INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE Y HEREDABILIDAD DE LA DENSIDAD DE LA MADERA DE Pinus elliottii var. elliottii EN EL NORESTE DE ARGENTINA1 J.A. López 1 y G.M. Staffieri 1 1 EEA INTA Bella Vista. Corrientes. jlopez@correo inta.gov.ar RESUMEN Pinus elliottti var. elliottii es aun una de las coníferas más plantadas en el Noreste de Argentina. Esta especie, de reconocidas características favorables para la producción de madera sólida y pulpa, tiene un significativo interés dentro del Programa de Mejoramiento Genético del INTA. Dicho interés se basa en 1) su excelente comportamiento en una amplia región de suelos arenosos hidromórficos y/o con limitantes climáticas; 2) haber proporcionado importantes ganancias genéticas en la primera generación de mejoramiento y 3) ser el parental dador de plasticidad edafo-climática y de mayor densidad de la madera para un programa de generación de híbridos con P. caribaea var. hondurensis adaptados a las condiciones ecológicas regionales. En la actualidad, independientemente que el objetivo contemple el manejo de especies puras o híbridos, las estrategias de la mayoría de los programas de mejoramiento genético forestal en desarrollo tienden a incrementar el rango de crecimiento, manteniendo o mejorando la calidad de la madera de la entidad en cuestión. En este sentido, cuando la especie a mejorar es plantada en un amplio rango de condiciones ambientales, determinar la magnitud y la importancia práctica de algunos parámetros genéticos como la heredabilidad y la existencia de interacción genotipo-ambiente resultan de gran interés. Por ello, el objetivo del presente trabajo fue verificar la magnitud de la interacción genotipo-ambiente y la heredabilidad de la densidad de la madera de P. elliottii var. elliottii a través de diferentes sitios del Noreste de Argentina. El material fue tomado de seis (6) ensayos de familias de polinización abierta de Pinus elliottii var. elliottii. En cada ensayo y familia se seleccionaron tres individuos dominantes y/o codominantes. De cada individuo se extrajo un disco de 5 cm de espesor a la altura del DAP (1,30 m) que luego fue seccionado en el laboratorio para determinar la densidad básica de la madera (previa eliminación de extractivos). El análisis de la varianza en cada sitio y para el conjunto de los sitios se realizó utilizando el procedimiento GLM (SAS, 2002) y la suma de cuadrados Tipo III. Para el calculo de las heredabilidades en sentido estricto se utilizó un coeficiente de parentesco de 0,3 asumiendo un 10% de endogamia entre familias de medio-hermanos. Los componentes de varianza, covarianza y varianza del componente de la varianza familiar (para estimar el error estándar de la heredabilidad) fueron obtenidos a través del procedimiento VARCOMP método REML (SAS, 2002) Los principales resultados fueron: 1) En las dos Series de ensayos la interacción genotipoambiente (familias x sitios) de la densidad de la madera de P. elliottii var elliottii resultó no significativa. Por su parte, las correlaciones genéticas tipo B en ambas Series fue considerablemente alta (0,907 y 0,803). Ambos resultados indican que la densidad de la madera de las familias evaluados en diferentes sitios del NE de Argentina, mantuvieron el orden jerárquico independientemente de los ambientes de expresión y 2) La heredabilidad individual en sentido estricto de la densidad de la madera, estimada a través de los análisis conjuntos, en la Serie F fue de 0,406 y en la Serie S de 0,491. La heredabilidad familiar en ambas Series fue de 0,789. Palabras clave: densidad de la madera, interacción genotipo-ambiente, heredabilidad INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE Y HEREDABILIDAD DE LA DENSIDAD DE LA MADERA DE Pinus elliottii var. elliottii EN EL NORESTE DE ARGENTINA1 J.A. López 1 y G.M. Staffieri 1 1 EEA INTA Bella Vista. Corrientes. jlopez@correo inta.gov.ar INTRODUCCION Pinus elliottti var. elliottii es aun una de las coníferas más plantadas en el Noreste de Argentina. Esta especie, de reconocidas características favorables para la producción de madera sólida y pulpa, tiene un significativo interés dentro del Programa de Mejoramiento Genético del INTA. Dicho interés se basa en 1) su excelente comportamiento en una amplia región de suelos arenosos hidromórficos y/o con limitantes climáticas; 2) haber proporcionado importantes ganancias genéticas en la primera generación de mejoramiento (HUBER et al, 1996) y 3) ser el parental dador de plasticidad edafo-climática y de mayor densidad de la madera para un programa de generación de híbridos con P. caribaea var. hondurensis adaptados a las condiciones ecológicas regionales. En la actualidad, independientemente que el objetivo contemple el manejo de especies puras o híbridos, las estrategias de la mayoría de los actuales programas de mejoramiento genético forestal tienden a incrementar el rango de crecimiento, manteniendo o mejorando la calidad de la madera de la entidad en cuestión. En este sentido, cuando la especie a mejorar es plantada en un amplio rango de condiciones ambientales, determinar la magnitud y la importancia práctica de algunos parámetros genéticos como la heredabilidad y la existencia de interacción genotipo-ambiente resultan de gran interés. Por ello, el objetivo del presente trabajo fue verificar la magnitud de la interacción genotipo-ambiente y la heredabilidad de la densidad de la madera de P. elliottii var. elliottii a través de diferentes sitios del Noreste de Argentina. MATERIALES Y METODOS El material fue tomado de seis (6) ensayos de familias de polinización abierta de Pinus elliottii var. elliottii pertenecientes a la población base de mejoramiento del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA) implantados entre 1986 y 1990 en el Noreste de Argentina. Tomando como base el análisis genético realizado por HUBER et al. (1996), en tres ensayos de la Serie F (implantados en 1986) y tres de la Serie S (implantados en 1990) se eligieron 10 familias sobresalientes en crecimiento volumétrico haciendo un total de 20 familias muestreadas. La mayoría de estas familias se ubican dentro del 30% de los mejores materiales de la población de mejoramiento del INTA. En la Tabla I se describen las características de los sitios, ensayos y familias analizadas. 1 Esta investigación forma parte del PIA 48/98 con financiación parcial del Proyecto Forestal de DesarrolloSAGPyA-BIRF-. (Calidad de la madera de familias e individuos sobresalientes de Pinus elliottii var. elliotti en el NE de Argentina). Tabla I. Características generales de los ensayos y de los materiales evaluados. Series Ensayos* F1 S2 Localidad Tipos de suelo F211 Gob. Virasoro - Corrientes Franco-limoso (bajo) F212 Garruchos - Corrientes Rojo arcilloso (loma) F213 Pto. Laharrague - Misiones Rojo arcilloso (media loma) S214 Concordia - Ente Ríos Arenoso (media loma) S215 Bella Vista - Corrientes. Arenoso (media loma) S216 Pto. Esperanza - Misiones Rojo arcilloso (loma) Edad de Familias evaluación analizadas 13 años 4 39 44 46 81 96 123 36 139 159 9,5 años F9 F10 F24 F28 F30 F37 M1 M22 M24 M29 *: denominación tomada de HUBER et al. 1996 1 : materiales provistos por la University of Florida (U.S.A.) 2 : materiales provistos por el U.S. Forest Service (U.S.A.) En cada ensayo y familia se seleccionaron tres individuos dominantes y/o codominantes en cada una de las cuatro primeras repeticiones de los ensayos originales. De cada individuo se extrajo un disco de 5 cm de espesor a la altura del DAP (1,30 m) que luego fue dividido en el laboratorio para obtener un listón diametral (corteza-médula-corteza) en sentido Este-Oeste de aproximadamente 3 cm x 3 cm de espesor. Cada listón diametral fue seccionado en dos listones radiales (corteza-médula) y a su vez, cada listón radial fue subdividido en 3 secciones de igual tamaño.De esta manera se calculó la densidad de la madera en la zona cercana a la corteza (DBCORTEZA) la densidad de la madera en la zona media (DBMEDIO) la densidad de la madera zona cercana a la médula (DBMEDULA y LTMEDULA). En función a la representatividad de cada sección radial en el área de la sección a 1,30 m de altura, la densidad de la madera del disco tomado a 1,30 m de altura se calculó según la ecuación (1) DBSECC = ( DBCORTEZA ⋅ 0,5552) + (DBMEDIO ⋅ 0,3343) + ( DBMEDULA ⋅ 0,1105) (1) La densidad básica de la madera de cada sección se procesó utilizando el método de SMITH (1954) sobre muestras a las que previamente se le eliminaron los extractivos (destilación continua durante 24 horas con alcohol-benceno en proporción 1:1). El modelo lineal asumido para el procesamiento del análisis de la varianza y la estimación de los componentes de varianza en cada ensayo en forma individual, considerando a todos los efectos aleatorios, fue el siguiente: Υijk = µ + Fi + Bj + ( FB )ij + eijk (2) donde: µ representa a la media, Fi al efecto de familias, Bj al efecto de los bloques, (FB)ij a la interacción familias por bloques y eijk al residuo asociado a dichos efectos. Por su parte, el modelo lineal utilizado para el análisis de los ensayos en conjunto y la estimación de los componentes de varianza (todos los efectos aleatorios) fue el siguiente: Υijkl = µ + Fi + Sl + Bj( Sl) + ( FS )il + FB ( S )ijl + eijkl (3) donde: µ representa a la media general, Fi al efecto de familias, Sl el efecto de sitios, Bj(Sl) al efecto de los bloques dentro de los sitios, (FS)il a la interacción familias por sitios, FB(S)ijl a la interacción de familias por bloques dentro de sitios y eijkl al residuo asociado a dichos efectos. El análisis de la varianza en cada sitio y para el conjunto de los sitios se realizó utilizando el procedimiento GLM (SAS, 2002) y la suma de cuadrados Tipo III. Para el calculo de las heredabilidades en sentido estricto se utilizó un coeficiente de parentesco de 0,3 asumiendo un 10% de endogamia entre familias de medio-hermanos. Los componentes de varianza, covarianza y varianza del componente de la varianza familiar (para estimar el error estándar de la heredabilidad) fueron obtenidos a través del procedimiento VARCOMP método REML (SAS, 2002) RESULTADOS A efectos de constatar la posibilidad de llevar adelante un análisis conjunto es necesario verificar que los desvíos estándar de la característica en cuestión en cada sitio sean relativamente similares a efectos de evitar posibles efectos de escala que pueden generar interacciones simples. En este sentido (datos no presentados) en ambas Series analizadas los desvíos fueron comparables ya que, en la Serie F oscilaron entre 7,5%-10% y en la Serie S entre 8,3%-7,9%. Por otro lado, también es importante evaluar las posibles discrepancias entre las varianzas residuales obtenidas en cada ambiente. En relación a ello, en la Tabla II se observa que los Cuadrados Medios Residuales (varianzas) en ambas Series resultaron relativamente homogéneos pues la REL en la Serie F fue 1,95 y en la Serie S 1,62. En este aspecto BOX, 1954 (citado por PIMENTEL GOMES, 1978) indica que una relación de hasta 3:1 ó 4:1 entre varianza mayor y menor no produciría serios problemas en un análisis conjunto. Por su parte, CRUZ y REGAZZI (1997) opinan que es factible el análisis conjunto agrupando experimentos que no sobrepasen una relación de 7:1. Tabla II. Cuadrados Medios Residuales (CMR) para la densidad de la madera evaluada en las familias de P. elliottii var elliottii en los ensayos de la Serie F y S y relación CMRMAYOR/CMRMENOR (REL). Series F S CMR REL F211 F212 F213 1937,15 991,61 1202,51 S214 S215 S216 800,71 1297,95 911,89 1,95 1,62 En la Tabla III se presentan los resultados del ANVA conjunto para cada Serie. Allí se observa que los coeficientes de determinación del modelo (R2) resultaron satisfactorios y que los CV experimental fueron bajos. En ambas Series la densidad de la madera varió fuertemente entre sitios (P<0,01), siendo esta fuente de variación el componente de mayor aporte a la varianza total. Las diferencias entre familias también fueron altamente significativas (P<0,01). Por otro lado (Tablas III) la interacción de la densidad de la madera de las familias con el ambiente (F x S) no resultó significativa en la Serie F y prácticamente despreciable en la Serie S (P<0,10). Así mismo, el efecto de la interacción de las familias por bloques dentro de sitios no resultó significativa en ninguna de las dos Series. Tabla III. Análisis de la varianza conjunto para la densidad de la madera de las familias de P. elliottii var. elliottii evaluadas en los ensayos de la Serie F y S. Series F S x (Kg/m3) R2 CV (%) "F" S "F" F "F" FxS "F" F x B(S) 460,9 0,684 7,89 *** *** ns ns 441,1 0,572 7,21 *** *** * ns x : promedio general R2: coeficiente de determinación del modelo CV (%): coeficiente de variación experimental ***: significativo a P<0,01 **: significativo a P<0,05 *: significativo a P<0,10 ns: no significativo a P<0,10 Si bien el análisis presentado en la Tabla III provee valiosa información, una forma de estimar la importancia práctica del componente de interacción es utilizando las correlaciones genéticas tipo B es decir, correlaciones calculadas para la misma característica medida en sitios diferentes utilizando los componentes de varianza genético y de la interacción (BURDON, 1977). Si la correlación entre sitios es alta indica que el orden jerárquico de los genotipos no se altera a través de los sitios en cambio, si la misma es baja indica que la interacción compleja es importante. Por su parte SHELBOURNE, 1972 (citado por MUNERI and RAYMOND, 2000) manifiesta que si la relación entre el componente de varianza de la interacción y el componente genético es mayor a 0,5 la ganancia genética en un programa de mejoramiento podría verse amenazada. En la Figura I se observa que la correlación genética tipo B para la densidad de la madera en ambas Series fue considerablemente alta (rGB: 0,907 y 0,803) indicando que el "ranking" de los genotipos evaluados (familias) no sufrió alteraciones a través de los ambientes de expresión. Los resultados obtenidos a pesar de involucrar un reducido número de familias por Serie, en general, se condicen con la información existente en la literatura. En este sentido, recientemente ATWOOD (2001) al evaluar 113 familias de polinización libre de P. taeda en 13 localidades del Sudeste de USA informó que la correlación genética tipo B para la densidad de la madera juvenil (hasta 10 años) fue aproximadamente 0,85 y para la madera adulta (de 11 a 15 años) de 1,00. SERIE F F211: Virasoro. Ctes. F212: Garruchos. Ctes. F213: Pto. Laharrague. Mnes. Correlación genética tipo B 1,4 1,2 1,0 SERIE S S214: Concordia. E.Ríos S215: Bella Vista. Ctes. S216: Pto. Esperanza. Mnes. 0,907 0,803 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 Serie F Serie S Figura I. Correlación genética tipo B de la densidad de la madera de las familias de P. elliotti var. elliottii en los ensayos de la Serie F y S. Tabla IV. Heredabilidad en sentido estricto a nivel individual (h2indiv) y familiar (h2 fliar) de la densidad de la madera de P. elliottii var. elliottii a nivel de ensayos y del conjunto de ensayos en la Serie F y S. Serie F Serie S F211 F212 F213 Conjunto h2indiv (e.e.) 0,327 (0,315) 0,529 (0,371) 0,533 (0,380) 0,406 (0,243) h2fliar (e.e.) 0,494 (0,478) 0,682 (0,478) 0,657 (0,469) 0,789 (0,472) S214 S215 S216 Conjunto h2indiv (e.e.) 0,920 (0,551) 0,294 (0,307) 0,739 (0,460) 0,491 (0,296) h2fliar (e.e.) 0,780 (0,467) 0,479 (0,499) 0,762 (0,475) 0,789 (0,476) (e.e.): error estándar de la heredabilidad. En la Tabla IV se presentan las heredabilidades individuales y familiares. Allí se observa que los errores estándar de las estimaciones de la heredabilidad fueron elevados, aunque comparables con los observados en la literatura (HODGE and PURNELL, 1993; ATWOOD, 2001). Una de las causas seguramente fue el limitado número de familias aunque, según MARIOTTI (1986) es frecuente que al utilizar la varianza de la varianza genética para la estimación del error estándar la magnitud del mismo resulte bastante grande, muchas veces similar e incluso superior a la propia estimación de la heredabilidad. Un análisis de la h2indiv a nivel de sitios individuales permite visualizar que dichos coeficientes presentaron valores disímiles dentro de una misma Serie. Estas diferencias pueden atribuirse a causas de tipo aleatorio, a probables desajustes en el muestreo de algunos ambientes como así también, a sobrestimaciones del componente genético ya que, la varianza genética y consecuentemente la heredabilidad al ser estimada en un solo sitio incluye el componente de interacción genotipo-ambiente. Por ello, a efectos de separar las varianzas genéticas de las varianzas de la interacción con el ambiente, la estimación de los parámetros genéticos debe involucrar más de un sitio, preferentemente varios distribuidos estratégicamente en la región objetivo. El resultado de los análisis conjuntos (Tabla IV) revelan que en la Serie F y S las h2 fliar fueron ampliamente superiores a las respectivas h2indiv. Por su parte, la heredabilidad individual (h2indivr) de la densidad de la madera en las Series F y S arrojó resultados muy interesantes, siendo éstos significativamente más altos que los citados en la literatura cuando se involucran varios sitios (HODGE and PURNELL, 1993; ATWOOD, 2001). CONCLUSIONES § En las dos Series de ensayos la interacción genotipo-ambiente (familias x sitios) de la densidad de la madera de P. elliottii var elliottii resultó no significativa. Por su parte, las correlaciones genéticas tipo B en ambas Series fue considerablemente alta (0,907 y 0,803). Ambos resultados indican que la densidad de la madera de las familias evaluados en diferentes sitios del NE de Argentina, mantuvieron el orden jerárquico independientemente de los ambientes de expresión. § La heredabilidad individual en sentido estricto de la densidad de la madera, estimada a través de los análisis conjuntos, en la Serie F fue de 0,406 y en la Serie S de 0,491. La heredabilidad familiar en ambas Series fue de 0,789. AGRADECIMIENTOS El autor desea agradecer especialmente al Ing. Martín A. Marcó por la introducción, implantación y seguimiento de los ensayos evaluados. Así también al Proyecto Forestal de Desarrollo (SAGPyA-BIRF) por la financiación parcial de la presente investigación. BIBLIOGRAFIA ATWOOD, R. A. 2001. Genetic Parameters and Gains for Growth and Wood Properties in Florida Source Loblolly Pine in the Southeasthen United States. In: Cooperative Forest Genetics Research Program. 42 rd Annual Progress Report. Univerty of Florida: 22-29. BURDON, R. D. 1977. Genetic correlation as a concept for studyng genotype-enviroment interaction in forest tree breeding. Silvae Genetica. 26: 168-175 CRUZ, C. D. y A. J., REGAZZI. 1997. Modelos Biométricos Aplicados ao Melhoramento Genético. 2º ediçao. Editora UFV. Universidad Federal de Viçosa. 390 p. HODGE, G. R. and R. C., PURNEL. 1993. Genetic paramameter estimates for wood density, transition age and radial growth in slash pine. Canadian Journal For. Res. 23: 1881-1891. HUBER, D. A.; WHITE, T. L and G. L., POWELL. 1996. Genetic analysis of Pinus elliottii var elliottii: Estimate of genetic parameters, breeding value predictions and forward selection candidates. Informe de consultoría para INTA. (no publicado). MARIOTTI, J. A. 1986. Fundamentos de genética biométrica. Aplicaciones al mejoramiento genético vegetal. Secretaría General de la OEA. Programa Regional de desarrollo científico y tecnológico. Monografía Nº32. 152 p. MUNERI, A. and C. A., RAYMOND. 2000. Genetic parameters and genotype-by-environment interaction for basic density, pilodyn penetración and diameter in Eucalyptus globulus. Forest Genetics 7(4): 317328. SMITH, D. M. 1954. Maximum moisture content method for determining specific gravity of small wood samples. Rep. US. Forest Prod. Lab. Rep. 2054. 8 p. PIMENTEL GOMES, F. 1978. Curso de estadística experimental. Editorial Hemisferio Sur S.A. 323 p. SAS Institute Inc. 2002. SAS/STAT User's Guide. Release 8.00 Edition. Sitio: INTA 14759001.