre se observanrelacionessignificativas entre el contenido nuticional del suelo (en N y P) y el crecimiento (Anoruo & Berl¡m, ree3). Pinus caríbaea cÍeceq. Pinar del Río e Isla de la Juventud"probablementetambien creció en las antiguas Provincias deLa Habana y Ias Villas. Actualmente forrra cayos hasta la Sierra del Rosario (Samelq 1967). Es tma especiemas exigente que el Pinus tropicalís a condicionesde humedady elementos nutritivos. En Pina¡ del Río su núcleo principal de asentamientonatural estáen la Sierra de Cajálbana región que forma uno de los distritos del sector Cuba Occident¿l según la clasificación de las regiones fitogeogrrificas de Cuba. Está caracterizadapor su extensión relativamente pequeñ4 un elevado endemismo local y carenciade muchas especiesque abundanen los pinaresde Pinar del Río. Pinus caribaea resulta muy adaptablea diferentes condiciones naturalesy se recomienda para plantacionesen paísestropicalesy subtropicales(Samek, 1967\. Mientras la mayoría de las coníferas viven en climas fríos del Norte, Pínus caribaea es cultivada en muchas islas montañosasdel Caribe. Es nativa de Bahamas,Cuba y Améríca Cenfal. Segun Richardson y Rundel (1993) se extendió desde las Bahamas a través de Cuba hacia Belice, Hondr¡rasy Nicaragua donde llega al extreÍro más meridional de los pinos de Norteamérica-Esta especierara¡nentese comporta como invasora (probablemente por poseer semillas pesadasy producción de semillas irregular), aunquesí lo ha hecho en algunaszonasde Nueva Caledoniay Australia (Richardson& Higgins, 1998). Se considera una especiecon statusde vulnerable (IUCN-SSC conifer specialistgroup, 1994;Richardson & Rundel, 1998). En algunas zonasPinus cartbaea forma partede sabanasafectadaspor fuegos frecuentes,e incluso se ha propuesto que el fuego sería necesariopara su mantenimiento, aunque los fuegos prescritos rararnentese utilizan en su gestión debido al a la difultad en su control (Agee, 1998). Pinus caribaea es una especieampliamenteusadaen plantacionesartificiales en la región tropical. En los años 80 se estima que la tasa de plantación era de c. 90.000 hectáreas anuales,estandoactualmentepresenteen más de 65 países.Aproximadamenteel 80 % de las plantaciones se ban reaiizado con con la variedad Pinus caribaea var. hondurensis (Anoruo & Berlyn, 1993). 19 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneraciónde P. cartbaeaen El40 % de las especiesforestalesque se empleanen la reforestaciónde Cuba son coníferas (Marrero et al., 1998). Dentro de ellas Pinus caribaea alcan .a 119.648ha de plantaciones a¡tificiales. 2.3 - RegeneraciónNatural en Bosqaes Tropicales La regeneración delbosquetropicalesuiligadaindisolublemente a lasperturbaciones que oculTenen los ecosistemasde fonn¿ natural o por la intervención del hombre. La exclusión de alteracionessolo da lugar a cambios que respondena la fenolog¡a de los árboles. La magnitud creciente de las perturbacionesse desplaza desde la simple caída de r¡n arbol hasta la apertura de pequeños y grandes claros. van Steenis (1958, en UnescolPNUMA/FAO, 1980) afirma que en muchos casos el azar desempeñaun papel importante y que los agregadosmonoespecíficosrezultan frecuentementede la proximidad de un árbol productor de semillas a un claro reciente de la cubiera forestal. En esamisma fuente Poore (1968) indica que la regeneración de esos claros está subordinada a la presencia de pkántulasy arbolillos jóvenes presentesen el momento de la perturbación; Wetb et al. (1972) concluyen que la composición final del cla¡o es rm evento eminentemenúe aleatorio. El tipo de regeneración, zu magmtud y la dinimica de su emergencia dependen, básicamente,del tamañode los claros producidos. Los grandesclaros respondenal tipo de perturbación que introducimos en nuesho habajo concreto. Existen dos diferencias eüdentes entre pequeñosy grandesclaros: la cuantía de luz que llega al suelo y la permanencia más larga en el tiempo de las mayores aperniras. Estas conüciones son aprovechadas por los silülcultores. Así Philip (1968, en Unesco/PNUMAIFAO, 1980) ar:mentóla regeneraciónde plantulas exigentesalaluz en un bosque pluvial de Uganda, incluyendo valiosas Meleáceas; en el bosque no perturbado existía predominanciade plántulas tolerantesa la sombra. Aunque nuestro estudíodescansasobreplantacionespuras de Pinus caríbaea var. caríbaea no podemos evadir tm incesanteflujo y reflujo de semillas, restos orgánicos y elementos químicos que se produce con el bosquede galerías,sobretodo en sitios que han recibido un aporte adicional de materia orginica generado por estas propias plantaciones. Muchos individuos procedentesde estebosqueasciendenhacia micrositios mejorados.t¿s especies pioneras o 'bómadas biológicos" tiene,nventajas en esta colonización de sitios abiertos, Van Steenis (1958, en Unesco/PNUMA/FAO,1980).Se recuerdanademásexperimentos de Symington(1933) en Malasiay Keay (1960) en Nigeria que manifiestanla capacidadde muchas especiespioneras de ser fotosensiblesy permaneceren reposo en el suelo, bajo sombr4 hastaque una ventanade luz las estimule. Diversas técnicashan sido ensayadasen el bosquetropical para facilitar la regeneración,sin embargo,todas parten de un principio general:un aclareo selectivo de la masa forestal que puede diferir en la frecuencia e intensidad de las intervenciones. A modo de ejemplo 20 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P. caribaea en fajas altemas pueden citaxseel Sistema de Aclareo Sucesivo Tropical y el Sistema Uniforme Malayo. Muchos de ellos han sido modificados buscandomayor dinamismo y reducción de costos. Actualmente han aparecidoya talas rasaspequeñaspracticadasen fajas estrechas. 2.4 - RegeneraciónNaturul en Coníferas Muchos autores abordan el problema de la regeneraciónnatural en las coníferas; a nivel mundial o en las condiciones particulares de Cuba existen referencias concunentes. La capacidadde regeneracióny expansión de las coníferas y concretamentede los pinos, es reconocida- Una referencia ilusfativa la hace David et al., (1973, en Begon et al., 1995) cuando.señalaque e[ Pino rojo se extendió hacia el Norte con una velocidad de 350 - 500 m.año'' durante varios miles de arlos según análisis de sedimentos en Rogers Lake, Connecticut lo que resulta asombrosoparauna especiesésil. Samek(1967), señalaque los pinos en ge,neraly los cubanosen particular son especiesque genninan mejor en suelos minerales donde la cobertura de vegetación no sea densa recordando que en pinares vírgenes la regeneración sólo octure en sitios erosionados, terrenos con vegetación rala o zonas que han sufrido fuegos. Recoge como ejemplo la regeneracióude Pínus tropicalís en Minas de Matahambre donde se aprecía la estrech¿ relación ente coberturade gramíneasyniveles de regeneración: Cobertura de Gramíneas Regeneración(%) Tomado de Samek(1967) Hasta un20%o De2l a50Yo 65.5 23.0 Más de 50% 11.5 Una situación similar se presentacon el Pinus cartbaea en masasnatu¡ales de Cajrilbana (Pinar del Río). Pinus caríbaea Pinetum tipícum Pínus caríbaea P ínetum comocladíetosurn Cobertura herbácea (7o) 59 32 9 75 25 Niveles de regeneración Falta o escasa Rara Regular Falta o muy escasa Rara Es conocido el canicter fuertementeheliófilo de los pinos que exigen abundanteluz para la germinación y las primeras fasesde la vida. De un estudio en Pinus ponderosa (Sackett et al., t997) extraemosalgtrnasconclusiones: o Se ha producido regeneraciónescasade Pinus ponderosa en los últimos 30 - 40 arios en sitios que tenían: densa cubiert4 tupido suelo forestal y competenciaherbácea.El Pinus ponderosa es rma especie que se regenera con dificultad en el SW de USA primeramentedebido a períodos regularesde estrésde humedad que son causadospor 2L Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. o o o . sequíasy competenciasde yerbas temprarlasen la estación de crecimiento. (Larson y Schubert1969a; Pearson,1950). Los fuegos prescritos son valiosos para incrementar la probabilidad de obtener natural, especialmenteen suelos volcánicos sedimentarios del Norte de ,*g*"*óióo Arizona. parece que la humedad es el factor más crítico en el establecimientode posturas' Así cualquier manejo que resulta en incremento de la humedad disponible o aumento del volwnen de suelo tócado por la humedady la raíces seá beneficioso. El suelo mineral cubierúo con ligera capa de restos orgánicos es considerado el mejor banco para las semillas (pearson,195b; Schubert,1974).Muchas observacionese investigacioneshan demosnadoel efecto beneficioso de la reducción de la cubierüadel suelo forestal en el establecimie,lrtode pinos. El efecto adversode rma profusa capa organica y la cobertura de la vegetaciónenia regeneracióndePinus ponderosa en Montana ha sido recogido por Harringtony Kelsey ( 1979). F.notros estudiosseobservaronlos mayo¡estamañosde copasyraíces en las posturasde pinos de areas quemadas,probablementepor incre,mentosen el N disponible. Paerson donde se habian apilado y quemado los residuos de talas itgZZ) apunto que en ¿áreas upuoói".o gran número de posturas de pinos con rapido crecimie,nto. Otos investigadoref citados igualmentepor este autor, como Weaver (1952) y Ffolliot et al. (1997) argumentanmayorestablecimientosde posturasde pinos en sitios queuradosque en no queinados.En igual sentido (fledmann et al.,1982) cuandoestudiaronlos sitios de mejor iegeneración le Pinusponderosa en Arizona central, determinaron que de las rireás qJ habían alcanzadoel nivel adecuadode ¡árbolespor fue4 el 70%ohabían sido quemadascon anterioridada rma cosechamoderadade conos' Éo este estudio se contabilizaron hasta2.600 posturaspor acre en sitios quemados,más de tres veces el valor encontrado en zonas no quernadas. Una de las causas fundament¿1esde este comportamientoestriba en la imposibilidad de las semillas para alcan"ar el suelo mineral. Sackett(1984, en Sacket 1997) enconüó r¡na alta correlación posturasestablecidas:el 83 Gf= 0.92) enfe el áreaexpuestapor el fuego y el número de el suelo forestal fue parcial donde en micrositios % d" t* posturasde pinos aparecieron o totabnente expuestópor ei fuego. Offa confirmación de este comportamiento citada por este autor fue hallada en el SW de Colorado (Ilarington, 1985), donde fueron lontadas 20 vecesmas posturaspor acre en sitios quemadosque err superficie de zuelo forestal no quemado.En 1984 un análisis de la regeneraciónnatural de pinos realizado por la Fort Valley Experimental Forest reveló más de 90.000 posturas por acre aparecidasen áreasquemadasy 26000 en las no quemadas,adernásel crecimiento de los pinos a los 6 años fue de 61 sm para sitios quemadoscontrastamdocon un rango de 15 20cm para los no quemados. Corona et al. (1993) estudiaronla regeneraciónde Pinus halepensisdespuésde fuego en la costa oeste italiana. Esta especie está üseminada alrededor del Mediteríaneo; es colonizadora de sitios quemados y/o espacios abiertos donde no exista competencia significativa. Los rodales de Pinus halepensis comprenden un tercio de los bosque quemadosen esa región, Le Houérou (1974, en Corona et a1.,1998).Los muestreos efectuadospara cuantificar las tasasde regeneraciónbrindan los siguientesresultados: 22 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. . Los muestreos fueron hechos 38 meses después de haber octlrrido el incendio. La interferencia antrópica se limitó a la cosechade arbolesmuertos en un gupo de rodales; en los demásno se aPlicó tala. o El númerode posturaspromedió 156 ha-t en un sitio cosechadohasta88.812en otro no cosechado. o Las perturbacionesde los sitios por las prácticas de cosechasejercieron gran influencia en el est¿blecimientoy desarro[ó de posturas.En los sitios cosechadosse llegó a 12.000 * lndice medio de regeneraciónigual a 5 dm m-2;mientas en los no *5]1l;üi"o" Losechados el promedio fue de 42.000 postuas por ha con un índice medio de regeneraciónigual a 12 dmm-2. . Eipatrón.rpuóid de posturasrebrotadasfue agregadoy aleatorio en micrositios con alta mortalidad de posturas.Esto refleja la variabilidad de los ambientesde dunasdespuésde fuegos. Schiller et al. (1997) analizaron la evolución de la regeneraciónen un bosque de Pinus halepensisen Monte Carmelo, Israel luego que ües gfandes incendios azotáronesta zona. y Se acentúaen este estudio el papel del fuego como elemento dominante de la evolución en 1990; Trubaud, ecología de este ecosistematípico del Meditemáneo(Biswell,l974; Schilfer et al., 1997).Se manifestó adernásuna producción bast¿ntealta de semillas en esta especiepropens¿Na caerdespuésde eventos de fuegos por el fenómeno de serotinia, la justo *óttuti¿u¿ de las posturas fue marcada en primavera y a comienzos del verano, despuésde la genninación. Otros factores que atentaron contra la alta germinación de la que especie fueron: condiciones de micrositios, características complejas de las rocas y y plagas, forman el suelo, sequías,competencia inüa e interespecífica, enfermedades dañosporpuercos. En otra investigación e,nla propia zona Ne'eman et al. (1997) centraron su análisis sólo en de Pinus halepénsisdespuésde fuegos en 1989.Ellos deterrninaronque: la rege,neraciOn o Los esqueletos de los á¡boles quemados estuvieron correlacionados con el patón espacialde germinaciónde las semillas. . La cenza de pinos inhibió la germinación de semillas; una posible explicación del patrón espacialde las posturas.Experimentosde carnposy laboratorio mosÚaronque el alto pH de las cenizasés h causafundamentalque condiciona la inhibición. . Los resultadosmostraron que cuatro años despuésdel fuego y tres de los hatamientosla regeneracíóndel bosque fue regida esencialmentepor procesosnaturales,mienüas los mánejos aplicados tenían efectos marginales. Manejos tales como la corta sin eliminación de residuos o la carta y eliminación de troncos quemadosy ramas apenas afectaronla composiciónde especiesy su grado de cobertura pinus ¡ hatepmsíi poseerm considerablebanco de serrillas en la copa y en el suelo. En por rxl esta especie la muerte de arboles maduros por la acción del fuego es seguida rebrote de Posturas. o Ladensidad de posturasun año despuésdel fuego fue significativamentemás baja cerca los de los troncos quemadosque lejoi de ellos y adicionalmente más baja cerca de 23 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneraciónde P. caribaea en fajas alternas H. BEi,tÍTEz grandesüoncos que de los pequeños.I¿ densidadde plantasen puntos cercanosfue de 7 m2 y en los mrásalejados 13 m-2. I¿ mortalidad de las posturas fue mayor en áreas alejadasde los toncos que en aquellas cercanas.Los resultadosde este trabajo, donde las plantasque se establecieroncerca de troncos quemadostuvieron el más alto índice de biomasa,refuetzan el principio de que éstaes el mejor criterio para evaluar la habilidad de un individuo para la competencia,Gaudety Kelly (1988, en Ne'eman 1997); ta¡nbién citando a (Tillman, 1990), asegura que plantas individuales con alta biomasa tienen ventajascompetitivas sobreindividuos con bajasbiomasas. o Cuando se aplicaron aclareosa las posturasde pinos éstos alcanz¿lronfnayoresvalores de supervivencia lo que rcfiierza la idea de que la mortalidad en sitios no raleados es originada mayormentepor autoaclareo.En las zonasraleadasla alttra de las posturasfue de 48 + 12 cm y en las no raleadas24 + 7 cm. Como dato de interés se apunta que los jóvenes pinos comenzr¡rona producir conos 5 arios despuésdel fuego. Ios autores recomiendan, finalmente, no aplicar la plantación artificial cuando la gerrrinación de semillas y la densidad de plantas es alta; ademaspracticar aclareos a las posturas el segundoverano despuésdel fuego. Pinus radiata tiene la capacidad de fructificar abundantementey regenerarsede forma profusa cuando las condicionesson favorables,especialmentedespuésde quemastanüoen su hábitat original californiano como al emplearsecomo especieexótica (Scott, 1961). En California muesfia excelenteregeneraciónnahral con una fructificación prolífera todos los años acompañadade alto porcentajede regeneración.Los msos por quemasu otras causas son nípidamenteocupadospor una densaespesurade posturas. En Chile algunos de los montes más antiguos y mejores comerciaknente se regenerande modo natural. En Nueva 7-elandase produce mucha regeneraciónnatural y se aplican talas en este sentido; igual sucedeen Africa del Sur. Uno de los métodos empleadosen Chile para facilitar la regeneraciónes la quemade los despojosy desechosde toda el áreade corta ylabrora de la superficie, cuidadosarnentey con rma vigilancia estricta, con el fin de limpiar el terreno y favorecer esteproceso;en otros casosestosdesechosson concentrados y quemados en pilas para evitár la quema de toda el area talada, con este método la regeneración es ta:nbién exitosa y las masas que se obtienen en ambos casos son de excelentecalidad. En estasoperacionesla producción de conos y semillas en el suelo tiene tal magnitud que no es necesario siguiera dejar rírbolesportagranosllegándosea obtener entre 10.000y 20.000plantaspor ha. En Australia, Fielding (lg4|,en Scott 1961) resumió los factoresque más influyen en la fructificación, diseminación y germinación de las semillas en Pinus radíata poniéndosede manifiesto.' o El carácterespecialde los pinos serótinoso de piñas apretadatales como Pinus radiata. c I-a,germinación puede ser tan abundanteque no resultaría económico ¡educirla hasta niveles convenientepara lograr un crecimiento sanode la masa. 24 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. o Los arbolesque crecieronen sitios peorestuüeron mayor producción de semillas que los establecidosen mejores estaciones.La edady las claras influyen substancialmenteen la fructificación. Lewis (1957) señala que en Sur de Australia Pínus radiata tiene la capacidadpara fructificar anualmentey regenerdse bien hasta los 45 años despuésde una corta rasa o de una diseminaciónbajo cubiert¿. La regeneraciónen mas¿rsmenores de 30 afios es invariablemente abundante mientras que en rodales más viejos la diseminación atcanz.adapenniteregular de fonna más facil las densidadesdel arbolado. Se subrayala convenienciade acometerlimpias tempranasen las mas¿Nregeneradasde modo que se obtengaun bosquemás homogéneo. En Nueva Zelanda la regeneraciónnatural resulta insegua en sitios de gran altitud o sometidos a heladas de,masiadofuertes. En sitios quemadospor ince'ndios de copas es probable que aparezcauna masade plantasde hasta 1,250.000individuos por ha. Otra especie como el pino piñonero (Pinus pinea) se regeriera naturalmente en dr¡nas arenosas(INFOR/CONAF). Así mismo se sostiene que la regeneración es un proceso comr¡n que puedeverificarse en áreasdonde no se colectanlos conos y sin competenciade vegetacióo.Otros autorescitados en estedocumentoaseguranque: o Pínus pínea es capz de regenerarse normalmente entre los 80 y 120 años aproximadamente(Montoya, I 990). o Ximénez de Embún (1959), propone como primera actividad para producir la regeneraciónnatural la preparación del suelo bajo el fust¿l maduro. Después se debe realizayma tala rasaen fajas (10 - 12m de ancho),alternandocon fajas de 20 - 25 m no taladasdonde debeevitarsetánto la colecta de frutos durantetres o cuatro añosantesde la tala" así como el transito de ganado. ¡ Montoya (1990) mencionaque primero debehacerseuoa corta preparatoriapara bajar la densidad a unos 150 arboles por ha y así atmtentar la floración y fructificación. Las semillas de esta especietoleran la sombrade iárbolespadrespor 3 ó 4 años; enfre6 y 12 añoses necesariocortar los adultospara dar luz y espacioa la regeneración. El pino oregón (Pseudotsugamenzíesii)es una especieque manifiesta latencia ernbrionaria y de testa hasta la primavera por lo que las condiciones de frío y humedad en el suelo durante el invierno ocasionan una estratificación natural en la germinación (INFOR/CONAF). En este caso se recomiendala tala rasa modificada (talas en fajas) o en manchonescon árbolessemilleros. en los primeros En Pinus caribaea var hondurensisla competenciacon especiesherbáLceas estadios de desarrollo puede metmar sustancialmenteel crecimiento (Constantini ú ú., 1992). Poor (1968, en Kellman et aI., !997) indicó que la eficaciade la regeneraciónde los claros depende principalmente de la aparición de plantulas y arbolillos jóvenes que surgen al mómentode su apertura.El éxito del nuevo repoblado dependede cuatro factoresclaves: la 25 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENITEZ Regeneraciónde P. caribaea en faias aftemas proximidad de los rirbolespadres,la eficacia de la dispersión,la periodicidad de la floración y fructificación, y finalnente, el grado de tolerancia a la sombra. Samek(1967), señalaftes ventajasprincipales de la regeneraciónnatural: o Es un procedimiento que resultamas ba¡ato que la repoblación artificial. o Permite la conservaciónde ecótoposoriginales. o Resultaun métodomás cercanoa las condicionesnaturales. Como desventajas€numeralas siguientes: o El éxito no puedeasegurarsede igual forma que en la repoblaciónartifrcial. o Exige tratamientossilvícolas más cuidadosospara rcgulanz.arla masa. Por su parte, Á¡Tvarez y Varona (1983) señalanentre las ventajasde la regeneraciónnatural posibilidad la de que seregenerenlas especiesadaptadasa condicionesedáficas,clinlítica y bióticas de la localidad con un disminución en los riegos de dañospotenciales,ademásde ser un método apropiado para regiones con escasez de recursos para intensificar la producción forest¿I. Rodger (1956), comparóla regeneraciónnatural con la plantación artificial en Pínus radiata argumentandoque: o Debido a la diversidad del suelo en la regeneraciónnatural el crecimiento de los arboles en más lento en los primeros años y con ello se produce una menor proporción de madera juvenil que suele ser de calidad inferior tanto para pasta como para maderaaserrada. o Otra ventaja es que el suelo quedamenosexpuestoen la regeneraciónnatural que en las cortasrasasseguidasde plantaciones. o El repoblado denso perrnite efech¡ar una selección amplia para determinar los arbolesque permaneceránpara las cortasde aprovechamientos. o La OrdenaciónForestalresulta mris compleja en inasasregeneradospor vía n¿tural. . Pareceser que la regeneraciónnatural es meoos propensaque los árbolesplant¿dos al daño ocasionadopor el sol, vientos, heladas,roedores,insectosyhongos; de igual forma hay mrfuresistenciaa enfermedadescarencialescomo la falta de ztnc. o En la regeneraciónnatural es preciso acometermás cortas reguladorasy se produce un alargamientodel turno de corta. 2.5- Regenersción Natural de Pinus caríbeeu CaracterísticasMorÍológico - Reproductivasde Ia especie Este rárbolpuede alcat:u;ar30 m o rnás de altura y de 50 a 70 cm de DAP (Diámetro a la altura del pecho). Las ramas usualmenteno forman verticilos regulares; hay tendencia a 26 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. rirmas gruesasen algunaspoblacioneslocales, poseeademáspequeñasr¿rmasmultinodales. En las primeras etapasde su vida la copa tiende más a la forrra cónica y en la adultez a ser mas redondeada. Las hojas crecen en fascículos de 3 aclculas, excepcionalmenteaparecendos o cuatro. Florece regularmentede Enero a Febrero; los conos maduran al año próximo ente Junio y Julio alcanzandoun tamaño entre 6 y 12 cm de largo armque[a literatura señalaque hay individuos en los que han alcanzadomás de 14 cm (Fors, 1947\. Las semillas son angostarnenteovoides de 6 mm o más de largo, grisáceasocre o pardas, generalmentemoteadas.Las alas son de color pardo claro hasta oscuro siempre rayadas desigualmente.Un kilogramo contieneentre 54.000 y 76.700 semillas (Samelq1967).De 100 kg de conos verdes pueden obtenerse enÚ:e2,3 y 2,8 Kg de semillas aladas. La germinación es usualmente alta (70-80 %) y bastantemiforme. I¿s mráximosrangos de genninación se producene,lrtrelos 6 y 8 días de sembradaslas semillas. Pínus caribaea florece regularmente cada año aunque al parecer las cosechas alcanzan valores máximos en ciclos de 3 años. La primera fructificación aparece entre los l0 y 15 años y a veces más temprano, manifestandopoca producción de conos.Los valores m¿áximosde fructificación llegan entre 25 y 40 años. A continuación señalamosalgunas de las propiedadesanatómicasy fisico químicas de la especie extraídas del Proyecto de Ordenación Forestal de la EFI Minas de Matahambre (Tabla3.1 yTabla 3.2). Tabla 3.1. Característicasanatómicasde la maderade Pinus caríbaeavar caribaea segúnel Proyectode OrdenaciónForestalde la EEI Minas de Matahambre. Longitud lmm) 3-5 Traqueidas Pared Diámetro fmm) lmm) o/o t7 -3 9 86 2.s-6 Radios Ancho Largo (mm) lmm) 30 213 o/o t2 Tabla 3.2. Caracteisticas fisico-mec¡inicasde la madera de Pínus caribaea var caribaea segúnel Proyectode OrdenaciónForestalde la EEI Minas de Matahambre. Densidad g cm-3 0.766 0.473 Compresión Flexión Tenacidad paralela Estática Kgf cm-2 Kgf cm-2 Kgf',cn Contracción(V"\ Volumétrica Radial 14.4 3.0 lt.t 4 .1 Tansencial 4.0 6.7 27 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 674 440 454 87r 0.63 0.40 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENITEZ Regeneración de P. caribaea en faias aftemas De acuerdo a resultados alcanzados por el Instituto de Investigaciones Forestaleso relacionadoscon el empleo de la corteza de pinos de la especiePinus caríbaea Morelet se desprendela posibiüdad de comerciahzareste residuo para emplearlo en la producción de taninos y emplearlos en la perforación de pozos de petróleos mezclado al 50% con la cortezade mangles. Rendimiento medio y composición funda¡rrentalde los exhactos de la corteza de Pinus caribaea Morelet (valores en Vfi o o o o Sólidostotales:9,71 Sólidossolubles:9.24 # de taninos:2,83 Taninos:6,41 Constantesfisico químicas de los aceitesesencialesdePinus cartbaea o o r o o Densidadrelativa: 0,8600 Indícede refracción:1,4949 Rotación óptica: -27,9 Indice de acidez:0,88 Indice de ésteres:7.9 Fisíalogta de las semillas. Aspec'tosFenoltógicos Estudios recientes han señaladoque en una amplia gama de plantas existe fuerte relación entre el tamaño de sus semillas, la altura que alcanzany la fomra de crecimiento (Fennery Kitajima, 1999). Las presionesque provoca la selecciónnatr¡ral se manifiestan en ventajas específicasde las semillas en ambientesdiferentps.Por ejemplo, Reader(1993, en Fennery Kitajima 1999) resalta que las sernillas grandes tienen mayores posibilidades de establecerseen terrenos cubiertos y las semillas pequeñastienen mejores oportunidadesen presencia de predadores.Ante la presencia de una combinación numerosa de factores naturales paralelamentese produce un diapasón amplio de soluciones o arreglos en cada casoparticular. En un estudio de Burke y Grime (1996, en Fenner y Kitajima Lggg), donde bajo condiciones controladas,se sometieronsemillas grandesy pequeñasa diferentes grados de fertilización y perhn-bacionesse concluyó que las semillas grandes se establecieron facilmente sobre un rango más amplio de condiciones mientas las pequeñasdependieron más de las perturbaciones. El letargo que manifiestan las semillas acumuladas en el suelo del bosque puede ser inducido fuertemente por radiaciones que comprenden,mayoritariamente, longitudes de ondas en el espectro de 730 nm (rojo lejano) a 660 nm (rojo próximo). La hn que es 28 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneración de P. caribaea en fajas aftemas H. BENÍTEZ tatruzadaa su pÍlso por el dosel forestal experimenta modificaciones en su composición espechalque inducen esafasede letargo o dormancia. Hay casos documentadosde letargo innato por inmadurez del embrión o la presenciade compuestosinhibidores endógenosaunquese conocetodavía poco sobre esúefefiómeno en los trópicos (Mulkey, 1996). La presenciade altas concenhacionesde fenoles en las semillas de especiestropicales se consideraun factor que provocÍt demoraen la germinación.Los compuestosfenólicos estlán involucrados en procesosdefensivosde la interacción entre las plantas y la fauna del suelo. La oxidación y el lavado que experimentanestos compuestosen el suelo puede marcar el fin del letargo. La madurez de las semillas es una condición relacionada estrechamentecon lo antes expuesto. Se consideraque las semillas alcanzansu madurez anatómica óptima cuando el embrión, el endospermoy demaspartes tienen un desarrollo normal con una masa seca máxima de fonna que pueda reducirse su contenido de humed¿da un nivel bajo sin dañar su viabilida{ Harrington (1972, en ALvarczy Varona 19SS)para arribar a la madurez fisiológica las semillas necesitan un período adicional de ca¡rrbios anatómicos y bioquÍmicos. Un indicador bioquÍmico de la madurez óptima de las se,millasen los pinos esta en los azúsaresreductores:Si no ocurre una transformación casi total de los azúcaresreductores en polisaciáridosla genninación de las semillas es muybaja (I+lvarezy Varona 1938). De un estudio de Rivero, Eshaday Espinosa(1980, en Álvarez y Varona 1988) se precisó que el momento óptimo de recolección de las semillas de Pinus caríbaea ocrure enúrelos días 6 y 20 de Julio donde la masa y la germinación de las semillas alcanz-anlos valores más elevados aunque la máxima apertura de los conos se manifiesta un poco antes. La m¡áximagerminación de sernillas (80 o/o)se manifesto en frutos cosechadosel 19 de Julio; en esta fechaslos azúcaresreductoresbajan a 0,77 oA.Banen (1976, en Álvarez y Varona lgSS) encontróque los conosde los pinos del sur de USA estanlistos para la recolección cuandolos azúcaresreductoresbajan hasta0,20 yo. Estudiandola viabilidad de semillas de Pínuscartbaea Varona (1977, en Álvarez y Varona 1988) verificó que sólo con las semillas cosechadasal final del período de recolección existió plena identidad entre los métodosdel tetrazolio y la prueba de germinación.A partir de Junio 28 y hasta Julio 8 se rnanifestaronlas cifras miásaltas de viabilidad para ambos métodos(>95%). Otra propiedad a considerares la relativa a la longevidad de las semíllas. SegunÁlvarez y Varona (1988), es el período de tiempo que puede peÍnanecer una semilla almacenadasin perder su viabilidad. Ios pinos exhiben longeüdad media (3 - 15 arios)y longevidadlarga (>15 años) de confonnidad con las condicionesde ahnacenamiento. 29 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Volver al Indice/Tornar a l'índex Regeneraeiónde P. caribaea enfajas aftemas H. BENITEZ Otros autores definen la longevidad ecológica como el tiempo que las semillas pueden permanecerviables en el suelobajo la influencia del medio ambientenatural. La longeüdad ecológica de las sernillas de las especiestropicales eskí catalogadaentre las más cortas de todas las especies.Las condiciones de humedad y temperah¡raaceleran la germinación. Otro factor que controla la longeüdad es la acción constantede predatoresy parásitos.En ultima instancia las semillas perecen cuando agotan sus reseryas energéticas (Mulkey, 1996). Segun Kitajima (Iggz,en Mulkey 1996) la selección natr¡ral ha ca¡nbiado el período de esperahasta que las condiciones a¡nbientalesfavorezcan el establecimientoexitoso de las semillas y su transfomtaciónen posturas. Los factores que, aislados o en combinación, pueden prolongar la longevidad de las semillas de acuerdo con YazquezLlanes y Orozco Segovia(1996, en Mulke¡ 1996) son: o o o o La prese,nciade rm mecenismode letargo El grado de internrpción del metabolismorespiratorio de las semillas Protecciónde las semillas con una cubierta dlua La producción de abundantes cosechas que faciliten la supervivencia a pesar de predatores o Defensas químicas en las se,rr¡illasque puedan obstaculizar la depredación y el parasitismoo que retardenla germinación Uno de los mecanismosfisiológicos que los autoresmás relacionancon la longevidad de las sernillas es el relacionado con sus¡tasas metabólicas. Una respiración continua las deja desprovistasde sus reservasenergéticasviéndosereducido su intervalo de gerninación en el suelo(Mulkey et al 1996). 30 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. CAPITULO III DESCRIPCION GENERAL DEL AREA DE ESTUDIO 3.1- Localización geogrdftca La EmpresaForestal Integral Minas de Mataharnbre,donde se asientanlas plantacionesde Pinus caribaea var. caribaea objeto de nuesffo estudio, estii situada en el Municipio del mismo nombre y en la región Noroccidental de la Provincia de Pinar del Río, Cuba (ver mapa). Susbosquesocupanmás del 62oA de la zuperficie geognífica del territorio lo que lo conüerte en rmo de los que tiene mayor índice de boscosidad en el país. Sus límites geognáficos son @9. l.l): Norte: Golfo de México. Srn: Mrmicipios Pinardel Río yGuane. Este:Municipios Viñales yPinardel Río. Oeste:Municipio Mantua y Golfo de México. tqp;!'1q&,*&#WesgfáF&gÉf lgt'dt,qíittuú! Fig. 3.1. Mapa mostrandola ubicaciónde las hes zonasexperimentales. 31 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H.EENITEZ Regeneraciónde P. caribaeaen fajas alternas 3.2 - Relieve e hidrografia La topografia en esta zona es colinosa con pendientes comprendidas entre 10" y 15o, aunque en algunos casos pueden ser mayores. La orientación de las pendientes y la exposición que asumen los rodales es heterogénea originándose diferencias en la profundidad de los suelos, las radiaciones que se reciben por unidad de superficie, los nxngosde erosión y en última instancia la composición de la vegetación en los estratos inferiores. Dentro de los rodales puros de Pinus caríbaea vat caribae¿ existe una intrincada red de cuÍsos de agu4 rnuchosde ellos intermitentes,que rompen la continuidad del macizo de coníferas originando lo que se conoce como bosque de galerías. Esta formación boscosatiene una interacción constantecon las plantacionesde coníferasque no puede ser soslayada,sobretodo, recordandosu papel en el proceso de sucesióny más aún cuando se producen perturbacionesde,ntrodel bosque como pueden ser aperturade claros, talas, etc, que propician la emigracióny colonización por especiesprovenientesde ella. El territorio poseeuna red abundantede ríos y ruroyos abastecidospor numerososclnsos de agua (cañadas, arroyos pegueños, manantiales) que conforman ''na profusa red hidrológica(Tabla 3.l). Tabla 3.1. Característicasde la red hidrológica del territorio en el que encuentranlas zonas de estudio. Area de la Altura media Longitud Cuenca de la cuenca total Nombre Vertiente (Km1 (m) fl(m) Arroyo Copey 46.3 49.7 18.0 Arroyo Palma 6.4 29.5 5.8 Río SantaLucía 34.4 36.6 15.0 Norte Río Malas Azuas 142.9 90.2 39.5 Norte Arrovo Vesuitas 50.7 73.4 24.8 Norte Río Pan de Azúcar 162.5 126.2 99.O Norte Río Nombre de Dios 71.2 81.6 30.5 Norte Río Cuvasuateie 736.8 126.2 99.0 Sur 3.3 - Temperütura del aire Las fluctuaciones en las ternperaturasmedias del aire no son amplias. El período mas calurosose presentaen los mesesde Junio - Agosto con registrosentre27A"C y 27,8"C de temperaturasmedias.El mes más frío resultaEnero con temperaturasmedias de2l,9 oC.La Tabla 3.2 recoge los valores mínifhos, medios y máximos de temperaturas según el promedio de los ultimos 20 años en la estaciónmeteorológica de St¿. Lucía (situada entre 7.7 y l0 km de las parcelasexperimentales). 32 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tabla 3.2. Temperaturas mínima, media miáxima mensual registradas en la estación de Sta.Lucíaenfte los años1977v 1997. TEMPERATURASfC) MESES Enero Febrero Marzo Abril Mayo Jr¡nio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviernbre Diciembre Medias Mínimas 16.9 21.9 22.5 23.7 25.4 26.4 27.4 27.7 27.8 27.2 25.9 24.1 22.6 17.4 t8.7 20.4 2t.s 22.9 23.0 23.2 n.a 2 t.7 t9.6 18.0 Máximas 26.7 27.3 28.8 30.1 31.3 31.8 32.4 32.5 31.4 30.0 28.6 27.2 3.4 - Precipitacionesy Humedad Ambiental Las precipitaciones tie,nenuna influencia marcada en el establecimiento de un bosque independientementedel sistema de reforestación utilizado. La regeneraciónnatural es un proceso que se prolonga en el tiempo y donde no interviene la selección oportuna del hombre paru aprovecharlos niveles apropiadosde humedaden el suelo. Por estasrazones es necesariotener un mÍIrgEnde segr:ridadque garanticecontenidosmínimos de humedad en los suelosgue pennitan la germinación y desarollo de nuevasplantas y no conduzcana condiciones de estrés hídrico. El análisis del comporüamiento histórico de las precipitacionesdenfro de la zona de estudiobrinda información útil para recomendardónde el método de regeneraciónnatural es plausible y cuiiles zonas deben discriminarse por riesgos de sequíaprolongada.Por otr¿ partela disüibución de las lluvias.en este teffitorio tiene un comportarriento irregular que es atibuido a cuatro causasfundamentales: o En las diferentes paxtesdel territorio la influencia de los procesosatmosfericos es diferente dependiendodel sistemade circulación goreral. o La estructuracontrast¿ntedel relieve influye sobre la dirección de las corrientes de aire húmedoy sobrela formación e intensidadde la lluvia en las montañas. o Las precipitacionesconvectivas sonpredominantesen el verano. o Predominaun calentamientoirregular de la isla y las aguasque bañansus costas. 33 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneración de P. caribaea en En estaregión las lluvias aunentan de la costaal interior (montarlasmás altas). El gradiente de precipitacioneses de 55 a 60 mm por cada 100 m de elevación. En las zorurs[lnas las precipitaciones oscilan enúe 1.000 y 1.450 nrm; en alturas zuperiores a 100 m llegan a 1.600mm y en las cotasmás altas superioresde 300 m alcanzan1.700mm. La distribución melrsual de las precipitaciones está reflejada en el registro del observatorio )OO( (Tabla 3.3,Fig. 3.2). Tabla 3.3. Distribución de las precipitaciones medias mensuales en la estación meteorológicade Sta. Lucía (1977-1997). PRECIPITACION tum) 50 46 54 7l 172 228 Enero Febrero Marzo Abril Mayo Jmio Julio Agosto Seotiembre Octubre Noviembre Diciembre Total 160 r86 206 r54 52 39 r.418 3+ Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. 240 120 200 1oo6 e- e roo €. g o^ ev s 'A 60ru (t '6 120 E o' .g tt o E Bo 3 (E ¿+u b IL 40 20b c F ?"11".VrV,"".*$4$$*. Fig. 3.2. Diagrama ombrotérmico correspondientea los datos climáticos mensualesmedios registradosen la estaciónmeteorológicade Sta Lucía (1977-1997).En él se puede observar la estacionalidadde las lluvias y la escasaoscilación térmica, así como la práctica ausencia de períodosde sequía,con la excepcióndel mes de diciembre. L¿ distibución de las lluvias respondeclaramentea dos períodos: uno seco de Noviembre hastaAbril con precipitacionesde 3l2mm que representaeL22Vodel total de la media anual y otro lluvioso desdeMayo a Octubre que acnmulaun promedio de ll06mm, parawrTS%;o de la meüa anual. En zonaselevadasla humedadrelativa alcanzasus valores mrásaltos; zus promedios en el territorio de la EmpresaForestal Integral Minas de Matahambre son 78 o/opar;ael período secoy 88 %oparael lluvioso con un promedio anual de 8Oo/o. J.5- Régímende vientos Los vientos tienen un comportamientohistórico bastanteestable,aunquedebeseñalarseque en los ultimos dos o tres años han ocurrido períodos intensos de vientos en los mesesde Febrero - Abril. Este elementohay que considerarlopor su efecto potencial en la caída de frutos. La Tabla 3.4 muestrael comportamientoanual de los vientos. 35 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tabla 3.4. Dirección y velocidad media del viento registrada la est¿ciónmeteorológicade StaLucía (1977-1997). Velocidad Meses Dirección lKm h'1) Enero E 6.4 Febrero SE 8.3 Marzo NNE 9.2 Abril SE 6.4 Mayo NNE 8.9 Junio SW 7.4 Julio E 6.7 Agosto SE 7.2 Septiembre SE 6.9 Octubre NNE 6.1 Noviembre NNE 8.0 Diciernbre E 6.7 MediaAnual SE 10.7 3.6 - Geologíay Geomorfología La región de trabajo se encuentraubicadaen el flanco NW del Anticlinonio Pinareñoque se htmde en dirección SW. Estratigralía y Litología: La región de la parte NW de la Provincia de Pina¡ del Río está compuesta preferentemente por formaciones terrígenas, terrígenas - carbonatadas y carbonatadasque se han separadoen depósitos. Depósito Jurásico: o Formación San Cayetano. Desanollada ampliamenteen la parte NW está formada por areniscas cuarzosas, s)aÍzo feldespático que se interestratifican en los esquistos ca¡bonososy arcillosos. o Formación Azricar. Representadaen la región por areniscascalcáreas,areniscassilíceas con concreciones y lentesde calizas. o Formación Jagua. Anríloga a la anterior, pero con predominio de calizasy areniscas calcáreas. o Formación Guasasa. Constituida por calizas macizas y finamente laminares recristalizadas. 36 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneración de p. caribaeaen faiasaltemas u. EeNIrez Depósito del Cretácico Superior: La composición de estedepósitoes en generalterrígeno - carbonatado. Depósito Cuaternario: Se han clasificado en é1los depósitoseluüal - deluviales, aluviales - preluüales y friables marítimos contemporáneos. La litología predominante en la zona se corresponde con la llamada Fonnación San Cayetano.Las rocasrn¿ísabundantespeltenecenal JunásicoMedio y Superior (150 millones de años) y fueron transportadas a su posición actual en el CreLácico por fuertes movimientos tectónicos por 1o que se clasifican como rocas alóctonas; los tipos más abundantesson: rocas terrígenas(areniscascuarcíticas,rocas oxidadasy menasde hierro) y rocas carbonatadascon manifestacionesde calizas intercaladas. 3.7 - Suelos La clasificación general de los suelos de la zona de estudio los agrupa como escabrosos sobre esquistosy pizxras. El mapa de suelosdel municipio elaboradopor la Dirección de Suelos y Fertilizantes del Ministerio de la Agricultura de Pinar del Río (1991) brinda algunas de las característicasmris notables de los mismos, de acuerdo a las formulas de composición recogidas en esúedocumento. Seguidamentereflejamos el resumen de esta infonnación: Tabla .5 Claves t de los suelosdelazona de estudio. Sig4ificado Esquelético. Antrópido. Esquistosde pizarrascuarcíticosmicáceos Fuertementedesaturados. p4 Pocoprofundos. e' h' Fuerte erosión con pérdida de horizontesentre 25 v 75o/o. Pocohumifrcado(menosde2o/o\ Medianaeraüllosidad.(2 - l5o/o\ Materiales transportados. Alomados. Pocomontañosos. XXVItr V l0 Xl l8 T7 m La textura predominanteen los sueloses loan arenosacon un pH fuertementeácido (3-3,5), el contenido de materia organicaes muy bajo (lo/o ó menos).Esto se fundamentaen que los suelos son fuertemente lixiüados con fuerte erosión en horizontes superficiales. (datos Dirección Provincial de Suelosy FertilizantesPinar del Río). 37 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H.EENITE Regeneración deP. caribaea en fajasattemas responsables de la estabilida4 ohos como Lampdecht (1966, en Unesco/?NUMA/FAO,l980), aducen que los mecanismos de defensa contra plagas y enfermedadesde las plantaciones son peores que los del bosque natwal. Un hecho comprobado es que las plantacionesmixtas o con una estructura alteradareciben ataques menos frecuentes (Mathur et al., 1970; Gray, L97+) (citados en Unesco/PNUMA/FAO, re80). A continuación serialamoslas plagas mas importantes en Pinus caribaea reportadas en Cuba: Defoliadores o o c o Atta insularís Guer. Orden Hymenópter4 famiüa Fomricidae. Neodiprion insularia (Creess).Orden Humenópter4 familia Tenthredinoidea. Phyllophaga uplanieollis (Chap). Orden Coleópter4 fa:nilia Scarabaidae. Lachnop¿¿s sp. Orden Coleóptera,fa:nilia Curcullonidae. Plagas de yemas y brotes o Rhyacioniafrustrana (Comst). Orden Lepidóptera,familia Olethreutidae. o Rhyacíonia subtropica Mller). Orden Lepidóptera"farriüa Olethreutidae. o Dioryctria clarioralis (walker). orden Lepidópter4 familia Phycitidae. Insectoschupadores o Cínara carolina (Iiss). Orden Homóptera"familia Lachnidae. o Retinodiplosisfurssí (Skuhr). Orden díptera"familia Itonidiidae. Plagas de corteza y líber o o o . Dioryctría horneana (Dyar). Orden Lepidóptera,familia Phycitidae. lps interstitialis (Eichh). Orden Coleóptera,familia Scolytidae. lps grandicollis (Eichh). Orden Coleópúera,familia Scolytidae Xyleborus affinis (Eichh). Orden Coleóptera,familia Scolytidae. Plagas de raíces ¡ Larvas de Phyltophaaga explanicolis (Chap) y el curculiónido Lachnopus sp. En vivero . AnurogFyllus abortivus (Sauss).Orden Orthóptera,familia Gryllidae. o Prodenia sunia (Guer). Orden Lepidóptera,familia Noctuidae. 39 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. 3.10 - Descripción de la vegetación La distribución natural de los bosquesrespondea ula zonación bien definida de Norte a Sur. El extemo Norte estápoblado por bosquesde Mangle aseutadosen una llanura costera donde también abundan bosquesmixtos de especieslatifolias. Le sigue una región con pendientesentre 10 - l5o donde predominanbosquesde encinos(Quercusoleoides),ptno hernbra(Pínus tropicalis) y en menor proporción algunasplantacionesartificiales de Pinus caribaeavar. caribaea. Aquí comienzalo que se denominael distrito fitogeogriífico Alturas de Pizarras. Posteriormentelas pendientesse acentuanoscilando entre 15-25ocon suelos nriispobresdondese ubican lamayoríade las plantacionesde Pinus cartbaeay los bosques naturalesde Pinus tropicalis. En el presentelas plantacionesde Pinuscaribaea sobrepasan ligeramente la superficie ocupada por los bosques de Pinus tropicalts. Finalme,lrte el extremo Snr está ocupado por bosques degradados de Pinus tropicalis desplegadosen áreascon pendienteabruptasque tienen como función esenciallaprotección de los zuelos. [¿s fonnaciones boscosasclasificadas en el tr Proyecto de Ordenación Forestal de esta empresa(1987) fueron las siguientes: Formación Boscosa Pinares Semicaducifoliossobresuelo calho. Semicaducifoliossobresuelo ácido. Semicaducifoliossobremal drenaie. Encinares Xerófilo de mosotes. Manglares Superlicie (ha) 30.463 715 4.262 l9 t.456 6.332 5.835 Descripcién de los rodales dlePinus caribaea El bosque predominante en las ráreasdonde se establecieronlas parcelas experimentales corresponde,precisamenta,I rodales puros de Pínus caribaea van caribaea con edades que fluctuan ente 20 - 35 años. Esta zona en su mayor parte estaba prácticamente deforestadaa comienzo de la décad¿de 1960 y fueron plantadascomo resultado de una intensa camparia de reforestación. El área específica seleccionadapara radicar los dos bloques experimentalesestaintegradapor dos rodales de 30 años con índices dasométricos semejantes. Las condiciones de suelo, topografia y clima son equivalentes dada la proximidad geográfica (ver mapa general).Los índices dasométricosy la identificación de los rodales según el Proyecto de Ordenación Forestal vigente en la empresa y las medicionespracticadasal momento de iniciar el estudio son los siguientes: 40 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. u.Eeulrez Bloque I I'¡,te 46 Rodal I Altura media: 18 m Diámetromedio: 20 cm Area Basal:29 m¿ Volumen.hü':237m' Incrementomedio anual: 7.9 r# ha-I año-r Regeneración de P. caribaea en fajasalternas Bloque II Lote 3l Rodal I Altura media: 18 m Di¡imetro medio: 22 cm Area Basal:3l flt' Volumen.ha':249mJ Incrementomedio anual: 83 mj hdr año-l El incremento medio anual de Pinus caribaea var caribaea en estaregión asciendea7,73 m3 ha I año-t, sobrepasandoampliamentelas plantacionesde Pinustipícatis (4,72), el de los bosquesnaturalesde encino Q,22) y los bosquesnaturalesde Pinus tropicalis Q,S3). El desa¡rollo que alcanzanlas copasguardaestrecharelación con la producción de frutos en los árboles y a su vez dependedel número de ¡írbolesque existan por unidad de ¿irea.Una densidad excesiva produce individuos con pobre desarrollo de copa y en muchos casos defonnaciones en las tamas que afectan directamente la producción de semillas. Un problema de la silvicultura de nuesfios pinares es en muchos casosel inzuficiente número de tratamientos silvícolas (cortas intermedias) o su realización con poca intensidad que orieina rodalescon un número excesivode pies por área.Cuandonos disponemosa trabajar con la regeneraciónnatural una condición indispensablees que las masashayanrecibido los fat¿mie'ntos silvícolas en el número y con la intensidad indicadas para estos tipos de bosques.Parael casode las plantacionesde pinos estiánseñaladosen primer lugar una corta de aclareo a la masajoven a los 5 años de edad y fres corüasintermedias con intervalos aproximadosde 5 años entre una y otra dejando en la ultima el número de árboles que se considerandebenpermanecerpara la corta final. En las masasdonde se implementaronlos experimentosde regeneraciónse tuvo cuidado de seleccionarrodales que habíanrecibido todas las cortas prescritas,sin embargo,el número de fuboles por ha (750) resulta ligeramente zuperior al que consideramosóptimo (600650). Aunque los índices alcanzadosen la producción de frutos y semillas son buenos y suficientes para asegurarniveles adecuadosde regeneraciónnatural es necesario que la tendencia sea a disminuir un poco más la densidad del arbolado no solo con fines reproductivos sino también por las exigenciasde la industria forestal. Cuando pretendemosinstaurar un manejo más conservativo de las plantacionesde Pinus caribaea var. caribaea no podemos eludir ohas formaciones boscosasque coexisten con ellas. En nuestra area de estudio aparecendos de esasformaciones que resultan inevitable por su posición geográfica: el bosque de galerías que está imbricado dentro de las plantacionesde Pinus caribaea var. caribaea y la vegetaciónde mogotesque se inserta casi en el cenfro del macizo de plantaciones.Los bosquesde galeríasconstituyenun réservorio de muchas especiesque, potencialmentepueden ascenderhacia sitio más elevadoscuando las condiciones ediáficaslo permiten; de hecho este fenómeno se observa claramenteen muchos sitios donde las plantacionesde pinos han aportado cantidadesconsiderablesde materia orgránicay reducido las pérdidas de agua en este ecosistema.Este bosque posee, 4T Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENÍTEZ Regeneración de P. caribaea en fajas altemas además,una riquezamaderableimportante a lo largo de arroyosy ríos de curso mas amplio, aménde su funciónprotectom. Los mogotes son esüucturas salizas que constituyen centros de endémicos con lma abundancia sólo comparable a contados lugares de Cuba (Pico Turquino, Yunque de Baracoa,etc. (Samek,1973). En este mosaico de vegeüaciónque sustenta las plantaciones de Pinus earibaea var. caribaea residen endémicosy especiesamenazadasque necesitanser conservadas.En total existen 26 especiesamenazad¿sen las distintas categorías.León (2001), da el siguiente resumen: Ecosistemas Mogotes Pinares Bosquede Galerías Especiesamenazadas 23 4 5 En cuanto a los bosques de galerías las especiesmás importantes por la calidad de sus maderas, o sus posibles usos, son las siguientes de acuerdo al Proyecto de Ordenación Forestal de la EFI Minas de Mataharnbre(1987): Nombre Vulgar Yaba Almacieo Ocuie Dagame Guao orieto Baría Copey Cedro Ceiba Yapruma Yarúa Yaprumón Maiasua Sabicú Jocuma Macuries Yava Caoba Palma cana Robleblanco Nombre CientÍfico Andira ínermis Bursera símaruba Caloohvllum antíllanum CalvcophvIlum candidissitnun Comocladia dentada Cbrdía perascanthus Clusearosea Cedrela odorata Ceiba oentandra Cecropía peltata Caesalpinea violacea Didvmooanax morototoní Híbiscus sn. Lysiloma lat*iliqua Matíchodendron foetidissímum Matavba oppositífolia Oxandra lanceolata Swíetenia mahaponí Saval parviflora Tabebuiaanpustata 42 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Segun Samek (1973), el distrito fitogeográfico Alturas de Piza¡ras se caracterizapor una relativa pobreza florística y por el predominio de ambos pinos: Pínw caribaea y Pínus tropicalis. Otras especiestípicas de estaregión son: o o o o o o o o o o o o o o o o o o o c o o o . Alibertia adulís Alsophíla serda Anacardíumoccidentalis Andropogon vírgínians Aristidarefracta Aristídaví(ifolia Befaria cubensis Bidenspilosa Bryaebenus Byrsomínacrassiftlia Curatella americana Guazumaulrnifolia Lyoniaprasína Matayba apetala Míconia splendens Mítracat?us glabrescens Myrica cerifera Pachyanthuspoiretii Psychotriapinetorum Rhuscopallinavan leucantha Rondelefiacorreiftlia Roystonearegia Sabalpamiflora Sorghastrumstípoídes En total aparecenen estaformación boscosa520 especiescon 136 endémicos. 3.11 - Potencialidadesproductivas de estosbosques Independientementede que este ecosistematenga una riqueza florística relativamentebaja si se le compara con otras regiones, su capacidadde producción resulta apreciable lo que refuerza la idea de acometer un aprovechamientomas conservativo de este recurso. A continuación damos un breve esbozo de las potencialidades madereraspor categoría de bosquey en segundolugar de sus capacidadespara genemrproductos secundarios: 43 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENITEZ Regeneración de P. caribaea en fajas altemas División del órea boscosapor cfltegoríusdeprotección y volúmenes: Bosquesde Protección y Conservaciónde la Fauna Especie Pinus caribaea Cordia gerascanthus Híbiscas sp. Matayba oppositifolia Total de Ia categoría Area (ha) l,o 651,0 4,0 100,0 756,0 Volumenlmilesm3l 0,1 32,3 0,3 5,0 37,7 BosquesProtectoresde Aguasy Suelos Especie Pinus caribaea Total de la categoúa: Area (ha) 6,0 6'0 Volumen (milesm3) 0,8 0r8 BosquesProtectores del Litoral Especie Hibíscus sp. Avicenia nítida Rhyzophoramangle Laguncalaria racemosa Total de la categoría: Area lha) 15,0 2862,0 2123,0 850,0 585010 Volumen lnilesm3) 1,0 Area fta) 12309,0 879,0 n269,A 30,0 5,0 1456,0 3099,0 58,0 6,0 141,0 55,0 476,0 21,0 35742,0 Volumen (milesm3) 1299,0 72,0 1297,4 1,8 0,1 61,7 181,4 2,3 0,5 7,1 3,8 28,0 r31,2 73,9 62,8 268,9 BosquesProductores: Especie Pinus caribaea Pinus tropicalis (plantado) Pínus tropicalís (natural) Hibiscas sp. Swíeteníamacrophylla Quercusoleoides Matayba oppositifolía Cupania glabra Guazumatomentosa Bursera símaruba Samaneasaman Jambosavulgaris Xylopia americana Total de la categoría: Total General: 42354,0 44 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 l13 2946,7 3554,1 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Volver al Indice/Tornar a l'índex Frutas silvestres: La guayabitadel pinar, Psidium salutare @Bn Berg, es materia prima para la producción de un ücor reconocido internacionalmentey estaregión precisamentees una de las mrásproductivas.Estaplanta vive en asociacióncon nuestos dos pinos. Carbón vegetal: Por el procedimientoartesanalseguidoen su fabricación sepierde muchos subproductosque elevarianconsiderablementeel valor agregadode la madera. 46 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. CAPITTJLO IV CONDICIONE S AMBIENTALES I.ntroducción Luzy radiacün I.ia'h;zcomo factor ecológicojuega un papel insustituible, sobretodo como catalizadorde la fotosíntesis cuando desencadena las reacciones fotoquímicas. A diferencia de la temperaturaque alcanzalos organismosdesdemuchasdireccionesalavez,lah;g difiere segúnla dirección de incidencia y resulta obstaculizadapor muchas barrerasnaturales.La intensidad de la luz debe rebasar umbrales críticos para propiciar el inicio de procesos claves como la genninación de las semillas. Se ha investigado que la proporción de luz que llega aI suelo a tavés del bosque varía segrmla estructurade la cubierta arbóreay la disposición de los claros; oscilando entre I y 4oAde la que incide en la parte superior de las copas.El examencualitativo y cuantitativo de estaluz presentamuchosproblemas,(UnescolPNUMA/FAO, 1980).Por una parte laluz que alcanzael suelo en los claros no difiere cualitativamentede las partesque estána pleno sol; la composición espectral de la radiación difusa que penetra a fravés del bosque sí difiere, predominando en ella longitudes de ondas cercanasal verde y una propórción menor de longitudes de ondas cercanasal azul y al rojo que constituyen las fracciones activas en la fotosíntesis.Existe, ademiásun aumento de la relación rojo lejano / rojo que puede ser clave en la germinación de las semillas. De esta manera cualquier perturbación causadapor las operacionesde cosechasque provoque mayor entrada de radicación solar hani que su composición espectralse asemejemás a la de espaciosabiertos. La intensidad de luz sobre la tierra varía según el angulo de incidencia y el grado de absorciónde la atmósferaademásde otros factoresque causanoscurecimiento.Variaciones estacionales,latitudinales y la hora del día originan diferenciasen las magnitudesde luz que llegan al suelo (UnescolPNUMA/FAO, 1980). Los distintos ecosisternasforesfalespose€npaüones diferentes en relación con la luz que interce'ptan.Mediciones hechasen Illinois, Clarke (1954,en Clarke, Lg7s)mostraron que la porción de sueloexpuestaalah¡z directafue de 84o/opar:achopos,77oAenlos pinos y 35o/o en robles. En un bosque de olmos y arces fue de 0,4Yoy 0,2oAen bosqueslluviosos topicales (Kimmins, 1996);en Pinus banksíanay Pinus resinosaQ-15W, Pínus strobus (27o/o), Pinus monticola(6-l5Wy Pinus sylvestris(ll-L3%). En el crecimiento de los ¡árbolesy la acumulaciónde biomasaes notable la influencia de la luz, especialmenteen las et¿pasiniciales de establecimientodel bosque.El.Pinus banlcsiana 47 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. creció 12,60/omenos en altura con sombra parcial y 64,3yo menos con sombra total al compararsecon el crecimiento a plena iluminación. Pinus taeda creció 16,70/0menos en altura cuando estuvo a la sombra; similar comportamientotuvo la biomasa de las posruras. La tendencia de la relación biomasa del tallo con respecto a la biomasa de raíces fue en aumentoa medida que se intensificó el sombreado. Willson (1970, en Kimmins, 1976), expone que la compete,nciapor luz fue uno de los factoresuriáspoderososde la selecciónnatural durante el desa¡rollo de las primeras plantas en la tierra. Wadsworth y Lawton (1968, en UnescolPNUMA,/FAO,1980)estudiaronlos efectosde la intensidad de la luz sobreur gupo de plántulas tropicales concluyendo que Pínuscaribaea fue la menos adaptadaala sombra. Gray et al. (1995), analizaron la respuestade la regeneraciónnanral a d.iferentestamaños de talas en bosquesde coníferasdel Pacífico Noroeste (USA). Las dimensionesde las talas oscilaron e'nte 10 y 50m de diámetro. Ellos concluyeron que: la \tu y la temperatura aumentaron con el tamaño de las talas, siendo los incrementos mas ligeros en pequeñas aperturasdel bosque. Hubo ta¡nbién diferenciasentre los valores alcanz¿dossobredistintas posicionesen la misma tala. La intensidad de luz que alcanzael terreno en días claros y soleadosen pequeñastalas de bosque tropical (0,1 - 0,5ha) sera la misma en los bordes N y S, mientras que bajo condiciones similares el borde N en una tala de bosquetemperadoo boreal del Hemisferio Norte recibira mucha menos luz que su límite S; cuando existe alta nubosidadambaszonas reciben int€nsidadesde luz equivalentes (Kimmins, 1996). La pendientey la exposición afect¿nla intensidad de la radiación solar que llega al suelo. La exposición E recibe m¿iximaintensidad en la mañanamientas la exposición N lo hace en la tarde; a mediodía es el momento para miáximasintensidadesen exposicionesN y S. El efecto de la exposición es arrpüficado por la pendiente. En nuestro estudio las talas rasas en fajas representan,por su forma y dimensiones,una aperfirra relativamente pequeñadel bosque.La forma alargaday esfrechahace que lah;g solar incida sólo directamentecuando el sol esüi en el cénit. Las franjas de bosquesno taladasactúancomo tafrúzde la radiación solar directa. En los primeros estadíos de establecimiento de un rodal la competencia por luz que manifiesta la vegetación (arbustos,herbáceas,etc) afecta sensiblementeel desarrollo del joven repoblado. En un trabajo de Craig Delong (1991), se estudióla intercepciónde luz por la vegetación competidora sobreposturasde la eqpeciePicea glauca en la Columbia Briüfurica,donde la supervivencia de las plantas alcanzabacifras bajas Q9-39o/o).El parrámeto empleado se denominaíndice de intercepciónde luz y condensatres factores: 48 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P. caribaea en fajas altemas o Area de coberturade la vegetación. . Altura de la vegetación. o Proximidad de la vegetacióna las plantulas. I¿s medicionesde PFD (densidarlde flujo de fotones) efectuadasen diferentespuntos de la estructuravertical de la vegetacióndemosfaron que: o l¿ intercepción de luz por el follaje tuvo diferentes rangos segun la estación de crecimiento. o Especiesarbustivasdiferentes exhibieron distintas tasas de intercepción en fr¡nción del desa¡rollo de su follaje. o Las secuenciasgráficas de días soleadosy nubososmostraron diferenciasapreciablesen las cifras de PFD medidas en puntos donde la proporción de especiescompetidoras cambiaba. Ia respuestade regeneraciónde las especiesforestales tropicales y la tendencia de la sucesióny la dnámica de los bosquesestiin estrechamenteligados al grado de uttlización fotosintética de la luz (Mulkey et aI., 1996). El intervalo azul (400-500nm), el rojo (600-700nm) y el rojo lejano (700-800nm) pueden influir indirectamenteen la fotosÍntesisa travésde efectosen la fotomorfogenesis.Labanda más sensible a los cambios de la calidad del espectroestá en el intervalo rojo/rojo lejano por su acción en el equilibrio del fitocromo, smith (1982, en Mulkey et al., 1996). Los valores en PED puedensufrir cambiosdnisticos en siüos abiertos donde lalt:zpenetra hastael zuelo; estasfluctuacionespuedenser apreciablesincluso a pequeñaescalaespacial. El PFD en ut bosquemalayo cambió de 30 a más de 350 pmol m-t s-t en uta distancia de 25 m atravésde un transectomuestreado,Raich (1989,en Mulkey et al.l996). En un claro grande en un bosque de Costa Rica los valores de las medias diarias de PFD -'d -1 -l oscilaronde menosde lmol m en el borde E del claro a más de 10 mol m-2d sólo 14 m al W del centro de éste.En otro bosquedel mismo país menos de 0.5 % de los PFD diarios en el cenüo de un claro (50 m2) excedieron 500 pmol m'2 s-1.En contaste cuando el área despejadasaumentóa 350 m2, nrás del 15 o/odelas PFD diarios medidos en su centro excedieron esosvalores, Chazdon(1992, en Mulkey et al., 1996). Aunque los PFD instantáneospueden alcanzarradiacionescompletasde sol por períodos de varias horas, las cifras diarias en el centro de claros grandescasi nunca excedieron el 50 % de la radiación total. Los regímenesde luz en sitios despejadosde vegetación denho del bosque manifiestan variaciones substancialesoriginadas por el ángulo de incidencia del sol y las condiciones del tiempo. La meüa mensual en un pequeñoclaro del bosque en Costa Rica alcanzó su valor m¿ísalto en Abril, un valor intermedio en Septiembrey un mínimo en los mesesde Diciembre y Enero, Rich et al. (1993, en Mulkey et aJ.,1996). 49 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tumbull y Yates (1993, en Mulkey et a1.,7996)compararon la variación estacional en la media diaria del PFD observandoque la calidad espectralse mantuvo constantea través de un claro y micrositios situadosen su borde, de acuerdoa un estudio en un bosque lluvioso de Queens. Los pigmentos de la familia de los fitocromos son los sensoresdel flujo de fotones e inducen cambios en las especiescon semillas fotoblasticas. El fitocromo opera en la naturaleza como un fotoreceptor que permite a la planta adquirir infonnación de la luz a¡nbiental y modular el rifno de los procesosfisiológicos acorde a los cambios extemos, Furuya(1987,en Mulkey et aI.,1996). Las semillas fotoblásücas pueden detectar el cambio de un ambiente oscuro a oro iluminado cuandoson movidas desdeuna posición de entierro a una exposición superlicial en el suelo; también puedenpercibir alteracionesen el rango rojo/rojo lejano de la luz. La causamas potente que origina estoscambios es la aperturade espaciosvacíos en las copas en virtud de eventosclim.áticos,talas selectivaso pequeñastalas rasas.Es conocido que el intervalo espectral rolo/rgo lejano debajo de las copÍrs del bosque es inhibidor para la germinación de muchas semillas fotoblásticas en variados ecosistemasde bosques. De fo¡na análogaestasgrietas o espaciosabiertosen las copas desencadenan, repentinamenre, una fluctuación en el régimen de temperaturasdel suelo que re,presentauna señal para la germinación; la que ocrlrre a veces por la acción de una de estas condiciones o la interacciónde ambas,Prober(1992,en Mulkey et al., 1996). I¿s serrillas fotoblasticasgerminanfacilmente despuésde la dispersiónen presenciade luz solar. Resulta interesanteque no sólo la luz directa puede iniciar la germinación; la luz difusa también esá en capacidadde hacerlo. Los cambios en la composición de la luz manifiestan su influencia hastaen los niveles mas bajos de la estn¡cturavertical del bosque. Debajo de los residuos vegetalesque cubren el suelo la calidad de la luz resulta inhibidora para la germinación de semillas fotobliásticas, ademásestacapaes r¡n factor clave imponiendo letargo en el bancode seurillasdel suelo. La \n disponibles es el factor primario limitante en el crecimie,lrtode posturas según demostrarooexperimentosen los que la luz, los nutrientes y el agua fueron controlados (Mulkeyet al. 1996). Las arrplias variacionesde luz manifestadasen pequeñasescalastemporalesy/o espaciales condicíonan altemciones en otros factores fisicos y bióticos: temperatura,humedad del suelo,abundanciade herbívoros,actividad de hongosy bacterias,etc. Existen hipótesis que sustentanque la fenología de los árboles esta ligada, por la selección natural, a los períodosmás altos de radiación. Así los cambios en la producción de hojas y las fases de floración se sincronizana esos "picos" de radiación en muchas especies ffopicales,Wright y Van Schaick(1994,en Mulkey et al., 1996). 50 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneración de P. caribaea en Temperatura La temperaturadesempeñaun papel clave en la mayoría de los procesosbiológicos; denho de un bosque está ligada con la disponibilidad de agu4 la actividad microbiana y la velocidad con que transcurren fenómenos como la fotosíntesis y la transpiración. Más concretamente,podemos asociarla con la genninación de las semillas. Muchos trabajos abordanlas variacionesde temperaturaen bosqueso siüos perturbados. Las semillas de Pino oregón (Pseudotsugamenziesií) comienzan a genninar cuando la temperahra del suelo alcaraa los 15 "c. su regeneraciónss ¿srralmentomás exitosa en zonas sombread¿so bajo alg¡úndosel protector. Se ha observado un nivel adecuadode regeneracióny supervivencia con un 50 a 70 oA de luz solar. Por otra parte el principal factor causantede mortalidad en las planhrlasrecién emergidases la alta iemperaturaen la superficie del suelo cuando se prolonga por varias horas, Kanngeisser (1981, en Hall, 1985). SegttnFa¡rell (1984) la permanenciade la hojarascay los restos de cosechashacenque las diferencias de temperaturasno seantan grandesen comparación con rodales no corüados. Otro elemento de mucha incidencia es el grado de cobertura de malezaspresentessobreel suelo. El efecto de atenuarlos ca¡nbiosbruscosde temperaturaatribuidos a la retención de los desechosha sido explicado por Squire et al. (1979, en Farrell, 1984) en base a dos argumentos: o Reducción de las pérdidas por evaporación como resultado de las mermas en la insolación directa. o Reducción de las pérdidaspor transpiraciónoriginadaspor la supresiónde malezas. Este mismo autor señalóque el déficit de la energíapor la retención de agua en el suelo es menor en suelos cubiertos que desnudos;ademiis indicó que la temperaturaa 2,5 cm de profundidad es substancialmentemas baja en los mesesde verano bajo suelo cubierto que en sitios con el zuelo mineral expuestoy que las temperaturasdel suelo en áreascubiertas son amoftiguadasante rapidos carnbiosen las temperaturasahnosféricas.Shultz (1976, en Farell, 1984) halló en el SE de USA que la amplitud entre temperaturasmáximas y mínimas se acentúacon el incrementode la intensidaden la preparaciónde los sitios. Otros estudiosde Pritchetty wells (1978,en Farrell, l9s4) revelanigual tendencia. La modificación del albedo es consecuericiadirecta de la eliminación total o parcial de los bosques.Segun Tanner (1968, en Unesco/PNUMA/FAO, 1980) una variación de 0,15 a 0,25 yo en el albedo equivale a una variación del 5Yode la radiación neta. La,reducción del bosque disminuye la radiación neta para la zuperficie terresffe partiendo del hecho de que cualquier otra coberturade sustituciónposeemayor capacidadde reflexión. Hill (1969, en Unesco/PNUMA/FAO, 1980) midió la temperatura del suelo a profunüdades comprendidasentre 3 y 50 cm en un suelo desnudo,un prado y un bosque mixto de Diperocarpáceasen Singapur.Las temperaturasfueron, a cualquier profrmdidad, 51 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. más elevadasen el suelo desnudo,mrásbajas en el prado y claramentemrásbajas y menos variables en el bosque.A 50 cm las variacionesdiurnas de temperaturaseran insignificantes en los tres casos.Estoscambiosen los regímenesde temperaturasestiáncorrelacionadoscon la velocidad de mineralización de la materia organica que resulta incrementadacuando la temperaturadel suelo se eleva. El albedo guarda también relación con el con¡¡umo de agua. Cuando comunidades complejas integradas por individuos disetáneos y con propiedades aero¡tinámicas de superficies rugosas se süstituyen con formaciones de estructura simple con individuos coetáneos,se producer¡nareducciónen el coüsumode agua. A medida que aumenta el t¿mario de la superficie talafu incrementa el intercambio afinosferico causadopor las turbulencia ylarazón Bowen (flujo de calor en el aire vs radiación neta) se ve incrementadade modo que estos elementosdel equilibrio energético deben tenersepresentescuando la gestión de los bosquestae aparejadola transformación de superficiesconsiderablesde bosquenatural. En experimentoshechossobreP¡nas radiata en Australia la eliminación de los residuosy troncos corüados,porrasrillado o fuego, resultó en incrementosde la tefirperaturadel suelo y reducción de la inteirsidad de las heladascomparadoscon sitios donde estos materiales fueron dejados sobrela zuperficie (Ilall, 1935). Las posturasde Pínus radiataplantadas en zonas rastrilladas o quemadastuüeron mayor supervivencia que las plantadas en sitios donde los residuos quedaron sobre el suelo. Ios pinos en sitios rastrillados no pÍrecen crecer como aquellos donde los residuos fueron quemados:la causamás probable puede ser la eliminación de rma fracción del horizonte superior del suelo a consecuenciadel rastrillado. Se aconsejaen sitios de gran altura colocar los restos de cosechasagrupadosde forma que puedanfazarse las líneasde cultivo entre ellos" Ha sido demostradar¡na fuerte relación entre la temperaturadel suelo y del crecimiento de larnz del Pínus radiata. La pnáctica de mantener sobre el suelo una capa de restos organicos también influyó en acentuar las temperaturas mínimas del aire por la noche como consecuencia de una reducción del flujo de calor del suelo, Geiger (1957, en Hall,1985). Estos experimentos indicaron que durante la primavera y el verano las medias mensualesen la ternpiratura del suelo a 5cm de profundidad fueron de 4 a 8oCmás altas en áreasrastilladas que en aquellas cubiertas por residuos. El efecto de quemar los restos debe tener una tendencia simitar al rastrillado. Fojt (1971) estudió algunas variables meteorológicasen bosques naturales de pinus caribaea (Cajálbana,Pinar del Río). Comparó las cifras correspondientesa un rodat y un calvero denfo del propio bosquellegando a las siguientesconclusiones: o Las temperaturasdel aire tomadas a 30 crn de altr¡ra fueron similares en ambos casos(26,7 oC),la humedadrelativa igual (85 o/o),lahumedadabsolutaligeramente 52 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneraciónde P. caribaea en superior en el calvero (22,1 vs 22.0) y la evapotanspiración superior en el calvero (6,3 vs 5,2 cm3/36horas) A lm de altura la temperatumdel aire y la humedadrelativa fueron iguales: 26,5oC y 84 o/o,respectivamente.La humedadabsolutadel calvero fue ligeramentesuperior (21,6 vs 21,4) y la evapotmnspiraciónfue mayor en el calvero 7,5 vs 6,3 cm3/36 horasen elpinar. La terrperaturapromedio en la superficie del suelo en el calvero fue I oc mayor que en el pinar; a20 cnde profundidadalcan"ó 1,5oCm,iísque en el bosque. Las amplitudes de temperaturas fueron mayores en el calvero. A 5 cm de profundidadalcanzó6,9 oc y a2a cm se redujo a2,4 oc. En el pinar la amplitud a 5 cm de profundidad fue de 6,3 "c y 1,1 oc a 20 cm por debajo de la superficie del suelo. Hamedad En los primeros estadíosdel est¿blecimientode un rodal las jóvenes plantas estánurgfdas de tm suministro adecuadode aguay en multiples ocasionesel decrecimientoen los niveles de humedadpor debajode un umbral crítico conduceal fracasode la nuevaplanúación.Esta situación es más crítica si aplicamos la regeneración natural atendiendo a que la germinación de las semillas se produce en una aurplia gama de condiciones edáficas en fi¡nción de la posición que ocupan sobre el suelo con posüerioridada la dehiscencia.En etapas más avanzadasde crecimiento un balance hídrico favorable se correspondecon mayoresincrementode biomasa. La forma y dimensionesde las talas afectanel régimen hídrico denho del ráreaperturbada. Seglm Gray et al. (1995),la humedaddel suelo fire mrásalta en lugares taladosque en iireas de bosquescerrados;los valores más altos se manifestaron,de acuerdoa susobservaciones, en el cenfro de las areastaladas y sus bordes meridionales y al parecer la abundanciade humedaddecrececon el tiempo. I¿s talas extensastienen una exposición acentuadaa los vientos reinantes,las radiaciones solares inciden directamente sobre el suelo al no existir sombreado lateral y las fluctuacionesde ternperatura(diferenciasentre máximas y mínimas) son mas pronunciadas. Todos estos elementos desencadenanuna reducción en las resenras hídricas. Cuando explotamoslas áreasde cortas con el método de t¿las rasasen fajas atenuamosla magnitud de esos efectos negativos porque, ademásde los bosquesde galerías permanecenen pie franjas de bosquesno taladosque ejercenun efecto amortiguador. En este capítulo hacemos un repaso de las principales condiciones ambientales de las parcelas experimentales(radiación, temperaturay humedad) y evaluamos el efecto de la preparacióndel terreno en algunasde ellas. 53 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Materiales y Métodos Radiación En nuestro estudio realizamos muestreos comparativos de la radiación PAR (fotosintéticamente activa) enfre las franjas taladas y el bosque circundante. Para seleccionarlos puntos de medición trazamosdos transectos:uno bajo el bosquey otro a lo largo de una de las franjas aladas. La equidistanciaentepuntos de muestreofue.de 5 m. El instrumento utilizado fue el ceptómetro (Decagon Sunfleck Ceptometer)modelo SF40. El valor que se tomó en cadapunto fue el promedio de 4 medicionestomadasen diferentes ürecciones. El 30 de Noviernbre de 1998 se midieron 2 transectosde 50 puntos cada uno correspondientesa la franja taladay al bosque,las medicionessehicieron a I m de altr¡raen ambos casos. El26 de Abril de 2000 realizamos mediciones en un ffansecto dentro del bosque(30 puntos de muesteo) y las medicionesen la fraqja taladatanrbiénen un transecto de 30 puntos, pero tomando valores en dos posiciones diferentes: a lm de altura sobre el suelo y a ras del suelo. Temperatura En los meses de Enero a Diciembre del 2001 fueron tomadas mediciones mensualesde temperaturasen tm replica de cadatratamientoaplicado en liapreparacióndel suelo @loque It) tanüoen la superfiiciecomo a l5crn de profundidad. Para ello se dispusierontermistores de 1,5 kOhmios envuelotos en una cubierta de adhesivo termofusible y se estimaron las temperafuras a partir de ecuaciones empíricas previamente obtenidas (ver anexo con calibración y ecuaciones).Parala lectura de los ternristoresse uülizó uu multímeho Kinzo. Las temperaturasfueron tomadassiempreentre los üas 15 y 20 de cadames por lo que los valores que aparecenen la tabla de resultadoscorrespondena lamedia de 6 registros. Por otra P¿rte, en Abril del 2000 y Agosto del propio ario fueron tomados registos de temperaturas,de forrna automática,mediantesensoresHobbo en los distintos fiatamientos y en el bosquepara analizat las fluctuacionesdiarias de temperaturasuperficial del suelo que seproducían Humedad La determinación del contenido de humedad de los suelos en las ¿áreasde estudio lo concentramos en las fraqjas que se regeneraban, pero simultáneamente realizamos mediciones complementariasen otas zonaspara disponer de patones de comparación.En tesumenestudiamosel contenidode humedaden: . Fraqiastaladasenregeneración . Áreas de t¿la rasatotal 54 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. . Bosque adyacentea las franjas taladas Los estudios del contenido de humedad se hicieron en Abril del 2000. Se utilizó para efectuarlas medicionesel TDR (time Domain Reflectomeby) con sondassituadasAe ó-ZO cm de profundidad. En Abril del2000 se practicaron mediciones con TDR también en 30 puntos aleatorios en franjas taladas,bajo el bosquey en áreasde tala rasa total (70 ha). En este caso utilizamos la ecuación siguiente (curva elaboradapara las Dunas de Guardamar del Segura;A. Escarré,datosno publ): % Humedad(Vol. Tierra ts -5,7764+ 2,73i6*K-0,0759*Id-0,000g*K3 Estaecuaciónbrinda valores de humedad dentro de los rangosreportadosen estaregión (56Yo)paralas áreasboscosas. Se evaluaron los valores medios de humedaden áreasde tala rasa tot¿l y de tala en fajas con el estadístico t a un nivel de 0,05 a partir de los cálculos realizados con la ecuación señalada. Resultadosy Discusión Radiacíón En la Tabla 4.1 se muestan los valores de PAR (¡rE mt s-l) observadosen las parcelas forestadasy taladas. 55 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tabla 4.1. RadiaciónPAR (pE --t s-r) observadael 30 de novie.mbrede 1998 y el26 de abril de 2000 en zonas forestadasy taladas de las plantaciones de Pinus caribaea var. caribaea objeto de estudio. I-as medidasde la franja talada en abril de 2000 se tomaron a 1 m de altura y a ras de suelo (0 m). Se muestra la media (X), desviación típica (S*r)y coeficiente de variación(CY eno/o NOVIEMBRE 1998 ABRIL 2OOO Bosque Franja Bosque Franja Bosque Franja Talada Talada Talada Punto Punto Punto 1 m 0m 1m I 94 347 26 240 781 2 3 4 5 6 7 I I 10 11 12 13 t4 15 16 t7 18 19 20 2l rt4 913 216 139 40 t52 36 475 212 417 168 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 212 194 342 t26 327 4l 396 78 60 I 187 42 43 325 396 888 318 4t2 172 453 I 185 84 152 165 124 26 ro4 2ts 397 39t 1040 8t2 3ll 908 374 983 s06 232 206 359 t173 250 5t2 778 I 461 79s 537 2 3 938 289 148 425 439 L& 27t t29 t82 r32 1056 754 882 1073 1094 401 t075 1091 44 45 r37 869 86 232 1086 391 502 tt92 46 ,, 571 1178 23 24 25 308 108 s93 726 767 47 48 49 7l 133 103 305 50 386 912 250 668 344 x Sr-t CV 97 195 78 904 376 51 56 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 4 5 6 7 8 9 10 11 t2 13 t4 15 t6 t7 t8 19 20 2l 22 23 24 25 26 27 28 29 30 450 400 380 395 345 380 395 365 385 410 405 365 360 350 400 420 7r0 2400 5s0 2300 570 570 560 2300 1000 630 610 575 510 980 650 t200 &0 400 615 610 740 630 1430 590 910 7t0 1000 600 830 6 r 0 r000 670 455 1680 680 550 2170 770 580 2240 760 650 2280 930 8s0 1790 810 560 2190 7 1 0 460 2180 750 450 2180 7s0 500 23r0 430 610 2260 660 1 1 1 0 2360 460 550 2380 500 540 r300 680 1650 2250 420 525 267 51 1414 721 819 531 51 6s Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H.$ENITEZ Regeneración de P. caribaeaen fajas altemas La utilización del índice de intercepción de luz o de otos panimetros que cuantifiquen puntualmentela magnit¡¿ de las radiacionesque inciden sobre las plántulas pueden ser un instumento de utilidad a la hora de tomar decisiones para el manejo de los rodales regenerados.Los cambiosque ocruren a peque,ñaescalaespacialdemandanque los manejos aplicados no seanr¡niformes en toda el área.El conocimiento del grado de intercepción de luz que cada especie en particular produce puede ayudar a mantener los tratamientos aplicados dento de límites razonables que no lleven a eliminación excesiva de la vegetación o a la permanencia de altas densidades de plantas competidoras; este procedimiento también facilit¿ discriminar plantas con altas tasas de intercepción como ocurre con algunasinvasorasque predominanen los bosquesde conlferas de las Alturas de Piza¡ras. La medidas de radiación PAR indicaron una gmn variabilida{ tanto en las franjas taladas como bajo el dosel del bosque.La radiación PAR en el bosque fue r¡n 37 % de la radiación recibida en la fraqja talada,tanto en noviembre como en abril. Entre I y 0 m de altura en la franja t^afu, se extinguió tn 42 o/odela radiación PAR, lo que da t'na idea de la magnitud de la regeneracióndel sotobosqueen estasparcelas. Los cambios en las maguitudes de las radiaciones PAR que se producen en las franjas abiertas pueden constituir un estímulo para la germinación de las semillas de Pinus caribaea var. caribaea. Temperatura La temperaturaen la plantación de Pinus caribaea var. caribaea se mantiene en un rango estrechomanifestandooscilacionesmuy pequeñas(Tabla 4.2,Fig.4.1). El valor promedio de temperaturasuperficial en el Tratamiento I 4lcanz631,9 oC. Estascifras son inferiores a las registradasen los T¡atamienüos2 y 3. La misma tendencia mostraron los valores de temperatura a 15 cm de profundidad. Las diferencias ente üatamientos se manifestaron especialmentedurantela épocamiáscah.¡rosa(iulio-septiembre), siendo las diferenciasentre tratamientospracticamenteinexistentesen los mesesmenos calurosos(diciembre-febrero). Los trafamientosno afectaron a la diferencia media enfie la temperaturaa 0 y 15 cm, que osciló entre3,6 y 3,8 oC. Estos resultados corroboran los recogidos por otros autores que explican este amortiguamiento en las oscilaciones de temperaturaspor los efectos de la hojarascay los restosde cosechasacumuladossobre el suelo. Otro aspectoa señalarestiba en el estímulo que representa para la germinación de las semillas estos cambios en los valores de temperaturasque propician la ruptura del letargo. 57 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. u.leNlrn Regeneración de P. caribaea en fajas altemas Tabla4.2. Temperatura superficialdel zuelo(S) y a 15cm deprofundidad@15)y diferencia entre arnbasen plantacionesde Pinus caribaea var. caribaea sometidasa diferentes tatamientos TRATAMIENTOS Tratamiento 1 s Prs Enero 28.5 26.3 Febrero 27.9 24.6 Marzo 30.6 26.r Abril 32.0 27.9 Mayo 33.4 29.2 3). I 29.8 Junio Julio 34.4 29.4 Asosto 34.3 30.7 Seotiembre, 34.r 30.9 Octubre 3 3 .1 30.6 Noviembre 30.9 27.0 Diciembre 29.6 26.8 D 2.2 3.3 4.5 x 3 1 . 9 28.7 Sn-l CY (o/"1 2.3 3.7 0.9 25 MESES 7 2 .1 7 4.1 4.2 4.9 5.0 3.6 3.2 2.5 3.9 2.8 Tratamiento 2 S Prs D 28.6 25.5 3 . 1 27.8 24.1 3r.7 33.8 35.9 36.8 37.1 36.t 37.5 3s.9 33.0 31.3 3.7 28.8 2.9 29.7 4 . 1 3 1 . 3 4.6 34.0 2.8 32.9 4.2 33.4 3.3 33.0 4.5 32.4 3.5 30.r 2.9 27.9 3.4 33.8 30.3 3.4 3.2 10 ll 3.6 0.6 l8 Tratamiento3 D Prs 29.s 26.1 3.4 28.7 25.7 3.0 32.3 28.0 4.3 34.9 30.3 4.6 S J I.J 32.s 4.8 34.6 4.3 35.1 5.2 35.3 5.4 36.1 2.6 3.1 36.4 J J . J 33.5 3 1 . 1 2.5 3 1 . 1 28.4 2.7 38.9 40.3 40.7 38.7 35.2 31.4 4.2 3.7 t2 L2 3.8 l.t 28 o o 45 -9 o = a o tt t! 'o- 4A 35 30 25 n E o ct. 1 5 o 10 E = 5 G o CL E o F -TRATAMS\¡IO1 -_--TRATAIGNTOz TRATAMBVÍO3 0 ?"ts.écrV'"""{$"q$s"*. Figura 4.1. Temperatura superficial del suelo registrada mensualmenteen tres parcelas experimentales sometidas a tres preparacionesdel terreno de diferente intensidad. Los tratamientoscorrespondena chapea(Tl), chapeay aradura(T2) V chape4 quema,aradrnay rastrillado(T3). 58 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Volver al Indice/Tornar a l'índex Humedad La Tabla 4.3 expone las estimacionesefectuadasen Abril del 2000 para el contenido de humedadvoluméfica del suelo. Tabla 4.3. Contenido volumétrico de humedad (en %) medido a partft de sondasTDR en abril de 2000 en rma plantación de Pínus caribaea var. caribaea, una zona talada de dimensionesv una frania talada. Bosque Tala Frania Valormedio 5.3 7-6 8.8 Desviación ttoica 3.2 3,5 2,6 El estadígrafof mostró diferenciassignifis¿¡iy¿scuando se compararonlos valores medios de humedadpara talasrasasy talasen fajas (o : 0.05, g.l. : 58, t: 2.56). Estosresultados sugieren que el sistema de fraqjas taladas garamrlirza una mayor reserva hídrica. Este resultadoprobablementees consecuenciade la disminución de la superficie transpiradoray mantenimientodel cierto sombreopor las bóvedasforestalesadyacentes. Conclusiones La aperturadel dosel forestal en las franjas taladassignificó rm incrementozustancialde la radiación incidente en compaxacióncon el bosquecircr¡ndante. La humedaddel suelo en franjas taladasfue superior a la existente en zonastaladaspor el méüodode tala rasatotal y zuperiora su vez a la de zonasno taladas. Las amplitudes de temperaturasfueron mayores en el Tratamiento 3 seguidaspor el Tratamiento2yell. 59 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. CAPÍTT]LO V PROPIEDADES DEL SUELO Introduccién Dinfunica del mantillo y los restosde tala Consideramosoportuno el estudio de la dinárnica del mantillo (Litter) atendiendo a fies razones fundamentales:su interacción con el proceso de germinación de las semillas, el aporte de nutrientes que generaen el suelo, y su relación con la productividad del sitio y la sustentaciónde fufuras cosechas. En nuestro caso focaüzamoskes aspectosconcretos:la tasa de aporte de restos, la tasa de descomposiciónde los mismos y la reservaque permaneceen el suelo. La dinámica de los nutrientesdentro de un ecosistemay la cantidadesque son almacenadas en diferentesniveles a travésdel perfit del suelo estiánrelacionadas,funcionalmente,con los rangos de localización de la productividad primaria tanto superficial como subtenáneay el potencial para la descomposición de materiales orgánicos (Cuevas et al., l99l). El reemplazo de un bosque por las cosechas,pastos o plantaciones monoespecíficasüae aparejado cambios en la dinárnica de los procesos que regulan la formación de materia orgiánicaen el suelo y los nutrientesdisponibles al provocar alteracionesen el microclima y la canüdady calidad de los componentesorgánicos,Anderson y Flanagan(1989, en Cuevas et al., l99l). Existen dos factoresclaves en la magnitud y dirección de los canrbiosque puedan producirse: las cantidadesprevias de materia orgánica que existan y los manejos aplicadosal bosque,Jumay McGill (1986,en Cuevaset al., l99l). En nuestro caso particular consideramosque al rcaltz,arlas operacionesde cosechassobre un ecosistemaque resulta relativame,ntefrágil y con limitaciones de nutrientes, debemos centrar el interés en el aporte de nutrientes provenientes de la pinocha y otros restos orgiánicosque pennanecenen las áreastaladasdespuésde la cosecha. Apropiadas practicas de manejo pueden garanazarrotaciones futuras de plantacionessi se usan métodos adecuadosque rnantenganla fertilidad del suelo aún en zonas pobres en nutrientes. Cuevas et al. (1991), compararonuna plantación de Pinus caribaea de 11 años con un bosquesecundarioadyacentea ella concluyendoque: . I¿ producción de biomasade la plantación de P. caribaea estuvoenfre 80-90 Mg ha t. 60 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. o Hubo diferencias significativas enfe las cantidadesde restos aportadosen la plantación y en el bosque secundario,pero las diferencias no fueron significativas ente 2 años estudiadospara cualquierade los componentes. o El aporte total anual de la plantación fue superior al bosque secundario.Las acículas u hojas sumaronmás del 80 % de los restosen a¡rrbostipos de bosques. r Los picos en los valores de hojas caídas y los promedios fueron más altos en la plantación de pinos que en el bosquesecundario. o En general hubo el doble de mantillo en el suelo de la plantación de pinos que en el bosquenatural(promediosde 1.054y 503 g m'z). o La materia orgánicaen la plantación estuvo diviüda aproximada:nenteen partes iguales entre componentesvivos y muertos; en el bosque secundarioel doble o m¿ásestuvo en componentesmuertos. En otra investigación (Cuevasy Lugo, l99S) estudiandola dinámica de la materia orgiÍnica y el retomo de nutrientes en rodales de l0 plantacionesforestalesen Fuerto Rico, hallaron qnüe Pinus caribaea tuvo el más alto valor de 4porte con 14,3 Mg ha I. En lo relativo a la calidad de los nutrientes Pinus caribaea y Pinus elliottíi tuvieron las más bajas concentracionespara todos los elementosquímicos estudiados. En el caso de Pínus caribaea la fracción de "otras hojas" aportó más del 30% de los nutrientesmedidos. Los picos enla caídade hojas paraPinus caribaea y Pinus ellínxií ocurrieron en Agosto y estuvieron correlacionados signifcativamente con cambios en la temperatura del aire @:0,82 paruPinus caribaeai Rt : 0,71 patapinw ellíoxii). Ambos pinos fueron dos de las especiesmás eficientesen el uso del N. Vitousek (1982,en Cuevas, 1991) propone como índice de ef,icienciaen el uso de nutrientes Ia relación de hojas caídas con el retorno de N o P al suelo forestal. En este estudio las l0 especies tuvieron diferencia en el aporte de litter y el retomo de nutrientes al suelo, reflejando una respuestaparticular ecofisiológica. Pinus caribaea tuvo los más altos valores de litter, baja concentración de nutrientes y un retonro bajo de nutrientes al suelo. Estos aurores concluyeron que ambas especiesde pinos pueden producir grandescantidadesde materia orgiinica con bajo uso de nutrientes,especialnenteP y estaestrategiales permite sobrevivir en sitio pobres. De un trabajo de Lugo et al. (1990) en Puerto Rico extraemosalgunas conclusionesque tienen puntos de contacto con nuestroestudio: o La acumulación de nutrientesen el mantillo incrementócon la edady la profundidad de éste. o Los restos totales esfuvieron negativamentecorrelacionadoscon las concentracionesde N, K y Mg. Relacionessimilaresfueron establecidaspara el Ca en los restosde hojas y el N en la maderafina. 61 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P. caribaea en fajas alternas . Se corrobora que los pinos son de las especiesmás convenientespara la restauraciónde las condicionesdel suelo porque acumulan matena otgánicay nutrientes in situ. La masa total de mantillo a)can2627,2Mg ha t enPínuscartbaea. o La masa de acículas predominó respecto a la de otros restos orgiánicos.Tanto Pínus caribaea cono Pinw elliottii mostraronuna elevadaproporción de partes reproductivas en los restos aportados. Las semillas de ambos pinos fueron halladas en rodales adyacentesde otras especies. I¿s concentracionesde nutrientes en las acículas senescentesy ofos testos orgiánicos constituyen un factor de relevancia para futr:ras cosechas. En Pínus caribaea se ha observadoconcentraciones nutricionalesde 4 mg Ca gt ,4,7 mg p g t ,4,3 mgK gl y 6,0 mgNgl. El contenido de nutientes en el mantillo superficial tiene variación a tavés de un gradiente topogrífico, disminuyendo desde zonas bajas hasta las pendientes más altas (Kimmins, 1996). Altas acumulaciones de nutrientes en Pinus caribaea son reportadas por De las Salas (1987)enlleen Durante el establecimientoy desarollo de una plantación octure una acumulaciónde restos vegetalessobre el suelo que puede, en muchos casos, aleanzaraltas proporciones.Varias razonesjustifican la valoración de este material. Constituye t'na fuente considerablede elementos nufritivos que podnin ser utilizados por las plantas a través del proceso de mineralización de la materia orgánica,juegando un papel clave en el reciclado de nutientes dentro del ecosistema y 7a sostenibilidad de futuras cosechas en suelos relativamente pobres. Tambien estií correlacionadocon la intensidad y velocidad de propagación de los fuegos forestalesy permite valorar prbcesosm¿ás generalescomo puedenserla velocidad en los ciclos de nutrientes o el tiempo de residenciade la materia orgánica (Kimmins, 1996). Por otra parte representa una protección de la superficie del suelo que resulta particularmenterelevante cuando desaparecela cubierat forestal por tala, fuego de copasu otro tipo de perturbaciones. I-a capa de mantillo, adernás, contribuye a regular las oscilacionestérmicas e hídricas de la superficie del suelo. Finalmente, esta capapuede ser habit¿dapor una elevadadiversidad de organismosque dependende la tranformación de la materia orgánica. No obstante,valores elevadosde restosorgiinicos representanuna ba¡rera que se interpone en el camino de las semillas de Pinus caribaea var. caríbaea para entrar en contactocon la superficie del suelo, donde es factible que se inicie el proceso de germinación. Hay que 62 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. recordar, además,que este manto de restos orgánicos tiene bastanteunifonnidad v sólo esporádicamenteaparecealgun sitio sin cobertura. La acumulación de estos desechosestá afectadapor disímiles factores: tipo de bosque, composición de las especies, composición química de los desechos, condiciones ambientalesreinantes,etc. Pata Pinus caribaea en Puerto Rico, Lugo et al. (1990), serialanun valor de 27,2 Mg hal estimadoen una plantación de 26 años.ParaPinus elliottii, creciendoen la misma zonaola cifra fue ligeramenteinferior. Los restos orgánicos povenientes de especies diferentes se descomponena velicidades desiguales que reflejan sus características fisicas y químicas (Kirnminq 1996). IÁ descomposiciónes aceleradapor perturbacionestales como las operacionesde corta" que con frecuencia mejora las condiciones microclimáticas que favorecen este proceso. Una relación de interés que se ha demostrado es la que se esüableceentre los contenido.de üpina y N. Al cocie,lrtelignina/It{ se le atribuye en la mayoría de casosmas peso que a la propia clasificación de la especiecomo conífera o latifolia. La relación CA.{,y en bosquestropicales la relación C/P (Enríquez et al., 1993) resulta un buen indicador general de la velocidad de descomposiciónde los restos orgiánicos.Restos con alta relación generalmentese descomponenmás lentamente dada la necesidad de nutrientesque presentanlos microorganismosdescomponedores. I,os factoresque más inciden en la tasade descomposiciónde estos¡estosorgiánicospueden resumirsede Kimmins (1996): o o o . ¡ o Actividad de la fauna del suelo Especiede árbol que produce los desechos Composición química de los desechos pH de los desechosydel suelo Microclimadel suelo Fertilidad del suelo Las plantas que se desarrollan en suelos fértiles tienden a tener altas concenüacionesde nuhientes en el follaje y los desechoscon bajas concenfaciones de lignina y taninos que son inhibidores de la descomposición. La velocidad {e descomposición disminuye con la edad de la hoja; así lo demostró Bernhard - Reversat(1970, Unesco/PNUMA/FAO, 1980) en la India. En estamisma fuente se apuntaque el contenidomineral de las hojas y los cambiosestacionalestambién influyen en esteproceso. Hopkins (1966, en Unesco/PNUMAffAO,l980) observóque las hojas desaparccían en un mes durante la estaciónhúmeday en ocho durante la sec4 mientras las trozos de maderas 63 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. ta¡dabanentre 5 y 8 meses en perder el 50% de su peso. El mismo autor también halló en otro bosquehopical de África que las hojas desaparecíanen 3 ó 4 mesesdr¡rantela estación húmeday en 6 ó 7 durantela seca. Las operaciones forestales de cosecha generalmente aceleran la descomposición del material orgánico, Pritchett y Físher (1987, en Cortina y Vallejo, 1994); esta consideración no siemprees exactaal valorar la multitud de factoresque la cosechamodifica. Otro factor a considerar es el aporüede residuos que genera la cosecha; su magnifud depende del método de tala empleado y del nivel de ut.lización de esos residuos. En un estudiode Pinus radiata (NE de Eqpaña)cortinayvallejo (1994) señalan: o El aported9 agujasverdescomo rezultadode la cosecharepresentóuna incorporación de 3,1 Mg ha-rde pesosecoal sueloforestatque contenían:tlgO Kg ha-t de Ca, 39 Kg ha-t deNy3kghatdeP. o Las agujas carmelitas se descompusieron nápidamente en los puntos de control, aproximadamenteel 37 Yode la masasecaoriginal al final del primer año. o Los autores indican que la descomposiciónde las acículas puede ser limitada por la humedaddisponible segruraseguranotros estudios. o En el primer año las agujascannelitas incubadasen áreasno cortadasse descompusieron mrásnápidoque las carmelitas o las verdes incubadasen zonascortadas.Ello, aunquese ha demosüado que en muchos casos las hojas verdes se descomponenmás rapido inicialmente. o La descomposiciónde agujas carmelitas puede aportar durante el primer ario valores importantesde nutrientes comparadascon los requerimientospara la formación de nueva biomasa(Cortina, 1992). En el proceso de aprovechamientode las áreas destinadasa la corta final se produce |a incorporación al suelo de rm volumen considerable de restos orgiánicos que no son utilizados en la industria ni para uso directo. Sus componentesesencialesson ramas y acículas. Resulta de interés cuantificar la magnitud de estos materiales y el destino que siguen con posterioridad a las operacionesde talas por el contenido de nutrientes que encienan y la posibilidad de mejorar las condicionesfísicas del suelo en los sitios donde se depositen. Muchos autotes abordan el problema del manejo de estos residuos forestales desde diferentes posiciones por su papel en el sostenimientode la productividad en diferentes ecosistemas,más en aquellos con limitaciones de nuffientes. Si consideramos,además,que en la gestión de plantaciones se producen sucesivasrotaciones sobre el mismo sitio, el análisis cobra mayor importancia Por ejernploVan Goor (1952,en Farrell, 1984)señalaque seproduceuna declinaciónen el rendimiento en rotaciones sucesivasde Pinus sylvestris en Holanda, exponiendo como causaprincipal de estamenna una reducción en los niveles de materia orgánica seguidopor 6+ Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. una remoción profunda del suelo. Este mismo autor recuerda que este fenómeno es muy conocido en el Pinus radíata. El N es un elementomuy susceptiblea la presenciao ausenciade los residuosde talas sobre el suelo; éstos pueden actuar como sumidero y frrente de N, Berg y Ekbohm (1983, en Farrell, 1984). La humedad del suelo ta¡nbién es favorecida por la permanenciade los residuos de talas. Segun Squire et aI. (1979, en Farrell, 1984) esto se explica por: reducción de las pérdidas evaporativas por disminución de la insolación directa y reducción de las pérdidas por transpiracióna causade la supresiónde malezas. La retención en el suelo de los residuosde cosechaspermite una protección aücional conha la erosión btdnca y eólica. Enla zona de nuestro estudio Ia erosión hídrica puede acarÍefr pérdidasconsiderablesde zuelo. El momento en que se introduce una perturbaciónen el bosque es crucial para la definición de que especiesse regenerÍ¡nán. Estudios encaminadosa este fin han dernostradoque talas similares aplicadas en diferentes momentos del ario han originado diferencias en la colonizaciónde especies,Hobbsy Mooney (1985,en Fennery Kitajima, l99g). Dento de este contexto un tanto fortuito es posible manejar las pertrnbaciones para objetivos concretos. Ios gestoresforestales crean parches de suelo desnudo destinado a incrementar el número de sitios segurospara una especieen particular, Prevost (1996, en Fennery Kitajim4 1999).La estaciónen la que ocrure la pertrnbación puedeinfluir mucho en el patrón de establecimientopor las diferencias entre las especiesque rebrotan o que se regeneranpor semillas,(Smith, I963;Tnn$le,1973; en Boring et al., l9g1). A veces las técnicas seguidaspara estimular 7a regeneraciónnatural no han brindado los resultados esperados; rm aspecto relevante radica, precisamente, en el momento seleccionadopara aplicar la perturbaciónque precedeal procesode regeneración.Synnoffy Kemp (1976), aseveran que la coincide,nciade las operacionessilvícolas con una caída abundantede semillas es determinanteen el éxito de la regeneraciónnatural; cuando este principio no se cumple, probablemente,se logre elevar la zupervivenciade algunasespecies presentesen el bosqueo aumentarsusritmos de crecimi€ntos,pero no el objetivo deseado. Dos pnácticasusualesen la preparacióndel sitio para la plantación son escalparla superficie del suelo con máquinas (rasparla superficie con equipos de cuchilla) y escarificar el suelo con rashillos grandestirados pormáquinas o pequeñosde uso manual. Grahamet al. (1989) estudiandolos efectosde la preparacióndel sitio en la supervivenciay , crecimiento del Pseudotsugamenziesii refiere: 65 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. o l¿ escarificación del suelo por máquinas puede ir en dehimento de las reservas que utilizaran las posturas como resultado del incremento de la densidad volumétrica áel suelo y el desplazamientode capasproftndas. o El escalpadodel suelo ha incrementadola supervivencia de Pinus ponderosa en Id¿ho Cenhal; en Washingtonno tuvo igualesefectos. o El escalpadointenso del suelo redujo el contenido de materia orgiánicaen 1,4 vecescon relación a una escarificaciónmínima en sitios poco elevados;la humedaddel suelo y el contenido de N fueron menoresp€ro no significativamente.En pendientes más elevadas estasdiferencias sí fueron acentuadas. o Pseudotsugamenziesii creciendo en sitios con perturbacionesmínimas alcanzamejores rendimientos que cuando lo hace en iáreascon escalpadointenso. Esto significa que en muchas circunstancias el manténimiento de las capas orgánicas puede ser tan beneficioso, parala supervivenciay crecimiento de las posturas,como lJetiminación de la vegetacióncompetidorapor escalpadodel suelo. En Hall (1984), vemos que las áreasque son rastrilladas pierden de I a Z cm de la capa superior del suelo que resulta rica en nutrientes. Señala ademáseste autor en un estudio sobrePinus radtata los siguientesefectosen la preparacióndel suelo: o El rastillado a mano eliminó 2l2Kghal de N de los residuos sobre el suelo, así como aproximadamente I cm de la capa superficial. Se destaca que ésta práctica tuvo, probablernente,mayor efecto en el capital de nutrientes que la propiá emisión por fuegos. o El rastrillado redujo el peso de la cubiertamuerta en96 Vo. El daño potencial al sitio puede ser elevado en operacionesmeciánicasde rastrillado a menos que éstasseancuidadosamentesupervisadasparaminimizar los daños. El objetivo de este capítulo es decribir las alteracionesque experimenta la superficie del suelo tras latala. Hemos centradoel estudio en aquellasvariables (radiación, temperafixa, humedad, cubierta de mantillo) que más directamente podrían afectar la germinación y establecimientode las plántulas de Pinus caribaeavar. caribaea. Propiedades del suelo tras las operacionesde tala El mantenimiento de la productividad del sitio forestal a largo plazo es piedra angular para consolidar, en la práctica de la gestión forestal, un aprovechamiento verdaderamente sostenible.La forma más sencilla para valorar la productivid¿d de un rodal está expresada 9n su capacidad para producir biomasa en rm período de tiempo establecido. Dyck y Skinner (1989), colocan el concepto de productividad bajo la interacción de un grupo dé elementosque puedenresumirsecomo una fi.mciónde: o Calidad del sitio en el tiempo cero o Efectos de las malezas o Efectosde los manejosaplicadosal sitio 66 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. o Efectos de los tratamientossilviculturales Los métodos empleadospara evaluar la productividad de un sitio toman como referencia, entre otros factores,la dinrímicade la materia organicay la mineralizacííndel N. Existen factoresintrÍnsecosque condicionan la productividad del sitio como son: humeda4 aireación y utilización o disponibilidad de nutrientes (Dyck et al., 1986). La humedady la aireación üenen determinadaspor la textura del suelo, el contenido de materia orgánica, la topografia y el gradode compactacióndel borizonte superficial; sobre ellos puede incidir, diferencialmente,el impacto de las operacionesforestales.Un segundogrupo de elementos exfínsecos como el clima y la geologíaesfán,prácticamente,fuera de esks acciones. Un elemento clave en la comprensióndel fenómenode la productiüdad es detenninar el N disponible para el crecimiento de los fuboles y estableceruna relación entre esteelementoy la productividad,Weehlan (1983,en Dyck et al., 1986). Lavaloraeión correctade la influencia de las operacionesde cosechasobrela productividad es un tarea sumamentecompleja por los numerososfactoresque interactúan. Sin embargo, el propósito final de los estudios sobre el tema persigue brind¿r un instrumento a los administadores forestalesque les permita decidir qué manejosresultan más convenientes. Sitios pobres pueden ser notoriamente mejorados por pnácticasculturales apropiadas; en contraste sitios con alta productividad pueden ser deteriorados por manejos incorrectos (Dyck y Skinner, 1989). A continuación hacemos un breve resumeri de varias investigaciones que enfocan el tema de la productividad de los bosques bajo distintas operaciones de cosechaen relación con la din¿ámicade los nutrientes, el manejo de los residuos y la regeneraciónnatr:ral. De esos resultadosbuscamospuntos coincidentes que nos ayuden a tazar una estrategiade manejos para el método de talas rasas en fajas que utilizamos. Las talas a mata rasa pueden propiciar incrernentos en el lavado de nutrientes por dos fiIzones esenciales:aumentanla tasa de mineralizasiín de los compuestosorgánicos en la superficie del suelo y eliminan la vegetaciónque actuacomo sumidero de aguay nuüientes. El mayor flujo de elementos se localiza e,n anrbientes tropicales y sitios con elevadas cantidadesde nutientes y baja capacidad de intercambio catiónico (Raisor¡ 1997). Las pérdidasde Ca yN despuésde cortascomercialesllegan a cifras que oscilan entre 30 y 50% de las cantidadesde esoselementosexportadosen las cosechas(Raison, 1997).Este autor apunta que las tasas de pérüdas por lavado de nutrientes puede retornar a los niveles previos a la cosechaen un plazo de 3 a 5 años.Por otra parte, las prácticasde manejos que utilizan fuegos severos tienden a movilizar nutrientes y acecientan el lavado de éstós, especialmente'ensuelosarenosos.Sin embargo,McColl y Power (1984, en Raison, lgg7) sugieren que los residuos maderables que permanecenen el área talada despuésde la cosecha pueden liberar cantidadessignificativas de compuestosfenólicos con capacidad para inhibir la nitrificación y mantenerreducido el lavado de nutrientes. 67 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Un estudio de Crow (sf) recoge que la utilización del método.de cosechacompleta de fuboles implica la eliminación de dos o tres veces más nufientes del sitio que los eliminados sólo por cosechade bolos; asumiendo que aproximadamentela mitad de los nutrientes estii en los bolos (corteza y madoa) y que las ramas pueden acumula¡ de 15 a 25Yode los macronutrientesen la masasuperficial de rírboles. En un habajo de Vitousek y Matson (1935) sobre perh:rbaciones y p&üda de N en plantacionesde Pínus nedabajo un régimen intensode cosechase concluyó que: o Ia prástica de cortar, apilar y desmenuzarlos residuos incrementó la temperatura mrixima del suelo durante la etapade crecimiento inicial. La eliminación de residuos orgiínicosaumentóla temperaturadel suelo en 5oCy la aplicación de herbicidasen 3oC. o La mineralización neta fue más baja en áreas de cosecha completa que en cosechas menos intensas. La eliminación de un material rico en N (ramas, ramitas y follaje) durante la cosechaprobablementedecreceel potencial para la mineralización del N en estas¿áreas hastael segundoaño despuésde la tala. . practicasintensas(talar, apilar y desmenuzar)elimina N en un rango de 400-650 Kg lT ha-' en las rireasque son despejadasde restosorgiínicos 1o que representade 15 a20 % del capital de N hastauna profundidad de 50 crn. En Hall (1984), vemos que las cantidadesde N eliminadaspor la cosechay preparacióndel sitio son grandesen ténninos absolutos,pero con relación a las reservasconte,lri¡tasen el suelo son pequeñas.Sumandola cosechay el rastrillado del suelo se eliminan 553 Kg ha t de N que representaneI6,3 oAdel existenteen sitios no perturbados.La cosechay quemade residuoselimina 356 Kg ha-rde N, es decir,4,1o/odeltótal La eliminaciónde "órnporrerrt"s de la copa en cualquier estadíode la rotación y la extracción de árbolesjóve,lres incrementa marcada¡nentela eliminación de nutientes. Perry y Rose (1980) hacen notar que las copas de los arboles almacenanmayores cantidadesde nutrientes por unidad de peso que 1os bolos; así se demostró en Pseudotsugamenzíesií:mientas el follaje y las ramas poseen menos de 30 oAdel peso total del árbol contienen eI50 Yode los nutrientes. Mediciones en estamisma especieen un rodal de 37 años mostraron que el 38 % del N sobre el terreno estabaen las copar¡; ernotro rodal ascendií a 47 o/o.De esta forma cuando se aplica la cosechatradicional, con la extracción sólo de los bolos, se est¡íeliminando enfre 15 y 30 % del N que estii sobre el terreno. Por ofia pdo, el gasto o consumo de nutientes est¡i relacionadocon la duración de la rotación. Así vemos que el consumo de P por toneladade biomasa producida bajo tumos de 18 y 40- años en Pinus radiata provocó que el p exportadoen bolo se redujera de 46 Kg ha t a los 18 arios a 80 Kg hat a los 40 años. Ademas el gasto de nutrientes en la rotación de l8 años llegó a 258 gde P por toneladade maderay en la de 40 añosde 169 g de P por tonelada. La exportación de nutrientes en explotacionesforestalespuede tener un efecto relevante sobreposterioresrotaciones.Así, Sterba(1988, en Powers et al., 1990) reportó que los rárbolesresidualestuvieron 12 o/omásde incrementoen áreabasal si los arbolescortadosen aclareosson dejadosen el terreno en compÍ¡racióncon sitios donde son extraídos.Nykvist y Rosen(1985, en Powerset a1.,1990)estudiandosuelosen rodalescortadosde Pícea abíes 68 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. en Suecia, hallaron que la eliminación de residuos de la t¿la permitió un incremento significativo en 7a acidez del humus y de las concentracionesde Al con decrecimientos significativos de Ca y Mg una décadadespuésde los tratamientos.En Victoria, Ausfralia la retención de residuos de la tala mejoró ostensiblementeel la disponibilidad hídrica y el estadohídrico de las plantasel primer año despuésde la plantación. Lamaderacaída puede ser un importante reservorio para el agua del suelo y eslabón primario para la fijación no simbióticade N y la formaciónde micorrizasen bosquessecos@owerset a1.,1990). Pye y Vitousek (1985) observaronque la intensidad de la cosechaen plantacionesde Pinus taeda h¡vo impacto mínimo en la retención de suelo, pero la regeneraciónde la vegetación tuvo un papel clave. La. aplrcaciónde herbicidas redujo la cubiefia vegetal y duplicó la erosiónen el períodoanali-ado.Se reportaronrangosde erosióna los 9 meses despuésde la cosechade: 0,3 Mg ha t, 3,5 Mg htt y 3,4 Mg ha-l, para sitios talados,rastrilladosy con aplicación periódica de arados de discos, respectivarnente.En general las pérdidas de sedimentospor erosión en ecosistemaspertr:rbadosson estrechamentedependientesde la intensidady los volúmenesde las precipitaciones@earleyet a1.,1986).l¿ erosiónserámás críticapor la acción de fuegos severos.En ftegos prescritos de menor intensidad,donde el sotobosqueno es quemado completamente,sus efectos se atenúan (Raison et a1.,1993). Jacksy Whyte (1939,en Routeledge,1987)establecenque no hay lÍmites mÍnimospara los cualesla erosión no afectaa la productividad. En sitios extemadamentesensiblesla erosión masiva puede lleva¡ un suelo a ser económicamente improductivo. La erosión en plantaciones forestales donde el aprovechamientose realizó con quema y eliminación de residuos, fue de 5,9, 53,4 y 104,2Mg ha t año-t para,intensídadesde aféctación mínima, media y máxim4 respectivamente(Ilamilton, I 99l). Gent et al. (198a) estudiando los impactos de la cosechay la preparación del sítío en Carolina del Norte concluyeronque: o El uso de maquinaria pesadapuede alterar las propiedadesfisicas del suelo. Una plantación de Pinus taeda qeciendo sobre un viejo camino fuvo 55 %omenos volumen que otra establecidaen áreasadyacentesno compactadas. o En zonasde arrastes de bolos se produjo una reduccióndel crecimientode 11,8 % con relación a las áreascircundantes. o La densidadvolumétrica del suelo también se vió afectada.En zonascon 8 pasesde equipos se elevó en l7o/oy en vías de extraccióncon 105 pasesllegó a 36 %. En estos sitios se acentúanlas tasasde escurrimiento superficial y la erosión potencial aumenta. Ohos efectos son la reducción del terreno explorado por las ralces y la limitación en la capturade iones de menor movilidad como amonio y fosfatos. En plantaciones costerasde Carolina del Sur y Virginia la regeneraciónnatural de posturas de pinos en zonas compactadaspor skidders tuvieron la mitad de tamaño que en las zonas no compactadas.Situación similar ocurrió en Washington donde Pinus ponderosa a los 18 añostuvo 20 % menoscrecimiento(Powerset al., 1990). 69 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. La concenffaciónde los residuosde cosechasen grandespilas por medio de máquinaso con un rastrillado profundo del suelo provocan una redistribución de nutrientes que resulta perjudicial para el nuevo rodal que se establece.Así Perry y Rose (1980) destacanque los nutrientes que son eliminados de una parte del sitio por esta practica causan un efecto similar a la exüacción de a¡boles por cosechacompleta en el áreadespejada.Per.lapinus radiata,estopuedesignificarunaspérdidasde 202 Kg de N ha-r, lg Kg de p ha r, 26 Kg de Mg ha-ly6l Kg de Ca ha'r. I-a capa superficial del suelo es con frecuencia removida durante el rastrillado o la acumulación de residuos y canüdades considerables del horizonte zuperficial son desplazadashacia los sitios de concentración; el efecto sobre el área despejadapuede equivaler a una reducción de 4 m en el índice de sitio pxa Pínus taeda y una pérdida de volumen de 98 m3.ha-la la edadde 20 años.Dentro de la propia áreadonde se acumulanlos restos tmbién existe un pequeño graüente de productividad, la que resulta incrementada hacia el centro de las pilas. Los elementosquímicos no son ajenos a este fenómeno y las concentracionesnutricionales foliares tambien resultan afectadas.Fueron hallados de 2 a S vecesmás nutrientes en las áreasdonde se apilaron los residuosque aquellasdonde sólo se exhajeron los bolos en un bosque^de pinos en Florida. Se ieportó ademas que rma plantaciónde Pínus taedatvo 412d ha-ren sitios preparadoscon fuegoy sólo 206 m3na I donde quedaron no residuossobreel suelo (Perry y Rose, l9S0). Dísponíbilídad de nutríentes Uno de los métodosmás frecuenternenteutilizados p¿ra conocer la fertilidad nutricional de rma estación consiste en el an¡álisisdel contenido de nuhientes en tejidos vegetales;éstos suelen ser hojas o acículas, pero tanrbién pueden ser muestras de madera, mantillo, etc. (Romanyá& Vallejo, 1996).Este método presentaun inconvenienterespectoal análisis de suelos, ya que la respuestanutricional puede dependerde la especievegetal considerada, por lo que la estimación de la fertilidad puede resultar poco generalizable.Sin embargo,si la fertilid¿d ed¡Ífica se quiere evaluar desdela perspectivade una especievegetal concreta, esta aproximación sería claramente ventajos4 ya que integra los factores edáficos y ecofisiológicos que condicionan el estadonuticional de las plantas. El interés del análisis de las hojas o acículasreside en la relación, puestade manifiesto frecuentemente,entre éste y la respuest¿de la planta. Se debetener en cuenta,no obstante,que estemétodo se basaen prediccionesa partir de una parte de la planta,por lo que esüázujeto a posibles ca¡nbiosen el patrón de distibución de asimilados y nutrientes. Suponiendo que se siguen las recomendacionesrelativas al muesfeo de tejidos foliares (fecha de muestreo, edad de las hojas, manejo de las muestras,métodos de digestión y anrálisis),el análisis foliar es una de las técnicasque puedeproporcionar mas información de maneramás sencilla, y por ello se utiliza con frecuencia en la gestión. Las concentraciones foliares obtenidas se pueden comparar con concentraciones de referencia, existentespara muchasespeciesde interés comercial (Bonneau, 1986; Bonneau, 1988; Romanyá& Vallejo, 19961.Se asumeque estasconcentraciones o niveles críticos son esüablespar una eqpeciedeterminada,y por tanto no influenciados por la edad de la 70 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. planta o su tamaño. También se asume que están basados en estudios ecofisiológicos sólidos. Tal como se ha mencionado anteriormente,la preparacióndel terreno tas ,na tala puede tener un efecto sustancial sobre la disponibilidad de nutrientes y la producción de posterioresrotaciones@yck & Mees, 1990;Fólster & Khanna, 1997).Cabeiener en cuenta que la tala y posterior preparación del terreno, ademásde la exportación de nuhiente en diferentes fracciones de la biomasa y del mantillo, pueden pro*ouer la pérdida de -Este nutientes como consecuenciade procesosde erosión, üxiviado y volaülización. efecto puede resultar particularmente grav€ en plantaciones establecidas sobre suelos oligotróficos, en los que la mayor parte de los nutrientes se encuentran en la biomasa, mantillo yprimeros centímetrosde suelo. En este capítulo describimos algunos aspectosrelevantesde las propiedadesdel suelo tras latala, y evaluamoslos efectos de las diferentespreparacionesdel suelo sobre la fertilidad edáfica. Materiales y Métodos Dínámica delmantillo Para estudiar la tasa de aporte de restos orgiánicosse colocaron l0 trarrpas, distribuidas aleatoriamente,debajo del bosque y situadasen áreasadyacentesa las franjas taladas en proceso de regeneración. Cada trampa ocupó un área de 1m2. Las mediciones se extendieron durante un año (Septiembre 2AA0- Septiembre 2A0D y las muesfas fueron colectadascada 15 días; posterionnentefueron secadasa íSoC,homogenizadasy separadas en sus diversoscomponentes: o o ¡ . o Partesreproductivas Ramasfinas (menosde 2 cm) Acículas Hojas de otras especies Misceláneas La aumulación de mantillo la evaluamosa partir de 6 ftansectossituadosbajo la plantación contigua a las franjas en regeneración.Se situaron 3 transectosa cada lado del Bloque I. Cada hansecto tuvo 30 prmtos de muesfeo equidistantes5 m uno del oto: en tot¿l 180 puntos. En ellos fueron medidos el espesorde la capade mantillo y su peso tomando los restos que cubrían un cuadrado de 0,30 x 0,30 m. Posteriormentelas muesüas fueron homogeneizadas, secadasa 65oCy pesadas. Para detenninar Ia tasa de descomposíciónde las acículas se colocaron acículas verdes y carrnelitasen bolsas de malla (l0xl0 cm; I mm' de aberhra). En total se utilizaron 40 bolsas dispuestasde la siguienteforma: (l) Bajo la plantaciónno talada, 10 bolsas con 7L Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. agujasverdesy l0 con agujascarmelitas,(2) en las franjas en regeneración, igual cantidad. Las bolsas se incubaron el I de septiembre de 2000 se fueron pesandomensualmente durante un año. Para estimar la tasa de descomposiciónse uülizó un ajuste exponencial simple del tipo: fr:fo e-H donde Io e I, correspondenal peso inicial del residuo incubado y el peso en tiempo f, respectivamente,& es la tasade descomposicióny r es el tiempo transcurrido. El aprovechamiento que se realiza en nuestras ¡íreas de corta se acomete de forma mecaniz-adamediante la extracción del fubol casi completo (sin las ramas y lma pequeña porción del exüemo final del fuste). Por esta raz6n rm volumen apreciable de residuos penlranece en el sitio de explotación I-a disposición sobre el suelo es completamente fortuita coincidiendo los puntos de mayor acumulación con aquellos donde se realiza el desramede los rárboles.La práctica nuis generalizadaen la manipulación de estos restos consiste en situarlos agrupadose,lrcordones o fajas, dispuestosperpendicularmentea la dirección de la pendienb. El lnstituto de InvestigacionesForestalesde Cuba desarrolló rm estudio para la estimación del peso de acículas y peso maderable de las r¿rmasen Pinus caribaea en esta propia localidad (Vidal et al., 1992)que nos posibilita hacerestimacionessobre la magnitud de los restos que petmanecenin sflz despuésde la tala. Para establecerel ciálculotomamos como base un dirimetro medio de 20 cm @AP) y una densidad de 670 iárboles hdl. Las ecuacionesutilizadas para estos c¿álculosy ofrecidas por el trabajo ya mencionado del Instituto de InvestigacionesForesúalesson los siguientes: log PR: -1,3647+ 2,ll3g * log (d) * log(d) logPF: -0,6136 + 1,3989 R2:0,93 PR: Pesode ramas PF: Pesode acículas d: Diámefio a la altura del pecho Propiedades del suelo tras las operacionesde tala Resulta de interés conocercómo afectanlos tratamientosaplicados a la superficie del suelo que se convefirá en el lecho de las semillas dr¡rantela dehiscencianatural de los frutos. En este sentido practicarnosun muesheo sencillo que nos permitiera estimar la magnitud de esasperturbaciones. En una de las franjas taladasdel Bloque II trazamos,aleatoriamente,5 transectosde 20 m de longitud en cadauno de los tratamientosen Julio de 1999(inmediatarnentedespuésde la preparacióndel suelo). Sobrecada transectoubicamos 15 puntos de muestreoequidistantes I m (en total 75 puntos por tratamiento) (ver tabla No. 43, anexos).El muestreoconsistió 72 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. en anot¿rquétipo de superficiese interceptaba con una varilla metálica,en cadapuntode muesfreo,en funcióndela siguienteescaladeperturbaciónpreestablecida: CIave t 2 a J 4 ) 6 Nivel de perturbación Suelono perturbado Input de litter con la cosecha Suelomineral desnudo Tocones Cenizas Restosvegetalesno quemados Para conocer con detalle el efecto de los fatamientos sobre las propiedadesdel suelo se tomaron 5 muestrasde suelo mineral (0-10 cm de profundidaQ por ftatamiento y replica en el tsloque tr para practicarles anrilisis edafológicos. Las muestras se tomriron inmediatamentedespuésde la preparación del terreno. En concteto se analizó el pH en solución de KCl, (Método Schachy Schabel),y contenido de P, K y ofros cationes(método Oniani). Diagnóstic o nutrícíonal Para evaluar el estadonutricional de los pinos, así como el efecto de los tatamientos sobre éste, tomarnosr¡na muestra compuestade acículasmaduras, del tercio superior de la copa de arbolesdominantesy que no mostaran dariosaparentes.Este muesfreose realizó sobre 5 indiüduos de pino por zona experimentaly tratamiento e,nv€rano de20A0.Las muestrasse dejaron secaral aire y se hituraron mediantemolino de acero inoxidable. Determinamosel nitrógeno total en estasmuestras siguiendo el método semi-micro Kjeldahl por hidrólisis con ácido sulfurico en pressnciade catalizador.Para determinar el contenido de fosforo y cationes digerimos las muestras trituradas en homo microondas en una mezcla de acido nítrico y ácido perclórico concentados (10:4), y posteriormente analizamoslos extractos resultantesmedianteespectometría de plasmade inducción acoplada(ICp). Análisis estadístico Para evaluar el efecto de los trata¡nientos y la parcela sobre el estado nutricional (concentracionesde nitrógeno, fosforo, potasio, calcio, sodio, y magnesio) de los pinos utilizamos respectivos análisis de la vananza con el factor fijo correspondiente al tratamiento (Tl, T2, T3) y el factor aleatorio correspondientea las zonas en las que se situaron las parcelasexperimentales(P1, P2, P3), utilizando en cada caso 5 réplicas (5 individuos diferentes). 73 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneraciónde P. caribaea en Resultadosy Discusión Dínámíca del mantillo El aporte de hojarascatotal acumuladoen el año alca¡tzó,rn ufor de ll,9+3lMg ha't (XtS'-r) (Figura 5.1). Los valorespromediosmiís elevadoss" *anitestaron entre la segrmda quincena de Febrero y la segundade Abril, en este período la lzona estuvo sometida a fuertes vientos que sobrepasaronlas cifras históricas. Aún así, la eVoluciénanual del aporte mostón una más que notable homogenidad estacional. las ciflas de aporte anual son ügeramenteinferiores a las señaladaspor Cuevasy Lugo (1998), Puerto Rico, pa.rauna fn plantación de Pinus caríbaea con 25 años de edad, resulúadoque lprobablementeiefleja la relativamentebaja productividad de las plantacionesobjeto de estuflio. c] 70 E g 60 o (, o o (Ú 'd 50 I o tt o E o fL 40 30 20 10 *u..d-"$."$"ci"i"'"."*rd*$+qrtt""V Fig. 5.1.Aporte quincenaldehojarascaen unaplantacióndePínúscaribaeavar. caribaea de las Minasde Matahambre (Alturasde Pizarras).Lasba¡rascorrpsponden a Ia desviación típicadeN:10 trampasde capturadehojarasca. I La mayorproporciónde los restosorgánicosaportados fue en foJ"u de acículas(71,1Vo), seguidadepartesreproductivas (12,4%) y hojasdeotrasespecies (9,6%)(Tabla5.1). 74 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tabla 5.1. Proporción de las diferentes fracciones de restos orgánicos recogidos eu las tampas de hojarascadispuestasen la plantación de P. caribaea entre septiembiede 2000 y sepüembre de2001. FRACCIÓN APORTE Mgha'' Acículas Partesreproductivas Hoias de ofrasesoecies Misceláneas Ramasfinas Total % 7r-l 8.4602 1.4755 12.4 9.6 4.5 2.4 100 1.t423 0.5355 0.2856 11.899 La cantidad de mantillo acumuladaen la superficie del suelo forestal fue de 18,41Mg ha l. Su espesormedio fue de 77,4crn. Observamosuna correlación significativa ente ei espesor y el peso del mantillo, siendouna fimción polinómica de tercer gado la que mejor se ajustó a los datos(Fig. 5.2). .I- 50 E g 9m *J C E ¿cn r\¡., E o T' pc1m (t y={f.ü)57x3 +otuÍ 850 E +swlx+ t1&06 , K=0.6928 J tt I 10 I n 30 n ffifddad(cn) Fig. 5-2. Relación enfe la profundidad y el peso de mantillo en plantacionesde p. caribaea de Minas de Matahambre. Se muestra la expresión de la ecuación polinómica de tercer grado que mejor se ajustabaa los datosempíricos,así como el coeficientede la regresión (y: peso de mantillo; x: profrndidad del mantillo). Cabe destacarlos elevadosvalores de profundidad (> 30 cm) y acumulación de mantillo observadosen algunos puntos, sugiriendobien la existencia de algun factor limitante de la 75 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. descomposición, bien Ia concenüación de restos como consecuenciade accidentes del terreno o perturbaciones. considerando el valor de aporte de restos observado (L:11,9 Mg ha I arlo-l) y la acumulación media de mantillo (kL8,4 Mg ha t), y asumiendo que éste se encuen¡raen equilibrio (es decir sin variacionesinteranualessustancialesen la acumulaciónde mantillo), la tasa de renovación del mantillo (FLIX) sería de 0,65 arios-r y el tiempo de residencia (I/k) de 1,5 años. La descomposiciónde las acículasverdesy carmelitas incubadasfue ligeramentemayor en las franjas taladasque eri el bosque(Fig. 5.3). Allí las acículasverdesperdieron 49,5o/ode su pesoinicial en un año y las carmehtas41,4%.Enel bosqueestascifras fueronde 45,3o/o y 39 oA, respectivamente.Las diferencias debidas a la calidad de los tejidos fue más importante que las debidas aI ca¡nbio en las condiciones a¡nbientalesbióticas y abióticas asociado alatala. En todos los casosla perdida de peso de las acículasincubadasse ajustó muy significativamente (R5 0,99) a una función exponencial simple. Este ajuste proporcionó tasas de descomposiciónde 0,053 meses-I,0,044 meses-I,0,050 meses-ty 0,040 meses-l para las acículás verdes y carmelitas incubadas en la franja talada, y las acículasverdesy camrelitasincubadasen el bosque,respectivamente. 100 885 o EBo F7s tr e, to $6s G60 100 no 300 Tiempo de incubación (diag Fig. 5.3. Pérdida de pesopor descomposiciónde acículasverdesy senescentes incubadasen una plantación de P..caribaea y en una zona talada adyacente.Las siglas V y C correspondena acículasverdesy carmelitas,respectivamente. 76 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. 8iENITüZ Regeneraciónde P. caribaeaen fajas aftemas Las tasas de descomposición supeftm lo reportado por otros autores en regiones más septentrionales, aunque son relativafiIente bajas si se comp¿ran con otos estudios realizadosen zonastropicales. Las oscilacionesmás bruscasy acentuadasen las amplitudes de temperaturas, favorecidas por mayor insolación y exposición a los agentes del intemperismo,así como la ausenciade una cubierta muerta amortiguadoracondicionan este fenómeno. Este mayor dinamismo en la meteorización de residuos orgánicos nos lleva a considerarrm reciclado activo de los nutrientesen estossitios. Utilizando las relaciones alométricas descritas en el apartado de Material y Métodos, el peso de acículas y mÍras por árbol se estimó en 15,61 Kg y 24,30 Kg, respectivamente. Estas cifras llevadas hasta el nivel de hectareaasciendena 10,46 Mg de acículas y 16,28 Mg de rarnas,o seauna biomasatotal de 26,74 Mg que eventu¿lmentese depositaríansobre el suelo forestal tras la tala. Debemos recordar que siempre algunas cantidadesde estos residuosson extraídosdel sitio de tala por el arrastrede los árboleso los propios equiposde acopio, pero estaspérdidas son insignificantes comparadasal aporte total. Estascantidades son mayores que la acumulación de mantillo previa a la tala, y ponen de manifiesto la importancia de los restos de tala en el funcionamiento del ecosistematras la perturbación. Considerandouna concenfación de nutrientes en acículasverdesde 8,3 mg N gl, 0,8 mg P gl, 3,0 mg Ca gr, 1,0 mg Mg g' y 7,6 mg de K gr (estimadaapartb dela cóncennación media de nutrientes en acículas verdes en indiüduos jóvenes en regeneraciónen iáreas taladas,ver más adelante),en la fracción aclculasla tala manejarlaun capital de 87 kg de N, 8 kg de P,32kg de Ca, ll kg de Mg y 80 kg de K. Cabedestacarque buenaparte de estos nutrientesse puedeperder si se eliminan estosrestos. Propíedadesdel suelo tras las operacionesde tala Los resultadosobtenidospuedenobserva¡seen la siguienteTabta5.2. Tabla 5.2. Estado de la superficie del suelo en franjas taladas de plantaciones de Pínus cartbaea var. caribae¿ de Alturas de Pizarras.Los datos correspondena la frecuenci4 en de mue$reo. ie. de N:250 perturbación Nivel de TRATAMIENTOS Suelo no oerturbado Restosde tala Suelomineral desnudo Tocones Cenizas Restosvegetalesno quemados T1 26.7 46-7 8.0 T2 T3 2r.3 18.6 36.0 24.0 22.9 2t-3 4,0 22.6 18.6 r8.7 10,6 100 100 100 El hatamiento más intenso (T3) mostró una mayor proporción de suelo desnudoy cubierto de cenizas,y una menor proporción de suelo no perturbado o cubierto por diversos restos vegetales.Aún así, T3 conservóun 18 o/ode suelo no perturbado.La zona sometidaal 77 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tratamiento 3, por tanto, parecemás susceptiblea posiblesperhrrbacionesal mostrar casi la mitad de la superficiedel suelodesprotegid4frente a8 oAen Tl y 24 vo enT2. Para atenuar los imp¿s1ss de las operaciones de cosecha debernos priorizar algunos aspectosde interés: o Si se aplica quema controlada de residuos deben formarse pequeñaspilas dishibuidas con la mayor uniformidad posible donde combustione una proporción de acículas y ftImas pequeñas.En el caso de las acículas (ver más adelante) la eliminación pudiera llegar a un 50 Yo,de forma que favorezcala germinación, sin renunciar totalmente a sus efectosbeneficiosos. o El tratamiento con fuego siempre provoca una reüstribución de los nutrientes. para compensarlo, ademiis de la disposición de los residuos en pequeñas pilas se debe rastrillar posteriormentela zuperficie donde se produjo el fuego radialmentey a partir del centro para que las cenizas se mezclen con el suelo y cubran la mayor área posible; también se logra la escarificacióndel suelo. o Cuando se decide aplicar quemascontrolad¿sdeben seguirselos preceptosestablecidos en cuanto a: utilización de personal entrenado,construcción de trochas corüafuegosen los límites del rire4 y elecciónde condicionesatnosfericas yhoras del dia favorables. En la Tabla 5.3 se observanlos resultadosde los an¡ílisisde suelo. Tabla 5.3. Principales propiedadesquímicas de los suelos de plantacionesde p. caribaea sometidas a diferentes tratamientos de preparación del terre o (Tl: chapea; TZ: chapea+aradura;T3: chapea*quema*aradura*rastrillado). Se muestra la media (X) V desviación típica (So-r)para N:5 muestraspor tratamiento. lTodas las replicas ofrecieron valores por encima de 50 mg 100 g l, por lo que no resultó posible estimar la desviación típica de la media. pH PrO< KrO Ca Mg Na K mg 100sl TI X So-l T2 x So-l T3 X S.-r 3.6 0.1 3.6 0 .1 5.2 8.2 4.50 1 . 5 0.75 5.9 8.4 4.87 0.4 l . l 0.38 6.6 50.0' 104.9 9.14 0.3 7.7 4.02 r.7 0.48 0.16 0.02 0.28 0.06 0.00 0.s7 0.14 0.02 0.30 0.03 0.00 3.92 0 . 1 3 1 . 1 6 1.98 0.02 0.10 De acuerdoa la escalade valoración utilizada por el DepartamentoProvincial de Suelosdel Ministerio de la Agricultura en Pinar del Río podemosdefinir la magnitud de los cambios cuantitativos, sobre todo, en el Tratamiento 3 que fue donde se produjeron alteraciones apreciables. En concreto, este tatamiento desplazó el pH hasta un valor cercano a la neufalidad e incrementó la disponibilidad de fósforo, potasio, calcio y magnesio desde valores limitantes, en algunoscasos,a valoresrelativamenteelevados. 78 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneraciónde P. caribaea en Los efectos del fuego aplicadoscon baja intensidad favorecen la nutrición de las p|lntulas en las etapas iniciales de desarrollo. La elevación del pH hasta valores cercanos a la neutralidad parentementeno desencadenaron procesosinhibitorios para la germinación de las semillas descritosen ocasionespara altos valores de alcalinidad. Estos resultadosse ven confirmados por las medidasde germinaciónen función del substrato(Capítulo VI). Hay que recordar que la distribución de cenizas sobre el suelo no resulta uniforme y que siempre la acumulación de nutrientes será mayor en los sitios donde se produce la combustión de residuos;por esta razón es preferible amontonarlos desechosen nr¡merosas pilas de baja altura para lograr dos objetivos: mayor r¡niformidad en la distribución de las cenizasy fuegos de menor intensidad. El rastrillado final contribuye también ala mejor distribución de los nutrientes,ademasde mullir la superficie del suelo. Concentracíónde nutríentes La concentraciónde nitrógeno fue muy homogéne4 oscilando entre poco más de 7 mg kgt (T3P2) y cercade 9 mg kgt GlPl) (Tabla 5.4). No se observóun efecto significativo de los tratamientossobrela concenfación de esteelemento(Figura 5.3, Tabla 5.5). Tabla 5.4. Concentraciónde nitrógeno en pinos dominantesde las parcelasexperimentales. se indica la media y la desviacióntrpica de N:5 iodiridoos por parcela. rlPl TIPz T1P3 TzPI t2P2 t2P3 t3P1 T3P2 r3P3 X 9,0 8,3 8,2 8,0 8,8 So-l 8r8 0,5 8,1 7,3 8.3 l14 l18 1,1 0,9 l,l lrg 0,9 0-8 79 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. 10.0 Iot z P E 8.0 H 6.0 z I 4.0 ? É. F z 8 2.0 z o C) 0.0 T1 Figura 5.3. Concentración de N foliar en función de los tratamientos. Cada ba¡ra correspondea la media * la desviacióntípica de N:3 parcelas. Tabla 5.5. Resultadosdel análisis de la vananza (AIIOVA) para evaluar el efecto de la parcelay el tratamientosilvícola sobrela concentraciónfoliar de nihógeno. iueirte Sumade cuadrados gl tipo III tntercept Jipótesis 305868,889 I lrror 3M,7ll 2 TRATAMIENTO üpótesis 57,911 2 lrror 554,889 4 IARCEI-A Iipóüesis 34r'.,711 2 lrror 554,889 4 TRATAMIENTO' Iipótesis 554,889 4 IARCELA lrror s279.600 36 a MS(PARCELA) b MS(TRATAMTENTO*PARCELA) c MS@rror) Media cuadnitica 305868,889 t72,356 28,956 138,722 172,356 138,722 138,722 F Significación t774,639 ,001 ,209 ,820 r,242 ,380 ,946 ,449 146.656 La concentraciónfoliar de fosforo osciló entre 0,65 y 0,94 mg g I (Figura 5.4). El anrálisis delavananza moshó un efecto marginalmentesignificativo de los tratamientos(Tabla 5.6), con el tratamiento 3 moshandovalores más elevadosque los otros dos (pruebab de Tukey, p<0,05) 80 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. ? 1.2 t:, (L E r.o o É. o.s P o olr H 0.6 z o 6 0.4 É. t- fr o.z o z o o 0.0 T1 T2 T3 Figura 5.4. Concenhación foliar de fosforo. Las barras de error coresponden a la desviacióntípica de N=3 parcelas. Tabla 5.6. Resultadosdel aniilisis de la vananr.a(AI{OVA) para evaluar el efecto de la el tratamientosilvícola sobrela concentraciónfoliar de fósforo. Swra de cuadrados gl tioo III iuente ntercept TRATAMIE ,ARCELA IRATAMIE ,ARCELA Media cuadnitica F Significación Flipótesis Error Hipótesis Error FIipótesis Error 27.930 4.2558-02 .264 .ll0 4.2s58-02 .110 I 2 2 4 2 4 27.930 2-t2TE-02 .t32 2.740F-02 2.t27F.42 2.7408-02 13t2.937 .001 4.823 .086 .776 .519 ilipótesis .110 4 2-740E-02 2.006 .492 36 1.366F-02 Error a MS(PARCELA) b MS(TRATAMIE {, PARCELA) c MS(Enor) .ll4 Las parcelassometidasal tatamiento de chape4 aradur4 quemay rastrillado (T3) también mostraronuna mayor concentraciónde potasio (pruebaH de Kruskal-Wallis: f:14,123;2 gradosde libertad; p<0,001) (Figura 5.5). Como en el caso del fosforo, resultados "rt* estaríanen consonanciacon el aumentode la disponibilidad ediifica de estos dos elementos discutida anteriormente. 81 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENITEZ Regenención de P. caribaea en faias altemas ^10 -g¡ Y9 o, g8 o 67 R6 Hs 64 C) É3 a2 o 61 oo Figura 5.5. Concentración foliar de potasio. Las barras de error corresponden a la desviacióntípica de N:3 parcelas. No observamosefecto significativo de los tratamientos sobre la concentración foliar de calcio, sodio y magnesio(Figura5.6, Figura5.7 Figura 5.8, Tabla 5.7,Tabla 5.8, Tabla 5.9). 82 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. ^5 -g¡ o o B+ I o J ó3 u¡ o áz o É. F ñ1 o z o to Figura 5.6. Concentraciónfoüar de calcio. Las baras de error correspondena la desüación típica de N:3 parcelas. 1.0 TJ, $ z o, 5 o.a o o o a H o.s z I o É. 0.3 = 1ll (J z o o 0.0 T1 T2 T3 Figura 5.7. Concenhaciónfoliar de sodio. Las ba:ras de error coresponden a la desviación típica de N:3 parcelas. 83 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. z.o G o) ot g o 1.5 a IU z o ñ 1.0 o z I o É o.s F z ul (J z 8 o.o Figura 5.8. Concenüación foliar de magnesio. I¿s barras de error corresponden a la desüación típica de N:3 parcelas. Tabla 5.7. Resultadosdel análisis de la varizrt¡zl (ANOVA) para evaluar el efecto de la el tratamientosilvícola sobrela concentraciónfoliar de calcio. Sumade cuadrados gl tipo Itr iuente rtercept TRATAMIE IARCELA TRATAMIE IARCEI¡, Media cuadnítica F Significación llipótesis irror Jipótesis lr¡.or üpótesis lrror 410.780 .607 3.429 s.028 .607 5.028 I 2 2 4 2 4 410.780 .304 t.7t5 1.257 .304 1.257 t352.765 .001 1.364 .353 .242 .796 {ipótesis 5.028 4 t.257 t.144 .352 39.s6s 36 1.099 lrror a MS(PARCELA) b MS(TRATAMIE * PARCELA) c MS(Error) 8+ Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tabla 5.8. Resultadosdel anflisis de la vananza(ANOVA) para evaluarel efectode la el üatamiento silvícola sobrela concentraciónfoliar de sodio. Sumade cuadrados gl tipo III iuenüe .ntercept TRATAMM IARCELA TRATAMIE ¡ARCELA Media cuadnitica FIipótesis Error Hipótesis Error Flipótesis Error t6.781 .281 3.4258-02 .213 .281 .2t3 I 2 2 4 2 4 16.781 .140 1.513E-02 5.3378-02 .140 5.33T8-02 Hipótesis .213 4 s.3378-02 irror l.¿$09 36 3.9t48-02 F Significación I19.4s0 .008 .283 .767 2.632 .186 1.364 -266 a MS(PARCETA) b MS(TRATAMIE *PARCELA) c MS@nor) Tabla 5.9. Resultados del análisis de la vananza (ANOVA) para evaluar el efecto de la el tratamiento silücola sobrela concentraciónfoliar de Sumade cuadrados gl tipo Itr Fuente ütercept TRATAMIE IARCEIá, IRATAMIE IARCELA Meüa cuadnitica F Significación l{ipótesis Error llipótesis Brror Jipótesis lrror 4-132 1.403E-02 3.674E43 1.8268-02 r.403F42 1.826F42 I 2 2 4 2 4 4.132 7.013E-03 1.837E-03 4.565E-03 7.013E-03 4.565E-03 589.158 .002 -402 .693 1.536 .320 Jipótesis 1.826F-02 4 4.565E-03 1.143 .352 36 3.9958-03 lrror .144 a MS(PARCELA) b MS(TRATAMIE *PARCELA) a MS@rror) Lament¿blernenteno disponemosde inforrración sobre las concenüacionesnutricionales óptimas y limitantes de Pinus caribaea var. caribae-a.Basándonosen otras especiesde Pinus sp. concentacionescercanasa 8 mg N g t, 0,8 mg p g t, indicaríanvaloies bajos, cercanos a niveles críticos. Por el contrario, las concentracionesde calcio, magnesio y potasio fueron relativamenteelevadas.A modo de ejemplo en la Tabla 5.10 se han incluido recomendacionespara diferentesconíferasde medios templados. 85 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P. caribaea en fajas altemas Tabla5.10. Concentraciones críticasy óptimasrecomendadas por Boilreau (1986). N P K Ca Me o/o funspfuq 0.8-1.2 0.09-0.12 0.40-0.50 0.r7-0.2s ftwniguamim 1.1-1.3 0.12-0.15 0.40-0.50 Abies sp. 1.3-1.6 0.14-0.18 0.50-0.65 0.30_0.400.09_0.1s Pfmsp.-Hasg,^rv is 1.3-1.6 0.15-0.20 0.45-0.60 0.2-0.3 0.07_0.09 _ 0.06_0.07 Para Pinus caribaeavar. hondurensisse han propuesúolos valores nuhicionales recogidos en la Tabla 5.11. Segrmestosvalores las plantacionesde Minas mosstraríanvalores casi deficienets de N y limitantes de P, siendo suficientes los valores de los otros elemenros analizados. \abla 5.I1. Rangosde concenfacionesdeficientes,marginalesy óptimade nutrientes foliaresenindividuosmadurosdePínuscaribaeavar.hondurensis. I¿s unidadessonmg g I exceptopara cobre, nncy boro (mg kgl). Los datosprocedende Ausüalia y Filipinas (de Boardmanet al.- 199D. I Deficiente Marglrl,al Adecuada N P <8.0 <0.65 9.0 12.9 K <3.0 <1.10 <8.0 Ca Me 1.7 s04-s Cu Zn B 0.3 <2..0 0.89 7.3 <21?55 <10 4-5 aa JJ Conclusiones La acumulación de hojarascatuvo valores ligeramente inferiores a los reportadospara estaespecieen condicionesgeográficaspróximas. La tasa de descomposiciónde acículasverdesy carmelitas sugiereun reciclado rapido de nutrientes. Los restosde tala representanun capital de materia orgránicay nutrientes que puede ser relevantepara maütenerla sostenibilidaddel uso forestal a medio y largo plazo. 86 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Volver al Indice/Tornar a l'índex La concentraciónfoliar de nifiógeno y fosforo fue baja, sugiriendo que las plantaciones responderíana un aportede estoselementos. La preparación del suelo de mayor intensidad (chape4 quema, a¡adura y rashillado) supusoun ar¡menúode la concentraciónfoliar de fósforo y potasio. 87 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. CAPÍTULO VI DINAMICA DEL BANCODE SEMILLAS Introducción Producción de conosy semillas Pa¡a decidir la aplicación o no del método de regeneraciónnatural en cualquiera de zus variantes debEmostener segtridad de que la producción de semillas senásuficiente para exceder todas las pérdidas esperadasy abastecer un banco mínimo que garantice la reproducción de la especie. Multiples factores pueden impedir la germinación de las semillas, los mas significativos son: ¡ o o o o o Condicionesclimáticas adversas. Depredación. Micrositios no apropiados(rocas,suelo compactado,vegetacióntupida, etc) Luz. Déficit de humedad. Valores extremosde pH. Ravn (1979, en ÁtTvarez y Varona 1988) esableció la siguienteescalapara clasificar la producción de conospor rárbol: Calidad de Producción Muybuena Buena Media Mala Nula Conos por árbol 640 -725 460 - 639 275- 459 9l -274 0-90 Produccién de semillas l7o) 100 75 50 25 0 Aunque existe un trabajo previo de Varona et al (1978) recogido en Álvarez y Varona (1988) sobre la estimación en la producción de conos en Pinus caribaea, las particularidadesque siempre pueden esperarseentre distintos ecótopos nos condujeron a estudiaren las areasde nuesffosexperimentosun problema similar. Las producciones de semillas por conos reportadaspara Pinus caríbaea en Cuba oscilan enfre42 y 68 segúndistintos autores.Betancourt(1966, en Álvarez y Varona 1988) da una cifra de 68 semillas. Varona (1973, en Álvarez y Varona 1988) señala 42 sernillas para conos abiertos y cerradosy 64 para conos totalmente abiertos; en otros estudiosdel própio autor las cifras obtenidas estuvieron entre 65 y 73 para conos totales y abiertos por 88 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. \ completo, respectivamente.A continuación señalamoslos panimetros que caracterizanlas semillas de Pinus caribaea partiendo de la cifra original de semillas por Kg. SK Ss 65105 86.3 t27 0.3 X Srr-l Sv 6.8 Se 6.9 0.2 0.1 Cs 57 0.3 PK E 31830 6605 459 (Tomadode Boletín de ReseñasForestalesNo. 3 Abril4.1985 Sk Semillas/IQ. Ss: Semillassanas(%o) Sv: Serrillas vanas(%o) Se: Semillas enfermas(%) Cg: Capacidadgerminativa (a/o) Pk Plantasprobablespor Kg E: Efi ciencia genninativa I¿s calidadesde las semillasde la especiePinus caribaea segúnINDAF (lg77b,l978b) se clasifican de la siguienteforma: Clases I II IU TV Yalor de vigor a los 7 días Pureza Capacidad serminativa 80 80 80 80 95 88 - 94.9 90 - 87.9 80 70-79.9 88- 94.9 60 - 69.9 45 - 59.9 80 - 87.9 70 -79.9 70- 79.9 Semillas sanas 95 Semill¡5 van¿s 0-5 0-5 0-5 0-5 El comienzo de la fructificación en diferentesespeciesde pinos es muy variable. Kimmins (1996) reportraque la producción de semillas comienza a ser abundanteentre los l0 y 20 años;como ocuffe en:Pinus banksiana,Pinus rigida, Pinus contortay Pinus murícata. Observaciones realizadas en plantaciones jóvenes de nuestra empresa @FI Minas de Matahambre) sugierenque la fructificación en Pinus caribaea var. caribaea comienza en edadesbien tempranas(5-6 años). La producción de conos según los regishos anotados fluctua entre 4 y I I conospor iárbola estaedad.Este comportanrienúose manifiesta tanto en plantacionesartificiales como en fubolesregeneradosnaturalmente. Banco de semillas El banco de semillas consiste, esencialmentede las semillas enterradas que tienen la habilidad de permanecer durmientes, pero viables durante uno o varios arios. Algunos autores incluyen en el banco de semillas aquellas que pennanecen sobre los iá¡bolesen conos y vainas largosperíodosde üempo. La existencia de los bancos de semillas puede considerarse como una estategia de reproducción en el tiempo más que en el espacio y forma parte de las adaptacionesque poseenlas plantasterrestes para sobrevivir, Grime (1989, en Fennery Kitajima, lggg). 89 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P. caribaea en fajas aftemas Por regla general las semillas latentes que realizan mayor aporte al banco de semillas son más frecuentesen especiesvegetalesanualesy otras de corta üda que aquellasprovenientes de especiesperennes.Esta condición se manifiesta incluso donde las especils vegetales predominantespor encima de ellas son de vida larga. Las semillas de ¡irbóles suelen tener corüaesperanzade vida en el suelo llegando a ser dificil su conservación,incluso, de forma artificial. Particularmentelas semillas de ¿irbolestopicales pennanecenbreve tiempo en el suelo alca¡zando en muchas ocasiones sólo semanaso días. Muchas especiesde pinos retienen zus semillas en conos hasta que son desprendidas después di un incendio, fenómeno denominadoserotinia, que permite a las semillas conservarsehasta el momento de caer cuandolas condicionesson favorablesa la germinación( Begon et al., 1995). Enfre los sitios con bancos de semillas mas abundantespueden citarse: campos agrícolas, chaparralesy humedales,Thompson (1977, a, Begon et at 1995). A pesar de que las observacionessobre bancos de sernillas son €n extremo fluctuantes, recogemosalgrrnos valores para distintos ecosistemas(Fennery Kitajima 1999): o Camposcultivables:20.000a40.000 semillasm-2 o Bosquetropical maduro: Menos de 1.000semillas rn2 o BosqueSubrártico: de l0 a 100 semillasm-2 Kimmins (1996) reporüaun banco de semillas de 1.125en un bosquemixto de pseudotsuga menzíesii. Un bosque inalterad de Pínus halepensispresentó un pobre banco de semillas (Ne'eman e Izhalü 1995) y la masiva dispersión de semillas ocurrió precisamentedespués del fuego. De Cla¡ke (1975) extaernos quePínus montícola en Nueva Escociaprocedende semillas que forrran un lecho con una densidadde c. 75.000plántulas ha -r. Las especiesque colonizan las aperturasque se producen en los primeros estadíosde la sucesión conservan también una cuantiosa reserva de semillas en el suelo. Aunque predominan en el banco de semillas casi nunca son mayorita¡ias en la vegetación establecida definitivamente. Según Fenner (1995, en Fenner y Kitajima tllÓ) elas representanel pasadoy el potencial futuro de composiciónde especiesen la comunidad. De acuerdo a Templeton y Levin (1979) y Brown y Venable (1986, en Fenner y Kitajima 1999) la dotación genéticade la población de semillas de un suelo será el rezuitado de la selección, en diferenúesaños, sobre un largo período de tiempo y la aparición de viejas combinaciones de genes pone un signo de amortiguación en el cambio genéüco de la población. La composición del banco de semillas puedesufrir alteracionespor los manejosaplicadosa la vegetación,no obstante,es dificil predecir la magnitud de esoscambios. La capacidad de las semillas para mantenerseviables en el suelo por largos períodos de tiempo est¡ácondicionadapor una alta dormancia que puede ser fácilmenté rota por algun 90 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. estímulo exterior, especialmenteluz. Un requisito esencialpara hacer eftcazesadormancia es la profundidad de entierro de las semillas. Las características fisicas de las semillas desempeñanrma función importante en la persistenciadel banco de semillas.En tal sentido Thompson(1987) y Becker (1997, en Fennery Kitajima 1999) sostienenque el ta¡nañode las semillas y su forma puedenusaÍse como elementos de predicción de su pefinanencia en el suelo. Argumentan que la -de preponderancia de semillas pequeñas entre las especies con bancos semillai más duraderos susteirtanesta tesis. Las serrillas grandes guardan proüsiones abundantesde -metabólica nutrientes, pero durante la dormancia la actividad es insignificante y la supervivencia no parece estar relacionada con el uso de nutrientes almaóenadosque se movilizan durantela germinacióny el establecimiento. Las ventajas de poseer sernillas pequeñas, fomra redondeada y superficie üsa probablementeestén relacionadascon la profundidad de entierro. La Áupervivorcia casi siempreaumentacon la profundidad de entierro (Fermery Kitajima rggg). Kimmins (1996) señalaque la mayoría de las semillas viables en el suelo estrinlocaliz.adas en las capas superficiales y la eliminación de los restos orgiánicospor el fuego o medios mec¿ínicoseliminara una buenaproporción de semillas viables. La distribución de las semillas en el suelo de las plantacionesobjeto de nuestro estudio no responden a un patrón definido atendiendo a las particularidades relativas a sus dimensiones.Pudiera esperarsemayor abundanciade semillas en la proximidad de los fuboles semilleros; sin embargopor fratarsede una plantación con una distribución bastante regular de los arbolesy elevado número de individuos por áreas(600 - 650 ¡irboles.hal) se produce un solapamientode la lluvia de semillas, efecto que es acenfuadopor el vienro, por estasrazones consideramoshacer la valoración de la potencialidad del banco de semillas una vez que las franjas fueran taladasy los tatamientos de preparaciónde suelosresultaran aplicados.. Existen dos métodosgeneralespara estudiarla potencialidaddel bancode semillas: o conteos directos sobremuesüasde zueloso técnicasde flotación. o Pruebasde germinación en muestrasconfoladas. Los valores obtenidos por ambos métodos a veces son discordante.Por ejemplo Kimmins (1996) señalavalores en Pinus strobus (70 años) de 1.000 semillas p*u óbr"tuuciones de muestrasen microscopio y 173 para pruebasde germinación. Observacionessobrela misma especiea edadesde 24 y 80 añostambién fueron dispares. 9L Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P. caribaea en fajas altemas Lluvia y dispersión de semíllas La lluvia de semillas según Kimmins (1996) comprende la producción y üspersión de semillas a un sitio. En nuesffascondicionestabajando con plantacionesmónoespecíficasy coetáneas puede def¡rirse como la dispersión abundanté de semillas en un períodó relativamentecorto caractenzadopor la aperturasincrónica de los fiutos (conos). Las plantas poseenuna fecundidad condicionadagenéticamenteque permite la prodqlcción de un número miiximo de propágulosre,productivosen rm período de üe-po estatteci{o. El medio ambiente incide sobre esa capacidadnatural generandoun volumen de semillas que puedealejarsedel potencial de la especieen particular. La lluvia de semillas es la fuenüe que nutre el banco de semillas del suelo y sufre variaciones en función de la distancia a los rárbolespadres (Kimmins, 1996).por zu pa6e Okubo y Levin (1989, en Fenner y Kitajima 1999) apuntan que el patrón dé dispersión de las semillas llevadas por el viento es más o menos exponencial decl-inandocon la distancia a los progenitores. Tanrbién Augspurger (1983, en Fenner y Kitajima 1999) estableceque en la pnácticala lluvia de semillas tiene un pico a corta distancia de la fuenk original antes de declinar. SegunMargalef (1995) el transporte de üásporas pequeñasentre 0,1 y varios mm es irregular y presuponemovimientos intensosdel aire; la velocidad de caída übre de los organismosen el seno del aire guardarelación con la distancia del origeu que alcanza una fracción de la población inicial de diásporas Cada especietiene un patrón espacialpara la distribución de sus propágulos denominado sombrade semillas. Su representacióngrafica se realiza tomando busela densidadde "o-ó En plantas como seurillas o su número en relación con la distancia a los árbolespadres. los pinos la disminución de la densidadcon la distanciarespectoa la planta toudt" se aproxima a la ley del inverso del cuadrado,para semillas dispersadaspor á viento y del inverso del cubo en el caso de las especiesque expelensus semillas mediante cápsulasexplosivaso las que carecende un mecanismode dispersión. La sombra de semillas frecuentementees asimétrica debido a la influencia del viento, Augspurger (1984b, en Fennery Kitajima 1999)o a pendientesinclinadas, Lee et al. (1993, en Ferxrery Kitajima 1999). Se reportan semillas de Douglas fir en Oregón llevadas por el viento a miásde 300m de los árbolespadres.(Kimmins, 1996). La lite¡atura recoge multitud de organismosque contribuyen a la dispersión de las semillas y producenpatronesespacialesde regeneraciónmas agrupados,(Howe, 1989;Farget,1990 y Willson, 1993;en Fennery Kitajima 1999).Los animalesque más semillasdispársanson pájaros y mamíferos, pero tambien otros vertebrados como peces, anfibios y reptiles (Fennery Kitajima 1999). En nuestra area de estudio las aves y hormigas dispersan semillas, pero se necesitatma valoración experimentalde esteproceso. 92 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Hay autores que sostienenuna influencia marcada de las hormigas en la dispersión de sernillas, sobretodo en climas secosy suelosinfértiles. Bennet y Krebs (Lg87, Feoo", y "trocurrir Kitajima 1999) señalanalgunasventajas inherentesa las hormigas que pueden en nuestrascondiciones: o o o o Dispersión armquesólo seaapocos metros de la fuente Protección contra roedoresal enterrarlas semillas Protección contrael fuego Disposición de las semillas en sitios favorablespara su germinación rma relación (conflicto) entre el peso de una unidad dispersaday su posibilidad de {ay dispersión. El peso tiene un efecto importante sobre la distancia a que llegani la semilla; tambien representaparte del capital de recursos que lleva consigo para mantenerseen sus primeros estadíos.Hay conflicto, ademiís,entre el peso de los recursosdestinadosa cada individuo de la progenie y el número de descendienteslogrados. Ios organismos con r€cursoslimitados para la reproducciónllegan a pocos descendientespesadoJo ngmerosos descendientes ügeros,Harper etal. (1970,en Begonet aJ.,1995). Otro factor a considerares la reducción de la velocidad del üento por el bosqueque afecta la dispersiónde semillas.Datos de Kithedge (1948, en Kimmins 1996) exponenque en Pínus strobus, Pinus banksianay Pinus ponderosa la velocidad del viento fue reducida en 82Yo,72oAy 49oA,respectivamente. Para valorar la magnitud de la lluvia de semillas se utilizan trampas. Existe r¡na gran variedad de ellas que son utilizadas indistintamente de acuerdo ut ttpo de comrmidad vegetal que se estudia.De igual forma su distribución y colocación sobreel suelo dependen de las peculiaridadesde cadabosquey las especiesvegetalesobjeto de estudio. Los propósitos esencialesde las trarnpasson: capturar las sernillas antes de que toquen el suelo y evitar la depredación. Actualmente el uso de trarnpasha tomado un auge importante en el estudio de la biología de las poblacionesdonde la definición de los patronesde lluvias de semillas son clavespara entender los procesos que rigen la colonización de espacios abiertos en el bosque (Kollmann y Goetze,1998). Si no existe una protección eficiente contra la depredaciónrlafrecuencia del chequeode las trampas se convierte en rm factor decisivo en los resultados finales. Las pérdidas por predación o viento tienen variacionessignificativas entre üferentes comunidadesde plantas y en ocasionesdento de zonas homogéneas. Los fragmentos de ramas, hojas y frutos que pueden caer en las trampas entorpecenen conteo de semillas pequeñasy conducena erroresen muchos casos.Los tipos más comunes de trampas son: trampas de agua, trampas de superficie plana con sustanciasadhesivas,y 93 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. trampas rectangulares,cuadradasy con forma de embudo. Las trampas de embudo son preferidas por sus ventajas:protección efectiva contra la depredación,chequeofiícil de las semillas capfuradasy drenaje efectivo. Concretamenteen el campo forestal estastrampas sonde uso frecuente(Kollmann y Goetze,lggS). La estimación de la lluvia de semillas es un problema complejo y muchos autores consideran que las hampas reflejan sólo una fracción del total de semillas. Así Jackel y Poschlod (1994, en Kollmann y Goetze, 1998) señalaronque los c¿ilculosderivados de las trampasde semillas alcanzane,ntre3 y 58% del potencial real estimadoen la comunidad. El número de trampas que se necesitanpara hacer un pronóstico efectivo de la lluvia de semillas no ha sido definido de forma coherente.Uno de los autoresque miis analizó este problema Fischer (1987, en Koll¡nann y GoeEe, 1998) sugiere que de 8 a l0 trampas son suficientes para llegar a valores medios de semillas por frampas.Los mayorestamañosde trampasse recomiendanpara especiesque tienen una dispersiónefectiva por viento o aves; dimensionesrniáspequeñasson usadasen plantas herbáceasque dejan caer sus semillas directamenteal suelo. Depredación de semillas Para lograr una regeneraciónnatural exitosa no basta con que una especie forestal tenga abundanteproducción de semillas; una vez que éstashan tocado el suelo, o aún antes,estián sometidasa la acción de múltiples factores bióticos que disminuyen ostensiblementesus probabilidadesde germinación. Sin lugar a dudas la depredaciónes el fenómeno que más limita la capacidaddel banco de sernillas. El término depredación es usadp indistintamente para señalar la interacción de un organismosobreofro donde el resultadoes letal o gftin debilit¿miento para la presa.Incluye todas las formas de herbivorismo o parasitismo tanto de semillas como de posturas (Kellman y Tackaberry, 1997). La depredaciónpuede alcanzatmagnitudestales que comprometanel establecimientode un banco de semillas mínimo que garantice la germinación en el tiempo y en el espacio de forma que una especie pueda perpetuarse.Muchos autores coinciden en señalar que la depredación asume valores medios que oscilan entre 45-50 o/o del total de semillas producidas,pero a menudo la cifra puede aproximarseal 100 o/o,Cranley (Lggz, en Fenner yKítajima 1999). Slarnott(1973, en UnescolPNUMA"/FAO)expone que la depredaciónes un factor selectivo importante; este autor estudió en Uganda la depredación de semillas en la especie Entandrophragma utíle sometidas a un experimento de caLda simulada donde aproximadamenteel 40 Yode ellas fueron consumidaspor roedoresanteso inmediatamente despuésde la germinación; en un plazo de dos añosofo 30Yofue eliminado por pastoreode antílopes, otras pérdidas fueron por putrefacción, ataquede insectoso hongos y sequía: la tasañnal de supervivenciaa los dos añosfue del2 %. 94 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Segun Harper (1977, en Smith 1989) las plantas generalmenteproducen una abundante lluvia de semillas, una gftrr proporción de ellas son comidas por depredadoresanres, durante y despuésde la dispersión. El consumo de semillas en comunidadesde plantas anuales del desierto por hormigas y roedorespromedió de 40 a 100 o/ode la producción diaria. En üejos campos las semillas de hierbas bianuales fueron eliminadas en rangos de 3045 % por días. La magnitud que alcanz¿la depredaciónno resulta dificil de explicar si nos atenemosa las ca¡acterlsticasintrínsecasdel material reproductivo. En general los tejidos que forman las semillas tienen concentracionesmás elevadasde N,P,S y Mg que los restantestejidos de las plantas convirtiéndose en una fuente importante de carbohidratos y frecuentementede aceites.(Fennery Kitajim4 l9g9). El procesode la depredaciónpuededividirse en dos fasesgeneralesatendiendoal momento en que se produce: depredación antes de la dispersión de las semillas y depredación posterior a la dispersión. En el primer.caso la depredaciónes ocasionadapor larvas de escarabajos,avispasy pulgas que maduran en los frutos. El segundo tipo la realiz.anvertebrados que tienen ma)¡or moülidad y menosespecialización,aunquetanrbiénlos insectostienen incidencia. Un gran número de aves y mauríferos practican la depredaoión;los roedores son reportadoscomo uno de los gruposmás notablesat igual que algunasespeciesde hormigas. Generalmentehay un incremento significativo en los rangos de genninación cuando los predatoresson controlados.Así Louda (1982, en Fe,nnery Kitajima, 1999) observó que las posturas establecidas,de u4 arbusto en California, fueron 23 veces más abundantesen parcelas donde se aplicó insecticidas para el control de la depredación,que en sitios sin control. Segun Smith (1987 en Smith 1989) existen variaciones interespecíficasen la depredación en función de zonacionesdeterminadas,lo que conlleva a que una especiepueda sufrir altísima afectación dentro de una región, siendo prácticamente eliminada, J h lr", qu" persisteen áreasmuy cercÍüurs. Las plantas, por su comportarniento sésil desanollan mecanismos defensivos que les permiten reducir el potencial de sus predadoreso limitar la extensión de sus efectos. El grado de rugosidad en la superficie de las semillas y la concentración de sustancias quÍmicas específicasson empleadosp¿ra estos fines. Estuüos comparativosentre bosques temperadosy ftopicales mostraronque la rugosidady el contenido de alcaloidesen las hojas de plantas tropicales son, significativamente más altos que los de bosques temperadós; como probaron offos estudiosla toxicidad de los alcaloides ffopicales fue estadísticamente más elevada también, Levin (1976 en Kellman y Tackaberry 1997). En otro repone se apunta que los pinos atacadospor avispas serícecasy moscas portasierrasmuestran una 95 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. alteración del metabolismo del fenol y la aparición de nuevos compuestosquímicos de defensa. Otras plantas lan desarrollado una defensa ante la predación basada en relaciones mutualistas. Tal'es el caso de colonias de hormigas que sé hospedanen acacias originando una protección recíproca conffa herbívoros y plantas parásitas,Jansen(1966, en Kellman y Tackaberry 1997).Una relación similar se establece entre las hormigas y la Cecropia, r6ta especiepionera tropical, Schupp(1980, en Kellman y Tackaberry 1997). I"a depredaciónpuede generaruna redistribución de las sustanciasde defensadentro de las semillas.Benhman(1995,en Fennery Kitajima 1999)estudiílalocatización de sustancias defensivas e,n semillas de Pínus flexilis en sitios donde existían ardillas y otros donde estabanausentes,hallando que las resinas,reservasenergéticasy la capaprotectorade las semillas fueron dos vecesmayoresen los sitios donde la depredaciónestuvopresente. Otra hipótesis que plantean algunos autores como Silvertown ( 1980 a, en Fenner y Kitajima 1999) es que la aparición de cosechasabundantesde semilla de forma alternad¿se produce como respuestaa los depredadores. En Pseudotsugameraíesií los mamíferos son el segundofactor, despuésde los insectosen causardaño a las semillas.Roedoresy ardillas son muy dañinos en estaespecie,ta¡nbién las avesconsumengrÍm cantidadde semillas (INFOR/CONAF, 1998). Matos (en Samek, 1967) señalaque la sierrbra directa de pinos no ha tenido éxito total en Cuba por la presenciade roedoresy otros enemigosque comen las semillas; donde se aplica un control sobre ellos lasjóvenes plantas logran establecerse.Las experienciasprácticas en la utilización de semillas de Pinus caríbaea var. caribaea en nuestra empresa,en zonas donde se ha utilizado la síembra directa, ha demostrado que las mayores tasas de depredación son causadaspor roedores(ratones) y honnigas. Este comportamientode los roedorestambien es recogidopor Kellman (1997). Germinación de P. caríbaea enfuncíón de las característicasdel substratoy el sombreado SegunNe'eman (1997)la cenizapuedereducir significativamente la genrrinaciónen pinus halepensis en experimentosconfiolados donde las semillas fueron cubiertas con capas de cenizasde 1,2 y 5 cm de espesor.No hubo efectos sobre la longitud del t¿llo pero las raíces fueron miás cortas. Los efectos de la centza mineral en la germinación pueden ser consecuencia de los cambiosen el pH, potencialosmóticoo acciónde ionesespecíficos.En el estudio señaladoLacenizaredujola germinaciónen Pinus halepensisa pH mayoresque 8 y cuandollegó a 11 la inhibió por completo.El potencial osmóticotuvo efectospequeños en la germinaciónyno fue significativo. Parauna reducción de 0,3 MPa la reducción fue de vn5 Yo. 96 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Seíun Raison et al (1993), pÍrÍt mejorar la capacidadde neutralización de suelosforestales ácidos se aplica ceniza de maderas y fuegos prescritos. En ambos casos la ceniza es depositadaen el suelo forestal y resulta en rm incrementodel pH en la capade humus. En Romanyaet al. (1994), vemos que el crecimiento de posturas y las concentracionesde p en el follaje fueron mayores en suelos con predominio de cenizas. La cosechay quema aumentóla heterogeneidadespacialde P en el campo. En las capasde suelo de 2,5 a i cmy de 5 a 10 cm de profrmdidad las concentracionesde P total fueron aproximadamente50 % más altas en los sitios con abundantescenizas.En el caso del P los aportesal suelo como cenizas despuésde un fuego promedian aproximadamente3 Kg ha t en fuego de baja intensidada 473Kgha-' despuésde quemarresiduos. En este capítulo llevamos a cabo una serie de medidas que tiene como objetivo evaluar la dinámica del banco de semillas en zonas taladas de plantaciones de P. caribaea. Concretamentehemos cuantificado la producción de conos y semillas en fiaqjas forestadas adyacentesalatalada,la lluvia de semillas enlazonatalada,,ladepredaciónde las mismas, y el efecto de las característicasdel substratoy el sombreadosobre la germinación de esta especieforest4l. El turno de corta serialadoparuPínus caribaea var. caribae¿ en nuestraempres4 según el Proyecto de Ordenación Forestal ügente, es de 21 años, no obstante, las plantaciones incluidas en los planes de talas en nuesta región y en buena parte de la Provincia de pinar del Río están comprendidas entre 25 y 30 años de edad. Además, si consideramosla demandade surtidos con üámefos elevados de la industria forestal, resulta mrásprobable que el tumo de cofa oscile erúre estasdos edades.Por estasrazonesseleccionarnosrodales para nuestroesfudio que respondieran a estosdos valores. Materiales y Métodos Produccíón de conosy semillas Para desarollar el estudio sobre la potenciaüdad en la producción de conos de pinus caríbaea var. caríbae¿ seleccionamosdos grupos de rodales enmarcadosen áreas que representanlas condicionespredominantesde establecimientode la especieen esta región en lo referente a suelos,topografía y clima. Finalmente utilizamos 15 rodales para la edad de 25 arlos y 18 para la de 30 años cuidando siempre que no estuvieran agrupadospara abarcar\a mayor variabilidad posible de modo que el pronóstico que se brindara pudiera ser válido a mayor escala. Fueron medidos 100 árboles en cada uno de los grupos de rodales registrando: DAp (dirámetroa la altura del pecho), diámefo de copa (tomando el promedio de 6 mediciones radiales) y número de frutos (conteo visual con prismáticos). Las tablas No. 1 y 2 (anexos) recogen las medicionesen ambasplantaciones. 97 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P- caribaea en fajas altemas Antes de comenzar los conteos de conos sobre arboles en pie validamos el método visual (conüajedesdeel zuelo, con el ¿írbolen pie) comparandoesta estimación con medidas del ltfunero de conos por árbol en árboles apeados. Varona et aI (1978, en Árhvarczy Varon4l988) encontraronque la producción real (y) estuvo relacionada con el conteo de conos en el arbol en pie (x) segunla regresiónsiguiente: y :16,79* 1,69x (R:0,85) Esta estimación (Número de Frutos Calculados o NFC) se comparó con la obtenida empíricamente.Pam hacerprediccionesde la producción de semillas por frutos que existían en las plantaciones de nuestos experimentos cosechamos 150 conos maduros y los colocamos en bolsas de polietile,no perforadas con pequeriosorificios que permitieron la evacuaciónde la humedadde los conos sin dejar escaparsemillas. El secadode estosfrutos se hizo al aire libre en las horasde mayor insolación. El procesamientoestadísticode la inforrnación fue ralizado con el Programa SPSS 10.0. Se determinó el coeficiente de regresión ente el conúeovisual de frutos desde el suelo (NFV) y el conteo real de conos en árbolesderribados(NFR), así como los panámetrosde la función lineal ajustada. Se analizó, además,la relación enhe NFV y el número de frutos calculados(NFC), y diferentesdimensionesdel iárbol,tanto para las plantacionesde 25 años como de 30 años.Finalmente, se determinóel valor medio de semillas por fruto. Banco de semillas En nuestro trabajo seguimos las dos técnicas señatadasanteriormente para estudiar el banco de sernillas. l. Análisis de muestrasde suelo. Se estableció,aleatoriamente,una parcela en cada uno de los tres tratamientos de preparación del suelo. Sus dimensionesfueron de 5 x 5 m lo que originó 25 cuadrículasde I x lm. En el centro de cadauna de ellas se tomaron las muestras de suelo en tres ñIllgos de profundidades:0 a 5 cm, 5 a l0 cm y l0 a 15 cm. Paraextaer las muestras de suelo se utilizó una sonda metálica de 5 cm de di¡ímefo y 20 cm de longitud. Posteriormentey tambien de fonna aleatoria se escogió una de las 25 cuadrículas en cada batamiento para hacer un muestreo mris intenso diüdiéndola a su vez en 25 cuadrículasmás pequeñasde 20 x 20 cm tomando entoüceslas muestras en el centro de cadauna como en el primer caso.En resumense tomaron en cada tratamientos75 muestras de las parcelasmayores(5 x 5 m)y 75 de las menores(l x I m). ver tablasNo. 3, 4, s,6,7 y 8 (anexos). 2. Conteos de geminaeión en muestrascontroladas. Considerandoque los conteos de semillas en muesfas de suelospueden originar valores con alta variabilidad ensayamosla germinación en muestras confoladas. Para ello seguimos el procedimiento recogido en Begon et al. (1995) que consisteen registar la extinción del banco de semillas,in sítu,en años sucesivos. Se establecierondentro de las franjas taladas y en el tratamiento menos intenso 30 puntos aleatorios donde no se produjeron movimientos de los horizontes 98 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. superficiales y el desplazamientode las semillas es mínimo. Cada punto ocupó I m2 de superficie. En los mesesde aportenatural de semillas fueron cubiertos con manüasde sacos con un nivel adecuadode porosidad que permitiera intercambio gaseosocon el suelo e impidiera la llegada de las mismas. Al arlo siguiente al comienzo de las lluvias (MayoJunio) se removió el suelo de estos sitios pam activar la germinación de las semiilas remanentes.Este procedimientose mantuvo en el período 1997-l9gg. Llwiay dispersión de semillas En nuestro estudio colocamos 8 tampas para evaluar el aporte de la lluvia de semillas considerandoque las cantidadesde semillas caídasen los bordes de las franjas taladascerca de los arbolespadresson mayoresque en el centro de las franjas restringimos la colocación de las trampasa estaszonaspor constituir el ¡áreadonde la sombrade semillas es rn¿ás débil. Las trampasfrieron construidasen forma de embudocon las siguientesdimensiones: o o o o Diámetro mayor: 30 cm Diámetro menor: l0 crn Altura ente ambosdiárnetros:2Sm, Longitud del soporteque sostieneel embudo:45 cm Los materiales ernpleadosfueron: malla de alarnbre, polietile,no y varillas metiálicas.Las trampas fueron colocadasaleatoriamentea lo largo del eje central de una de las franjas taladas del Bloque I. En el fondo de cada una se practicaron pequeñosorificios para el drenaje. I-a depredación se confoló cubriendo el embudo con una malla de alanrbre de 0,5cm de amplitud. El chequeo de las tampas fue semanal durante el período Julio Septiembre del200l. Depredación de semíllas Para el estudio de la depredaciónde semillas se estudió su evolución tanto en las franjas taladasque estabanen fase de regeneracióncomo bajo el dosel del bosque adyacenteen el Bloque tr durante el año 200I,en los meses de Julio yAgosto, cuando se produce el mayor aporte de semillas. No consideramosla depredación por aves asumiendo que es insignificante, aüendiendoal pequeño tamaño de las semillas de pinos y la mayor abundanciade frutos en el bosquede galeríascircundante. El diseño se basó en la colocación de muestrasen las franjas taladas y bajo el bosque; en total se colocaron 30 muestras con semillas en cada caso: 15 con protección a la depredacióny 15 sin protección, siempresituándolasen parejas.Las semillas frescasde P. caríbaea se protegieron de la depredacióncolocándolasen bolsas de malla (95x1l0 mm; luz I mm), las no protegidas se situaron en pequeñaschapillas de madera (20 mm de dirámetro) con una depresión central para evitar su dispersión por el viento y fueron empotradasa ras del suelo para no obstacuüzar7acirculación de los depredadores.En todos los casoscadamuestracontó con 10 semillas. 99 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Germinaciónde P. caribaea enfunción de las características del substratoy el sombreado Además del estudio ín sítu de los factores que inciden sobre la regeneración natural consideramos oporturo establecer experimentos complementarios para estudiar dos aspectosadicionales:la germinaciónde las semillas sobrediferentessubstratosy los efectos del sombreadode las acículasy ram¿rspequeñassobre la germinación de las semillas. pa¡a implementar estos ensayossimulamos las condiciones que se manifiestan en la superficie del suelo con posterioridada los tratamientosaplicadospara facilitar la regeneración. En los eru¡ayosde germinación de las semillas sobre diferentes subshatos consideramos cuatro variantes: o o o o Suelomineral (testigo) Cenizas(cenizascon r¡napequeñaporción de suelo simulando el Tratamiento3) Cenizasmás suelo Restosde tala más suelo El substrato suelo se formó con suelo tamizado de las ráreasexperimenales libre de residuos orgiínicos y maderables.El substrato cenizas más suelo se fonnó mezclando a partes iguales la capa superior del suelo de las bolsas (l cm) con cenizas. Finalmente el substrato restos de tala más suelo se formó mezclando rarnas pequeñasy residuos de cortezacon la zuperficie del suelo. En los eÍrsayos, cada tratarriento constó de 20 bolsas con 20 semillas cada una. La profirndidad de entierro de las semillas se adaptó a lo señalado en la Norma Ramal 307/1977 del Ministerio de la Agricultura donde se consigna que la distancia entre la superficie del substratoy el borde superior de la ser¡rilla será de 3 veces el espesorde la semilla más I cln. La duración del análisis se extendió por 30 días como se est¿bleceen la Norma Ramal 631/1978del referido Ministerio. Un dato interesanteen estaespeciecorrespondeal valor de vigor, que aglutina una media de la intensidad germinativa del lote de semillas utilizado y se expresapor el por ciento que representala germinación acumulada hasta el día del ügor que coincide con la mayor germinación; en,Pinus cartbaea esto sepresentaal septimo día. La comparación de la tasa de germinación final (al cabo de un mes) se realizó meüante ANOVA de un factor fijo con cuatro niveles. Paraello, los datos fueron transformadosen el arcosenode la raiz cuadrada.Posteriormentese llevó a cabo la prueba de Student-NewrnanKeuls, con el fin de identificar tratamientosdiferentes.Para efectuar estsanálisis se utilizó el paqueteestadísticoSPSSparawindows versión 10.0. En estos ensayos,y de manera independiente,tratamos de reproducir las condiciones que existen en el suelo cuando se acumulan las acículas remanente de las operaciones de cosechas.Paraello establecimosffes rangosde abundanciao recubrimiento de acículas: 100 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. o Ligero (de 0 a 15 "/r) o Meüo (de 16 a50o/o) r Abundante(> 50 %) En estecasotambién utilizamos 20 bolsas con20 semillas cadauna. Resultadosy discusién Producción de conosy semíllas La ecuaciónque mostró mejor ajustepara la regresíónenfreNFV y I.IFR fue la siguiente: y:34,33 + 1.23x R2:0,91 (1) El número de conos estimado visualmente se relacionó significativamente con la proyección de la copa (Fig. 6.1). Los ¡árbolesde 25 y 30 arios apenasmostraron diferencias en estarelación, con la excepciónde una menor cantidad de conos en los arboles de menor tama¡io cuando éstos tenían 30 años. Por ello la producción de frutos por rárbol puede catalogarsecorrectamementetomandocomo referencialas funcionesobtenidas. Las estimaciones visuales del número de conos (NFV) se ajustaron bien a los ciilculos hechosmediantela expresiónde lJvarczy Varona (l9gg) G'ffC). 101 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. 600 = o = a 25 Años . 30 Años .A o z4w € ol a o ct o tr n ?^n 6 to' s! o o y=0.070Sf + 1.4927x+237.25 R2= 0.8223 t zoo o o E o z f00 Y= 44.601*s R2= 0.8346 10 20 30 50 60 Areade Copa(m2) Fig. 6'1. Relación entre el ira de proyección de copa y el número de conos estimado vizualmenteen rárbolesde P. cartbaea de25 y 30 años de edad. Se indica en amboscasosIa ecuación que mejor se ajustaba a los datos empíricos, polinómica en los rírboles mas jóvenes ypotencial en los de 30 años,así como los respectivoscoeficientesde regresión. El valor medio de serrillas por frutos fue de 68,5 cifra que está en el rango encontradopor otros autores. Banco de semillas La densidad de semillas fue baja y muy heterogenea(Tabla 6.1). De los 50 puntos de muestreo estuüados en cada uno de los tres tratamientos,sólo 6,3 y 2 de ellos mostraron algunaserrilla a 0-5 cm, 5-10 cm y 10-15crn, respectivamente. De éstos,sólo uno de ellos mostró 2 semillas en utt mismo punto. Pese a la escasezde semillas, los horizontes superficiales (0-5 cm) almcenaron un número superior. Considerando los 980 cm2 de terrenoexploradoen cadaparcela,el númerode semillasseríade 30, 6l y 30 semillaspor m' para los tratamientos1, 2 y 3, respectivamente.Estas estimaciones,no obstante,se debentomar con precaución,dadala heterogeneidaden la dishibución antescomentada. L02 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tabla6.1. SemillasdeP. caribaearecuperadas en sondasde suelode 5 cm de diámetroa tresprofundidadesüstintasy dos dimensiones de parcelas,en funciónde I intensidaddel tratamientopost-tala.Tl: chape4T2: chapea+aradura, T3:chapea+aradura+fuggs. TI T2 T3 0-5 cm 5-10cm 10-15cm lxl 2 1 0 0 5x5 I t 0 0 0 0 1 0 1 I 5x5 lxl )x) lxl J 0 0 I Cuando se utiliza el método de germinación en muestrascontroladasel banco de semillas resulta tarrbién qgb* (Tabla 6.2). En el año de inicio (1997) la media de semillas germinadaspor m2 fue de 1,86,reduciéndosea 0,50 el segundoaño y a0,23 el tercero.La cifra mráximaregistrada fue de 10 sernillas m-2. Trece de las 30 parcelas de muestreono mostraron germinación alguna durante el primer año. En la mayana de estas parcelas tampoco observamosgerminacionesen años posteriores.Los datos absolutos se ajushron bien a una ñmción exponencialnegattva: NrNo e-* donde N¡ y N' correspondenal número de semillas genninadas en tiempo r e inicial, respectivamente,y k correspondea la tasade reducción del número de semillas germinadas. Considerandoque 1997 correspondeal 100 % de las germinacionesobtenemoJquela tasa de pérdida es de 1,0418años-l,lo que significa que ú vida media de las semillas(tiempo necesariopara que haya desaparecidoel50 % de las semillas iniciales) es de 0,7 años, o que restará por término medio menos del l0 % de las semillas iniciales tras 2,2 años. Evidentemente el banco de semillas resulta limitado si lo comparamoscon los valores obtenidosde la lluvia de semillas y no puede suplir las perdidasque ocruren en el suelo y a lavez sustentárun número elevadode plantaspor hectiárea. 103 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tabla 6.2. Evolución temporal del número de semillas de P. caribaea germinadasen 30 parcelas de lxl m tapadasmediante una malla durante el período de dispersión de esta especie. Punto de Germinación de semill¿514 muestreo t997 1998 1999 I I 2 6 I I 3 4 2 t J 1 I I 8 ) I I 9 I I 2 I 13 2 I t4 I 15 t6 J t7 ) 6 7 10 l1 t2 I I t 18 19 20 2l 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Total 3 I 4 I 2 I 4 2 I I 4 1 9 I 56 t5 10+ Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 8 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Lluvía desemillas La Tabla6.3 recogeel númerodesemillascapturadas mediantetrampas: Tabla6.3. Númerode semillasdeP. cartbaeaatrapadas mediante8 trarrpasdispuestas en el centrode las franjastaladasduranteel períododedispersióndeestaespécie. N" tramna I 2 3 4 Semillascanturadas I 5 0 7 0 2 5 6 7 8 I 4 Total 20 Los valores medios derivados de las semillas capturadasen las trampas resultan altos cuandoson llevados al nivel de hect¿írea. La estimaciónde la lluvia de semillas calculadaen base a tres estimadoresde la tendencia central: media armónic4 a¡itnética y cuadnática brinda cifras de 215.547,277.777y 384.900semillasha-r; respectivamente. óabe esperar que la lluvia de semillas en los bordesde las fraojas y en zonascercanasa ellos serátodavía mayor. De cualquier forma, aún en los puntos mas alejadosy teniendo en cuenta la tasade pérdida de sernillasdiscutida anteriormente,el número de semíllasque se depositansobreel suelo es elevado. Depredación de sernillas La depredaciónde semillas se resumeen la Tabla 6.4.[-a depredaciónen franjas taladas superó a la observadaen el bosqueen 8,4 % Q3 oA vs. 14,6 yo). Considerandoádemáslas sernillas afectad¿s por microorganismos y los procesos de descomposición (2,6 yo) la depredacióntotal en las franjas alcanz.aríaeI 25,6 % de las semillas caídas. Estas cifras pudieran clasificarse como valores medios comparadoscon otros reportesy en ningún caso comprometenel procesode regeneraciónnafural por la abundanciade la lluvia de semillas. 105 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tabla 6.4. Número de semillas de P. caribaea deptedadaso afectadaspor otro tipo de ataqueen una plantación de esta especiey una franja talada.El número inicial de semillas introducidas fue de l0 en cadapunto de muestreo. Panto de ,nuestreo I 7 Plantacién Frania Talada Sin Con Sin Con Protección Protección Protección Protección 0 0 0 I 6 0 7 0 3 4 5 0 0 0 6 7 8 I ) 10 lt t2 13 t4 15 t6 l7 18 0 0 l0 0 3 0 a J 0 0 0 0 0 0 19 20 2l 22 23 24 25 26 27 28 29 30 0 0 0 0 10 0 0 Total 44 4 0 0 a J 0 0 0 I 0 0 0 I 0 0 0 0 0 0 0 I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 6 10 0 3 0 10 0 2 0 4 0 0 0 0 0 0 I 0 0 0 0 0 2 0 0 t I I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 7 0 3 0 f I 0 8 3 0 0 0 0 6 69 8 106 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 I Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P. caribaeaen fajasaltemas Germínacíónde P. caribaea enfuncíón de las característícasdel substratoy el sombreado Ia germinación de las semillas de P. caribaeo se inició a los pocos dias de la incubación e inqementó exponencialmentea partir de la primera semana @ig. O.Z¡.Despuésde un mes, todos los tatamientos excepto el de suelo parecieron alcanzar r¡na asíntota. por ello, la evolución temporal de la tasa de germinación describió una curva de tipo logístico. La tasa de genninación más elevad¿durantela primera semanade incubación fue laáel tratamiento suelo, no evidenciiindoseel efecto positivo de las cenizas hasa la segundasemana.Ests resultados sugieren que, en las condiciones del estudio, resulta recomendableesperar al menos esteperíodo de tiempo para poder llevar a cabo una evaluación fiable de la tasa de germinación m :*E ffi -m IE ún -srdo ----oeriz6 '€ú6€udo rdcs&+sudo E Em o irm g ., t r' ' f..'t -.t r Em o oS 0 I 5 10 15 n x 30 35 Tienpo(dag Fig. 6.2. Evolución temporal de la germinación de semillas de P. caribaea incubadassobre diferentessubstratos.El número total de semillaspor subskatofue de 400. 707 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. La germinaciónde las semillas de P. caribaea osciló entre el55 % (suelo con restosde tala) y el 74 Yo (cenbas) (Fig. 6.3, Tabla 6.5). Los restos de tala apenasafectaron a la tasade germinación,mientras que las cenizasejercieronrm efectopositivo sobreésta. bc I'o E6' ab iso É, t40 Hso 3^ 10 0 Suelo Cenizas Genizas+Sueto Restqs talarSt¡elo Fig. 6.3. Germinación de semillas de P. caribaea sobrediferentes substratos.Se rnr¡estrala media y el error típico de N:20 bolsas conteniendo20 semillas cada una. Letras diferentes indican diferencias significativas para rm nivel de significación de 0.05 segun la prueba a postertori de Student-Newman-Keuls. Tabla 6.5. Resultadosdel ANOVA efectuadopara evaluar la significación del efecto de los diferentessubstratossobrela tasa tasa de d( P. caribaea SumaCuadrados Fuente gl F Significación Tioo Itr Modelo corregido 0.607 J 5.r4 0.0027 lntercep. 7t.476 I 1817.03 0 a TRATA Error Total Total corregida 0.607 2.990 75.072 3.597 J 5.t4 0.0027 76 80 79 Estos resultados están en correspondenciacon los reportados en la literatura. Los aportes ligeros de cenizasse traducenen mayor germinación de las semillas. El substlato restosde tala*suelo acusael valor más bajo de germinaciónen concordanciacon lo observadoen las parcelasde muestreopara el estudio in situ de la regeneración;allí se apreciabaclaramente que en sitios donde el por ciento de recubrimiento con restosorgiánicosllegaba a valores de a y 5 (según la escalaestablecida)disminuíaostensiblemente la regeneración. 108 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Como en el caso anterior, la germinación de semillas se inició a los pocos dias de iniciada la incubación e incrementó exponencialmentea partir de la primera semana (Fig. 6.a). Hacia el mes de incubación,la tasa de genrrinación disminuyó. En conjunto la curva de germinación se asemejó a una logística. El üatamiento de menor germinación (sombre elevado) se omenzó a diferenciar hacia las dos semanas,indicando que, de nuevo, sería necesarioal menos estetiempo para obtenerdatos fiables de germinación. -ligsro :tt i'6 soo 250 É r Medio Elewdo zoo E c, .'/ tA 150 ! 1oo E o ct, t i/..---"' 50 10 15 20 25 30 Tiempo (dias) Fig. 6.4. Evolución temporal de la germinación de semillas de P. caríba¿a en función del sombreado efectuado mediante firmas y acículas del propio pino. El nrimero úotat de sernillaspor tratamientofue de 400. El sornbreadotuvo rm efecto negativo sobre la ge rrinación sólo a niveles elevados(Fig. 6-5,Tabla 6.6). Aún así, la tasade germinación se mantuyo ce¡canaa 50 o/opara niveles de sombreadoelevados. No observamosdiferencias significativas en el sombreadoligero y meüo, si bien la tasa de germinación incrementó ligeramente en este segundo,sugiriendó que un cierto nivels de sombreadopudiera ser positivo para la germinación de las semillas de P. caribaea. Con el diseño experimentalempleado,es probable que el efectonegativo de la elevadacubierta de acículasy rarnasde pino seadebido al sombreado(y por eciensióna los cambiosmicroclimáticos que éstegenera),sin embargo,no podemosdescartarque otros factores,como la existenciade alelopatía,hayan condicionadoestosresultados. 109 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. gto .6 60 Hso tr Ino o o3CI o Ezo o flto Ligero Medio Mvel de Sombreado Fig. 6.5. Germinación de semillas de P. caríbaea en función de la intensidad del sombreado.Se muestra la media y el error típico de N:20 bolsas conteniendo20 semillas cada una. Letas diferentesindican diferencias significativ¿rspara un nivel de significación de 0.05 segúnla pruebaa posteríori de Student-Newman-Keuls. Tabla 6.6. Resulados del AI.IOVA efectuadopara evaluar la significación del efecto del sombreadosobrela tasade germinaciónde p. caribaea. Fuente Modelo corregido lntercept SOMBREO SrmraCuadrados Tipo Itr 0.46 48.518 gl 2 I Error 2.33 Total Total correeida s1.30 2 57 60 2.79 59 0.46 110 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 F Significación 5.63 1188.07 5.63 0.00s9 0 0.00s9 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Volver al Indice/Tornar a l'índex Conclusiones 0 La especiePinus caribaea var. caribaea en la calidad de sitio estudiada exhibe t¡na buenaproducción de frutos por rárbolque puede sustentarla regeneraciónnafural de los rodales. 0 La tasade depredaciónalca¡2.óel2s,6 o/odelalluüa total de semillas. 0 El banco de semillas en el sueloresultó pobre. 0 L¿ vitalidad de las semillas en el campo se pierde nipidamente 0 I¿ lluvia de semillas en las fraqias taladas es alta y suficiente para gffiarrúzarla germinaciónabundanteuna vez deducidaslas pérdidas por sequíay depredación. 0 Las cenizasfavorecieronla germinacróny el elevadosombreadola redujo. 111 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H.BENITE, Regeneación de P. cañbaea enfaias altemas CAPITULO \rII DINAMICA DE LA REGENERACIÓNNATTIRAL Introducción La competenciaque se estableceen el período inicial de formación del nuevo rortal entre las plrintulas de pinos y el resto de la vegetación,entorpecetanto la regeneraciónper.re como los ritrros de crecimiento que experimentanlos jóvenes individuos. La competenciade la vegetacióntuvo impactos inmediatos y continuos en una plantación de Pinus taeda; las malezas,los arbustosy una densidadexcesivade pinos puedenreducir los rendimientos de madera y su valor comercial (Clason, sf). La reducción inicial de crecimiento provocó, según este autor, 18 o/omenos de madera comercializable a los 20 años. Las diferencias en rendimiento de madera entre áreastratadas(control de malezasy arbustos)ascendieron a2I mi por acre. A edadesmás avanzadasel crecimiento periódico de los pinos fue 26 Yomenosen sitios donde no fue eliminada la vegetacióncompetidoray el excesode individuos de la propia especie.A los 7 arlos las malezasy arbustosredujeron el DBH en 4,6 cm y la altura en 1,22 m, mientras que la densídadexcesiva de rárbolespor ha disminuyó el DBH en 1,3 cm y no tuvo efectosen la altura. En la Universidad de Carolina del Norte utilizaron simulacionesmatemáticaspara estimar crecimie,ntos en masas jóvenes de Pinus taeda sometidas a diferentes tratamientos silvícolas. Los resultados indicaron que puede llegar a obtenerseuna plantación de alto valor siemprc que la preparacióndel sitio incluya un control eficiente de malezasy que la densidad de pinos por ha no exceda el numero indicado para la calidad del sitio en particular (Clason, sf). El crecimiento de Pinus radiata en zonas donde se aplicó confrol de malezasfue 34 y 67% más grandeen rendimiento que en zonas donde la competenciafue parcial e intensa, respectivamente(Dyck y Skinner, 1989). Tumer y Larnbert (1986) observaron que los incrementos de área basal en Pinus radiata se triplicaron en rodales donde las malezas fueron confroladas.Acosta et al. (1975) estudiaron la efectividad de 4 métodosde mantenimiento manual en posturas'dePinus caribaea en la zona de Topes de Collantes (Región Central de Cuba). Los tratamientosfueron: ruedos (desyerbeen cÍrculos de I m'alrededor de las posturas),chapeatotal, chapeasen fajas a curva de nivel, chapea más ruedos y testigo (sin tratamiento). La plantación fue realizada por el método de raíz desnuda. Los análisis de crecimiento y supervivencia de las posturas mostraron que en todos los casosdonde se aplicaron mantenimientosal año siguiente de la plantación se observóque la altura promedio de las posturas y la supervivencia fueron superiores al testigo. Acosta (1975) citando a Samek(1970),afirma que las malashierbasson perjudicialesen exftemo LL2 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H.ENITEZ Regene¡ació¡t deP. cañbaea enfalasaftemas- por su consumodesmedidode aguaya que éstas,en el cento de Europa, puedenfranspirar enfre 3 y 6 vecesmás que Pinus sylvestris. El mejor típo de mantenimiento resultó para la altura de las posfuras la chapeaen fajas siguiendo las curvas de nivel; parala supervivenciael mejor tratamiento fue la chapeatotal más ruedo, aunqueexhibió tarnbién los mayorescostos. En la fase de establecimientolas jóvenes plantas son altamentewlnerables a la escasezde agua.Como señalóRoss (1985), el aguay la luz son en esta fase los factoresmás limitantes para el nuevo rodal. La mortalidad de posturas fue mayormente ahibuida a desecación aceleradahacia el final del verano cuando se estudiaron rodales de Douglaslr (Dunne y Parker, 1999).IgualesargumentosseñalanGarcíaFayoset al. (2000), De Steven(1991) y Berkowitz et al, (1995). El efecúode la depredaciónen franjas taladases menos impactanteque en las plantaciones artificiales. Independientementede los valores absolutos de la mortalidad causadapor insectos sus efectos se manifiestan de forma puntual; la aparición forhita de las plantulas en diferentes momentosy espaciosno brinda tma fuente abr¡ndantede alimentos para que las plagas puedan manifestarse de forma masiva. La presencia de zonas boscosas colindantesa las zonastaladastambiénprovee nutientes adicionaleslo que no ocrüre en las plantaciones artifrciales donde la única provisión de alimentos es casi, exclusivamente,la nueva plantación que se establece. En estecapítulo hemosllevado a cabo una evaluaciónde la regeneraciónde Pinus caribaea vat caribaea en la zona de estudio. A tal fin, utilizamos dos sistemas de muestreo diferentes:un sisternade selecciónaleatorizadade puntos de muestreo(sistemade la T2) y el de parcelas experimentales.Ambas aproximacionesson complementari&s,)E que en la primera se intenta recoger el mráximo de variabilidad espacial de la regeneración (variabilidad a grrrnescala),mientrasque en la segundoseprioriza el estudio detalladode la heterogeneidada pequeñaescala.Finalmente hemos realizado un estudio detallado de la distribución espacialde las plántulas de pino y de las dimensionesde la parte aéreade los mismos apaún de rm estudioexhaustivoen parcelasde{0x10 m. Material y Métodos Regeneracióndepinos y mortalidad El método seguídopara la estimaciónde la regeneraciónen los dos Floques Experimentales y el Area III se denomina procedimiento de muestreo de la f ti- Square Sampling Procedure).Fue descritopor primeravez por Besagy Gleaves(1973,en Dale, 1999).Es un método simple y de f.icil implementaciónen el campo para estudiargrandesáreas.Consiste en los siguientespasos: 1. Selecciónde los puntosde muesheode forma aleatoria. 113 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. 2. Medición de dosdistanciasen cadapunto seleccionado. a) Distancia desdeel punto a la planta de la misma especiemás próxima (Xi). b) Distancia de éstaa su vecino nuáspróximo (Zi). Estableciendola restricción de que el ránguloentre el punto aleatorio, la planta nlás próxima y su vecino seamayor de 9d. Pa¡ala estimaciónde las poblacionesen los dos BloquesExperimentalesseleccionamos 50 puntos de muestreo, de forma aleatoria, en cada uno de los tratamientos y réplicas: 9 parcelaspara el Bloque I y 9 parael Bloque tr (ver tablasNo. 1t a 19 Bloque I y No. 20 a 28 Bloque tr, anexos).En cada uno de los bloques se situó una fra4ia testigo donde no se aplicaron tatamientos al suelo. (La tabla No. 29 correspondeal Bloque I y la No. 30 al Bloque II, anexos) EL Bloque I se muestreó en Noviembre de 2001 (a" año). EL bloque II se muestreó en Noviembrede 2000 (1'año) yposteriormenteen Noviembrede 2001 (2" úo).En cuantoal rodal regeneradohas el fuego, se muestreóen una única ocasión:Diciembre de 2001. Segun Byth (1982, en Dale, 1999) el estimador que debe ser usado para determinar la densidadde poblaciónes: Mf : n2K22xü(1,¿t42*Zzi)) NZ: Número de plantaspot m' El error típico de NT es calculadoa partir del recíproco de la densidad: S.E.UNT: l¡tqrry; * )*y*,7*gr, + X*Sz2)/ü S.E.: l/NT Los parametrosde la ecuaciónson: X: Valor medio de la distanciapunto - planta. Z:Yalor meüo de la distanciaplanta- vecino máspróximo. n: Tamaño de la nuesta. Sx2:Varianza de X. S*:YarianzadeZ. Sxz: Covariann de xz. sx2: (h'" - ¡ls¡2 tn¡tn-t sz2: (¿J'"- ¡fu¡z/n¡/n-t Sxz: (h" - (Zx*f.z)/n)/n-I 114 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regenención de P. caríbaea en Paraestimar los intervalos de confianzaseusan los recíprocosde las densiüdes: 1A{T t h (S.E.(1/lü) dondeto: valor de la tabla de t segrfur gradosde libertad. Unavez determinadoel número medio de plantas por ha a partir del valor de NT se realizó un análisis de varianzade un solo factor a un nivel de significación de 0,05 en cada uno de los Bloques para evaluar la significación de las diferencias. Destinamos el Bloque II para valorar los efectos que los mantenimientos iniciales tenían sobre las tasas de regeneracióny el crecimiento de las plánfulas. Los mantenimientosen cuestiónfueron chapea y chapeamás ruedos. Al final del primer año despuésde la cortra(Julio 2000) se aplicó chapeade la vegetación herbáceahaciendo énfasis en las plantas rastrerasinvasoras(bejucos y lianas). Al segundo año, ademásde la chapeaseprocedió a practicar ruedospequeñosalrededorde las plántulas (40-50 cm de dirámetro).En esta fase ya hay una identificación más flícil de las plántulas aunque no conüene hacer ruedos demasiadograndes para no dañar indiüduos jóvenes emergentes. Al momento de realizar el muesheo para determinar la densidad de plantas por áreas se tomó el di¿imehobasal y la altura del tallo a cadaplantacensada(ver tabla No. 32, anexos). La dinámica de la natalidad y mortalidad de plántulas fue evaluada también mediante parcelas permanentesdistribuidas al azar en cada una de las replicas y tatamientos. Se establecieron5 parcelasde I m2por repüca; en total45 parcelaspara el Bioque I. El anrálisis se extendió desdeel año 1997hastael año 2000. Semanalmentefueron censadaslas parcelas para detectar la evolución de las ptrántulas establecidas, las muertes que se producían y sus causas y las nuevas semillas que germinaban.El chequeofrecuentepermitió evaluar las dos causasesencialesde mortalidad: sequíay depredación. Finalmenteduranteverano de 2000 se llevó a cabo un estudio exhaustivode la regeneración en nueve parcelas de l0xl0 m, una parcela por bloque y tatamiento. Se ma¡có una cuadrícula de lxl m y se localizó mediante cinta métrica cada uno de los plantones presentescon precisión de I cm. Además, se midió la altu¡a del tallo y dirámetrobasal de cada uno de los pinos. En cada uno de los cu¿dradosde lxl m, además,de determinó la profundidad del suelo mediante la inserción manual de una barr¿ metálica, y se idenüficaron las especiesvegetalespresentes. Anólisis espacial En verano de 2000 cartograñamos cada uno de los individuos de Pinw caribaea var caribaea presentesen una parcelade 10x10 m por zonay tratamiento(i.e. un total de 9 parcelas experimentales).Además determinamosla profundidad del suelo en el centro de 115 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENÍTEZ Regeneración deP. caribaea en fajasattemas cada uno de los 100 cuadradosde lxl m mediante la introducción de una barra metálica,y medimos la pendiente de cada cuadrado mediante clinómetro y la acumulación de horizontes orgánicosen rma escalarelativa de 0 (ausenciatotal) a 5 (suelo completamente cubierto de pinocha). Finalmente registramoslas especiesacompañantespresentesen cada uno de los cuadrados.De cada uno de los pinos identificados, medimos su diámetro basal mediante calibre con una precisión de décima de milímetro y zu altura total mediantecinta métrica con una precisión de cm. Estosdatos sirvieron para estimar la densidadde pinos en cadaparcela, la densidadde pinos de mayoresdimensiones,y la distribucióa de frecuencias en clasesdiamétricas. [¿ localización de los pinos sirvió para examinar el patrón de distribución espacial de la totalidad de la población, de los individuos de menor y mayor tamaño (fljado en <20 rnm y >20 mm a partir de la distribución de frecuenciasde clasesdiaméhicas),y de éstosentre sí. En el primer casose utihzó la función K de Ripley (Ripley 1976,l98l; Diggle 1983;Haase 1995).El valor de estafunción para una distancia / deterrrinadase expresacomo: K(t): n-2A Ur.w¡,l h¡u¿, t¡¡ ( 1) L(*):^ltK(t)/PiJ-f Q) donde z es el número de plantas,l es la superficie de la parcela experimental (100 m2 en estecaso),u¡ esla distanciaentre los individuos í y j,IV es una variable con valor I si u¡9 y valor 0 en oto casoy Pi es la constantematemática. Esta misma función la aplicamos a los individuos de mayor y menor tamaño (Andersen 1992; Kenkel 1994). Para relacionar el patrón espacial de disfribución de individuos de mayorymenorta¡naño enfe sí, utilizamos el casobivariante de la función anterior: Knft): ¡n1n2)-I AZZ,wf ltfu,l (3) (n2n)-I AZ>,wjiI hfuj) (4) Kuft): donde 1,2 correspondena las clasesI y 2, en estecasoindividuos mayorssy menoresde 20 mm de diámetro basal. Ambos estimadores se combinan en un estimador ponderado (Lotwick y Silverman, 1982): (n1 + n2)-I [n2 K12(t) + n1K27(t)J (5) y con estaexpresiónsecalculael estadísticoderivado: L(x): ',l{[nzKtdt) + q Kn(t)J / [Pí (ny+ n)]] - t (6) Tanto la expresión (2) como la (6) muesffan valores por encima de cero cuando exista afinidad espacialenhelos individuosconsiderados(individuosde una misma claseen (2), o de dos clases diferentes en (6)). Por el contrario, valores por debajo de cero sugieren 116 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regenención de P. caríbaea en repulsión entre los individuos, y la tendencia a generaruna dishibución uniforme. Para evaluar la significación estadística de los resultados para cada distancia estimamos el intervalo de valores correspondientea una distribución al azarcon un 95 % de probabilidad" a partir de la aleatsnzación (randomization) basada en 99 simulaciones. Es decir, la localización de los individuos se redistribuÉ aI azary se estimó el valor de los estadÍsticos. Este procedimiento se realizó un total de 99 veces,proporcionando los valores máximos y mínimos de éstos para cada distancia. Por ello, si el estadístico correspondiente a las parcelasexperimentalesse encuentramás allá del intervalo de confianza, se puede afirmar, con nna probabilidad de error de menos del 5 %o,que la dishibución de los individuos es agregada(valor superior al mráximo)o uniforme (valor inferior al mínimo). Tanto en el caso univariante como en el bivariante se utilizó el programa SPPA 1.1.1. (P. Haase, 1995). Agradecemossobremanerala disponibilidad de esteprogramade libre acceso,así como a la documentaciónexplicativa. Además de las funciones descritas,a partir de la localización de los individuos de pino se cuanüficó la distancia al individuo más cercano(distancia observada:d(NN):lde todas las distanciasI{r), así como la distanciaesperada: d(ran):0,S'lf'qlW¡ (7) y a partirde aquí,el índicedel vecinomáscercano: NNI:d(NN) d(ran)I (B) la significación de este índice se puede evaluar a partir del estadísticoZ de distribución normal: Z : [d(NN)-d(ron)J SEaft@-t (e) donde el error típico de d(ran) es: sE¿r,*,t=',l[g-PD (Ñ l") A] t4 PI l\fl = 0,261361 Q0) Además se cuantificó el nrimero de gruposagregadoso clusters de al menos 5 pinos con un nivel de significación de 0,05 basado en el indiüduos más cercano. El anrálisisde la distancia al individuo más cercanoy el de grupos agregadosse llevó a cabo mediante el prograrnaCRIMESTAT 1.0 (Levine & Associates,1999) Anólisis estadístico Analizamos el efecto de los tatamientos mediante anrilisis de la varianza univariante con un factor fijo (tratamiento),tres niveles (Tl, T2, T3), y tres replicaspor nivel (parcelas). Cuando fire necesario se acudií a la transformaciónde los datos para garantizar la homogeneidadde la vananza (concentraciónfoliar de magnesio). Cuando ésta no se pudo conseguir (e.g. densidad de pies, número de grupos agregados, altura, diámetro y LL7 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. coeficiente alométrico) utilizamos pruebasno paramétricas(prueba H de Kruskal-Wallis y prueba de la mediana). En estos casos, crrando el nrírnero de muestras era pequeño, evaluamosla significacíón de las diferencias mediante el método de Monte-Carlo, con un nivel de significaciónde 0,01. Evaluarnosla normalidad de la función de dishibución de clases diamétricas mediante el test de Kolmogorov-Smimov. Evaluamos el efecto del tratamiento sobre la frecuencia de las clasesdiamétricasmedianteel test 12 de Pearson. El efecto de los tratamientossobre el iirea basal media y mráximade los pinos presentesen cada cuadradode lxl m, así como sobre su densidadmedia y miáximase evaluó medianJe análisis de la covarianzacon la profundidad del zuelo como covariable. Pa¡a evaluar el efecto de los fatamientos sobre la esbeltez de los pinos estimamos la relación entre el logaritmo natural de la altura de los pinos y el logaritmo natural de su diámeho basal.Paraello utilizamos el análisisde regresiónlineal entrrelas dos variables. Evaluamosla relación ente el iírea basal rnáxima registada para una profundidad de suelo detenninaday estaprofrmdidad medianteel coeficiente de corelación de Pearson. Resultadosy Discusión Densidad de regeneracíón Las densidadesde plantones de P. caribaea para las diferentes zonas experimenüalesy tratamientossemuestranen la Tabla 7.1. 118 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tabla 7.1. Densidadde plantonesde P. caribaea en dos bloques de franjas taladasde Minas de Matahambre sometidas a diferentes tratamientos post tala. tt: rhup"u, T2: chapeay aradua, T3: chapea,fluema, araduray rastrillado. Pl a P3 hacenreferencia a cada uno de los tes zonas en las que se establecieronlas parcelas de estudio. Los valores mímimo v miíximo correspondena un nivel de significación del gS %. BLOQUE 1 Tratamientos TlPI T1P2 T1P3 T2PI T2P2 T2P3 T3PI T3P2 T3P3 Bosque BLOQUE 2 Valor Valor Valor Valor medio máximo mínimo medio 24056 32748 51308 10169 l27tl Í3693 r6700 2r399 9985 135t2 17253 22133 30874 855s 11947 2ss36 35393 57670 142t8 20163 28177 38673 6t6s2 13559 18785 2W0l 38266 58651 t24r0 t7989 39047 50300 70671 1 8 6 8 1 2533L 39200 s0721 7t839 19283 26176 33864 45563 69630 1 6 3 1 3 24782 342 383 437 202 Valor mínimo Valor máximo 16946 20894 19798 346s0 30s72 32733 39354 40749 s1546 El análisis de variataa del Bloque I y del Bloque 2 mostró diferencias significativas en aboscasos(F= 18,095;2gl; f 0,003y F:156,908; 2gl; p:0,000, respectivamente). Estos resultados sugieren que los niveles de regeneración están relacionados con el grado de perturbación o intensidad de la preparación del terreno. El número de plantas aumenta significativamente desde una perturbación mínima (testigo) hasta un nivel m¿iximo (tratamiento 3). Por otra parte, cane destacarel elevado número de plantonesobservadoen la mayoría de casos,y la variabilidad regishadaen alguno. Los resultadosde los muestreosa escalade parcela experimental fueron muy diferentes a los obtenidoscon el método anterior (Tabl 7.2). Así, si por el método de la selección aI azar de puntos la densidadmedia de plantasosciló enlr:e!2.723 (Tl Bloque 2) y a8.861 (T3 Bloque l), por el método de parcelaséstavarió, en el segundoario"entre 12.000(Tl Bloque l)y 25.430(T3 Bloque 2).Eltratamiento 3, no obstanten mostrólos valoresde densidadde plantonesmás elevadosde maneraconsistente. Tabla 7.2 . Densidad de plantonesestimadamediante parcelasexperimentalesen dos años sucesivosen función de la preparacióndel terreno. Tl: chapea,T2: chapeay aradura,T3: chapea, araduray rashillado. 1t9 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Mortalidad de los pinos La Tabla 7.3 resume la mortalidad de plantones de P. caribaea por años y sus causas.La información detalladade la natalidady mortalidad eski recogida en la Tabla 3l del anexo. Tabla 7.3. Tasa de morüalidadde los plantones de P. caribaea en franjas taladasde la EFI Minas de Matalrambre stradaen añossucesivos. Causas Mortalidad (%) Sequía(%) Insectos(7o) t997 29.7 86.4 t3.6 1998 34.5 10.5 1999 2000 4 1 .5 33.3 89.5 94.2 84,6 5,8 l5-4 La tasa de mortalidad se situó cercadel 30 yo, con escasavariabilidad interanual. Esta tasa no es elevada"y podría explicar la elevadadensidadde plántulas observada.Los resultados corroboran lo señaladopor otos autoresque situan a la sequíacomo la principal causade muerte en este período de establecimiento del nuevo rodal. El insecto que origina, mayoritariamente,los dañosen estazona fue la bibijagua (Atta insularis\. Dendidad de la regeneración.Parcelas aperimentales. La densidad meüa de individuos estimadamediante este método fue en general elevada, oscilandoenre 1,28pies m-2(TlP3) y 4,36 pies m-2(Tlpl) (Tabla 7.4). N; se observóun efecto claro del tatamiento ni de la parcela sobrela densidadde pies (PruebaH de KruskalWallis: X2-'+,qffi 2 gradosde libertad; F0,361). Obserrr¿mosuna elevadaheterogeneidad en la disfribución de los individuos tanto a nivel de parcela (10x10 m) como de microparcela (lxl m). A esta escala el coeficiente de variación de esta variable con frecuenciase situó por encimadel 100 % (datosno mostrados). Tabla 7.4. Densidadde pies (en pies ha-2)en las parcelasPl,Pz y P3, en función de los traúamientos.Tl : chape1T2 T3: araduray rashillado. T1 T2 T3 P 1 43.600 18.300 29.800 P2 14.300 18.600 29.400 P3 12.800 24.700 30.200 Paradeterminarla densidadde pies dominantes,y por ello pies que con mayor probabilidad confribuinána la construcciónde la nueva bóvedaforestal, escogimosaquellos cuyo tamaño se encontrabaen el tercio superior de la población para cada una de las tres parcelas.La densidadosciló entre 0 y 2.700 pies ha-r (Tablas 7.5'y 7.6) Cabe destacarque en tres combinacionesde parcela y fratamiento (para la altura) y en seis combinaciones(para el L20 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENíTEZ Regenenciónde P. cañbaeaen ftrjasaltemas r. diámetro) la densidadde pies dominantesno sobrepasólos 500 pies ha Ni el tratamiento ni la parcelatuvieron un efecto sobrela densidadde pies dominantes. Tabla 7.5. Densidad de pies dominantes(i.e. pies cuya altura era al menos l/3 del máximo una Darceladeterminada asytratanutentos. >2/3 A A T1 T2 T3 MríximaAlnra lcm) Altura de corte (cm) N" de pies ha' P1 P2 P3 420 301 359 280 201 239 1.900 2.000 200 2.700 1.600 300 0 2.400 1.700 Tabla 7.6. Densidadde pies dominantes(i.e. pies cuyo diámetrobasal eraaLmenos 1/3 del maxrmoDararma h¿ta¡rrientos. A >2t3 A M¡iximo Diámetro Dirimeto Basal lrnm) lmm) P1 P2 P3 79 67 59 T1 de corte T2 No de pies ha I 1000 300 4A0 53 45 39 T3 700 200 100 0 0 900 El número de individuos en las diferentes clases dia¡nétricas fue simila¡ en las parcelas sometidasa los tres tratamientos,así como la proporción de los mis¡nos (Figura 7.L y 7.2). Por ello no observamosrelación enfre las cinco clases diamétricas consideradasy los tratamientos(prueba d" X'de Pearson: y2:9,098; 8 grados de übertad; p=0,334) Se observó, no obstante, r'na tendencia estadísticamenteno significativa hacia r¡na menor proporción de individuos de mayor ta¡naño en las parcelas sometidasal tratamieuto más intenso (chapea,aradura,fuego y ratrillado). El número de individuos pertenecientesa las clasesnuís pequeñas(e.g. por debajo de 20 mm de dirímetro basal) en todos los casos fue zuperiora2/3 deltotal. t2l Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. 14 ?o . l 2 o ) Erm E .É. 280 660 z I¡J En IU É. lLzJ 0 Figura 7.1. Frecuenciade individuos en las diferentesclasesdiamétricasen fimción del tratamiento. Se indica la media y la desviaciíntfupicade N:3 parcelasexperimentales. 0,45 'a o 0,40 f o 0,35 t 0,30 o 4 tu o z. I o É o o,20 o É. 0,10 fL 0,25 0,15 o- 0,05 0,00 Figura 7.2. Proporción de individuos en las diferentesclasesdiamétricasen función del tratamiento.Se indica la mediay la desviacióntípica de N:3 parcelasexpedmentales. t22 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENITEZ Regenención de P. caribaeaen faiaa altemas La dishibución de frecuenciasacumuladade las clasesdiaméticas indica que la población se ajustabaen todos los casosa una normal (pruebade Kolmogorov-Smimov,Tabla7.7, Figura 7.3). Esta distribución monotónica de las clasesdiaméticas, así como la abundancia de individuos de pequeño tamaño y aspectos de la dishibución espacial de los pinos discutidos más adelante,zugierenque el reclutamiento ha tenido lugar de maneragradual y contínua desde la intervenciór¡ es decir, que la 'ventana' que representala colonización post-tala petmanece 'abierta' dr¡rante algunos años. La cercanía de individuos adultos asociada al diseño de tala utilizado probablemente haya favorecido el éxito de la regeneracióny el patrón temporal aludido. Tabla 7.7. Resultado del test de normalidad de Kolmogorov-Smirnov aplicado a la frecuencia acunulada de individuos ordenados según clases diamétricas. tl a fl hacen referencia a los tes frat¿¡nientos aplicados (chapea, chapea*aradura, chapea*quema*aradura*rasfillado, respectivamente).pl a p3 hace referencia a los tes l l o l tlo2 l1p3 t2ol 2p2 2P3 l3ol t3p2 t3p3 N Parámetrosnomrales Diferenciasmás extremas Media Desviación típica Absoluta Positiva Negativa Z de Kolmogorov-Smin lov Sie.asintót.(bilateral) 26 26 26 26 26 26 26 26 26 3 3 1 103 92 t23 153 191 2M 230 241 r06 32 32 4 l 40 65 72 74 73 0,190,110,130 , 1 10,2r 0,20 0,23 0,20 0,19 0,190 , 1 10,13 0 , 1 I 0,21 0,20 0,23 0,20 0 , l g 0,17 0,100,110,100,170,20 0,23 0,180,lg 0,97 0,55 0,68 0,56 1,06 l,o2 l , 1 6 1,000,97 0.31 0-92 0.75 0.91 0.21 0.2s 0-14o-27 0.31 123 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. 51 o JJ 0 8 = :) ?oo c) z üffi .t'ry 5o¿ o UJ É. *02 ilnHrcBÉgL(rrrü F8ura 7.3. Frecuenciaacumuladade individuos segúnclasesdiamétricasen función de los tres tratamientos de preparación del terreno aplicados (chapea, chapeafaradur4 chapeatquema+aradura*rastrillado, rcspectivamente)-.Las barras- correspónden a la desviación tipica de N:3 parcelas. t24 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Distribución de los individuos depino Tal como se ha comentadoanteriormente,la distribución de los pinos fue muy heterogénea dentro de cadaparcela,con zonasmostrandouna densidadmuy baja (0 individuos --tá uoa escalade parcela de lxl m) y otras con una gran aglomeraciónde individuos (máximo de 23 individuosm-2). El análisis de la distancia al vecino más cercano mostó que ésta era significativamente menor a la esperable con r¡na distibución al azar de los pinos en todas las parcelas experimentales (Tabla 7.8). Los valores del índice sugieren la presencia de grupos agregados(clu;ters o hot-spots). No obervamos un efecto significativo del üatamiento sobreel Índice del vecino miís cercano(PruebaH de Kruskal-Wallis: y;L4,356;2 gradosde libertad;p0,113). Tabla 7.8. Result¿dosdel anráIisisde las distancíasal vecino más cercano.El estadísticoZ, de disfribución nonnal, mostró mostó diferenciassimificativas significativas en todos los c¿lsos. o F zrq f ú F. I 2 vr¿ü o. a r¡¡ I 2 3 I 2 a J 3 Íg sá o<< ?*Á <ht< SHia t-ÉF1 J t¿¡ L) I 2 3 0.24(0.01) 0.42(0.02) 0.44(0.02) 0.37(0.01) 0.37(0.01) 0.32(0.01) 0.2e(0.01) 0.2e(0.01) 0.28(0.01) F q )€¿f ra¡ - iio dEz rr¡of N HÉE \z Ht>¿ t ) 0.698 -t2.s0 0.868 -3.03 0.760 -5.20 0.600 -10.30 0.616 -10.00 0.742 -7.77 0.748 -8.33 0.801 -6.52 0.803 -6.64 0.51 0.90 0.95 0.79 0.79 0.68 0.62 0.63 0.61 I'a parcela I mostró un mayor número de grupos agregadosque las parcelas2 y 3. No se puso de manifilestoun efecto del tratamiento sobreel número de grupos agregadls (prueba de Kruskal-Wallis: 12:1,310; 2 gradosde libertad;p=0,405)(Tabla 7-9). Tabla 7.9. Número de grupos agregados (clusters o hot-spots con un mÍnimo de 5 indiüduos una de identificadosen las Zonal Zona2 Zona3 TRATAMIENTOI TRATAMIENTO2 l7 I I 2 2 I IRATAMIENTO 3 5 4 2 125 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. TI P1 0.8 0.6 0.4 ^ o.2 0.0 + ¿ -0.2 -0¿ -0.6 -0.8 I:¿P3 0.8 0.6 0.4 ^ o.2 ¿1 0.0 ¿ -0.2 4A -0.6 -0.8 1234s 0.8 0.6 o.4 ^ o.2 0.0 ¡t r -o.2 -o.4 -0.6 -0.8 1234s üSfAllClA(m) 1234s UsrANclA(m) TIP3 12345 dSTANCIA(m] fitP3 0.8 0.6 o.4 ^ o.2 ¡9 0.0 J -0.2 -0.4 -0.6 -0.8 IISTAIICIA(ml T3P2 0.8 o.6 0.4 ^ o.2 é o.o r -o.2 -0.4 -0.6 -0.8 12345 ErsTAlElA(m) 123456 TISTAIGIA(m) T2P2 0.8 0.6 o.4 ^ 0.2 é 0.0 J -0.2 -04 -0.6 -0.8 0.8 0.6 o.4 ^ o.2 é 0.0 J -0.2 -0.4 -0.6 -0.8 12345 üSfAl,lClA(m) T1P2 .0.8 0,6 0.4 ^ 0.2 !9 0.0 r -a-2 -0.4 -0.6 -0.8 T3P1 nlP3 0.8 o.6 0.4 o.2 ^ é 0.0 r -0.2 -0.4 -0.6 -0.8 012345 012345€. DlSTAi,lGlA(m) DlSIAltctA (m) Figura 7-4- Evaluación del patrén espacialde distribución de pinos medianteel aruílisis de la ñ¡nción K de Ripley (transformadaen la función L, ver Material y Métodos). Los valores positivos correspondena agregación,mientras que los negativos indican repulsión entre indiüduos. Paracadaparcelase ha indicadolos limites máximos y mínimos de los valores correspondientesa una distribución al azar. L26 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENÍTE Rqgenención de P. caribaeaen kjas altemas El arálisis de la función K de Ripley para la totalidad de los pinos puso en evidencia una relativa agregación,sugiriendo algún tipo de interacción positiva entre los individuos o la presenciade algun factor con un paüón espacialdefinido que favoreceel establecimientode los pinos (condicionesedáficas,microclim¡áticas,distribución de propágulos,depredación) (Figura 7.4).El casomiásevidentefue el de la parcelaTlPl, parcelaque a su vez era la de mayor densidad de individuos. L¿ interacción positiva tuvo un máximo hacia los 2-3 metros, aunqueéste fue más claro en algunoscasos(TlPl, TlP3) que en otos. En las parcelas TlP2 y T2P3 los valores de la fimción K, aunque positivos, no superaron los límites de lo que seríaesperablepor azar. El pahón espacial de distribución de los pinos de menor t¿maño (<20 mm de di¡árnetro basal) fue muy parecido al anteriormente descrito, algo esperable dada la elevada proporción de estas clases en el total de la población (Figrra 7.5). El patón de los individuos de mayor tamaño (>20 mm de diámetro basal) fue algo diferente, arutque se mantuvo la exístenciade interacción positiva centr¿daen una distancia de 2-3 metros para la mayoría de parcelas (Figura 7.6). Al ser indiüduos probablemente coetáneos,estos resultados sugieren que la agregación debe estar relacionada con factores extennosque regulan el establecimientode los plantones,aunqueno se puede descartarla posibilidad de interaccionespoSitivasdirectasentre pinos. 127 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. 0.8 0.8 0.8 8:8 8:3 e , :8:? :8:g 8:8 It egt :g:É eftl :&é -o.8 -0.8 12345 USTAITCIA(m) 0.8 TU2 -0.8 0.8 e_E :8:á ?ti :8:é 8:8 -0.8 12345 0.8 0.8 e.ftí S:é -0.8 12345 fllSTAtrlGlA(m) T3P3 88 s-ftí :8:é -0.8 uSrArcNA(m) T2P3 8:8 e.$í :&é 12345 DSrAllctA(m) TIR} 0.8 -0.8 12345 DISTA}IGIA(m) 8:8 TM 0.8 8:Í 9.fl,i :8É üSTANCIA(m) IISTAIEIA(m) TrP2 It 12345 12345 -0-8 12345 tlsTAilClA{mf 12345 trÍrANclA(m) Figura 7.5. Evaluación del patrón espacialde distribución de pinos menoresde 20 mm de diámet¡o basal mediantela función K de Ripley (transformadaen la fr¡nción L, ver Material y Métodos). Para cadaparcela se ha indicado los llmites mriximos y mínimsg de los valores correspondientesa una disuibuci(m al azat 128 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H RFNITFT Relrtcnaranión ^ 0.8 0.6 0.4 0.2 0.8 0.6 0.4 ^ 0.2 é 0.0 J -O.2 -4.4 -0.6 -0.8 _ s_89 -o.4 -0.6 -o.8 12345 0.8 0.6 0.4 ^ o.2 é 0.0 J -O.2 -0.4 -0.6 -0.8 -0.6 -0.8 12345 rISilAl{GlA (m) Tfril 0.8 0.6 0.4 ^ 0.2 ¿ 0.0 r -o.2 -0.4 -0-6 "0.8 01 IISTATGA(m) TIRI é o.o r -o.2 -0.4 \ ' " - ' - - - fxSirAlGlA(m) 12345 IISÍAIICIA (m) 0.8 0.6 o.4 0.2 1234s fü¿ 12345 ^ 0.8 0.6 4.4 0.2 0.0 -o.2 -0.4 -0.6 -0.8 IISIAiICIA(m) TlPI¿ cn faias altamas T3PI 12345 D{ilANclA(m) 0.8 0.6 o.4 ^ 0.2 é 0.0 ¿ -o.2 -04 -0.6 -0.8 dp P rarihae-a T?Pl TIPI USf,ANCIA(m) T3P3 T2P3 0.8 0-6 0.4 ^ 0.2 é 0.0 r -o.2 -0.4 -0.6 -0.8 2345 0.8 0.6 0.4 ^ o.2 l' 0.0 J -0.2 -04 -0.6 -0.8 12345 fIS[AtlClA(m) 12345 IISIA}ICIA(m) Figura 7.6. Evahtación del patrón espacialde distribución de pinos mayores de 20 mm de dirámetrobasal mediantela fi¡nción K de Ripley (transforrnadaen la función L, ver Material y Métodos). Para cadaparcela se ha indicado los lÍmites máximos y mínimos de los valores corespondientesa una distribución al azar 129 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneración de P. caribaea en fajas altemas H. BE:NÍTEZ u-o 0.6 o.4 o.2 é o.0 0.6 o.4 o2 o.o IJ TSPT T2PI TIPI J 4.2 4.4 -0.6 o.4 o.2 I- o.o 4.2 -0.4 -0.6 4.2 -0.4 4.6 012 of23456 3 4 5 0.6 04 o2 0.6 0.4 o.2 .!1 0.0 t 4.2 .o.4 -0.6 0123 4 5 3 oo t e2 -0.4 -0.6 o 6 12 3 4 5 o123456 6 DsrAtÉlA(m) EISTAI€|A(m, llSfAlGlA(m) f3Rr T2F3 o.6 o.4 0.2 0'6 0.4 o2 It It o.o {.2 -0.4 {.6 0123456 ElsírAtSlA(m) 6 TM| t2H2 0.6 0.4 0.2 ¿ 0.0 t 4.2 4.4 -0.8 5 D|SrAI€IA(m) E|SÍANCÁ{m) ElStrAt€lA{m) 4 0123 6 -.:----- o.o I- a.2 4.4 -o.6 4 0123 5 UsrA¡GlA(m) 6 o.6 o.4 o2 o.o 4.2 4.4 -o.6 0123456 [lSf,Al€fA(m) Figura 7.7. Evaluación del patrón espacialde distribución de pinos mediante la función K de Ripley bivariante (transformadaen la función L, ver Material y Métodos). Para cada a una parcelase ha indicadolos límites máximosy mínimos de los valorescorrespondientes distribuciónalazar 130 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Las clasesde pinos de menor y de mayor ta¡nañomostaron una relación espacialpositiva o de agregaciónen algunoscasos(parcelaTlPl con un máximo en 2-3 metros,parcelaT2P2 a I meüo, parcelaTlP3 a 4 metros;Figura 7.7).Enlas parcelasT2Pl, T3Pl, T3P2,T2P3 y T3P3 }a reiación positiva fue significativa de maneramás marginal. Únicamente la parcela TlP2 mostró valores negativos, que a 3 m fueron significativos. Estos resultadossugieren que la presencia de individuos juveniles de pino no interfiere negativamente en el reclutamiento de nuevos individuos, o bien que esta interacción negativa es de menor intensidadque un eventual efecto positivo asociadoa factoresedáficos,climáticos o de otra índole. Ni los fratamientos ni los bloques afectaron de manera significativa al patrón espacial de distribución de pinos. Morfología de los pinos La altura media de los pinos osciló entre 63 m,y 127 cm (Tabla 7.10), perc tal como se ha comentadoanteriorrrente las poblaciones estabanconstituidas por inüviduos de tamaños muy diferentes,por 1oque la variabilidad fue elevada.Las máximas alturas se situaronente 2,5 y 4,2 metros. El diámetro basal osciló enüe 8,7 y 13,9 mm, con máximos que alcanzaron cerca de 8 cm. No observamos diferencias significativas asociadas al 2 gados de libertad; tratamiento ni para la altr¡ra (Prueba de la mediana: f1,413; p:0,301) ni para el diámeto basal (Pruebade la mediana:t':0,127;2 gradosde libertad; p:0,940), aunque sí una tendencia hacia menores tamaños en los pinos sometidos al trutu*i.oto de freparación del terreno que incluía chapea,aradura,quemayrastrillado (T3). Tabla 7.10. Altura y diámetro basal de los pinos de las diferentes parcelas. T y P a Tratamiento DIAMETRO BASAL (mm) ALTURA (cm) T ) I I z 3 2 I 2 a J 3 I ') a J N 436 t43 128 183 186 247 298 294 302 Media 87.9 80.2 74.3 126.7 64.6 63.1 49.8 76.4 76.5 \fa¡lio Eror típico 48.8 4.3 40.0 7.3 48.8 6 .1 92.0 8.3 26.5 5 .5 43.0 3.9 29.0 3 . 1 4.5 N.0 5 1 . 5 4.6 N Mín. Max. 4 3 2 J 2 4 4 5 J 420 300 24s 341 301 276 278 301 359 436 r43 r28 t82 186 247 298 294 309 131 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Media Mediana 12.2 13.8 13.9 t6.6 8.7 11.1 8.8 10.6 10.8 6.0 6.0 8.7 8.0 3.0 8.0 5.0 6.0 6.0 Error MÍn. tíoico 0.7 I 1.3 I I t.2 1.3 I 0.9 I 0.7 I 0.6 I 0.6 I 0.7 1 Máx 79 49 45 70 67 59 46 39 55 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneración de P. caribaea en fajas aftemas H. BEIIíTEZ En cuanto a la relación altura:diámetro,reflejada sn sl cocienteentre los logarimos de estas dos variables (Figura 7.8), observamosun efecto signifrcativo del tratamiento (pruebade la medianay2:8,475;2 gradosde libert¿d;p{,014) (Tabla 7.11), con una mayor frecuencia de valores inferiores a la medianaen las parcelasT3. E s 2.o É, 1.5 P J I LI J 1.0 0.5 0.0 0.0 4.2 0.4 1.0 0.6 LOqDAITIEIROBASAL)(mm) Figura 7.8. Relación entre el logaritrno decimal del diámetro basal y el logaritrno decimal de la altura de los pinos. La relación lineal indicada correspondea una función alométrica con la expresiónALT:7,6508 DIAI\,f'%3tN:22I7 R2:0,9I39). Tabla 7.1l. Estadísticoscorrespondientesal cociente entre el logaritmo natural de la alnna y el logaritmo natural del dirárnetrobasal. T y P coresponden a Tratamiento y Parcel4 fespectivamente. t ) I 1 ¿ 2 3 I z f 3 I ) 3 Media Mediana N 436 t43 t28 182 186 247 298 294 342 0.94 0.8s 0.87 0.93 l.0l 0.86 0.8s 4.92 0.90 t32 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 a.94 0.87 0.88 0.94 0.98 0.86 0.85 0.92 0.91 Enor tíoico 0.11 0.11 0.12 0.14 0.15 0.08 0.08 0.09 0.12 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Cabe destacar que el coeficiente alométrico fue considerablementemas variable para indiüduos pequeños(Figura 7.9), por lo que las diferencias en esta variable podría estar relacionadas con pequeñas variaciones en la distribución de clases diamétricas antes discutidas. Estasvariaciones deben ser resultado de imprecisiones en la determinaciónde alguna de las dos variables,así como de la propia heterogeneidadde la población. o g 2.O F 1.5 !¡l = o d r.o l¡¡ F o.u E () o o 0.0 40 60 DIAMETROBASAL (mm) Figura 7.9. Relación entre el cocientealométrico (cociente entre los logaritmos de Ia altura y del diámetro basal de cadaindividuo) y el diámetro basal de éste. Adernrásde las característicasdel conjunto de las poblaciones, desde un punto de vist¿ silvícola puederesultar interesanteconocsr las caracterlsticasde los individuos dominantes, individuos que probablementeseriin los que constituyan el gn¡eso de la masa forestal a medio y largo plazo. Para ello, seleccionamoslos 20 pies de mayor altura de cada parcela. Ta[ como se puedever sn la Tabla 7.l2,la altr¡rade los pies dominantes,pese a oscilar entre menos de 2 y más de 3 metros, no mostró diferencias significativas asociadasal tratarriento (pnrebaH de Kruskal-Wallis: X2:0,678;2 gradosde libertad;p:0,719). Por el contrario, tanto el diámetro basal corno el índice alométrico mostraron un efecto significativo del tratarniento(PruebaH de Kruskal-Wallís: f:12,375;2 gradosde libertad; p={,002 y X2:12,470; 2 grados de libertad; p:0,002, respectivamente). Las parcelas sometidas a chapeo únicamente (Tl) mostraron un mayor diámetro basal y menor coeficiente alométrico de los indiüduos dominantesque las otraspafcelas. 133 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Rqeneraciónde p,:g@ggg tn faiasq!!e¡499 H.BEÑITEZ Tabla 7.12. Resumende las principales característicasmorfológicas de los 20 arboles de mayor tamaño de cada parcela. T y P corresponden a Tratamiento y Parcela, respectivamente.Alometía hace referencia al coeficiente alométrico. Entre paréntesisse indica la desviación ALOMETRIA DIAMETRO(mm) ALTURA (cm) T P (0.024) (13) 0.e37 (4e) s4 1 I 332 2 a J 2 I 2 3 3 I 2 3 243 199 307 236 212 t96 268 273 (33) Q4) (r2) (38) (27) (3e) Qr) (34) 38 35 44 34 34 33 33 (6) (O (r3) (e) (7) (ó) (6) 40 (7) 0.924 0.e08 0.9s0 0.e40 0.922 0.e12 0.e68 0.937 (0.035) (0.027) (0.04e) (0.037) 0.032) (0.036) (0.036) (0.033) AnáIisis del crecimiento depinos El área basal fue máxima en las parcelas sometidas al tratamiento 1 (chapea). Armque débilmente, el áreabasal se correlacionó de manera significativa con la profirndidad del suelo (coeficientede correlaciónde Pearson0,75t, N:9, p=0,020).Por ello analizamosel efecto de los tratamientos sobre esta variable utilizando la profundidad del suelo como covariable (tabla 7.13; Tabla 7.14). Los resultadosdel ANCOVA muestranun efecto marginahnente significativo del tratamiento sobre el área basal (p:0,070). La otras variables consideradas(área basat máxirna, y densidad de píes media y mráxima) no mostraxonuna correlación significativa con la profundidad del suelo, pero considerandoel posible efecto de esta variable con el crecimiento de los pinos, optamos por evaluar el efecto de los tratamientosmedianteANICOVA. La covariablemoshó un efecto significativo en algunoscasos,pero no fue así en el casodel tatamiento, que en todos los casossuperóel nivel de significacióndel l0 Vo(f abla7.13; Tabla 7.15-7.17). Tabla 7.13. fuea basal y densidad de pies en.función de los tratamientos.Los datos correspondena la media de N:3 parcelas y la desviación típica (entre paréntesis). Se incluye la profundidád media del suelopara facilitar la Densidad Densidad Prof. AB Max AB media I Máx media cm mt cm' mcm' (2.1) (10.1) (3.r) 18.12 r2.3 (r.7) 48.e 6.8 (4.s) 2.4 I ) 5 A (2.6) 2 .1 (0.4) 46.e Qz.o) e.7 (r.2) 14.e7(0.e) 5.3 (r.2\ 3 .0 (0.r) 32.s (7.7\ r2.0 (1.7) 14J7 11.0) 3 134 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. TabLa7.14. Resultadosdel ANCOVA para evaluar el efecto de los tratamientos sobre el de suelocomo covariable. rireabasal de d Pinus cuíbaeavat caribaea, con la Media Jumade cuadradostiPt gl Significación F iuente cuadrática m .oL7 9.414 t7.214 J 5t.64r vfodelocorregido 1 30.910 16.90s .009 30.910 naercept 25.828 .004 47.226 I 47.226 IROFUNDIDAD .070 4.757 8.698 2 t7.397 TRATAMIENTO 1.828 5 9.142 lrror 9 368.794 total 8 60.784 lotal correeida : : a R cuadrado .850 (R cuadradocorregida .759) Tabla 7.15. Resultadosdel ANCOVA para evaluar el efecto de los tratamientos sobre la densidadde individuos de Pinus caribaea var. caribaea, con la profundidad del suelo como covariable. Media Sumade cuadrados gl F Sigpificación iuente cuadrática tioo III 134 ¿.992 1.653 J 4.959 vfodelo corregido t32 ,.24r 1.790 I 1.790 ntercept 052 3.s79 6.480 1 3.s79 PROFUNDIDAD t02 3.722 2.056 2 4.t12 TRATAMIENTO .552 5 2.762 Error 9 63.rsz Iotal 8 7.721 Iotal corregida : : .428) colregida a R cuadrado .642 @ cuadrado Tabla 7.16. Resultadosdel ANCOVA para evaluar el efecto de los tratamientossobrearea basal máxima de Pinus caribaea var. caribaea, con la profundidad del suelo como covariable. Media Sumade cuadrados gl F Significación Fuente cuadrática tipo Itr 2M.5s9 1.462 .331 3 739.678 Vfodelocorregido .632 43.8s2 .260 I 43.8s2 htercept 260.044 1.542 .269 1 260.040 PROFUNDIDAD .465 1 5 1 . 1 1 9 .896 2 302.238 TRATAMMNTO 168.588 5 w2.942 Error 18050.178 9 Iotal 8 1s82.620 fotal corresida a R cuadrado: .467(R cuadradoconegida: .148) 135 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneración de P. caibaea en Tabla 7.17. Resultadosdel ANCOVA para evaluar el efecto de los tratamientossobre la densidad máxima de individuos de P¡nas caribaea var. caribaea, con la profundidad del suelocomo covariable. Media Sumade cuadrados gl F Significación iuente cuadrática tioo III 4.r14 .08r 53.612 3 160.837 Vfodelocorregido .M4 1.120 92.79s I 92.795 ntercept 148.170 r r.369 .020 I 148.170 PROFUNDIDAD .134 40.155 3.081 2 80.310 TRATAMIENTO r3.033 ) 65.163 Error 9 1382.000 Iotal 8 226.000 lotal corregrda a R cuadrado: .712 (R cuadradocorregida: .539) Comparandoel áreabasal de cadacuadrículade lxl m con la profimdidad del suelomedida en ef cerrt o de la misma observamosuna distribución aproximadamentecampanoide,con un incremento de los máximos valores del area basal entre 5 y 20 cm de profundidad del suelo, y una gran dispersión Figura 7.10). El incremento del área basal máxíma para pronmáiAaOes de suelo entre 0 y 20 car quedailuStradoen la Figura 7.1l, en la que se ha ielacionado el áreabasal máxima registradapara cadatma de las profundidadesobservadas (coeficientede correlaciónde Pearson0,861;N:16; p<0'001)- 80 oo €60 t¿ oat J .t c 240 o oo a o¡ ^ a -^ A a lo t¡¡ tzo o a e ott.ti. a a ¡ a aa a I :3^!t 8 a a a Et¡3' oo aa tl^o' a a a a 10 a. o 30 20 40 50 PROFUNDIDAD DE SUELO (cm) Figura 7.10. Relación entre el areabasal acumuladaen caü microparcelade lxl m y la ptófuttdiduddel suelo meüda en el centrode la misma. Tl, T2 y T3 hacenreferenciaa los tratamientos. 136 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. €to a l¿ 70 Éoo o oa Euo loo áeo Ízo ñro E 5101520 DELSUELO(crn) PROFUNDIDAD Tabla 7.11. Area basal máximapara cada una de las profundidadesde suelo registradas enre0y20cm. Cabe destacarla reducida profimdidad de los suelos de estasplantaciones.Tal como se ha mostradoen la Figura 6.11 hs profundidadesmediasoscilaronentre 14 y 18 crn y airn las máximas apenassuperaxonlos 50 cm (Figura 7.12). Frofundidadespor debajo de 30-40 cm se consideranlimitantes en arrbientesmás secos.La relativa pobreza de los suelos,así como los resultados obtenidos en este estudio, sugieren que la productividad de las plantacionesde Pinus cmibaea var cmibaea estudiadaspodría estar limitada por Íecurstos edáficos,incluso en períodosiniciales de la regeneración. S soo E +oo = f aoo 3 f(¡ zoo z too 5 c) t¡J É.0 10 20 30 PROR NDIDADDE- SUELO(cm) Figura7.12.Distribución de frecuenciasde profundidaddel suelo. t37 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneración de P. caribaea en fajas aftemas H. BENITEZ Conclusiones La regeneraciónnatural parace ser suficiente para asegurarla integridad de la masa fo¡estal en subsiguientesrotaciones.La entrada de nuevos pinos se produce de manera continua en los años posterioresa la tala y su distribución muesta una tendencia a la agregación. Los tr¿tamientos de preparación del terreno tuvieron un efecto sobre la densidad de regeneracióndependientedel método de muesteo, apreciiándoseuna tendenciaa mayor densidaden los tratamientosmás intensos. Se observó una tendencia a un menor tamaño en los pinos de zonas en las que la preparacióndel terrenohabía sido más intensa. Los mantenimientos aplicados al frnalizar el primero y segundo arios, después de iniciada la regeneraciónnatr¡ral resultarori en un incremento en el número de plantas regeneradas. La tasa de morAlidad de las plántulas germinadasfue relativamente baja. La sequía resultó ser la causaprincipal de muertesen las plantasregeneradas. El tamario de los pinos se relacionó con la profundidad del suelo a profundidadespor debajo de2O cm. La profimdidad media del suelo en las plantacionesestudiadasse situó por debajo de los 20 wa una profundidad que probablementelimit¿ la producción de estasplantaciones. Recomendaciones A la vista de los resultadosobtenidos en éste y anteriorescapítulos se pueden avanzarlas siguientesrecomendacionespara la gestión de plantacionesde Pinus caribaeavat. caribaea en las Alturas de Pizarr¿s: 0 Realizar muestreosde la producción de frutos por iárbol antes de aplicar el método de regeneraciónnatural de modo que puedan descartarserodales con baja producción de semillas. 0 No aplicar el método de regeneraciónnatural en zonas bajas donde la competenciade herbáceas sea dificil de controlar y condiciones ediáficas superiores originan un sotobosquemás profuso. 0 Excluir el método de regeneraciónnatural en ¿ireascubiertaso amenazadaspor especies invasorascomo el marabú (Dichrostachis cinerea). 138 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Volver al Indice/Tornar a l'índex Aplicar el método propuesto en rodales que hayan recibido los tratamientos silviculturales prescritos en las normativas cubanas,de forma tal que el desa¡rollo de sus copasposibilite una producción adecuadade frutos por fubol. Ensayarla regeneraciónnatural con árbolespadres. Evitar las pnácticassilvícolas, incluyendo la preparación del suelo intensa, {1uepuedan promover la pérdida de sueloy nutrientes. 139 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H.BENITEZ Rqenencion de P. caribaeaen Frjas aftemas CAPITULO VIII EFECTOS DE LA PREPARACIÓN DEL TERRENO SOBRE LA RIQUEZA ESPECíFICA Y I./I BIODIVERSIDAI) Introducción Riquezaflorístíca en zonca depinares La riqueza florística promedio para dos zonas de pinares cubanoses según Samek(1973), como sigue: Pinares naturales ile Pinus cartbaea (Cajálbana, Pinar det Río) Se diferencian tres regiones dentro de esta zona con sr¡scorespondientespromedios de especies: o Agavo - Pinetum:49 especies. o Pinetum comocladietosum:45 especies. o Pinetumtípyatm:23 especies. Pinares de la Sierra de Nipe Se distinguen las siguientesclasificaciones: o Pínetum tipycum: Variedadtípica: 35,5 especies. Variedadleptocoryphyum:29,7 especies. c Pinetumpanicetontm:49,1 especies. o Pinetumane¡nietosum: Variedad Rhyncospora:44 especies. Variedad agemei47,9 especies. Preparación del terreno y ríquezaflorística La intensidad de los tratamientosaplicadosen la preparaciónde los suelos afecta,al menos temporalmente, al número de especiesherbáceasy arbustivas presentesen el rodal. Sin embargo, el banco de semillas del suelo que perman€ce viable después de las perturbaciones y la afluencia de semillas de las áreas contiguas no taladas, tienden a 140 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. R€{,enel;,ciir. de p. caribaeaen fajas atbmas H- BENITfl restablecercon bastanterapidez el equilibrio alterado. Como quiera que el hatamiento con fuego constituye el mris intenso de los tres aplicados,hacemosun repasode lo que algunos autores señalan de la interacción del fuego con la riqueza de especieso la composición florística. No es probable que el fuego cambie la riqueza de especies.La corta de ¡irboles quemados, eliminando o dejando las ramas, tuvo sólo efecto marginal en la riqueza de especie en medios mediterráneos,efecto que probablemente desapareceen pocos años (Ne'emann, lees). El fuego puede estimular la germinación de semillas en algunas especiesde la sucesión secr¡ndaria.Este es el casode Ochroma lagopus. También se destacael papel de la luz y la temperatura de especies secundarias,sobre todo, algunas fotoblásticas con dormancia reguladapor períodos alternos de exposición al rojo/ infrarrojo, Yánqtrcz Llanes (1974, en FAO, 1980). En Malasia las especiesindígenasde pinos, especialmentePinus merkusii, son pioneras en las regiones de clima seco y estrin restringidas a crestas rocosas y demrbios. Se han extendido mucho como consecuenciade los fuegos a los que resistenbien pasadala etapa de plántula. La exclusión de fir"go provoca la invasión del bosque caducifolio quedando sólo algunos pinos relícticos de gran tamaño. Otras especiestopicales y zubtropicalesde pinos üenenuna ecologíaanrálog4Van Steemis(1972,en FAO, 1930). I"a supresiónde fuegosha causadodramáücoscambiosen la estructurade los ecosistemasy sus funciones por aumento en la densidaddel artolado y disminución de su crecimie,ntoy vigor, propicíando alta susceptibilidada plagasy enferrredades,cambiosen la composición de especiesy mayor cargacombustible(Monle6n,1997). De acuerdo con Lang Xiang et al. (1997) los fuegos prescritos se han reintroducido para restaurar comtmidadesnaturales adaptadasal fuego. Tal es el caso de Pinus palustris. Se han efectuado estudios cuantitativos de los efectos de los fuegos en comunidades particulares que han manifestado su papel como cont¡oladores de ohas especies maderables, favoreciendo la expansión de los pinos. Estudio practicados en Florida sostienenque el fuego fue, más que el tipo de suelo, lo que determinó la frontera ente el bosquedominadopor Pinus palusfizs y otras comunidades. Trabaud (1992), estudió la dinrámica de comunidades vegetales situadas en la zona adyacenteal mar Meütemáneodespuésde serperturbadaspor fuego, encontando que: o El fuego constituye una frierza universal y antigua que ha formado 7a mayoúa de las connrnidadesde plantas en estasregiones;junto al clima y la topografia han modelado los tipos de vegetaciónpredominantes. o Algunas veces los fuegos controlan la edad, estructuray composición de especiesen un. bosque. L+L Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regenención de P. caribaea en f1jas aftemas H. BENITEZ o Despuósdel fuego la vegetacióncambió rapidamentea estadosprevios. Las especiesque serían parte de la comunidad 10 a¡ios después del fuego, son las primeras en establecerse.Un año despuésdel fuego el.7Uo6de los sitios estudiadostuvieron más del 75o/ode las especiesque estaríanpresentesI0 6 12 años r¡¡ástarde; 2 años despuésdel fuego excedió el \ff/o y a los 5 años llegó a 100%. Primero hubo predominancia de plantas anuales en la colonización de estos sitios quemados, pero fueron cediendo terreno a las especiesque definitivamente ocuparíanestasregiones. o Enfre el primero y tercer años la nqueza de especies fue máxima, tendiendo a estabilizarsea partir del quinto. En el oestede EE.UU. la supresiónde fuegos en Pinus ponderosa y Pinus jeffreyi los han convertido en grupos densosde pequeñosárboles donde las especiesmenos adaptadasa incendios frecuentesse han ido multiplicando (Fulé y Covington, 1998). La variabiüdad en los regímenes de fuego afect¿ desde la escala estacional hasta mantener la dominancia relativa del pino sobre el roble. Fuegos frecuentes,especialmentedurante la estación de crecimiento, favorecen los pinos; intervalos largos entrle fuegos favorecen los robles. Cuandono se aplican fuegos en bosquesde pinos se generaun estratomás homogéneocon gruesacapade restosorgánicosy densacubierta de copas. Segun Odum (1992) el fuego es un factor ambiental que forma parte del clima en el modelado de la historia de una comunidad vegetal en nr¡merososa¡nbientesterresües del mundo, especialmente,en bosquesy praderas de las regiones de la zona templada y la tropical con estaciónseca. Materiales y Métodos Valiéndonos de la infonnación recopilada en las parcelas de l0xl0 m, que fueron establecidaspara el estudio de la distribución espacialde los pinos, calculamosdos índices para evaluar la recuperacióndel número y abundanciaproporcional de especiesen cada tratamiento y réplica del Bloque I (ver tablasNo.33 a 41, anexos):Índice de Margalef pa¡a la riqueza de especiese Índice de Shannon- Wiener para la abundanciaproporcional. Se dispuso además de la información de parcelas testigos establecidasen el bosque no talado (ver tabla No. 42, anexos)que resume30 parcelasde 25 úf cadauna. El análisis estadísticode la información consistió en análisis de varianza de un sólo factor, pa:a arrbos índices a un nivel de significación de 0,05. Resultadosy Discusión En las parcelas experimentalesse registró entre 1l y 22 especiesvegetales, ademásde Pínw caribaeavar caribaea(Tabla8.1). L+2 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BMÍTEZ Rqenención de P. caribaea en fajas altemas Tabla 8.1. Riquezade especiesde plantasvasculares(S) observadaen parcelasde 10x10m en plantaciones de P. caribaea sometidas a diferentes tratamientos de preparación del terreno (Tl: chapea, T2:. chapea+aradura,T3: chapea*quema*a¡adura*rastrillado). Se muestra los valores de cada parcela (P), la media y desviación típica (entre paréntesis)de N:3 en veranode 2000. El muestrco serealizó en el B S PARCELA 14 TlPI TIPz t2 T1P3 t7 72 TzPI T2P2 T2P3 T3PI T3P2 T3P3 L4,3Q,5) 13,3Q,2) 1l t7 22 22 18 20,7(2,3) El análisis de varianza no mostró diferencias significativas ente los tratamientos para el Índice de Shannon-Wiener(Tabla 8.2). Parael Índíce de Margalef sí aparecierondiferencias significativas(F: 7,799; el= 2 y P: 0,021). Tabla 8.2. fndicesde biodiversidadestimadosen parcelasde 10x10m en plantacionesdeP. caribaea sometidasa diferentes tratamientos de preparación del terreno (T1: chape4 T2: chapea*aradura,T3: chapea*quema*aradura*rasfrillado).Se rm¡estra los valores de cada parcela(P).E_lmuesffeo serealizó en el Bloque experimentall, en veranode 2000 Indice de Indice de Tratamientos Shannon -Wiener Marealef TIPl T1P2 T1P3 T2PI T2P2 T2P3 T3P1 T3P2 T3P3 Testiso 2,6 2,3 3.0 3.6 2,6 3.4 3.1 2.9 3.4 3-7 3A 3,4 3.6 22 2,6 2.9 3.8 3,9 32 2.1 Laprueba de Duncan indicó que las diferencias se producían en el tratamiento 3. La mayor riqueza de especiesen el fratamiento 3 puede ser explicadapor las siguienterazones: o Mejora en las condicionesnutricionales del suelo generadaspor la plantación de Pinus caribaea- L43 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Eliminación de la densa cubierta muerta que obstaculizala entrada y germinación de semillas de bosquesde galerías. Mayor disponibilidad de nutrientes como resultado de la quema de los residuos de la tala. El total de especies censadasen el Bloque I fue de 26. Salvandolas diferenciasgeográficas que existen entre Alturas de Pizarrasy las dos regiones señaladasanterionnente,podemos afirmar que estos valores se coresponden con los que existen en las zonastipicas de pinares, considerando además, que el ¡área muestreada se circunscribió sólo a los experimentosy el bosquecircundante.A continuaciónrelacionamoslas especiescensadas: N" Nombre cientÍfico(l) Asisnado I Byrsonimacrassifolia(L.) D.C. 2 Melastomatácea(spl\ J Cissw sicyoidesL. 4 $org.hastntmstipoides (H.B.K.) Nash 5 Cusatta americanaL. 6 Djfumopanu morototoni (Aubl) Dcsn & planch 7 Brya ebenusD.C. 8 Iuficonia ibaguensF (W¡Sh| D.Don 9 Quercusoleoidesvar. sagraedna(e. virginiana.Millj l0 Daullla ntgosaPoit. il Melastomatácea(sp2) t2 fqlqnea occidentalis (L.) A. Rich. 13 t4 P hachyantlrus mantuens is 15 16 Qecropia peltataLtn. t7 t8 t9 20 2l 22 23 24 25 26 Nombre cubano(t) Peraleiode sabana Beiucoubí Paión macho Beiucode ñdeo Yaprumón Espino de sabana Cordobán Encina. encino Beiuco colorado Caft cimarron Cordobán Smílax sp. Yaptruma Uren lobata llpgphila asperaR.Br. Solanumtorwmsw. Dichros tachts glomerata (Forsk) Cheov. Q4lgphyllum antillanum Britton Rheedia.fructícosa Wr. Curatella americanaL. tr¿tyrica cefiferaL. Helecho árbol Pendeiera Marabú. Aroma Ocuie Espuelade caballero Vacabuey Arraiean Raspalengua Yerbade zuinea Casearia hirsuta Sw. lgnlcam máximum Jacq. Xant hium stramatrium Lin. Gt;dlzazode caballos (" La nomenclatura científica y popular utiliz Diccionario Boüánico de Nombres Vulgares Cubanos. Editorial Científico-Técnica. La Habana.ll42pp. L+4 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Volver al Indice/Tornar a l'índex La acumulación de humus bajo plantaciones de Pinus caribaea var. caribaea puede aumentarla disponibilidad de nufrientes de fonna substancial(Lilienfein et al., ZOOi¡.nn nuestra zona de estudio el avance altitudinal de algunas especiesdel bosque de galerías hacia sitios altos corrobora esta afirmación. Tales son los casos de Cecropia piltoto y Calophyllumpínetosum (Caloplryllum antillanum). La recuperaciónde especiesarbustivasy herbáceasjuegan un papel decisivo en el control de la erosión que afectalos ecosistemas(Andreu et al., l99g). 145 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. CAPITT]LO IX VALORACIÓN ON LOS COSTOSDE ESTABLECIMIENTO DE LA REGENERAcTóv ruTURAL El propósito de la tecnología que proponemospara lograr efectividad con el método de regenéración natural en fajas alternas no es precisamentemercantil. Nuesfra aspiración tiende a implementarun método alternativo para ta renovación de los rodalesque aproveche las potencialidades intrínsecas de la especie Píms caribaea var. caribaea prira su establecimiento por vía natural y gue, simultineamente, disminuya los impactos anrbientalesde las operacionesde cosecha.Sin embargo, resulta evidente que cualquier cambio de tecnología que haiga aparejado disminución de costos tendni una vía más expeditapara su aplicación amayor escala. Antecedentes Muchos autores coinciden en que la regenemción natural, generalmente, resulta más económicaque la plantación artificial. Sanek (1967),aseguraque la regeneraciónnatural es siemprern¡ásbarataque la repoblaciónartificial. kslie (1987,en Kellmann,lggT) compara costos/beneficiosentre plantacionesartificiales y el manejo del bosquenat¡¡ral concluyendo que sólo donde altas tasas de descuentos son utilizadas, las planüaciones son económicamente zuperiores al bosque. Kellmann (1997), expone que mientras las plantaciones artificiales son altamente productivas necesitan también substanciales suminisfros para su establecimiento y mantenimiento. Hay que seleccionar especies adecuadaspor vía experimentaly apropiadasfuentes de serrillas con una continua mejora genéüca. La preparación del sitio y la plantación son costosasasí como una adecuada infraestructura de caminos. Debe haber protección contra enfennedadesy fuegos, hay que extemar las limpias y mantenimieritos.A continuación reflejamos una tabla (Kellmann, 1997) que ilusta estasituación: Indicadores Incrementomedio anual(m'hat año-') Período de rotación (años) Preciosde la maderaen pie (dólareshar) Costosde establecimiento(dólaresha-r Inicial Segundarotación Tercerarotación. Costoanual(dólareshar año-r) t46 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 BosqueNatural 1.8 Plantacién 18 60 20 15 5 50 1000 50 100 I I Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P. caríbaeaen fajas altemas Externalidades Cuando se emplea un método de gestión forestal más conservativo resulta perentorio conocercómo influye ésteen la disminución de los costosambientales:lleva¡ esto a vías de hecho resulta dificil aún disponiendo de guías metodológicasapropiadas.SegúnFuentese Hidalgo (1985), la actividad económica genera desequilibrios ambientalesque son costes del proceso productivo y dístributivo no contemplados como tales, fenómeno conocido como externalidades.Jacobs (1991), argumenta que puede aceptarseque existe un valor moneta¡io por descubrir, p€o qtre por una u oha razón las técnicas disponibles son incapacespara hallarlo con mucha precisión. Raddi (2001), apuntaque la valoración de las extemalidadesdel monte se convierte a veces en lm ejercicio a ciegas a pesar de existir metodologías üables; se reconoce falta de conocimientos sobrelas funciones de producción y los coeficientesgeofisicos del monte y emergendiscrepanciasen los criterios de compensaciónde los factores con los que deben medirse los valores. Medir o estimar valores no significa convertirlos en ul hecho concreto que modifique la políüca y la gestión forestal. SegrfurGregersenet al. (1995, en Raddi, 2001) es importante que los valores calculados seanpercibidos como útiles y creíbles. En este sentido la credibilidad ha sido afectadapor valores irreales que se han publicado que merman la confranzadelos técnicosy los políticos. Cabe mencionar que Pinus cmibaea proporciona productos muy diversos que va desdelas cestaselaboradas con corteza (Méjico) hasta las resinas y su amplia gann de derivados (tementina, aceites,barnices,ceras,jabón), pasandopor carbón,madera,pulpa, baneras de protecciór¡ fijación de zueloy especiefacilitadora de otras especies(Agee, 1998;Ashton et al.,1997). Costosde establecimientodel nuevo rodal Analizamos los costos económicos de establecimientode los ro¡lales para la regeneración natural companándoloscon plantacionesartificiales considerandoel momento en que ambos métodosdebenrecibir el primer hatamiento silvícola (raleo D. Los resultadosalcanzadosen los experimentosde regeneracióny la tendenciaesperadaen el crecimiento de los rodales indican que la limpia en ellos debeaplicarseentre los 5 y 7 arios. En el período consideradodefinimos cuiáleslabores están asociadasa ambos métodos de renovación y nos ajustamosa dos restricciones: considerar en los cálculos el tratamiento más intenso que aplicamos en los experimentos de regeneraciónnatural y señalar en la plantación artificial las operacionesque se aplican realmente en la zona de estudio en la actualidad. Los costos monetarios en todos los casos fueron tomados de las fichas de costos zonales qtre se utilizan en la Empresa Forestal Integral Minas de Mataharrbre para los cálculos económicos. t+7 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. La tabla siguienteresumelos elementosseñalados: Plantación Artificial Labor Viveros Preparaciónde suelos Plantación Control de Plagas Reposiciónde fallas Mantenimientos(3) Limpia forestal Raleo I /ut/u//t/t/t/il//t/ Totales Regeneración Natural Costos lPesos) Costos Labor fPesos) r50.00 Chapeapreparatoria 76.s7 159.08 Construcciónde tochas 14.54 64.01 96.23 137.78 Aplicar fuegos 6.46 A¡aduras 13.78 Rastrillado manual r9.48 575.85 Chapea I 76.57 89.30 Chapeatr 74.68 Limpia forestal //tl Raleo I t206.93 Totales 76.57 Valoración del alargamiento del turno regeneraciónnatural 89.30 74.68 587.95 forestal al emplear la El método seleccionadopara establecerun nuevo rodal influye en los rendimientos de madera de tres formas üferentes (Teegbardenet al., 1982): velocidad de la regeneración, densidadde árbolesobtenidospor iáreas,composiciónde especies. Se admite que la regeneraciónnatural tiende a ser favorecida cuando el valor de la madera es relativamentebajo. Cuando prevalecenpobres condiciones para la regeneraciónnatual el método envuelve una larga demora para lograr que se establezcael nuevo arbolado (Teegbardenet al., 1982). El alargamientode los turnos y los períodos de regeneraciónson aconsejablessólo cuando la especiey su función prioritaria lo permitan de forma que se aumente el número de clases de edad y la díversidad en la estructura vertical, Gonzáiez (1996,en Madrigal, 1996). Boyle (1975, en Kimmins , 1996) sostieneque el cambio en los turnos de corta es decisivo en la exportación de nutrientes con las cosech¿s.Así, cuando se sustifuye una rotación de 30 años en iílamo por 3 rotacionesde 10 años las pérdidas de nutrientes en el último caso son: 345, 239,234 y 173%mayoresen N, P, K, Ca, res¡rectivanente. En un artículo de Boyd (1969), ss observanlos efectosde las condicionesde estacióny la velocidad de crecimiento sobre las propiedades de la madera en Pinus caribaea val. hondurensis. En situación de penuria de agua se altera la proporción leño temprano/leño tardío, con fuerte proporción de ésteúltimo. Esta alteración que acompañaa una más lenta velocid¿d de crecimiento redundaen la obtenciónde una maderamris dura y resistente. 1¿+8 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneraciónde P. caribaea en fajas aftemas H. BENÍTEZ Puedenesperarsevariaciones en las característicasintrínsecasde la madera si recordamos que cuando Burley et al. (1973) estudiaron¿árboles de Pinus caribaea en una plantación de (Cuba) diferencias evidentesenhe los radios de los 12 años en Topes de Collantes hallando anillos de crecimiento anual, la longitud de las baqueidas y la densidad y espesorde la pared celular. Cuando gestionamosplantacionespuras de Pinus caribaea no resulta difícil controlar la composición de especiesal emplear la regeneraciónnatural. Los mantenimientosiniciales que se aplican eliminan o reducena niveles mfuimos la competenciadehetbáceas,arbustos y en última instancia árbolesde la propia especie. El punto más controversial sería el alargamiento que debe experimental el tumo forestal cuando practicamos los regeneraciónnatural en lugar de la plantación artificial. Samek (1967), señalacomo plazo de establecimientode la regeneraciónnatural un período de 2 a 4 años. En los experimentosque hemosdesa¡rolladose corrobora estaapreciación. Considerando que no existen experiencias prácticas en nuesho país que establezcan comparacionesentre masasjóvenes de Pinus caríbaea gestionadaspor aurbosmétodos de renovación (natural y artificial) a lo largo de un tunro de carta, debemosasumir algunas que nos permitan estimarla cuantíamonetaria que significaalugar el turno consider:aciones de corta. Existen elementosimportantesque estiánexcluidos del análisis como: o Restringinros sólo al turno tecnico que busca la máxima renta en volumen maderable. Las variaciones o fluctuaciones de los precios de los productos madereros y no madererosno perrriten hacercálculos financietos fiables a largo plazo. o Los beneficios ambientalesde la regeneraciónnatural necesitan rm estudio particular fuera del alcancede nuestrotrabajo. o No podemos predecir cómo las masasnaturales y artificiales responderánante eventos desfavorablesseveros:sequíasprolongadas,plagasy enfermedades,etc. o El elevado número de plantasque se produceen la regeneraciónnatural y las variaciones en las dimensiones de los rirbolespermiten dejar, despuésde los tratamientos iniciales que se aplican a la masa,individuos que no esténalejados substancialmentede aquellos pertenecientesa plantacionesartificiales o que incluso se equiparencon ellos. Para conocer cómo influye este alargamiento teórico del tumo conside¡amosaplicar la fórmula de la tasa de descuentoen dos momentos üfere¡tes: final de turno indicado y lduración de eseturno más el período promedio que consideramosdebe hanscr¡¡rirpara que se establezcaefectivanente la regeneración(2 ó 3 años). Decidimos utilizar un turno de 30 añostomando como referencia la edad de corta que más se utiliza en estaregión. L+9 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H,BENÍTEZ Regenención de P. caibaea en fajas aftemas La fórmula que utilizamos es: DR:R(l+GR)t-l donde: R: Ingresosmonetariosde las planúacionesde Pinus caribaea a la edaddel turno t = Rotación (años) GR: Tasade retorno DR: Tasade descuento Para estimar los ingresosa la edadde corta (R) asumimoslos siguientesvalores calculados de las cifras medias obtenidasrealmenteen los últimos 5 años y los precios actualesde los surtidos de madera. Rendimiento medio oor ha de las plantaciones de P. cartbaeavar. caribaea Volumentotal 221m' Volumen aprovechable 198.9m' 119.3m' Madera en Bolos 45,7tr Maderarolliza Leñas 33.8m' El rendimiento de la maderaen bolos que va a la industria es de 5l %ode madera aserrada desglosadaen:62 Yode maderaclase'1{", y 38 % de "8" y'.C" (aproximadamente50 % de cada una). En resumenlos ingresosque aporta ¡na ha de plantación (sin considerarcostos) son los siguientes: Surtidos Volúmenes (m3) Precios (Pesos) Valor total fPesos) r98.9 Madera aprovechable. Madera aserradatotal ClaseA ClaseB ClaseC Rollizas Leñas Totales 60.8 37-6 2A4.AA 11.6 r63.00 11.6 45J 130.00 44,00 16.00 33.8 767040 1890.80 1508.00 2010.80 540.80 13620-80 Partiendo de los valo¡es anteriorescalculamosDR para tes rotacionesdiferentes: el turno de la plantación (t = 30 años),y dos turnos para la regeneración(t: 32 ariosy t : 33 arlos). Utilizando una tasa de retomo de l2Yo Ere es la empleada en la rama forestal en Cuba obtenemoslos siguientesresultados: DR a los 30 años: $ 470,49 DR a los 32 años: $ 372,36 DR a los 33 años= $ 331,48 150 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Volver al Indice/Tornar a l'índex Regenención de p. caribaeaen fajas altemas H. BENITEZ De estosresultadosinferimos que un alargamientode 2 años en el turno de corta significa una perdida de $ 98,13 por ha en el valor prcsentede los ingresos; si el tumo se prolonga 3 añosla pérdidaasciendea $ 139,01. Conclusiones 0 Los costos de establecimientoen la rege,neraciónnafural, consideradoshasta el primer tratamiento silvícola, son inferiores a los alcanzadosen las plantaciones artificiales ($1206,90 vs $ 587,95). 0 Un alargamientodel tunro de corta en 2 ó 3 años significa una metma en el valor acfual neto de $ 98,13y $ 139,01,respectivamente. Recomendaciones 0 Realizar análisis coste/beneficio sobre ambos métodos de reproducción del bosque (natural y artificial) incorporandola dimensiónambiental. 0 Estuüar la evolución futura de los panámetrosdasoméhicos en áreas regeneradas natunatnente. 151 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneraci&t de P. caribaea en fajas affernas H. BENITEZ CAPÍTT]LOX CONCLASIONES GENERALES Y RE COMENDACIONES Conclusiones l. El método de talas rasasen fajas alternasresultó efectivo en la renovación de rusas artificiales de Pínus cqríbaea var. caribaea. 2. La especiePinus caribaea var. caribaea en la calidad de sitio estudiadaexhibe una buenaproducción de frutos y semillas por árbol que puede sustentarla regeneración natural de los rodales anavez descontadaslas perdidas por sequíasy depredación; en contraste el banco de semillas del suelo es pobre. La sequía consütuye la principal causade muerte en las plantasregeneradas. 3. Los fratamientos que contemplan apertura del dosel forestal y perturbaciones del suelo (escarificación, aradr¡rasy fuegos) favorecen la regeneración natural. La existencia de r¡na densacubierta muerta y un sotobosqueprofuso la limitan casi por completo. 4. La sincronización entre las perturbaciones aplicadas al suelo para facilitar la regeneracióny la dehiscenciade 1¿ss€millas es clave para lograr una regeneración exitosa. 5. Los mantenimientos iniciales aptcados en el primero y segundo año despuésde iniciada la regeneración natural elevan las tasas de germinación y favorecen el crecimiento de las pkíntulas. 6. El patrón espacialde distribución de las plantasregeneradasresultó agrupadoen la mayoríade los casos. 7" Fuegos moderados o quemas controladas de residuos de cosechasfavorecen la regeneraciónnatural. Los aportesmoderadosde cenizasmejoran la gerrrinación de las semillas y el crecimiento inicial de las plántulas. 8. Los aportesa la cubierta muerta de Pinus caribaea var. caribaea, antesy despuésde la tala, mejoran el capital de nuhientes del suelo. La colonizacíín por especies latifolias de sitios más elevadosen el perñl altitudinal del suelo así lo indican. 9. Las plantas regeneradasde Pinus caribaea var. caribaea no mosharon signos fenológicosnegativos. 10. En estossuelospobres(escasocontenidode nutrientes,suelosesqueléticos),Pinus caríbaea var. caribaea probablemente está limitado nufticionalmente. Los L52 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H.BENITE, Regenención de P. caribaea en fajas albmas tratamientos que suponganuna exportación neta de nutrientes podrían provocar disminucionesde la producción en posterioresrotacíones. I l. Los costos de establecimientode Pinus caribaea var. caribaea resultan menoresen la regeneraciónnatural. El probable alargamientodel tumo de rotación significa una menna en los ingresosal momento de la corta cuando se atiende sólo al valor de la madera. 1s3 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENÍTEZ Volver al Indice/Tornar a l'índex Regenención de P. aribaea en faias altemas Recomendaciones 1 . Realizar muesfeo de la producción de frutos por fubol antes de aplicar el método de regeneraciónnatural, que permitan descartarrodalescon baja producción de semillas. 2 . Aplicar el método propuesto, preferiblemente, en zonas con pendientes acentuadas donde la fragilidad del sitio no propicie el empleo de métodos de aprcvechamientos intensos.Excluir el método de zonassituadassobrecotas bajas con relación al nivel del mar donde los suelos son más frrtiles y la competenciade herbáceasy arbustosresulta dificil de controlar. 3 . Excluir el método propuesto de areas cubiertas o a¡nenazadaspor especiesinvasoras comoDíchrostachysglomerata. 4. Aplicar el método propuesto en rodales que ha¡an recibido, con la frecuencia e intensidad requeridas,los tratanientos silvícolas prescritos en las normativas cubanas de Silvicultr¡ra, de modo que el desa:rollo de las copas posibilite rma producción adecuadade frutos. 5. Estudiar otras modalidadesde rege,neraciónnafiral como la corta con rirboles padreso las cortas zucesivas. 154 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneraciút de p. caribaeaen faias aftemas H. BENITEZ ANEXO I EFECTOS DE LOS FUEGOS PRESCRITOSSOBRE I^4 REGENERACIÓN Introducción Considerandoque rmo de los tr¿ta¡nientosque aplicamos al suelo en nuesto estr¡diofue la quema controlada de una parte de los residuos de la tala, creemos oportuno repasar brevementealgunos trabajos que enfocan el úemade los fuegos prescritos desdediferentes aristas y en disÍmiles ecosistemasforestales. La cuestión del uso de los fuegos siempre genera controversia y agrupa a los gestores de bosques en dos grupos: partidarios y detractores. Pensamos que llegar a lma respuesta conclusiva resulta en extremo dificil por la multiplicidad de factores involucrados y que son afectados,de una u otra forma, cuando ocurre rm fuego. Hay elemenfos a considera¡ como tipo de bosque, composición de especies, edad del arbolado, humedad del suelo, condiciones ahosféricas reinantes, intensidad, frecuencia, etc, que hacen de los firegos r¡n proceso extremadamentevariable. Por otra parte la exclusión total de los firegosta:nbién trae aparejadosefectosno deseados. En el caso que nos ocupa existen experienciasque demuesüanel efecto din¡miz¿ds¡ dsl fuego para propiciar la regeneraciónnatural de los pinos. No obstante, debe buscarserm equilibrio entre la gestión y la conservacién que garantice el mantenimiento de la productividad del bosque alargo plazo a travésde un reciclado efectivo de los nutientes. Haremosreferencia"concretamente,a dos aspectosinherentesa los fuegos: la dinámica de los nutrientesy su intensidad. Dinámica de nutrientes En una investigación Binkley et.al. (1992) determinaronen Pínus taeda y Pinuspalustris que los efectos de fuegos prescritos fueron limitados a los horizontes Oe * Oa con pequeñoscambios en el zuelo mineral. Las áreasquemadastuvieron en estos horizontes 1.300 y 44 g ^" menos C y N, respectivamente,que los controles. La relación C/i.[ aumentó bruscarnentede 37 (control) a 56 en áreas quemadascon I año de intelvalo. Aparentementeno hubo diferencias substancialesen las concentracionesde P total. El S siguió un patrón similar al N. EI Ca y el Mg mosharon incrementos bruscos para cortos intervalos entre incendios. 155 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Hall (1984), observóque el fuego redujo el peso del mantillo en un 70 % y el contenido de N en 139 Kg ha-t. Al parecer el fuego no tuvo efectos en el contenido de materia orgánica del suelo. Una investigación en la Columbia Briüánicadeterminó que la nutricíón con N fue reducida pero eI crecimiento mejoro como resultadodel fuego (Dyck et a1.,1985). Segfu Raison (1993), generalmente sel acepta que ocurren grandes perdidas por volatilización de 9, N y S despuésde fue$os severos.El N perdido puede alcanzarentre 420 y 720 Kgha l, cifras que pueden exceder 1o eliminado en la biomasa por la cosecha. Squire y Flinn (1981, en Raison, 1993) estimaron que las pérdidas de N de una plantación de Pinus radiata gestionadacon un tumo de 40 años fueron más del doble cuandose aplicó cosecha y quema de residuos que la cosecha de bolos solamente (39 y 18 aA), respectivarnente. Estudiando fuegos prescritos en Pinus ponderosa Covington et aI. (1992) establecieronlas siguientesaseveraciones: o L,a exclusión del firego ha alterado radicalmente la estructura y firnciones de los ecosistemas.Se pasó de incendios frecuentesde baja intensidad a poco frecuentes con alta intensidad que redqieroo la productividad y estancaronel ciclo de los nutrientes. o Cantidades apreciables de hasta 2lkg.ha I de NIü-N fueron depositadas en la superficie del suelo inmediatamentedespuésde los fuegos prescritos, sitios que, por denr¡is,tenían limitaciones con al N utilizable. En otra investigación ta¡nbién sobrePizzs ponderosa Sackett etal. (1997) encontraronque: o El uso de los fuegosprescritostiende a rqxoducir lo que ocurre de fonna natural en la naturaleza,convirtiéndolo en un manejo silvícola que se expandeen zonasdel W del país para restaurarprocesosnaturales. La minerali zacihne inmovilización del N en el suelo a consecuenciade fuegos prescritos fue anallz;aü.por Bell et al. ( I 989). Segúnellos: o Los fuegos pueden disminuir la formación de micorrizas y provocar cambios en la microflora del suelo que puedenmantener€epor largosperíodosde tiempo. o En el caso del N sólo el 5 o/odel que existe en el rodal es flácilmenteutilizable. Las concentracionespresentesen los desechosde la tala contienen entre 5 y l0 % del total del sitio, pero simultáneamenteasciende a 50-70 % del utilizable por los rirboles. 156 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Perry y Rose (1983), determinaronen el S de Oregón que el número de hongos se mantuvo estableen áreasquemadasmientras que el de bacterias subió en flecba. Loi actinomicetos desa¡rollaron un patrón similar perc menos intenso. La productividad de un sitio puede verse afectada cuando hay cambios en los microorganismos no micorrizógenos. Los patones de conversión quÍmica cambian así como los rangos de descomposición.Los fuegos aceleranla conversión microbiana de a¡nonio a nitato propiciando un lavado más intenso del N y de algunoscaüonescomo el Ca. Clinton et al. (1996), estudiaron los cambios en los niveles de C y N despuésde operacionesde corüay quemaen el S de los Montes Apalachesestableciendoque: o Los efectos combinadosde la exclusión del fuego y la sequíahan desembocadoen ma reducción significativa del bosque dominante de pinos con incrementos paralelos del sotobosquesiempreverde, que a su vez, restringe la aparición de nuevasplantasdel esüato superior. o En este ecosistema hallaron que la mineralización neta de N aumentó inmediatamentedespuésde la corta y {1uema.En el mismo sentido se precisó que el N utilizable aumentó con posterioridad a un fuego prescrito en suelos arenosos. Algunos investigadoresexponenque el nípido crecimiento de la vegetacióndespués de estasperturbacionesconstifuye un mecanismopara capturarN y otos nutrientes dentro del sitio, Mar}s y Bormann (1972, en Clinton, 1996). o Segúnesteestudio el N capturadopor las plantas significa sólo un üercioo un meüo del N total mineralizado. Las cifras de N disponible llegaron a 80-90 Kg ha I año-l probablementesuficientes como para sustentar no ya una plantación joven sino hastaun bosqueproductivo maduro. SegtutPowerset al. (1993) la erosiónpor fuegosprescritospuedeser de 40 a 1.200veces mayor que la erosión por tala con las mayorespérdidasen pendientesempinadas. Covington et aI. (1992) señalaque existen correlacionessignificativas entre el consumote los materiales orgrinicossobre el suelo con su peso inicial (R2 : 0,89) y con el peso de la capa de humus (Ri : 0,78). Estasrelacionesdeben ser específicaspara cada sitio de igqal forma que la profundidad de la capa de restosorgránicosy su peso. Intensidaddelosfuegos Existe una relación directa entre la intensidad de los fuegos y los nutrientes exportadosdlel sitio. Numerosos autoresenfocan esteproblema. En rm ext¡emo están los fuegos salvajds, sin control y con una cargacombustible considerable;de otros los fuegosprescritoscon una frecuenciaconfroladay una intensidaddisminuida por rma cargacombustiblemás débil. L57 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneraciüt de p. cañbaeaen ,?¡iasaltemas H. BENITEZ SegunBell (1989), se apuntandos impactosa los fuegos: pérdidaspor volatilización de nuüientes y movimiento convectivo de cenizas. El C resulta el elemento más f;ácilmente volatilizable seguidoen orden ¡ror: N, S, K P, Mg, Ca. Las pérdidasde nutrientes durantefuegosintensospuedenser muy altas. I,os crálculosde un incendio en la región centro norte de Washingtonbrindaron los siguientesvalores (Kg hat): N (855), Na (698), K Q82), Ca Q5) y Mg (35) @ell 1989).En un incendio de mediana intensidadestaspérdidassonreducidas:N (483), Ca (87), K (17), Mg (Z) y P (8). Según Clinton (1996),las pérdidas de N durante la. aplicación de fuegos prescritosen bosques al Sur de Los. Apalaches fueron 20 Kg ha-' para intensidadesbajas de quema llegando a 400 Kg ha' para sitios con pesada carga combustible. Segun este autor los elementos que ruis inciden en la severidad de los incendios son: técnicas de ignición, combustible cargado,distribución de tamaños,inflamabilidady contenidode humedad. La volatilización de C, N y S de la superficíe del suelo puede comenzar cuando las temperaturasexcedan 200t, esto sucede cuando los suelos estiín secos y tengan baja conductividad de calor o cuando combustionanresiduos maderables:pérdidas de 200 Kg ha{ de N han sido estimadasdespuésde un fuego violento de residuos de talas (Raison et al., 1993). Neary et al. (1994) sostienenque las temperaturasen los incendios forestalespuedenoscilar desde 50 a 1.000oC.El combustible cargado toma valores de menos de I Mg ha-l en herbáceashasta400 Mg ha-t en rodales viejos y densos.La humedaddel combustible y de sus constituyentes orgiánicosjuegan un papel permanente en el rango de liberación de energíatérmica. Finalmente la intensidad esüi condicionadapor lp interacción de factores climáticos: temperaturadel aire, lluvias precedentes,humedadrelativa y vientos. La descomposiciónde los restosorgánicoses crítica entre 200 y 315'C; la volatilización se efectuaa temperaturasentre 350 y 400"C (Neary et al., 1994). De los elementosquímicos el N es el más propensoa volatilizarse con un Eurgoentre 300 y 500"C. Otos elementos lo hacen a temperaturasmás altas: K (760"C), P (724"C), S (800"C),Na (880t), Mg (1107f) y Ca (1240'C). Kraemery Herrnann(1979, en Bell, 1989) estudiaron24 parcs de zonas (quemadasy no quemadas)en CascadesMountains 25 arios despuésde fuegos hallando pocas diferencias en los contenidosde nutrientesentre ambaszonas. I-atala sin fuegos en Pinus ponderosa redujo la profundidad de la cubierta muerta en un 70 %oen comparacióncon viejos bosquesno perturbados;la tala y fuego lo hizo en un 95 o/o (Bell, 1989). Los microorganismos del suelo están expuestos a la acción de los fuegos quedando enmarcadosen umbrales de temperaturasmás allá de los cuales sufren darios irreversibles. 158 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Las bacterias heterótrofas estrin expuestas a carencias nutricionales por pérdida de la materia orgiínica que les sirve de alimento. Por oto lado hay microorganismossensiblesa las variaciones de pH y debemosrecordar que el efecto más probable de los fuegos es la subidadel pH por liberación de cationes(Neary et a1.,7994). En general, los fuegos reduoen la población de hongos y aumentan la de bacterias y actinomicetos a corto plazo. Las micorrizas de tipo vesículo-arbuscular (VAM) son sensiblesa los cambios de temperaturadel suelo. A menos de 50t son moderadamente afectadas, entre 50 y 60"C significativamente reducidas, enüe 80 y 90'C severamente afectadasy a más de 90oCocrurepérdidatotal. Incendíosforestales y Pinus Los fuegos han sido causantesde muchasde las adaptacionesespecializadaspresentesen el géneroPinus y de su amplia distribución en su h¡ábitatnaüvo del hemisferio Norüey su alto rango expansivo como especie exótica en el hemisferio Sur (Agee, 1993). Existe una correlación eüdente entre parchesquemadosy aumentoen la regeneración"siendoéstamás comtur y prolongada que en estacioneslibres de fuegos; así ocurre en Pinus ponderosa en Norteamérica(Agee, I 998). La exclusión de fuegos en Pinus palustris por pocos ariostrae rápida aparición de herbáceas y arbustosmaderables,Chapman(1932, en Agee, I 99S). En Pinus contorta la regeneracióndespuésde fuegos y nipida y abundantecon la mayoría de los individuos cercade árbolesquemadosy toconescon rma densidadque puedeexceder 5.000plantashar al décimoaño (Ageq 1998). En Pinus halepensísla regeneraciónpuede llegar a 50.000-200.000 posturasha-l donde las cenizasson abrmdantes,Ne'emanet al. (1992, en Agee, 1998). Pínus barilrstana en Míchigan llegó a una densidad de sernillas, despuésde fuegos, de 800.000hu-t y la de posturasde 5.000-43.000ha-t un año más tarde,Simardet al. (1983,en Agee, 1998). En América Central Pinus caribaea y Pinus oocarpa y en el Sur de Asia Pinus kesíyay Pinus roxbwghii han sido beneficiadospor la ocurrencia de fuegos (Agee, t99S). Este autor menciona qvePinus caribaea, especialmenteen fomacionessabanoides,estaríasometidoa fuegos frecuentes,que seríannecesariospara su regeneracióny mantenimiento.Aún así, los fuegosprescritos soo ñros en la gestiónde estaespecie. En I 993 un rodal de Pinus caribaea var.caribaea de 2l hasufrió un incendio originado por una descargaeléctrica. Esta zona estáformadapor una plantación pura establecidaen el año 1971. Los niveles de regeneraciónnatural que alcanzó Pinus caribaea en esta región nos condujeron a estudiar con más detalles las condiciones específicas del lugar y las perturbacionesposterioresal incendio. 159 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Materiales y Métodos Zona de estudio Por la cerc4níageognáficade estazona con los Bloques I y tr sus característicasclimáticas, faunísticas, de vegetaciór¡ etc son equivalentes.Por ello las característicasgeneralesde la zona de estudio han sido descritasanüeriormente,y sólo particularizamosligeras diferencias dasométricas(fabla l), edáficasy topognáficas. Tabla 1. Principales índices dasométricosde la plantación de P. caribaea afectadapor el fuego. Alttra media 16.5m Di¡funetomedio 16 cm Area basal 36m' Volumen 1 8 5m ' h a ' lncrementomedio anual 84 m'ha' año{ Número de ¡árbolespor ha 1.143 De acuerdo al mapa de suelos semidetalladode la Dirección de Suelosy Fertilizantes del Ministerio de la Agricultura (1991) a esc,ala1:25.000 las ca¡acterísticaediáf;icasson las siguientes: Clave XXVItr 1ft P4 h* ;¿ X2 18 T7 I m Signifis¿¿a Esquelético Esquistosde pizarrascuarcílicos micáceos Poco profundo (< 20cq) Pocohumificado(< 2%) Fuerte erosión(pér4ida de horizonte A bastaTsvov del B has1r-Zl%;o\ Fuertegravillosidad Materialeqtransportadoscarbonatadoso no. Alomado Fuertementedesaturado. Poco montañoso. La topografia topografia de r esta zona es más suave con escasas sas las elevaciones elev que sobrepasanesteran¡ que oscilan entre 100; Características acterísücas del incmdio El incendio ncendiose produjo, exactamentgel24 de I, ¡ perturanatural la apertura natu de conos. El fuego que se pr media lia atendiendo atendienr a que el sotobosqueno era de de 1993.En estafechaya está ;stápróxima próx puede clasiñcarsecon una a intensidad intensi io iado exhuberantey la cargacombustible combust 160 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENíTEZ Regenercción de P. caribaea en fajas altemas no resulto elevada.Es conocido el cañácterserótino de muchos conos. Shiller et al. (1974) cita varios autoresque hacenreferencia a este fenómeno; asl señalaque los conos de Pinus son serótinos y sueltan sus semillas sólo despuésde fuegos (Tucovic y Stilinovich, 1973). No obstante, refiere que también en conos no serótinos aproximadamenteun tercio de la cosechade semillas es mantenidaen la copa hasta que es expulsada,exclusivamente,despuésde evsntosde fuegos. El aprovechamiento de la madera de este rodal se rcalizí desde mediados de Julio a Septiembredel propio aña 1993.Los fuboles fueron cortadoscon motosierrasy la maden acopiadacon un pequeñotractor de esteras(TDT - 55); en menor escalafueron utilizados bueyes.Con posterioridad al aprovechamientode la madera la zana quedó sin plantar por deterioro severode los viales de accesoy comenzóa rcgerierarsede forma natural. Análisis de Ia regeneracün En Julio del año 2000 acometimos el estudio de la regeneracióndada la efectividad que alcanzó en tod¿ eI áneaafectadapor el incendio. Utilizamos el método de T cuadrado seleccionando150prmtosde muestreo(ver tabla No. 44, anexo).Se midió ademásen cada uno de los puntos el dirimetro basal y la altwa de los fuboles(ver tabla No. 45, anexo). Resultadosy Discusión Los cálculos indica¡on una poblacion de 1.656 arboleshar para el 95o/ode confianza en el intervalode 1481a 1876árboles. Resulta notable la uniformidad de las plantas regenemdas,tanto en la distribución espacial de los árbolescomo en sus dimensiones,tratándosede un método dependientedel azar.Las Figtnas I y 2 muestrm la distribución de los fuboles por clases diamétricas y clases de alturas: Distribucionde Diámetsospor Glases o60 o !so E40 g €30 €c z o 3 to o Éo ooooooo o¡É@oo6l\t ó¿¿¿TEÍ A¡É(D- ó9S Clases de llámetros 161 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENíTQ Volver al Indice/Tornar a l'índex Regenención de P. cadbaeaen fajas altemas _ Figural. Distribuciónde individuosdeP. caribaeapoÍclasesdiamétricas 7 añosdespués deun incendioforestaly posteriorregeneración natural. Distribucionde Alturaspor Class 60 t50 3 lt E ¿o al g Fs"'i"l €30 g ? n o J tro rL 0 ooooo ró éTcI rl) oooo lo r.l¡ 99 o C\ C'I \f Clases de Alturas Figura 2. Distribución de individuos de P. caribaea por clasesde alnra 7 años despuésde un incendio forestal y posteríorregeneraciónnatural. Como puede observarselas dimensionesde los árboles resultan elevadas en su mayoría considerandoque se fata del método de regeneraciónnatu¡al. Se llegó a una ecuaciónpara estimar la altura de los árboles apartir del diámetrobasal: h: 0,1245(D)o'8s2e Rf :0,83 h : altura de los árboles(m) D: dirámetrobasal (cm) La eftcacia de la regeneraciónen esterodal, tÍurto por el número de plantas como por sus dimensiones, lo hacen pnácticamenteequivalente a rodales adyacentesprocedentes de plantacionesartifi ciales. La configuración general del área, rodeada en más de un 60Yo de su perlmero por un bosque natural de Pinus tropícalis, hacen descarta¡ la regeneración naoral de lado observando que en los límites con este bosque la regeneración se manifiesta con igual intensidad. Consideramosque en el momento en que se produjo el fuego cuando los conos tenían rma madurez adecuada propició abundante dehiscencia de semillas. Los trabajos de aprovechamientocausaronuna remoción del suelo que probablementefavoreció el proceso de germinación; debemosrccordar que estamanipulación contribuyí a mezclar las cenizas con la capasuperior del zuelo facilitando aúo más la germinación. L62 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regenención de P. caribaea en ANEXO II DESCRIPCIÓN DE ALGUNAS VARIABLES E COFISIOLÓErc¿S EN PL/INTAS REGENERADAS Fotosín@is La fotosíntesis es ul proceso dependientede la luz donde el rango de fijación de CO2 y la energía estiin en función de la intensidad de ésta aunque la relación no es simplemente lineal (Kimmins, 1996).Existe un punto de saturaciónmás allá del cual un incrementoen la intensidad de la luz resultaná en poco o ningun aumento en la fijación neta de CO:. En presencia de alta intensidad de luz la {iación puede descenderpor daños en el aparato fotosintético u otras razones. Gráficamente esto se expresa como la curva de safuración fotosintética. En luz muy intensa la fotosíntesis neta puede ser inhibida de va¡ias formas: cierre de estomas,respiración elevaday fotoinhibición del apa¡atofotosintético. La fotoinhibición de la clorofila por iluminación intensa se produce por excitación excesiva de las moléculas de clorofi.la qu€ no pueden ceder más electrones a la cadena ftansportadora.Cuando hay fotoinhibición se reduce la fluorescencia a consecuenciadel cierre de los centrosde reaccióndel fotosistemaIL La exposición de las plantas a valores altos de PFD puede cauÍiar ínhibición de la fotosÍntesis; esta fotoinhibición es acentuadacuando se acompañade bajas temperaturas (Strand y Lundmarlq 1987). La exposición de posturas de Pinus sylvestrisa temperaturas muy frías y altasintensidadesluminosasredujeron el rendimiento de la fotosíntesis. En el caso particular de las coníferas sus posturas denoüan sensibilidad a las altas radiaciones. Así Ronco (1970, en Strand y Lundmarlq 1987) observó mortalidad en posturasplantadasde Picea engelmanniíque aftibuyó a insolación. La insolación provoca una inhibición de la fotosíntesis causada por el blanqueo de los pigmentos de los cloroplastos. Pa¡alelamente la mortalidad en posturas sombreadas fue menor. Las condiciones de cada micrositio en particular afectan los valores de PFD a nivel del suelo (Owens et al., 1995). Ashton et al (1998) encontraron que los PFD medidos en el sotobosquede un rodal de pinos fue tres vecesmayor que en bosquesadyacenteslluviosos. Hay gran consensoen que el fotosistemaII es el sitio primario que sufre los daños de la fotoinhibición causadapor excesivoPFD, Powles(1934 en Strandy Lundmark,1982). 163 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. La eficiencia fotoquÍmica se ve reducida durante el verano porque se produce la combinación de factorescomo: calor, sequíae intensidadluminosa. Hay dos ptmtos notablesen la fijación fotosintética: el punto de compensacióny el punto de saturación. Los puntos de compensación(%) de algunas coníferas son; Pinus ponderosa 30,6; Pínus sylvestris:28,7; Pseudotsugamenziesii 13,6;Pinus contorta 13,6;Pinus strobus r0,4. El N tiene un papel decisivo en las tasas de fotosíntesis. Se estableceque los rangos de fotosÍntesisestánen función de las concentracionesde N foliar, Reich (1995, en Kimmins, 1ee6). Los contenidosde N en las hojas merman con la edad por estarazón las especiesdecíduas que renuevan su follaje tienen relativamente mayores cifias de N foliar y exhiben promedios miis altos de fijación de COz que las siempreverdes.Las coníferasdel norte que puedenretener sus acículashasta30 años,crecenlentamentecorroborandoel razonamiento anterior,Chapiny Cleve (1981,en Kimnins,1996) y Rundely Yoder (1998). Las mediciones del CO2 fijado represenfanun buen indicador de la productiüdad de las plantas,ademásde resultar un método no destructivo . Á¡boles jóvenes. En las ríreasde los experimentosse practicaron medicionesde la frjación de COz por el método del ADC (Analytical Development Co.) LCA-2 en plantonesdentro de las franjas regeneradasy en fubolesjóvenes en áreascercanasa los experimentos.Las especiesmuestreadasfueron: Pinus caribaea, Pinus tropicalís y Quercusoleoides. Enla tabla siguientepuedenobservarselas va¡iacionesen la transpiración(E, ¡rmol H2O m' s-') y asimilación de C (A, pmol COzm-2s-l) tomadascomo el valor medio üario de cada uno de estasva¡iables. Especie Pinus caribaes N" Arbol I E 2AO7 2 3 1.495 t.465 3.154 I Pínus tropicalís 2 3 2-517 2.698 5.578 I Quercus oleoides 2 5.232 5,238 J A 1.325 0.738 0.378 1.367 0,692 0,711 9-2s4 7^t7I 7.932 A pesar de que se muestrearonun número reducido de individuos hay tendencias que resaltan: L64 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. I Pinus caribtea tuvo las menores tasas de üanspiración de las tres especies. Su asimilación fue también inferior aunquemás cercanaa la del Pínw tropicalis. I Pinus tropicalís transpiramás que Pinus caribaea y asimila ligeramentemás en valores absolutos, pero la relación asimilación-transpiración es menor que en éste, comportamiento que se coresponde con los incrementos volumétricos de ambas especies:Pinus coribaeq incrementa en estos sitios 7,5 m3 ha-l año-l en contm$e con 2,65 m3ha-l año-l de pinus nopicalis. I Quercas oleoid.es muesba los mayores índices de hanspiración y asimilación. I¿ relación asimilación-transpiración que exhibe no se corresponde con los índices de incrementode la especieque son ligeramentesuperioresaLPinus tropicalis (2,85 m3ha-l - -t, ano -). Plantonesregenerados.En plantones regeneradosdento de las franjas en tres rangos de edadesdiferentes:7 a2,2 a3 y 3 a 4 añosla asimilaciónsiempreestuvopor encimade la hanspiración en Pinus caribaea. En arboles mayoresde esta especiese produce una caida de la asimilación por debajo de la hanspiración cuando los valores de PFD y temperanra son máximos (ambos,o al menosuno de los dos). Pinus tropicalis muestra arin en plantacionesjóvenes un descensode la asimilación por debajo de la transpiracíón. Este descensose produce con valores mríximos de pFD y temperaturao con miíxima temperaturay bajos PED. En el primer caso la caída es mrís breve y le sigue rrna recuperación; en el segundo la declinación es mantenida por mris tiempo o puedeno producirse. Estos resultadossugierentendenciasen el comportamientode ambasespecies,amén de ser necesarias investigaciones más concretas. Al parecer los plantones jóvenes de pinus cartbaea tienen una asimilación activa en los primeros estadíosque se correspondecon el incre,mento de la especie en esta zona. Pinus tropicalis, en cambio, dánota mayor sensibilidad a valores extemos de PFD y tempe¡atura con una respuesta de cierre estomático que le permite amortiguar liascondicionesadversas;esta especietiene menores incrementosqrc Pinus caribaea,peroéstossonmás sostenidosen el tiempo. A modo de comparación se mueshan las gnáficascorespondientes a hes mediciones con IRGA-poromeho en Pinus caribaea van caribaea y tres en Pimts tropicalís efectuadasen plantasjóvenes de estasespeciesen la zona de El Limonar: 165 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P. caribaea enfajas altemas Medicionescon lrgaporómetro.Pinus caribaea l. El Limonar 2.5 2 oz 1.5 F1 0.5 0 71 78.5 464.5 1225 Valores del PAR Medlcionescon lrgaporómetro.Plnus caribaea 2. El Llmonar 2 1.5 o.1 z > 0.5 E F0 -0.5 -1 Valores del PAR Mediciones con lrga porómetro. Pinus caribaea 3. El Llmonar 97_O 145.5 178-5 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P. caríbaeaen fajas altemas Mediciones con I rgaporómetro. Pinus tropicalis l. El Limonar. 4 4 3 z >2 É, 1 ilediclones con lrgaporómgtro.Pinus troplcalls 2. El Llmonar a3 = >.2 É F1 qstqu?q E R O r S b P Valores del PAR Medicionescon lrgaporómetro.PInus tropicalis 3. EI Llmonar 3.50 3.00 o- 2.50 ? z.oo q 1.50 F i.oo 0.50 0.00 o(oo 8 .' rf, [ñto 3 í) Vabrés del PAR L67 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 o u2 o Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. F luorescenciade clorofilas I¿s medicionescon fluorímetro PAM - 2000 practicadasen los experimentosocurrieron en Noüembre de 1998. En Pinus caribaea se medió la fluorescenciaen: o Plantasregeneradasen las franjas. o Plantasrege,neradas bajo el bosque. o Tres individuos en El Limonar (cerca de los experimentos). o Dos individuos en SanUbaldo (ArenasBlancas). Las gráficas siguientesresumenlos resultadosde las medicionesde fluorescenciaenárboles indiüduales siguiendo la evaluación del PAR y el YIELD a lo largo del dia entre 8:30 y l7:1Shoras. Mediciones de fl uorescencia. FranJa 0-5 0.4 !l o.s H o.t 0.1 0 -(D-N tsSO<tl$tc1! F-9 asloll,RlN Vabr del PAR Mediclonesde fl uorescencia.Bosque |oFloó(Dc) ('t cfr c) $¡ ú (\¡ (', Valores del PAR 168 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 aft Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P. caríbaeaen fajas altemas Medicionesde fluorescencia.Pinus caribaea1. El Limonar Medlciones de fluorescencia. Pinus caribaea 2. El Llmonar 0.8 0.6 o r¡l 0.4 0.2 0 35 752 30 Valo¡es del PAR Mediclones de fluorescencia. Pinus caribaea 3. El Limonar o 0.8 o'6 d o.¿ o.2 0 61 445 68 87 Valores del PAR r69 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P. caibaea en fajas aftemas Medlclonesde fluorescencia.Plnus cariabea1. San Ubaldo 0.8 0.6 0.4 |-.}_-YE-pl o.2 0 391 191 369 1& Valores del PAR Medlciones de fl uorescencla. Pinus caribaea 2. San Ubaldo 0.8 o o'6 d o.¿ 7 o.z o (o (o¡r t r o + (lt (\t ñ¡ Vabres del PAR En los dos sitios muestreadoslas condicionesson contra¡¡tantes.En las franjas taladashay factores que favorecen que apfiezca estrés en las plantas muestreadasy se produzca inhibición de la fotosíntesis:luz intensa,calor y sequía.Bajo el dosel del bosque estos factores son aminomdos sensiblemente.Así vemos que la eficiencia fotoquímica que se obtienepara el primer casoalcanzaun valor medio de 0,309 u.r. que estiápor debajodel mngo aceptablede 0,75-0,83u.r. En el muestreobajo el bosqueaunqueno se alcanzael ftmgo máximo deseadose duplica la media anteriot. La eficiencia fotoqulmica miixima, tomada bajo condicionesde oscuddad,sube ostensiblementeen ambospuntos muestreados y se acercaa los valoresmiáximosregistrados(0,86 u.r.). Aunque no se practicaronmedicionesen áreasde talas extensascabeesperarque en ellas se produzcanmayorestasasde fotoinhibición si asumimosque la insolación en estossitios es mayorpues no seproduce sombreadolateral como en las fajas. Flujo de savia Las medidas de flujo de savia fueron tomadasen Noviembre de 1998 can Dynamm FIow 32 enTossiguientessitios y especies. El Limonar: Quercusoleoides(2 individuos), Pínus tropicalis (2), Pinus caribaea (2). t70 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Arenas Blancas.SanUbaldo: Pinuscaribaea (2\. Los siguientesgnáficosreflejan las variaciones en los flujos de saüa de las especies estudiadas. -l 18 16 14 t2 b 6¡ c¡ (A (¡¡ € o l0 8 T 6 4 2 0 9.5 10.3 l1.l 11.50 12.3 13.1 t3.5 14.3 15.1 15.5 16.3 t7.1 Ih6 -Q.oleoides 1- x P.topicalis1 -P.cadbaea L7T Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 I .. -.. -.Pcaribaea2 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. de P. caribaea en fajas altemas 12 I b 10 6t 8 trA Gl u) €) E 6 ^ - ' ', ¡ " '.. - ' \¡ t'a'r , -1.,. o 4 .a - - r\ ata { -- tr 2 0 0q00 0}35 lül0 1045 1120 1155 1230 13S513:40l4l5 1450 1525 IfrNas -P.cflibaea I ----- --P.wbm2 La especiemiis estable en las va¡iaciones diarias de flujos de savia es Quercus oleoides. Pinus caribaea muestra fluctuaciones más bnrscas que probablemente se deban a una mayor sensibilidad a las variacionesde temperaturasy radiaciones.Pínus tropicalis como especieendémicamás adaptadaa estos sitios manifiesta una tendencia similar a Quercus oleoides. Potencial hídrico Las medidas de potencial hídrico fueron realizadus por el método de la Bomba de Scholandery se origina,lon enla zonade Arenas Blancas (San Ubaldo) y en la Universidad de Pinar del Río. Las siguientestablasrecogenestasmedicíones: t72 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Volver al Indice/Tornar a l'índex Potencial hídrico en las medicilones de ArenasBlancas(SanUbaldo Especie Pinus caribaea Tahebuia lepidophyla Qaercus oleoides Eugenia sp. Hora 6:25a.m. [2:05 p.m. 6:20a.m. Potencial Hídrico lMPa) - 0.69 - 1.86 l2:00o.m. - 0.50 - 1.62 6:35a.m. - 0.88 12:10 o.m. -2.12 6:45a.m. 12:15p.m. - 0.9s -234 Potencial hídrico en las medicionesde universidad de pinar del Rio Especie Hora 12;20o.m. 12:25o.m. Pínus caríbaea Cedrela odorata Switenia macrophylla 12:30p.m. Valores del potencial lMPa) - 1.89 - 1.61 12:30n,m. - 1.68 - 1.82 l2:35 p.m. - 1.61 12:40p.m. - r.54 8:15a.m. l0:15a.m. 10:55a.mll:50 a.m. ll:55 a.m. 12:00m 10:05a.m. l0:15 a.m. 10:45a.m. l0:50 a.m. - t.47 12:00m - 1.47 - 1.47 - 1.60 - 1.55 - 1.58 -2.31 -2.45 - 2.24 -2.45 - 3.01 l2:35pm. -2.45 L2:40o.m. -2.42 Excepto en la medidas al amanecer,en ambas t¿blas la mayoría de los valores medidos estiánpor debajo de -1,5 MPa que representael valor límite inferior que indica el punto raás allá del cual plantassensiblesseencu€ntraen estréshídrico. L73 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. ANBXO III AL OMETRLADE PI-/INTASREGENERADAS Introducción Investigadoresjaponesescomo ogawa et al. (1965, en Unesco/pNUMA,/FAo, 19g0), demostraroncorrelacionessignificaüvas entre los diferentes componentesde los árboles; dentro de ellas las más notablesfueron. o Pesosecodel ¿árbolvs d2h. ( d: dirámetro,h: altura) o Pesosecode las ramasvs d2h o Pesosecode hojas vs peso secodel fuste. En nuestrocasotraÍlndose de plantasmuyjóvenes y considerandoque la fiacción peso seco de acículas represent4 mayoritariamente,miás del 80% del peso seco total, ademásde su función en la nutrición, buscamosde las correlacionessiguientescnálespresentabanmejor ajuste: r d2hvJ pesosecode acículas. I d2hyspesosecototal. o peso secode acículasyJ peso secototal. Cuando examinamosla relación d2h vs otros componentesde las plántulas conocemosa priori que las gráficas de plantas procedentesde masas artificiales mostrarán líneas de regresión con tendenciasmás estables;estos individuos con suministro regular de agua y nutrientespuedendesarollar de forma armónica sus esürrcturas(raíces,ho¡r, etc). Se trata de evaluar si los desequilibrios y carenciasque pueden sufrir las plantas r"g"o"*du, oo conducena crecimientosdesproporcionadosen algún componenteen detrimento de otro. Materiales y Métodos Para estudiar las relaciones alométricas entre las diferentes fracciones de las plántulas seleccionamos30 plantas con igual edad(2 arios) en las i[reasregeneradasy 30 en irnu "oou de plantación artificial donde hubo tala total. Se procedió a exffaerlas c,ridadosamente de modo que no se perdieran ninguno de sus componentes.Posteriormentefueron llevadas al laboratorio y secadasa 65"C para homogeneiza¡lasypesarlas, deterrninando: o Pesosecode acículas(pSA) o Pesosecototal (pST) t7+ Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Rqeneración de P. caribaea en o ¡ Pesosecode la biomasaaérea(BAT) Pesosecode la biomasasubternánea (pSS) El procesarnientoestadísticose orientó a buscar a partir de una maüiz de correlación qué variable predictora resultaba más apropiada para estimar las diferentes fracciones de la planta" Se analizó ademásel índice de biomasade los 50 árbolesmayorcspor tratarriento y Éplica del Bloque I. Este índice se calculó por la expresión D2h, dónde el diámetro r" t fl"¡u cm y la altura en m. El anrilisis estadístico consistió en ANOVA de un factor del "o mencionadoÍndice. Resultadosy Discusión Las tablas siguientesexponenlas medicionesefectuadas. Tabla No. Planta I 2 3 4 5 6 7 I 9 10 TI t2 l3 L4 t5 r6 t7 l8 t9 20 2I 22 23 24 25 de los indiüduos de P. cmibaea D(mm) II(mn) PSA(s) de BATIs) 6.2s 32s.0 8.10 rt.77 6.41 295.0 265.A 264.0 285.0 9.97 12.41 t5.& 15.38 6.6s 6.55 6.70 6.75 7.50 7.75 7.92 8.15 8.32 8.40 8.53 8.62 8.65 8.83 9.20 10.00 1 0 .3 1 10.35 10.25 10.35 10.43 10.50 10.69 32s.0 244.0 300.0 302.0 3r0.0 n2.a 380.0 37s.0 382.0 395.0 377.0 383.0 481.0 355.0 3&.0 370.0 37r.0 384.0 405.0 382.0 10.57 I1.50 12.20 t5.69 r5.55 15.22 15.00 15.55 15.18 t6.45 18.52 t9.02 19.35 20.10 20.70 2t.32 22.10 22.95 17.73 20.t3 21.8 2.53 3.86 4.t2 5.67 5.55 5.45 6.1 2s.13 6.s7 26.44 5.75 6.1 5.29 5.7 27.0s 28.26 28.2 28.1 5.33 PST(s) t4.sr 17.08 18.17 19.24 21.85 25.80 27.35 29.35 29.85 30.20 3t.70 32.t9 33.15 33.55 33.90 34.30 35.13 27.91 6.2 7.22 30.s 5.75 36.2s 3t.28 6.22 35.44 4.66 6.1 37.50 40.10 40.25 41.37 34.Is 23.36 25.50 29.01 31.40 34.14 37.47 43.95 45.45 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 4.67 24.02 24.4 24.1 2t.lo L75 PSSIs) 2.74 7.23 7.25 7.72 7.55 44.72 5t.67 53.00 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Tabla Cont. 26 27 28 29 30 I1 .4 0 tl.62 1 1 .9 0 12.00 1 2 .1 0 371.0 377.0 392.0 385.0 365.0 34.25 37.88 48.9s 5r.79 8.25 8.38 s7.20 37.75 5t 52 52.27 9.5s 60.5s 10.35 11.6 62.35 63.87 37.2s 37.19 60.t7 Tabla 2. Morfología de los individuos de P. caribaea provenientes de regeneración espontánea. No. Plantas D(mm) H(mm) PSA(e) BATIs) PSS(e) PST(e) I 3.r0 260.4 1.49 2.21 2.83 0.56 2 3 .1 2 262.0 1.58 2.21 0.75 3.02 3 3.5C 255.0 1.61 2.65 0.77 3.42 4 3.5( 26s.0 L.4r 2.66 0.95 3.61 5 4.0c 261.0 1.78 3.26 0.85 4.11 6 7 8 9 l0 ll t2 t3 t4 l5 r6 17 l8 t9 20 2l 22 23 24 25 26 27 28 29 30 4.2C 292.0 4.21 290.0 4.24 300.0 4.25 323.0 4.25 343.0 4.35 340.A 4.7( 348.0 4.80 3 5 1.0 5.00 3 5 1.0 4.85 348.0 4.75 352.t 5 . 1 0 370.0 s.20 363.C 5 . 1 5 362.A 3.01 3.51 2.45 3.6C 3.61 3.61 4.53 5.24 2.31 2.35 3.00 325 3.42 3.81 4.11 4.1( 0.58 0.63 4.09 4.23 0.79 4.46 4.42 0.81 0.84 s.37 6.14 s.25 0.90 0.92 0.85 5.52 6.44 6.10 5.47 0.87 5.29 t.l0 1.49 1.91 l.l0 6.7s 4.ts 4.93 4.53 5.65 6.05 0.9s 7.00 34s.0 4.72 6.29 6 .1 ( 371.0 5.58 374.0 6.25 285.0 6.24 377.0 7.75 365.0 8.25 340.0 4.55 6.46 6.4( 6.14 0.85 0.98 l.l I 7.14 7.M 7.5r 5.75 7.85 372.Q 8.25 387.0 8.40 38s.0 8.75 391.0 3.9: 2.43 4.2C 4.37 3.16 1.39 7.53 6.0ó 7.11 2.11 8.s? 4.69 4.55 8.23 10.32 13.26 13.50 13.77 14.t6 r4.85 3.95 4.10 4.86 5.72 7.09 8.43 9.12 10.06 10.38 tt.12 176 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 6.34 6.39 6.42 6.44 8.95 3.15 4.6s 4.10 3.73 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Lamaúz de correlacióndemosüó que el di¿ámetro basal resultó la mejor variable predictora en ambos grupos de plantas. El menor valor del coeñciente de correlación de Pearsonpara el diámeho fue 0,841 en plantasobtenidasde plantacionesartificiales y el mayor valor para la alfura de 0,713 en planüas regeneradas.Las ecuaciones siguientes fueron las que mosharon mayor ajuste: Plantas procedentesde regeneraciónnatural Pesosecototal PST: bo+ br (D) Biomasa aéreatotal BAT: bo+ br (D) be:4,005253 br :2,075883 R2= 0,95 S.E.= 0,73 bo: - 1.571631 \: 1.324174 Pesosecode acículas Pesosecosubüerráneo PSA = e**(be+@1/D)) PSS:h+br(D)+b2(Dz) bs:2,818902 bt: :7,862610 R2:0,79 S.E.= 0,22 bs:2,965001 b¡ : -1,185330 b2:0,159959 R2= 0,88 S.E.:0,49 R2:0192 S.E.:0,63 Plantas procedentesde plantaciones Pesosecototal PST = b¡ (e**(b¡*D)) Biomasa aéreatotal BAT: be(e**(b¡*D)) b6: 5,738800 b1:0,198579 R2:0,93 S.E.:0,09 bo :4,198018 bl :0,211540 R2:0,93 S.E.:0,09 Pesosecode acículas Pesosecozubterriáneo PSS:brD+b2D'+fuDr PSA: b6 (e**(b1*D)) be:2,908663 br :0,210857 RÍ:0,93 S.E.= 0,90 b1: 1,899165. bz: -0,289889 b¡:0,016667 *:a,97 S.E.:0,95 L77 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Volver al Indice/Tornar a l'índex Los cálculos del índice de biomasa (tablas 48 a 56, anexos) se resumen de la siguiente forma: Parcelas 1 TRATAMIENTOS T1 T2 T3 2 4.783 24.$A 44,569 41,439 55.548 53.@1 a J 15.292 35-023 52.154 El ANOVA de un factor demoshó diferencias significativas entre los tratamientos (F:5,733; 2 gl;fl,0a1). La pruebade Duncan señalólas diferenciasen el tratamiento 3. En el tratamiento 3 los aportesde cenizasmejoran la gemrinación y el crecimiento inicial de las plántulas. En suelos pobres donde la mayoría de los elementos presentan concentracionesinferiores a las estipuladas como adecuadas,la combustión áe restos orgánicos significa un incremento apreciablede nutrientes sin olvidar la elevación det pH hastaniveles cercanosa la neuüalidad, donde se facilita la asimilación de algunos cationes que son inmovilizados en condiciones de acidez extema: el P es el mejor ejemplo siendo además,un elemento limitante de la productividad en estos ecosistemasforestales. Estas mejoras nutricionales se reflejan en concentraciones significativamente ruis altas de elementosquímicos (K y P) en las acículasde plantas regeneradas.Debemosrecordarono obstante, que el área basal de los pinos sometidos al hatamiento más intenso fueron menores. L7A Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. A]\[EXOry TRATAMIENTOS SLVnCOLAS RECOMENDADOS PARA REGWARTZAR r.ASMAsl,s tólryxns REGENERADAS La regeneraciónnatural generalmenúecrea üstribuciones agrupadasde los individuos que son espacialmentelimitadas por el mosaico de micrositios que originan las perturbaciones (Grace y Platt 1995).Apareceuna interferencia entre vecinos que influye enil crecimiento indiüdual de las plántulas que está expresadaen una correlación inversa con el efecto total de las interferencias. Estas interacciones son más acusadasa pequeña escala espacial (Martens etaI.,1997) De estasconside¡acionesse deriva la necesidadde acometercorüasde entresacaen estafase de la regeneración. Una vez que ha transcunido el período de regeneracióndel rodal (3 - 5 años) el primer tratamiento silvícola que debe aplicarsees la limpia forestal. De acuerdo a los resultados que hemos obtenido, estaslimpias puedenejecutarseen el período comprendidoentre 5 y 7 años a partir del inicio de la regeneración,en fimción del crecimiento de la masaforestal. Limpiaforestal La limpia forestal puede definirse segúnÁlvarez et al. (1988) como el tratamiento de corta aplicado tanto en monte alto como en monte bajo que se realiza en rodales jóvenes, generalmentebrinzales yrenovales üemos con el propósito de: o Eliminar arbolitos (o renuevos)defonnadosen las masasjóvenes. o Eliminar rárbolesjóvenes de otras especiesmaderablesque se regeneranpor sí solos dento del repobladoobjeto de tratamiento. o Eliminar el exceso de arbolitos en las regeneracionesnaturales muy densaspara eüta¡ el debilitamiento general de la masa a causade la lucha por espacio,agua y nutrientes. Los tatamientos silvícolas que se aplican a las masasjóvenes en desarrollo dependende múltiples factores. Unos esL'ánrelacionadoscon las especificidadesde cada sitio forestal; ofos dependen de las particularidades del -joven repoblado. Finalmente no pueden soslayarselos aspectos económicos. Según Alvarez y Varona (19SS) los factores que determinanlos métodosy los tratamientossilviculturales puedenresumirseen : o Finalidad del bosque o Origen 179 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. o o o o Composición Estadode los rodales Productividad de los sitios Condicionessocioeconómicasy de los medios técnicos Analicemos brevementecadauno de ellos en el entonro de nuesto estudio. Finalidad del bosque: Las masas de Pinus caribaea var. caribaea tienen dos destinos esenciales en esta región: bosques de protección y bosques de producción. En los primeros las intervenciones son mínimas. La aqpiración de proteger los suelos en pendíentesempinadas se favorece con un número elevado de individuós por área y el autoaclareo natural de la'masa conforman la estructura defuritiva del roüal Las talas sanitarias seríar¡ eventual¡nente,las únicas cortas prescritas. Los bosques de producción tienen como finalidad el suminisho de maderapara uso directo y para tá in¿ustria forestal, proyectrindosemás hacia el aprovechamientode surtidos con mayorcsdimensiones. Origen, composición y estado de los rodales: Las masasque se originan por regeneración natural üenen lna composiciónirregular en lo relativo a edady dimensionesde los árboles; sin embargo la presencia de una sola especie como objetivo de manejo simplifica las intervenciones. Productividad de los sitios: Los mejores sitios admiten manejosm^ásintensosy frecuentes que se revierten en mayor producción maderera.En el otro exüemo los sitios pobres no ofrecen respuestast¿n dinámicas en el crecimiento y se recomienda en ellós aplicar fratamientosmás ligeros y aislados. Condiciones socioeconómicasy de los medios técnicos: La presión de la industria forestal urgida de mader4 la disponibilidad de medios técnicospara el corte y de mano de obra con la calificación mínima indispensablepara acometerlos üatamientos silvícolas son factores dinamizadoresde las corfiasintermedias, sin olvidar las demandasde Ia población local u otros clientes potenciales. La limpiaforestal en la zona de estudio Si hacernos un compendio de las condiciones predominantes en las á¡eas de los experimentospodemosresumirlas de las siguientesfomras: o o o o Presenciade un número elevadode indiüduos porhectiárea. Predominauna disposición agrupadade los ¡árboles. Exíste altavariabllidad en las dimensionesde las plantasregeneradas. Es poco frecuenteque aparezcanespaciosvacíos sin ¡árbolesen comparacióncon las escalasestablecidaspara el marco de las plantacionesartificiales Qx2 m) y ( 2,5x3 m). o La diferenciación de los individuos prometedoresno resulta diñcíl, salvo en casos de excesivoagrupamiento. 180 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Volver al Indice/Tornar a l'índex . Los sitios característicosde estaregión rezultanpobres. o La industria forestal del territorio tiene alta demandade madera. o Existe mano de obra disponible y adieshadapara aplicar las limpias forestales. Procedímíentopara aplícar las limpias o o o o o o Por la disposición de los árboles deben aplicarse limpias selectivas aunciue el número de individuos es elevado. Una limpia esquemáticapuede conducir á qo" aparezcanespaciosvacíos. l¿ calidad del sitio y el patrón espacial de los fuboles no admiten intervenciones demasiadofuertes en toda el areaaunqueen algunossitios debenser más intensas. Este tatamiento debe ser planificado y supervisadopor personaltécnico que valore la intensidad de la ejecución en base a los niveles de regeneraciónen diferentes sitios del rodal y el número de plantas que deben permanecer en pie. Debe conformarse un esquema de aprovechamiento qug distinga, al ménos, tres intensidadesde exhacción de arboles:ügero, medio e inúenso. Consideramosoportuno restringir la distanciamáxima entre árboles a2,5 m lo que mantendría un mÍnimo de 1.600 árboles ha r. Esta cifra puede parecer alta comparadacon las plantacionesartificiales, sin embargo hay que recordar que en estafase,relativamentetemprana,el desa:rollo desigualde los árbolesprecisacierto grado de competenciaque favorezcael crecimiento en altura de los individuos más retrasados. Deben eliminarse en esta labor rirboles de especies diferentes, lianas y plantas invasorasque entorpecenen desarrollode las ptantasregeneradas Los restosvegetalesprocedentesde las limpias debencolocarseperpendiculamrente al sentido de la mayor pendiente o unif.onnementedonde el terreno no presente desniveles apreciables; con ello se reducen las variaciones ent¡e temoeraturas extremas. En esta primera intervención las apreciacionesson mráscualitativas por las dimensionesde los árbolesy su elevado número. En r¡n segundotratamiento (8-10 años)puederecurrirse a un método de más rigor como el denominadoentresacapuntual que consistesegúnGarcía (2001), en cortas de aclareoque hacenoscilar eláreabasiméhica antesy despuésde la tala, entre un número miáximo y un mínimo que se mueve en el entorno de rm iáreabasimétrica ideal calculadasegúnlos distintos usoso destinosque queramospara el bosque. 181 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Regeneración de P. caribaeaen faiasalternas AI{EXO V MAPAS MOSTRANDO LA DISTRIBUCIÓN DE LOS INDIVIDUOS DE PINUSCARIBAEAVAR.CARIBA^&4 EN LAS PARCELASEXPERIMENTALES Distribución de individuos de Pinus caribaea var caribaea en parcelasexperimentales de 10x10m en función del fatamiento silvícola recibido (Tl a T3) y dél bloque de parcelasexperimentales@1 a P3). El diámeho de los círculos que marcan la localizaciónde los pies esproporcionala su diámefrobasal.En cadaparcelasemuesha un pie imaginariode 100mm de diámeftobasalen la coordenada (0,0) comoreferencia. t82 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENÍTEZ Regeneración deP. caribaeaen fajasalternas TlP1 1000 I a 900 800 700 600 II di1ü{ 6o9t 'c a 400 C a o '! o, a re a J 'l | ¡- t( .oar 200 ta , ( a .L o 0 oG )ooo o o 0 c' l'o It 300 ta a .'d D c ( o o 'a' ,5.;:;'-.'qo.V '\¡ 500 100 ( Irno r r. o ) 9o o. a ).'i a L f1 ( ) 'o o vp 0 a 'O ) b I o o I o % a a g o 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 183 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENITEZ 1000 Regeneración deP. caribaeaen fajasalternas T1P2 sr o I 900 a ) o t a 800 t I a 700 a 600 IJ v a O( a 400 o 200 o 100 '-Í \ 0 ( o :e 300 0 ! o 500 € -O )o I o o , h ) I n I O. a 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 184 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H.BENITEZ Regeneración deP.caribaeaen fajasalternas T1P3 1000 ¿\( 900 c() t-t a ) t ( 800 a a 700 'o 0 a 500 - 400 o a c o o 600 .c¡ tn) a a o 300 o 200 100 0 a h v. q 0 fr: -t o a (r a o o 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 18s Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H.BENÍTEZ Regeneración de P. caribaeaen fajasalternas T2P1 1000 . o 900 ol a a 800 a o 700 ( 600 I o oo to o d ¡t o o o 500 o- 400 o 300 o 8q ¿. 100 0 o a o )it (}. ,@( ,^pc od e) rJ \. 0 o t! , € 200 'c r) a o \o, I @ 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 186 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. ión de P. caribaeaen fajasaltemas T2P2 1000 I o( o 900 o 800 I C c 700 a 600 o a a 400 o o c a o o c 200 o t a a 100 0 o a ¿ \ 300 a a 500 \"( 0 ¡( o c oo D, I o 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 187 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENÍTEZ Regeneración de P. caribaeaen fajasalternas T2P3 1000 900 800 700 a o o ¿o o a a I o o. o a a c .og \, ) o o a o .a b o c_ o fl a al ) \ a o 3 t a ú. a O ¡- - ft oa- \' a o t a o t 100 a a a I ) o t 200 0 c o" a 500 300 ¡o ¡O 600 400 oo a I ¡ rLf -a¡ 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 188 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. H. BENÍTEZ Regeneración de P. caribaeaen fajasaltemas T3P1 1000 a o 900 , ) o o 800 o a ! 700 o t o a 600 a a ¡tl , a a o 500 ¡? a 400 a o a I a a 300 a a J J a, a o a a 200 \ar 0 ,i a a Y o a c a É lc a a 100 o a a 0 ¡- a a o c a I a a ñ o 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 189 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. s alternas T3P2 1000 o 900 .)G o Oc o . 800 . 700 600 ^ '(l -ta \o Oq d0l 400 a a a a to c a Vl aro 500 t l-' o "o a a a ál io c a t¡+r a A o {¡J ,o ) a a , o a o' ÓL a o o o.a a 300 a a D a ¡ 'Oa 200 a c o., 'o o 100 I o d a o .G a t a a o 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 190 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... Heriberto Benítez Lopez. Volver al Indice/Tornar a l'índex altemas T3P3 1000 b. 900 o 800 a 700 C¡' ¡¡t .oo C \, a oQ Uot o -o ). 600 rrO .a o 500 400 ó 300 a o a o o 200 a ct o( I o €- ¡. v a o t' a aa f't d' a oo ). oO a aa Ol la ",tl a a ft o t o a a a \ 0 , a 100 0 o o. I a oa a o Oo irr¡ a 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 191 Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 2002 Regeneracion natural de pinus caribaea var. Caribaea mediante talas... 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