3.1 "PRODUCCIÓN PRIMARIA Y SU DESTINO EN LA TRAMA TRÓFICA PELÁGICA DEL ESTUARIO RELONCAVÍ, SUR DE CHILE" (CONA-C12F 06-10) H. E. González1,2,3,, G. Daneri2,3, J. L. Iriarte3,4,5, C. Vargas3,6. Universidad Austral de Chile, Instituto de Biología Marina, Casilla 567, Valdivia. 2 Centro COPAS de Oceanografía, Universidad de Concepción. 3 Centro de Investigación de Ecosistemas de la Patagonia (CIEP), Bilbao 449, Coyhaique. 4 Universidad Austral de Chile, Instituto de Acuicultura, Casilla 1327, Puerto Montt. 5 Millenium Nucleus FORECOS, Casilla 567, Valdivia. 6 Centro de Ciencias Ambientales EULA-Chile, Unidad de Sistemas Acuáticos, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción. Técnicos, ayudantes y estudiantes que han trabajado en el marco de este proyecto: María José Calderón, Luis Antonio Cuevas, Lorena Lizárraga, Rodrigo Martínez, Eduardo Menschel, Cynthia Valenzuela. E-mail: Investigador responsable: hgonzale@uach.cl 1 INTRODUCCIÓN Los fiordos y estuarios juegan un importante rol en la productividad biológica y el ciclo del carbono en los ecosistemas acuáticos. A pesar de que comprenden una pequeña parte del área oceánica global, los márgenes costeros son responsables de una fracción significativa de la productividad primaria (PP) en los sistemas marinos. En el caso de estuarios y fiordos, la entrada de boyantez horizontal por escorrentía o descarga de ríos tiene efectos físicos importantes sobre la producción biológica: la estratificación de la columna de agua, y la advección horizontal, causada por los cambios horizontales de presión asociados a la entrada de agua dulce y el consiguiente ajuste de los campos baroclínicos. Estas características pueden tener efecto directo sobre la estructura y función de la comunidad planctónica, como la sucesión de floraciones fitoplanctónicas durante la estación productiva de primavera en los fiordos y estuarios chilenos. Además, la estructura trófica de la comunidad heterotrófica que habitan estos ecosistemas, es uno de los factores importantes determinantes de la fracción de esta PP que es canalizada hacia los niveles tróficos superiores o exportada desde la superficie a las capas más profundas y los sedimentos. Se sabe que la estructura de la comunidad del micro- y mesozooplancton puede afectar las rutas por las cuales la PP se mueve en la trama trófica, con implicancias para la retención o la exportación vertical de material orgánica hacia el bentos. Hay evidencia de que, en aguas costeras estratificadas de los fiordos chilenos, la comunidad zooplanctónica está dominada por microprotozoarios y organismos zooplanctónicos como cladóceros y copépodos calanoídeos. — 49 — Crucero CIMAR 12 Al considerar una visión integrada de los ecosistemas marinos, las vías de flujos de materia y energía clásica y microbiana permanecen como una dicotomía útil para distinguir varias destinos del carbono de la PP en los ecosistemas marinos (Calbet & Landry, 2004). En áreas costeras altamente productivas se ha asumido por mucho tiempo que la producción de cadenas de diatomeas puede ser eficientemente transferida a niveles tróficos superiores a través de la trama trófica clásica (Ryther, 1969), o exportada desde la zona eufótica como pelets fecales, detritus o por sedimentación de agregados de “nieve marina” (Turner, 2002). En este contexto, el significado de las bacterias y protozooplancton, como componentes de la biomasa y como parte de los ciclos biogeoquímicos en zonas costeras productivos ha comenzado a ser ampliamente reconocido (Painting et al., 1992; Ducklow et al., 2001). Las bacterias heterotróficas pueden tener un rol significativo en los ecosistemas productivos, regulando el flujo de material orgánica en la columna de agua y su transferencia a los componentes superiores. En los fiordos Chilenos (41-55° S), los cambios climáticos estacionales fuertes (ej., radiación solar, vientos y precipitaciones; Pickard 1971; Acha et al., 2004), imponen una influencia externa en el fitoplancton, el cual muestra cambios estacionales en biomasa y PP. Las estimaciones de PP son escasas para la región del sur de Chile entre los 41 y 55° S, comparadas con las realizadas en regiones de Chile centro-norte (18– 37° S). En la zona norte de la región de fiordos, (41–48º S), la PP y la clorofila-a (clo-a) se encuentran en los rangos de 1 - 26 mgC m–3 h–1 y 1 - 12 mg clo-a m–3, respectivamente (Iriarte et al., 2007 Pizarro et al., 2000). Además, en el estrecho de Magallanes, la contribución a la clo-a total por parte de clases de tamaño de fitoplancton, revela la dominancia del pico- y nano-fitoplancton durante la estación de verano, mientras que el micro-fitoplancton comprende gran parte de la biomasa durante la primavera (Iriarte et al., 2001). Dado que las floraciones primaverales en las regiones costeras de latitudes templadas y altas tienen un rol importante en los flujos de carbono (Li et al., 2002), es sumamente valioso lograr una mejor comprensión del destino de la PP. A pesar de que existen datos de variables físicas y químicas (Basten & Clement, 1999) a lo largo del estuario Reloncaví, prácticamente no existe información con respecto a la producción bacteriana, la actividad de pastoreo de las comunidades microbianas y el rol de la trama trófica microbiana en la transferencia de energía y material en las tramas tróficas globales. En los canales de la zona costera (condiciones estuarinas), la comunidad zooplanctónica está dominada por agregaciones densas de cladóceros y larvas meroplanctónicas de crustáceos mezclados con una comunidad abundante y diversa de copépodos calanoídeos epipelágicos como Calanus australis, Calanoides patagoniensis y Drepanopus forcepatus (Marín & Antezana, 1985; Rosenberg & Palma, 2003; Escribano et al., 2003). Los estudios previos sobre comunidades planctónicas, indican que en verano las aguas interiores son muy fértiles, como lo reflejan las altas tasas de crecimiento de fitoplancton (Avaria et al., 1999; Pizarro et al., 2000), lo que favorece la abundancia de herbívoros y carnívoros planctónicos (Antezana, 1999; Hamamé & Antezana, 1999; Palma & Aravena, 2001). Esta disponibilidad trófica es también utilizada efectivamente por larvas de crustáceos y peces (Balbontín & Bernal, 1997; Mujica & Medina, 1997, 2000; Bernal & Balbontín, 1999), que se encuentran en altas densidades en algunos canales, particularmente aquellos con alto intercambio de agua con el océano. Sin embargo, la — 50 — información sobre flujos de carbono fototrófico a través del mesozooplancton y su exportación hacia las capas profundas en las regiones de los fiordos es muy escasa. Basados en estos antecedentes, el objetivo principal de este estudio es analizar en forma cuantitativa los balances de carbono en invierno y primavera en las tramas tróficas de los sistemas estuarinos influenciados por la presencia del frente termohalino. En particular, se busca evaluar la magnitud del carbono generado fotosintéticamente que se canaliza a través de las tramas tróficas clásica y microbiana y la exportación de Carbono Orgánico Particulado (COP) bajo la haloclina. MATERIALES Y MÉTODOS Se realizaron dos cruceros en el área del estuario de Reloncaví (~42° S) y Mar Interior de Chiloé, durante las campañas de invierno, del 8 al 25 de julio; y primavera, del 4 al 12 de noviembre de 2006 del CIMAR 12 Fiordos, a bordo de la embarcación AGOR “Vidal Gormaz” de la Armada de Chile (Fig. 1). Se realizaron experimentos en una estación fija al interior del estuario (estación 5) y un par de estaciones de referencia (3 y 20 en julio y 20 y 49 en noviembre) en el mar interior de Chiloé. En estas estaciones se estimaron algunos de los procesos importantes (ver abajo) que contribuyen a explicar el destino de la materia orgánica generada fotosintéticamente a través de la trama trófica clásica y microbiana. En la estación 5 y estaciones de referencia fuera del fiordo (Fig. 1), se colectaron muestras para estimar producción bacteriana, PP fraccionada por tamaños, biomasa fitoplanctónica, componentes heterotróficos como bacteria, nanoflagelados heterotróficos, dinoflagelados y ciliados. Para determinar flujos verticales de carbono fuera de la zona eufórica, se instalaron trampas de sedimentación ancladas a 50 m de profundidad. Además se realizaron experimentos de tasas de ingestión de copépodos calanoídeos y nanoflagelados mediante incubaciones in vitro. Estas tasas se incluirán en el análisis cuando se disponga de los datos de abundancia de copépodos en área de estudio. De las muestras colectadas de la columna de agua, se realizaron análisis de POC y clo-a, se caracterizó la distribución y abundancia de los grupos dominantes de fitoplancton y microzooplanton, y se realizaron conteos de bacterioplancton y flagelados totales. RESULTADOS Y DISCUSIÓN PRELIMINARES Se observaron marcadas diferencias en las concentraciones de POC y clo-a en la columna de agua entre las campañas de Invierno y Primavera, (Figs. 2A,B, 3), siendo en invierno (julio) las concentraciones integradas (25 m columna de agua) de Clo-a (rango 1-18 mgClo-a m–2) y POC (rango 6-8 grC m–2), mucho menores que durante primavera (52-447 mgClo-a m–2 y 10-30 grC m–2, respectivamente). La contribución de las diferentes clases de tamaño de fitoplancton a la clo-a total — 51 — Crucero CIMAR 12 demostró una predominancia (>50%) de picoplancton (<5 µm de tamaño) en julio, mientras que en primavera el micro-fitoplancton (>20 µm), evidenció una alta dominancia (>80%) en su contribución a la clo-a total. Las abundancias (cél L–1) de micro-organismos en las zonas del estuario Reloncaví y el mar interior de Chiloé incluyen sólo datos de fitoplancton para julio 2006 (Tabla II), estando aún bajo análisis las muestras correspondientes a noviembre. Se aprecian diferencias importantes en la abundancia de fitoplancton entre las estaciones ubicadas al interior del estuario y las del mar interior (Figs. 4A y B), donde las mayores densidades se concentraron en las estaciones ubicadas en la cabeza del fiordo Reloncaví (estaciones 6 y 7) con abundancias entre 7 y 18 * 103 cél. L–1 (Tabla I). Las taxa dominantes fueron las diatomeas Skeletonema spp. y Thalassionema nitzschioides, además de especies del género Thalassiosira. Estos taxa han sido descritos como muy abundantes en zonas costeras de la zona central de Chile (González et al., 1987, 1989). Para el micro-zooplancton, se reportan mayores abundancias para el período de noviembre 2006 (Tabla II), con altas abundancias de los dinoflagelados de los géneros Diplopsalis y Protoperidinium. Las mayores abundancias durante julio 2006 se registraron en las estaciones 3 y 20 donde los grupos más representados fueron los tintínidos y dinoflagelados tecados (géneros Ceratium y Protoperidinium). Estas altas abundancias coinciden con las estaciones de mayor PP, lo que sugiere una alta disponibilidad de alimento (i.e. diatomeas) para los dinoflagelados heterótrofos). La biomasa de bacterioplancton fluctuó relativamente poco durante las campañas de julio y noviembre 2006, presentando un rango total de biomasa integrada que fluctuó entre 300 y 900 mgC m–2 (Tabla III). En general, el bacterioplancton presenta similares biomasas que las reportadas para la zona centro-norte de Chile (262 - 1274 mgC m–2, Troncoso et al., 2003), lo que sugiere una alta entrada de materia orgánica disuelta desde el continente. Flujos de carbono y destino de la PP en el fiordo Reloncaví La PP presentó una alta variabilidad estacional con muy altos valores en primavera y muy bajos en invierno (Fig. 5). Igualmente se estimó un gradiente espacial en la PP, con menores valores al interior de del fiordo Reloncaví y una tendencia a incrementar hacia estaciones del mar interior de Chiloé (Tabla IV), situación que se observó en forma muy marcada en la distribución de clo-a en julio 2006 (Fig. 2A). Durante noviembre 2006, toda región presentó altos valores de PP, con una tendencia a incrementar hacia la boca del Guafo (estaciones 20 y 49, Tabla IV), aunque esta tendencia no se repitió en la distribución de clo-a (Fig. 2B). El análisis de la PP es muy complejo por la alta variabilidad espacial en las características física del área entre el Estuario Reloncaví, y Golfo del Corcovado hasta la entrada del Guafo. Se requiere conocer la distribución de nutrientes en el área, por cuanto un análisis preliminar sugiere que la PP podría estar subsidiada en nutrientes macro- y micro nutrientes) desde el sector oceánico. Se ha reporta— 52 — do que las aguas estuarinas que desembocan en la zona de fiordos y canales del sur de Chile (i. e. Reloncaví), son en general, pobres en nutrientes, siendo el Agua Sub-Antártica (ASAA) la principal fuente de nutrientes (Silva & Neshyba, 1979; Silva et al., 1998). Análisis del material colectado en trampas de sedimento usando técnicas de microscopía, indican que los pelet fecales de zooplancton constituyen el vehículo más importante de transporte de COP hacia los sedimentos (Tabla 6), lo que coincide con análisis de material colectado en trampas de sedimento instaladas en zonas costeras y oceánicas de la zona central de Chile (González et al., 2004). Los flujos de COP hacia la zona profunda del fiordo Reloncaví fueron aproximadamente el doble en primavera (624 mgC m–2 d–1) que en invierno (260 m–2 d–1), a pesar que la PP fue ~40 veces mayor (Fig. 5). Esto indica que la exportación de carbono biogénico es muy variable y que a diferencia de las zonas oceánicas, donde la PP esta más acoplada con los flujos verticales de COP, en zonas de fiordos esta dinámica es mucho más compleja y dependiente de variados procesos relacionados con la influencia de material particulado y disuelto, tanto orgánico como inorgánico, proveniente de sistemas terrestres. En promedio, el flujo de COP bajo la haloclina fue ~500% y 33% de la PP durante los muestreos de julio y noviembre 2006, respectivamente. El alto flujo de COP hacia los sedimentos debería tener un alto impacto en niveles tróficos superiores, especialmente en las comunidades bentónicas y en el cambio climático global a través de la secuestración de CO2 en zonas profundas de los fiordos. En resumen, durante el muestreo de invierno, se sugiere que una parte importante de la PP es canalizada vía anillo microbiano, donde probablemente una gran cantidad de materia orgánica disuelta es introducida al fiordo vía agua dulce. En primavera, se registró una muy alta productividad que es sustentada principalmente por diatomeas de gran tamaño, siendo probablemente canalizada en su mayoría a través de la trama trófica clásica. REFERENCIAS ACHA, E. M., H. W. MIANZAN, R. A. GUERRERO, M. FAVERO & J. BAVA. 2004. 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Estación Fecha E5 E6 E7 E4 E5 E5 E3 E8 E9 E 14 E 16 E 20 E 21 E 32 E 33 E 36 E 38 E 44 E 47 09-Jul 10-Jul 10-Jul 11-Jul 11-Jul 13-Jul 14-Jul 14-Jul 14-Jul 14-Jul 15-Jul 15-Jul 15-Jul 15-Jul 21-Jul 22-Jul 22-Jul 22-Jul 22-Jul Abundancia (Cel L–1) 0m 10 m 25 m 0,8 2,4 0,8 2,2 15,1 16,0 4,1 16,9 20,1 10,3 58,2 27,4 8,9 82,6 25,6 0, 7 0,0 0,0 64,0 91,4 19,9 9,4 50,0 64,2 34,5 31,6 30,0 0,0 57,7 86,1 47,7 26,1 34,4 154,3 401,5 286,2 36,8 60,7 20,1 23,1 17,5 41,9 3,4 14,0 36,7 16,5 20,5 31,2 39,6 45,1 55,5 11,0 199,6 51,3 8,0 84,5 44,5 Fecha 04-Nov 04-Nov 04-Nov 06-Nov 08-Nov 08-Nov 08-Nov 08-Nov 08-Nov 09-Nov 09-Nov 09-Nov 09-Nov 09-Nov 09-Nov 09-Nov 09-Nov 10-Nov 10-Nov — 56 — Abundancia (Cel 0m 10 m 564,1 1214,8 3486,1 3018,9 732,8 1529,4 394,9 1529,2 875,5 1039,1 4577,0 1435,3 880,0 1860,0 1708,0 695,5 227,3 191,7 704,0 909,8 1222,0 1718,1 413,7 768,3 513,7 470,9 465,0 280,0 762,7 452,2 513,3 734,7 316,7 1000,0 1710,0 250,9 917,0 717,1 L–1) 25 m 111,1 182,4 1581,5 431,8 321,4 411,1 411,3 155,1 305,6 535,9 1146,7 132,6 418,2 400,0 462,3 526,1 414,5 156,0 475,3 Tabla III. Abundancias de bacterioplancton total (BA), nanoflagelados autótrofos (NFA), nanoflagelados heterótrofos (NFH) y dinoflagelados (Dflag), expresados como mgC m–2, integrados hasta 25 m de profundidad, Estación 3 4 5 6 7 8 9 14 16 20 21 32 33 36 38 44 47 Invierno BA NFA NFH Dflag mg C m–2 mg C m–2 mg C m–2 mg C m–2 361,3 65,1 163,6 11,7 577,1 61,9 154,1 23,6 772,0 49,6 145,2 15,2 522,4 45,3 129,6 20,9 551,0 59,5 181,9 20,0 764,1 78,9 202,2 9,7 636,4 33,4 150,7 8,3 476,3 29,4 165,5 4,3 533,6 61,2 152,1 3,6 328,3 46,0 147,9 0,0 542,2 44,3 118,3 0,0 384,3 32,1 92,0 0,0 413,0 51,9 97,1 0,0 487,1 28,7 90,8 0,0 441,9 37,1 105,6 0,0 375,8 27,1 83,9 0,0 453,0 25,4 77,8 0,0 BA mg C m–2 427,2 410,0 341,5 925,3 406,7 303,2 339,4 412,8 620,5 508,7 340,6 363,9 323,1 333,2 394,9 411,5 465,1 Primavera NFA NFH mg C m–2 mg C m–2 127,6 423,9 90,9 315,4 218,8 243,2 117,4 223,0 82,9 167,1 105,3 188,2 260,3 221,1 446,2 321,8 252,3 254,4 314,3 193,7 110,5 218,4 131,0 212,2 157,6 228,8 110,9 169,7 166,7 197,0 102,4 119,3 144,0 113,8 Dflag mg C m–2 66,2 10,1 23,8 5,2 7,2 12,0 8,0 10,4 9,3 7,2 0,3 0,0 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0 Tabla IV. Producción primaria integrada (25 m de profundidad), expresada como mgC m–2 d–1, durante las campañas de julio y noviembre 2006. Julio Estación 5 5 5 3 20 Noviembre PP integrada Estación mg C m–2 d–1 5 810,6 5 3.667,8 5 1.201,1 20 2.476,0 49 4.430,5 PP integrada mg C m–2 d–1 45,4 54,4 43,8 113,8 184,5 — 57 — Crucero CIMAR 12 Tabla V. Medida de productividad bacteriana secundaria (PBS en mg C m–2 d–1) estimadas durante julio y noviembre 2006, usando el isótopo 14C-Leucina. Producción Bacteriana Secundaria Julio 2006 Estación Fecha 5 9-jul 5 5 Noviembre 2006 mg C m Estación Fecha mg C m–2 d–1 177,4 5 4-nov 307,5 11-jul 125,1 5 6-nov 199,9 13-jul 169,1 5 8-nov 391,1 3 14-jul 278,7 20 9-nov 32,3 20 15-jul 20,5 49 10-nov 19,2 –2 d –1 Tabla VI. Flujo de diatomeas, dinoflagelados y pelet fecales de zooplancton (mg C m–2 d–1), estimadas durante julio y noviembre 2006. Julio 09.07 11.07 50 m 100 m 50 m 100 m Promedio Desviación estándar Noviembre 04.11 06.11 50 m 100 m 50 m 100 m Promedio Desviación estándar Diatomeas mg C m–2 d –1 0,2 0,5 0,3 0,1 0,3 0,2 Dinoflagelados mg C m–2 d–1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Pelet mg C m–2 d –1 14,9 10,9 13,2 23,4 15,6 5,5 Diatomeas mg C m–2 d –1 0,2 0,6 3,7 0,7 1,3 1,6 Dinoflagelados mg C m–2 d–1 0,0 0,0 0,3 0,0 0,1 0,2 Pellet mg C m–2 d –1 34, 3 35,6 48,4 15,8 33,5 13,4 — 58 — — 59 — 15,71 15,59 4,93 10,66 0,11 0,7 1 7,68 7,34 3,93 1,11 0,34 4,4 P. parvus 04-11-2006 C. chilensis 1 5 3,37 3,36 3,33 0,04 0,01 0,2 Paracalanus 5 5,26 5,08 2,70 2,38 0,17 3,3 17,82 17,82 17,80 0,01 0,00 0,0 Calanus 22,55 22,24 8,66 13,58 0,30 1,4 Neocalanus 2 17,22 16,85 3,96 12,89 0,38 2,2 3 19,46 19,21 2,87 16,34 0,25 1,3 4 09-11-2006 20 1,63 0,28 0,26 0,01 1,35 83,0 Calanus 4 5,02 5,02 3,46 1,56 0,00 0,1 21,47 21,44 6,42 15,02 0,03 0,1 5 49 11,22 11,10 4,23 6,86 0,12 1,1 16,85 16,20 6,21 9,99 0,65 3,9 Rhincalanus 5 0,65 0,61 0,60 0,01 0,04 6,6 Acartia 5 10-07-2006 Centropages 3,75 3,71 3,64 0,06 0,04 1,1 Paracalanus Paracalanus Rhincalanus 1,44 0,06 0,06 0,01 1,38 95,5 Paracalanus R. nasutus 08-11-2006 C. chilensis 3 5 21,94 6,45 6,43 0,02 15,49 70,6 Rhincalanus Noviembre 2006 06-11-2006 P. parvus 2 0,45 0,10 0,03 0,07 0,35 78,7 Calanus (Copep) Nota: Calanus (copep) = estadios copepoditos (CIV-CV) Total Ingestion Total Auto Total Flagelados Total Diatomeas Total Hetero % Heterotrofos Especies Estación Experimento Fecha 0,80 0,40 0,38 0,02 0,40 49,7 Paracalanus Especies Total Ingestion Total Auto Total Flagelados Total Diatomeas Total Hetero % Heterotrofos Estación Experimento Fecha Estimaciones de tasa de ingestión de copépodos calanoídeos dominantes, estimados en los períodos de julio y noviembre 2006. TASA DE INGESTIÓN MESOZOOPLANCTON (copépodos chicos y grandes; µgC ind–1 d–1) Julio 2006 5 5 5 3 16 1 2 2 3 3 4 4 5 09-07-2006 11-07-2006 13-07-2006 14-07-2006 15-07-2006 Tabla VII. Crucero CIMAR 12 20° 80°W S 60° 43° é o l 20 21 Castro 32 O c é a n o CIMAR 12 FIORDOS 16 i 60° h 60° 14 Golfo de Ancud C 90°W 53°W Antártica Chilena 8 9 Golfo Corcovado 33 a 50° 5 36 l 50° 4 s 40° 6 3 38 I 40° 42° S 7 30° P a c í f i c o 30° 20° 41 Boca del Guafo 47 50 Bahía Tictoc 49 44° 75° W 74° 73° Figura 1: Área de estudio y posición de las estaciones de muestreo durante el crucero de investigación CIMAR 12 Fiordos. — 60 — Latitud S -42° -43° -2 mg Clo-a m 30 25 20 15 10 5 0 >20 <20>5 <5 -44° - 74° - 72° - 73° Longitud W Latitud S -42° -43° -2 mg Clo-a m 500 400 300 200 100 0 >20 <20>5 <5 -44° - 74° - 73° Longitud W - 72° Figura 2: Esquema de las estaciones muestreadas en Julio 2006 (A) y Noviembre 2006 (B). Las barras verticales muestran los valores de Clo-a, separados por fracciones de tamaño (>20µm; <20>5 µm y <5 µm), expresados como mg m-2, integrados a 25 m de profundidad. — 61 — Crucero CIMAR 12 Latitud S 42° 43° 40 20 -2 10 grC m 30 0 Noviembre 06 Julio 06 44° 74° Longitud W 72° 73° Figura 3: Esquema de las estaciones muestreadas en Julio y Noviembre 2006. Las barras verticales muestran los valores de POC encontrados, expresados como grC m-2, integrados a 50 m profundidad. A B Est. Estuario Est. Mar Interior Abundancia (cel L-1) 5000 10000 15000 20000 0 0 0 5 5 Profundidad (m) Profundidad (m) 0 Abundancia (cel L-1) 10 15 20 20 20000 9 16 25 5 32 33 6 7 15000 15 4 30 10000 10 3 25 5000 36 30 38 Figura 4: Abundancias de fitoplancton en las estaciones del estuario Reloncaví (A) y las del mar interior de Chiloé (B) durante la campaña de julio 2006. — 62 — Primavera Advección Advección 0 A) PP=1893 A) PP=48 B) ?% ?% Reciclaje B) Reciclaje Capa de mezcla Baja salinidad CO2 Invierno 25 COP PBS=300 D) 50 Flujo de COP 260 COP Sedimentación Reciclaje Anillo microbiano Flujo de COP 624 Profundidad (m) COP PBS=157 COP 200 Oxidacion Reciclamiento Figura 5: Esquema conceptual que muestra los valores de tasas de producción primaria (PP), producción bacteriana secundaria (PBS), flujo de carbono orgánico particulado (Flujo COP) durante las campañas de julio y noviembre de 2006 en la estación 5 del fiordo Reloncaví. Los valores están en mgC m-2 d-1. — 63 —