yEJEtlILos F¡rocrocnnrÍn: Ot.¡rrrvos, r'rÉrouos A. Lanteriy VivianaA. Confalonieri I I La fibgeografase defne, en sentidoestricto,como el anáisisespacjal de los linajesgénicos(Avise et a/., 1987). Este análisisse aplicaa niveles infraespecífcoo de especiescercanarnenteemparentadasy suryó hace poco miásde diezaños,en ürtud del progresoque hantenido dos aspectos de la biologíaevolutivamodema: uno tecnológico,graciasal cuatsecomenzó a disponerdedatosde variabilidad intraespecfica en hforma de secuenciasde ADN, y otro conceptualo teórico, que implicóla aplicaciónde la teoría de la coalescencia al estudiode procesosmicroevolutivos.Dado que enfatizalos aspectoshitóricos de la actualditribución de los linajes génicos,la filogeografapuede considerarsecomo una subdisciplina de la biogeografahistórica,que integraconceptosy técnicasde genética molecular,genéticade poblaciones,demografa,sistemática filogenética, etologíay paleontología(Avise, 1994, 2000). Dos campos de efudio tradicionalmenteseparadostantoen susenfoquesteóricoscomo metodológicos,como son la genéticade poblacionesy la sistemática,han encontrado puntosde coincidenciaen el enfoquefilogeognáfico (Avise et.a/,, 1987). Lafilogeografaaplicapor irimera vez el análisisde genealogías génicasal estudiode Iaevoluciónde laspoblacionesy permite sacarconclusronescon respectoa las secuenciasde colonización,diversificación y extinciónde los linajesgénicosen determinadasáreas.Además,el estudio comparado de los patrones filogeograficosde varias especies codistribuidascontribuye a plantear hipótesissobre posibleseventos comunesde vicarianzao dispersióny a identificarlascausasgeológicas, ecológicaso etológicasque pudieranhaber influidoen ellos. En un sentido amplio, la filogeografíacomprende los estudios filogenéticos de ladistribuciónespacialde cualquiercaracterídca(morfológica,etológica,etc.);sin embargo,en la actualidadla disciplinase basa principalmente en el análisis de ADN mitocondrial(ADNmt). En especiesanimales,el ADNmt se ha convertidoen un instrumentofundamentaldel análisisfilogeográfico,puesadem¡ísde no recombinar,Dresentaunatasade mutación'elevaday herenciacasiexclusivamentematerna (Gillespie,1986; Harrison, 1989).Dado que los ,haplotipos'o variantesdel ADNmt registranuna historiamatrilinealde eventos mutacionales,es posibleconectarlosde un modo filogenéticamenteinteligibleen un filograma,el cual se superponecon la distribucióngeograficadel grupo en efudio (Avise,2000). El crecimientodel número de trabajossobrefibgeografa,desdesus iniciosen | 987, ha sidoexplosivoy abarcacasitodoslosgruposanimales incluidoel Homo apiens(Avise, 1998,2000). Entrelasmúftiplesaplicacionesdel análisisfilogeográficoc¿be señalarlos estudiosdestinadosa determinarel lugarde origeny lasvíasde dispersiónde especiesconside_ radas plagasagrícolaso que han colonizado archipiélagosvolcánicos (Rodericky G illespie,| 998 ; Confalonieriet a/.,2000;)uan et a/.,20OO);el gradode estructuraciónpoblacionalde una especie(Osentoskiy Lamb, l'995); las causasde la variaciónpoblacionalobservadaen caraceres cromosómicoso genéticosy su correlacióncon gradientesgeográfiasy/ o ecológicos(Confalonieriet a/., 1998)tel üpo de especiación (simpátrida o divergenciaalopátridamúltiple)que explicala co-ocurrencjade distintos morfotiposde una especie(Bematchezy Dodson, 1990);el reconocimientode poblaciones en riesgode extinción(Avise,| 989; | 996; MoriE, lr994a,b, I995); y losestudiosde filogeografacomparada,que permiten ponderarla influenciade la dispersióny la vicarianzaen la evoluciónde especiescodistribu¡das (Berminghamet a/., 1997;Cunninghamy Collins, 1998). Una mención especialmerecen las investigaciones basadasen ADNmt, tendientesa reconstruirlasrelacionesfibgenétic¿sde la especie Homo sapiens,a corroborarla principalhipótesissobresu ongen(,out of Pfrica')y a poner a pruebadistintosmodelosde evoluciónparalaspoblacioneshumanasduranteel pleistoceno(del candelabro,muhirre$onaly del remplazoafricano)(Ayala,| 995 a,b;Ayalaet a/., | 994: Brown et al., 1982;Caralli-Sforza et al., 1994;Li y Sadler;1992;Nei, t995). Estos estudioshansidopionerosy hanpermitidoque la metodologíade análisis empleadaen humanosse extendieraal resto de los gruposanimales. El presentecapítulotiene por finalidadprincipalhacer una reseña de los objetivos,principiosy métodos de análisisde la filogeografa,y discutiralgunosejemplosresultantesde nuestralabor de investigación y tomados de la literatura,con el fin de ilustr¿rel desarrollocrectenrey ta importanciade este nuevo campo de estudio. Un requisitofundamentalparapoder establecergenealogías génicas es el uso de marcadoresgenéticoso secuenciasde ADN que no recombinen.Si se trabajacon muestrasde genesnuclearesprovenientes de individuosentre los cualesexisteo existióalgunavez flujo génico, es altamenteprobableque hayahabido recombinacióngenéticadurante el apareamientode cromosomashomólogosen la meiosis.Esteproceso puede llegara desvirtuarprofundamentelasverdaderasgenealogíasde lassecuencias,motivo por el cual la mayoríade ios trabajosde filogeografíautilizan marcadores de herencia citoplasmáticano mendeliana,como el ADN de las mitocondrias(ADNmt) y de los cloroplalos (ADNcp), o marcadoresnuclearesen donde se nayaconstatado que existepoca o ningunarecombinacióngenética. En la actualidadla mayor parte de los estudiosfilogeográficosse basanen el estudiode secuencias de ADN, sin embargo,los primeros trabajos sobre filogeografa llevados á cabo cuando las técnicas de secuenciaciónno eran tan accesibles,se realizaronsobre otro tioo de información,por ejemplo la que proveen losfragmentosde restricción. En tal sentido, una de las técnicasmás utilizadasha sido la de RFLp (polimorfismos para la longitud de fragmentos de restricción)sobre ADNmttotal ffhorpe eta/., 1993; Confalonierieta/., l99g). Secuencias del ADN mitocondrial. El ADNmt de los ani_ maleses una moléculacircular;que carecede histonasasociadas.Esta última característica seríauno de los factoresque favorecensu aftatasa de mutacióny justificansu empleó a escalamicroevolutiva,a dferencia de los genesnucleares(Brown et a/., 1979;Wolfe et a/., l9gl. En la mayoríade los animalesel ADNmt se hereda por vía materna, pues todas las mitocondriaslas aporta la gametafemenina, habiéndosede_ tectadotransmisiónde ADNmt a travésdel espermasolo en una pocas especies(Anderson eta/,, 1995). Lascélulassomáticastípicasposeencientosa milesde mitocondrias. cadauna con variascopiasde ADNmt, sin embargo, en generalexiste un haplotipo mitocondrialpreponderantepor cada individuo. Estaca_ racterísticadenominadahomoplasmia,resuttafundamentalpara poder realizarun análisisfilogeográficodonde lasunidadesde estudio son los individuos,y probablementese debe a que dentro de cada población intracelularde ADNmt, las mutacionesse fijaríanen forma rápida por un proceso análogoa la derivagénica. 'fu55 '9*ne1 ¡ sqlgqD) ¡ ¡euooe¡qodeleu.r ernpnJFa 3p solapoul solutlstp opeztleueueLles ,ugtfpztuolofeJ I ugourye ap soserotd sol ep erturgutpe¡I sa¡euor:e¡qod sory.e.r8ouap seJope] elueutuirelep opor.! un ap uar(nguret)usfseleo) ap osaro.rd ¡oulslu!ry'seleur¡ ep solunfuotap I safeur¡ ep selpdep ¡e ue anb opep erfue)saleo)ep sodu.rarlso¡ aed sepepr¡rqeqo.rd spl Jpln)pf uelulJad seuor)elnuro1seq)tc 'lpJlneuugDfelesoleq sa.rea¡rnu saua8ap sa¡ -oqre aed (gSe eu.rllelep ugr)elnurrojeun ap .rued e (gge '/e es I) I ) le -1ny.rodEpelnu-lro1 an] salpaurlulpu.r ser)uaJeqe'redeouarsa¡eore1 'uaqueluau?lq'ttvlopp rappq .sopr¡ade ,(raiuq apauenuepel ,o¡duafa.ro¿ sosauaoprfuns taqequepend anbsoiqulosq p s?8opup ueuas sauooEnur ssl 'sa¡eaur¡r4ed pl qlqtsooopeA sorptltureJ se13o¡eaua8 ap uE))ru1suo)aj opzurquorat opr¡ede unou,(arpd ¡apopr¡¡ade uepraq ¡a ,sruarua¡,1 ,souarua¡, 'seu?utnLl saPPpat)os seqlnuuesopq¡ade so¡ap uor)nlona e¡e e8o¡9ue euaser)uataq ep odrlap1 .saFuot)4nul solua^aap leautlulsrlt etJolstq eunuetlsr8a: so-1 NCV lep sodrlo¡deq .l o¡penJ eouaJaq ,i sopupuo)olul sodrio¡de¡ Faur¡4eut '(0002'as4vapoper¡¡rpo¡) asanbelnbpaf luNCV p uaefagal pl up4snfr sesan.lS seulse.r8au seau¡se1.6¡ ugr:e:aua8 el ua ,utruolelquleqpunua peptpnpe ele ue8a¡¡ anbsahu¡so1.sefqa sarpeuopu4)auot,sauopetauat ,ua)salpol, 'ugrrelqod .l .tH eunepo4uep]urN6yapsorrug8 safeur¡ apugrre.redas 0t aluprnp 0t o¿ '(¡ orpenr ran) seueurnqsap -eper)osse¡ap el.roleute¡ ua sopr¡¡ede sol ap eDuaJaqel e 'o sorelJuleLu sol ap l €r..uosouroJ) lap saue8ap .rryede uaue[qo es enb sepeurluled se.¡Bo¡eaua8 se¡ e seSo¡gueue,res seleaurlr:1eu.r serSo¡eaua8 selsf 'lurNCV ue pfegares enb p,,nbrereleuneqr.osap sollearlua ugrxouol le ep ourue) ¡a,(seluesauooelaua8zarpepe>tqn'uluto) erquteqeunua ue)seleof peprpnpee¡ e ue8a¡¡enb sefeutlso1 'uan8urye as oun oldat -xe sopol 'seJopepun1 sefeur¡alarsso¡ eq 'sefrqe saJpeuropuepeuo) 'sauor¡e.raua8 ap s.eu elue:np ugr:e¡qod eun ep oJluap lurNCV 0t ¡ep safeur¡ap uooe.redase¡ eluesalda.r ¡ anSg e¡ ap er.uanbse¡¡ 'serru98se,Eo¡eaua8 se¡ue¡uasa:de.l anb (seu_rafo¡g o) sapqrg sol ap spula se¡ap o3rc¡ol e uelnu.rrDe es seqnausauoDelnLr sq anb aepsuol (096 | 'prnuJry:696 | ,e¡qg L anur¡¡) etsrp4naueloat e¡ua eseqassand'puoope4 seuooe¡qodep o49ue8 ap epoele¡ap eyede aS '(096| 'sr1lJyD: l¿6 | 'utatsuaslal)seLrxgrd sarradsaa4ue I orluap 'serru.e8 se;3o¡eeua8 se¡ap ¡eu.uo; orrp.¡pepa ,(otrleutapr.loluarluz¡el1¡a e¡d -uraluol 'er49ue8pepr¡rqeue nsap lenpeugonqr¡srpe¡e.re8n¡uo.lerpanb I sauooe¡qodselalqos alueuleruglsrquo:aln¡1uranb sosato:dsol ep orp -rqsa eed ¡e ¡erqdatuoroleu: un aa¡ord ,eDua)sapo)el ap e!oa], sl 'o:ru93ofng ue sauot)puen o FJnleuuorf)eps ep eDuelsxe,sau ¡a -oDelqodselep ogeuJel ue $uoDenpngo¡dwaferod ouot ,¡euooe¡qod la ¡erru e uaado anb sosato:d sosJe^p tod opepale aslan apend ,eD -uexa¡eot ap odure$ (966 ,8urp.reg) u¡uuo: o4salueunepeq,odr-rar1 E I ap ugr:aedesap olepourun a] la ua oe4oJleJes anbecru93enuapI safeur¡ -ueulels,pqsaeDuarsapo)sl o) ¡a5alue olep o)tul un (erleq,uatsa¡eor, ep ue uep ugoeraue8eun ua ue8un ap solelpsolsopol enb tr:ap se :(pep -pneu opuarr-unse) errlgua8eruap .rod uap.rardas so:1oanb selualr! 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,Lau¡ej -ou seuoDanprulsaar ap er)uap la elseq ¡ -Dulepe ela eun aueqse¡ue¡d se¡ap ]urNCV le ,sguapv .(Lg6l '1, l" a1o¡¡) sa¡eeurue ep lurNCV le uo: uor¡ereduo) ua elua¡ugonlo a eun ue¡uasa.rdsa¡ep8e,rap UINCV le ourof solse¡do-ro¡t sol ap NCV le olupl'se¡retrnu r{ so5eldo¡op ap seueg ep splruanres 'aluele¡ra.ld un aed sorrulsg¡douloquos sonp^pur so1ap e¡.roleu.r e1, ¡ :lelnf elourelut rrr¡9uaBugoeutquJo)aJe¡uesa:dou eluau,lpulou ,( eutaleut e.¡du.lels tspt sa ILuNCV lep eouareqel .I 'elnfeloLr.r e¡ ua pn¡r8uo¡ ep sotquJo ueruesqoas anb ua sose) sol so:od uos I smrprloapnu sauoDnllsnsueJ)nlo^utILTJNCVlap salueu€^se¡ap e1.rol,eue1 .¿. lur¡6y 08 reapnuNcv raanbaluar.ueprd.€r spurpuorrnro^" ""0.i'r"J':;:;ff 0t ep eselqe eun I ouus¡lor.r:r¡od osuaye un eqtqxa 1LINCV ll .l :saluarn8rs spl uos ,selpu.lrue sa¡ledsaue o qnlo -eorlul sorpnpae.red¡¡greluau.ue¡ntryedlopet ¡aruue sor¡¡9t8oa8o¡g -JeLuun €eslulNCrV enb uateq anb sapeperdo.rd se¡ap seun8¡y ¡a slsl ,op?prueo)rlsJpepsrsrlgup, 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'sopesoLuolseue sope¡do.ro¡rap o seleupuorolrLusodqo¡deqap selSolpaue8 sel'o8r?que seleurlep per o opeln)r]a"ru9"r1edun ,( (smr19ua3o1¡l uls (566 ¡ 'ua1ue1)¡e¡ua.redrq ugrtrnpo.rdalep sonpt^tput ap s?tueSolg seuorce¡e:) serouednsseuoxel,(saoadsese¡aed operyue.rorrnblg:af 'or19ua3o¡g u-o.r1ed un elueLuael)ern8ullslp e:r]gLuolsrs e¡ ap ,a.rped, ¡a '3ruua ¡ ¡¡¡¡¡¡'sor ¡¡e¡Soetol !t solup ap ol llsf pep s !s! lguv 'aluau€A|pa0se|sPJq '(9961 '3ruua¡ap ope4 -LraqI soqreur ueluasarda.l sorue¡q I sor8au sopndsol .6 .3¡¡ -rpo¡)saoadsa a4uasnr¡9ua3o¡g I sonpr\rpur a4uasetqguaSo:o1 seuorre¡e¡ '(0002¡ueslo^ lppqrs) o:ru93 ofng e eprqepourol eluatrlpeugrraepela.rd ¡euor:e¡qodlalur -relurres apendanb 'le.tlsef uesfrlgleu9r)eueneJ^epolrell€qa¡qrsodse 'erluououreP oPelse uoJezus)lPou eJAPpo] sepg opuen: sauooe¡qod le sel ep o)rrglsrqopesed¡e eJqos spouera1uruereq es 15 (ggg¿ 'esny) ot-usqa¡g¡¡od ,( oursrtre¡ge.red ap sor,rardsopepe:od ope1suel]ueq solelp so¡anb ep oBan¡e8a¡¡as,('(¿ '3r1),oo-rdpa.rprl4ououl, eutulouapol as opqsa elsa y 'ugoe¡qodeJlo el ap solelpsol uot enb 'rserlue oue)ref s_euiuDr,ro) oJlsefup un Jeuel p uen8all ugr:e¡qodppel ap solep sol sopol anb slspq aluar.uprlgua8esJeDueJelpe ugJezuaulofsslsa 'sau -orre¡qodsop aJluaotru98ofng adulruralures opuenf 'o¡duafaro¿ ¡e 'o:49ua3o¡goyaluof un ua e¡ I otr:gprq leuot)elqod uor:e1uar-u8a1 o:tu93olngla sluenl ue ueuell '(966¿ 'as¡ny:966 I 'puapou) o:ru93 ofng ¡e sen8rlueserarJ€qep pt)ualstxael ueleqesenb seuo:1ed.retgrl -uapt uayurad 'orqure)ue 'soty9.r3oe3o¡y sotpnpesol 'leuooe¡qodralur a erlur o:ru93 o[ng le ueLulse opuen) softJo,]stq seJopelsol ueJaprsuof ou sauooe¡qodap errlgua8 el ap seleuoDtp€4sepo¡opolar,use1 filogrupo A Fig. 5. Cladognnuno enraizado decrncohaplotips(Ahas,ta E).Elcladoanidado 2-| contiene a losclados subordinados l-l v l-2. Losmiembros dec¿da cladoe$ánseoaradosporunsolopasomubcional (e,ghaplotipos A y B dentrodelcladosubordinados |-|; o dadosubordinado l-I conrespecto al |-2). -----/ filogrupo / --- \ //E : I lr. \ / \ I I \ \ Dn@t I I \ \ Fig. 4. Filograma hipotético de unaespecie, en el queseobservan dosflogrupos porochopasos clanmente separados muhcionales. Dentrode cadaunode ellos,los (representados porcírculo$ distintos haplotrpos sesepnn porunsolopasomubcional. representan Loscírculos negros loshaplotipos máscomunes de cadafilogrupo. \ / Dc¡Bt metodologíapermite, en primer término, detectar y probar estadístide la distribuciónespacamentelos mecanismosevolutivosresponsables cialde los patronesde variacióngenéticaobservada,y en segundolugar; en los esquemasde muestreo. detectarposiblesdeflciencias es convertirel árbol de haplotiposobteniEl primer pasodel análisis 'anidados', para lo cual do medianteparsimonra,en una red de clados debenaplicarse ciertasreglasde anidación(Templetony Sing,1993).Una estasreglas,el árbolde genesincluié cladosanidados,donvez aplicadas de cadanivel sucesivode la jerarquíase consideramás antiguoque los (Fig.5). El segundopasoconsisteen analizaren forcladossubordinados ma conjuntael cladogramaanidadoy su distribucióngeogÉfica,tomando en consideraciónlas frecuenciasde cada uno de los haplotiposen las distandistintaspoblaciones.Pa.ra esto se calculandos tipos de distancias: ciasde cadaclado(Dc), que representanla dispenión geogÉficade los con respecmiembrosde un clado(: haplotiposo dadossubordinados) de los cladosanidados to al centrogeogÉficode dicho clado,y distancias del centro geogáfico de cada (Dn), que representanel desplazamiento cladoanidado,con respectoal centro geográficodel cladoentero que los contiene(Fig.6) (Cruzany Templeton,2000). Por último, se calculanlas promedio entre lasDc y Dn, paralos dadosterminalesversus diferencias mediante estadística los cladosinternos,y se determinasu significación pruebasde permutaciónal azar ftempleton y Sing, 1993). La hipótesisnula del análisisestadísticoes que todos los haplotipos de los cladosanidadosse distribuyengeogÉficamenteal azar.Si esta enhipótesisse rechaza,significaque existenasociacionessignificativas DaA) geográfca Fig. 6. Elemplo hipotético deanálisis deasociacrón deldado| - | delafgura representan la ubicación geográlca que 5. Loscuadrados blancos de lu poblaciones soloincluyen haplotipo A, y loscuadndos mitadgnsy mitadblanco, poblaciones con A y B. Loscírculos igualcantidad de haplotipos delimitados conguiones, indican las querepresentan distancias Dc(decadaclado)y Dn (deloscladosanidado$, niveles de (DcA y Dc B),y al dispersión conrespecto al centrogeogÉlcode cadahaplotipo deldado| - | (DnA y Dn B).Esteúltimocentroestáindiodoconun centrogeográfico pequeño y Templeton, rombo(Modifcado de Cruzan 2000). tre los haplotiposy su distribucióngeogÉficaftempleton et a/., 1995). Los procesosbásicosque explicaríanestasasociaciones son los siguientes: a) aislamientopor distancia,debido a flujo génico restringido;b) fragmentaciónhistórica,y c) expansióndel área de distribuciónde las poblaciones,que incluyeeventos de colonizacióna distancia.Cuando la hipótesisnulano se rechaza,seinterpretaque el esquemade muestreo es inadecuadoparadetectarestructuracióngeogÉficao que laspoblaa lo largode toda el áreamuestreada. cionesobservadasson panmícticas Recientemente,Templeton(200 l) propuso que su método de análisis anidadoseaempleadoademás,paraponer a pruebael conceptocohesivo de especie.De acuerdo con estelioncepto, una especiees un linajeevolutivocuyos límiteseliín determi¡ados por fueaas genéticas -rluol le epsep seltsa)nssauoDeztuolo)ap opnpo.rd ,sofa¡duor s-eu oqtnu so:gp3oa8o¡gsauo.rledueouaprrtees sosecsoJlo uf .elueuq -uo) epsepsepeztuolorJeseled sa¡qruodsrp le opqse upLlI ouegro ¡ep opuo] le epsap opr&arue upLlsplstseqtrp anb ua ¡elodutel pl)uan)es el uof euot)pleJes lpnl pl ,splstsel ap err8g¡oe8pepe alueJelp el uol atruaru8uotuoDezruolo)ep eDuen)eseun ua.lal8nsanb sorgg.r8oe8o¡y sauo:1edoper¡spa.rueq es sapultue sodruBsoun8¡een¿.(ggg7,7e 7e uen[:q'e OOO:',.F ja uoseLuf :g661 ,erdsal¡gl¡ruapo¡:¿g6 ,lunH l ,{ a¡¡e5aq) so8edg¡e9I rrervre¡,s€ueuel ep sol or.uo) ,solugolo so8 -e¡grdrqtre ue qqeq anb eunele¡ep ugoeryrua p I ugrrezruo¡o: ep err -uen)es 'ua8uo Jetpnlseopts eq onrlelqo olnt so¡¡anoeteleueseqec ¡e 'saluat)er soge u3 sopP)r¡qnde¡el3oa8o¡ge.rqossofeqe4 sosoJeujnu sol alul 'spl!u9rlo^ sE¡s! ua sor¡¡gr8oa3ol!, solpnp¡ 'u9po8¡e ¡eponqnl lap ugtsueye el uo) opeuot)elereluatfer ugDeztuol -of ep olue^e un ep pt)uentasuo) oulo) ,vnl ep a$epns ¡ep sopnrrd sol uo) 'sprauopoS¡e seuozep sapeparo.rd seuelueulepnsseuooelqoo se¡ep ue8r.roap peprunurolep srselgdtr.¡ el elpu.lJguo)olsl .€l)ue¡stpe uoDezruolo)rod elerr¡dxa e;.rpodanb e,ulergruBrs ergp8oa8 ugt)eDose pun uerlsenu.lefeur¡alse ap sodrlo¡deqsol ,(966 uoleldurel ep ststlgu€ l) 'soprull sope5l ap elsapns ¡ep olauopo8¡e u-oJnlut)lap pu ¡a u¡3e5 -eur8uo',a1sepns eu-r.ro] epeutLuouepel e relttrltseluauuerrBg¡o¡out lep, 'lmNCV ap afeur¡un e uepapuodselo: (esou.uo1)eur¡ua8.ryl, ¡rsetg 'len8e-re¿ap se.rauopoS¡e spuoz ep sauot)elqodsel ,ou€rluot ol Jod 'sorr8g¡oa8sodr-uaq ua sepadsenL¡ se¡ue¡dsnsep ugt)nquFtppl opuarn8ri ''lern1euugrs.tedsrp:od earele oppquJpe¡qeq eoadseeqrrpanb opouu ep 'seuorsttiap eournoldel ua oreuopo8¡e¡ap opn:rd lep sepjsa)ue sauorre¡qodap pDuolstxeel a.rqos,(sq¿¡¿) soLutuou€saope)eul Jeztl -eue epeelupldsrsa¡gdrq e¡.re.roqorJo)uo.rar¡ulad (g55 ¡ ,uo1a¡dua1) le opeptueoltlsJpel)ststleueJotrepod ¡a L salue¡¡nsarselelJpuo)oltLu sodrlo¡deqap seu.re.rSo¡4 so-1.saluaDarseropeztuolor sauoDelqod ap otrd¡1 sa pn) ol 'odr1o¡deq olos un uelnpur anb ,esou.tro3I len8e.re¿ep se¡ uot ugrrrsodaluol ue ,seleqse)uesauorre¡qodep orrppapaec sa anb ol 'sapupuololnL sodrlo¡deqep orelrlfu loleu_r uau¡al sauorsr¡ ,( ¡a ,oulsturrry.¡¡63 ofrxahl ep saFenLUse¡anb onrlecgru8rs ua8 ¡ap 91¡nsa.r :ryed e o,rnlqo es J€ltLUts u9-r1ed u¡ .o)lx?h ap I sauorsrl¡ep sauooelq -od se¡ua aluesnegse anb o-rad,(esoul.ro¡)eurpa8_ry L len8erq ,¡¡se.rg ap.lns '(y¡) sexel ep seJlsenutse¡ua (orru¡ o) eluanra.rlseul se ¡e le anb y gururouapas anb F ¡Fupuo)olLu odrlo¡dequn g)l¡luapt as lol .(¡pp¿ ,¡r,¡a rur¡Ae¡á5 ue8 ¡apotypSoaSo¡4srsr¡gue lep opqlnseJouto3 :000Z"ple uauo¡epo3) (¡l ¡esepxooruo.reol¡r) ¡¡g3l ¡gl sepupuol -o1rr.useua8 sol ep spt)uames ap ststpue le ue opeseqorggl8oe8o¡¡ orpnlse un otfrur as eluapera.rdsrselgdrqe¡ eqarud e .reuod erq¿ 'aoadsae¡ ap e:ygSoa8 €erg lep uotsuelxaap le.rnleuosa) -oro un ap ope{nseJourot sepn¡}plse¡see ope8a¡¡ u4rqeq anb ,ecqgua8 peprl¡qeueop salaruuso1l€uo) sele.tlsafuesauorre¡qod,ope¡o-r1o.rod ,( 'u9po8¡eep soruIn) ap seargue a¡ueul¡edouudseprnqu¡srp ,ec49ue8 peprlrqeuen ep sale^rusofeq uor ,solueDerseJopezuolof seuooe¡qod opel un rod uaeqsxa rns lep elueurv ua anb pepr¡rqrsoo el setuolua 'oqeuaS ppptltqeu€ eperclaeun ueqefeua.¡ 9a1ue¡da5 enb se¡euooe¡qod so:lauaed ue pnlltuJts.loleut eun uo) epeuoueleJlo)EqeFa .o)txgl¡ ap el ^ seuorsrl ap u9t)elqodel o4ua eDuelstpJouaul slsf .(Og¡¡Z,.p ,(esouuo3 saauopoS¡eseeJeap sepruetqo,kn8er¿ I .¡a rur¡8epc5) ¡rsag ap eounord) eurluaS"ry ap seluslsarse¡uot enb o)x?hl ap sauooe¡qod se¡uot e:rleuaBpDueptp-¡oueuJueqe¡Four ,(sauorsr¡ap eourno:d ,eu -que3.ry) ¡zen3¡ ¡euooe¡ enb.re¿¡ep se¡ueparo.rdseuorrelqoaspl lprD ¡e ua ,Sururol.roqq8rau,ep pqJg un JtruFuol ered uo.rez¡rpes seluel -lnsarsot€psol .(t66 ,sure¡ll¡¡l,euual :955¡ ,¡a,ia sue¡¡¡¡¡) e&¡d 1 sar:adsaap orgpSoe8 ua8uo ¡a.reuruu.ralep I se¡e.rrgeu sauoDelqocep erqgua8pep¡rqepeq reztpueEJed066 | epsapolx? uo) opuecr¡de auer,r as anb '(.rc2e¡esoper¡r¡dr.ue ap srsr¡gue) sg¿1¿ NCV lap soutsg.rourr¡od ap e:rurfl el aluetpeur ,y¡3 ,( or¡x9¡ lns lep elu?ur\y'ep sauoDelq ' -od ap etrlgua8ugtfezuepero el gztpeJ es ,edsle eJeuludeun u1 'e8e¡deqrp ep seuorre¡qodse¡ap ue8uo le repDnltpep uU uor o:g9.r3oa3o.oeu_¡ ,( o.llru_l¡aruue sauorre8rlselutuolet)tutas enb ¡e ol rod'€66 | oge le ue ze¡ e¡autud.¡odgpepp as eur¡ua8-ry e¡ ul .ugp -o8¡e uor sepelqm spaJgep ugrsueue ua oluaunp pr)uanfesuo) lap ouro) 'so)uglstqsodue¡ ue lns lap elugurv ep seuo8erselsenI sopru¡ sopslsl ap rns la oppztuolo)epqeq anb I or¡x9¡ ap rns lep eueuguo sa enb ee.¡l eS'(9g61 ,7e,rae¡.rng)ery?urv ue orutln)asa ep eut! -ep sgLUete¡de¡ sa I (aepruor¡ntrn3:aaldoe¡o3) ,o.rauopo8¡e lap oue) -xeur opn:d, ouror alueuueS¡n rt aooucoastpuet? snLuouoLlluv.orau -opogp ¡ap opnr¡d lf :E8Eld seltadse Á e;¡ergoa8o¡¡¡ '(955 'umo"rgI ¡ W*S) orru93otng ¡eoze¡do&e¡ ap oluetuelse un ep opqlnsar ¡auepasI ,sa.iee¡tnu seua8l IUJNCIVF eluspeul aluauJeJppuefouo)eJ as enb sefeur¡ uo) uopouto) sePePlun eFl '(886 | laut¡nu) edo.lnl ep a¡sapnsl aluaug orpa¡ ¡epI :oeu9.ua1peL.J etr.4yI e.reqe5 ¡apalsao,{ etu;y ap alou ¡ap :¡mrdo,r¡ ¡ap Jnslap seluapetord 'sa¡edouudss)uleuropoursapeprunsár¡o¡osrrn8u4 -srpuoleryu.redsouiapouJs,eu.J sotpn¡seo.lad ,seflLuouoxe¡ sarmdseqns ap 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as al:edsael et)uenfesuof ue 'pleu orys¡eopadsa.ruot sepr.4gdo¡g uos sel€Lutue selladseseq)nL! ep serqLueqsel '(t66 1 ,7e,¡a u¡pny) ¡er:osodruB peprlapyo le leteu o$s F erJtedol$oulo) ,oluatulsSrodu.rotlap se)t]straperefse¡ao ,o¡d 'arradsa -uuale.¡od e¡ ap ugrvadsrpap pepoedetua8 e¡e aseoa1.lenl PesPuot)plqodejnpfuse e¡ enb ueuru:e1apenb seropp] ualsrxe,o3 -requraurs '(955¡ 'esnyl,relleM:566 ,que1 L qsotueso :5661'le I ¡a ra¡eg) se¡an; setgg-r3oa3o¡y se-rnpnlpa leluasa:d ua¡ens(se-rop -plo ou sene'seJ5a.¡ralse8nyo] I'e) pepryBert Esose ep serredsase¡ 'oue4uo) o1-to¿'Q551'./ste uupursspu:¡55 ¡ ,rqLun¡e¿) or4p8oe8oly qsr^ ep olund le apsep elueLrjl¡qgpsepelnprulse ugpa I salueSle,r -rp orod aluaul¡elaue8uos seuot)elqodse¡(seur.rer.u seuen8l,soulreLu soperqaye^ut'sated ,soarg1arap seoadse ,E.a) pepr¡Ben ue.r8ap se¡¡ -9nbeu3 '(Lg6l 'Fla asrny)saoadseselap Fuor)plqodugoernpn:1sa ap sope.r8salueJalp sol et)uapr^aue auod oty-e.r8oe8o¡g s¡srleue ll 'eltedsa ap e.¡-ro8a¡er el e as.rpnala ue.¡lpodsaleut¡soqtrp 'seJapeJ?l se)uolue soJJoua er)uaptla as enb uooeltua:elp el uol elueplo)uo) se safeur¡ep pDuaptxe el rS .salqeuense anu splsepJed serfuslstpJeln)ler,( ¡enpeo:rug8 ofn¡¡ap ptfuelsrxae¡ es:erguenepand anb so¡ua GA¿W : sorrrugueo se.real)nusaua8ap o sotr8g¡o¡ouL) serepeJe) soJlo ep .rr¡-red e soptuelqo seloqle arqos ,sopeptue sodrlo¡deqep pglg ¡a leuodladns epuatrlo)el es .serusoLto) seoaosa uos sonnlola safeur¡ so¡sopol ou o.redsorrp¡one safeui¡solurprpe uar -aueyd seltseLlo)seltadsaselsppo]enb opep ,o&equuauts .e tsaqo) a¡ledsaeun ap s,euJ ap pDuesa.rd e¡lualur epend es ¡orulnloneafeur¡un ap s,eurep eDue$txee¡ asleqo.rdr.uor I e¡nusrsalgdrqel esJezeqfeJaO '(errpluued peprun eun eu.¡Joluolenb.roep se) onrp¡one afeur¡otru¡ un e arauayad soppztpupsonpnput ap odruB anb plnu srsalgdrqq la eqerud e lauod a¡u"uedopolgru ,eluauernald ouoDuaw es ou.rol ¡a '¡epeuotseLlo), pnpoldeJ e peptunujo) eun ueeJ) anb sergorota I .ugDezuop)alI ugour¡xa ap soprn8as '(oooz'aqM seppuertsoluae uo.rafnpo.rd asanbe oprqap,loueu sesodruBq$ a4uaugoemdes el ap pjooual pep se¡q¡ lnu uqlnsal 'sa¡euorsnotdanbune ,soptuelqo sopelnsa.rso¡ I -rpuryotd e¡'3 I g ua:olru,a3 ofngF pnStlue,hu erar.req eun.¡od uepdas assodruBo¡¡1oduaq ¡apo3lel ol p optpuaxe eq as (serr3g¡oa8 o sa¡rs91) seuooeulpa solV aNetpen)le ul telrtlttsor4,er3oa3o¡¡1 ug.r¡ed un upllsenul anbseprnquprpor seJlouo) sopqlnsal sope.rcteduror e.ledI epua&erupap seultuJur sep 'sa¡uaLeyp .¿ .t¡3 saoedsa sa¿erd so^qnlo^a soueuetse sa4ap ugDsluaseJde¡ -epereuiqseprPdsa.re¡nra¡out sefoler3p oa¡dula ¡a ,o3.requ_ra uls .e)lpJl -ool)nu ugDnillsnsap sesslselreuotsJolstpuepand enb (,qq a¡dri¡nLu,) sa¡dr¡1¡ru seuoDn¡gnsupp es o.,(tgOl '.p ¡a a¡o¡¡) afeur¡epm ap o4uep elqpue ,(nutesele ueuorrn¡one1u¡6y ap seuaBI soqs salue.r -eJlpsol anb.lodo 'spyeDutse)en e salts-o, o sergg:Boe8orq set)uapr^e eluen) ue ueuol seuoDpJqr¡er seqtrpanb.rodopol a.rqos,se)q!l sei.¡e^ -rp oprqDeJueLllulNCV ue sppeseqseuooplppI sa.re¡nra¡ouu salo¡a.r eP seuoDerqtlefsq {096 | ,anLury :6g6 | ,e}Llo I elnur;) p}srlpr}neu pJJoalel ue sefj€J sns euetl saJplnleloulsalo¡a.rso¡ ueseq as enb ue sorugal solderuo) sol ouJor pt)uarsepof el ap eloal e¡ o1ue1anb opep 'soryg.r8aSoly sotpnlsasol uor epeDoseeluaureq)erlsopeptlpnpe e¡ ue gse sotrugSsafeur¡ ap er:uafueltp ap sapepeap ugDeurpa el '\L661 "/e arlsrrql) la sepr8leunseluautlenpe selstue oppzuau.lo)Jaqeq EJrpoougt) -elysre^tp ns anb oln¡ruol es ,(so¡e8elL so¡re8 ,seuen8r ou.ro)sat -eu.ruesodn.lSso:1oeled sepeztleeJ seieln)elolu seuotfelepuot ap -ouro: enbune)o8e¡ardrqr.re selstse¡e"iedeLUtuJur etr8g¡oe8pepe lep el ape)xe eouaS:errpel ap pepa elsnue&ede¡egap oso ¡e ua anb ope6 '(t66 1 teiv\o-¡g)soue ap seuollrLuZ e S.l eluaurepeLurxorde ereq oprBlarupuel.rqeqanb .sopuv sol ep apao I alsa soptnqrrlstp ¡e sodnrSo¡ysop te:edasalrr..ulad eruaBo¡jelnr IuNCV ap leaurttrlpur 'oJeresntuo)UeHesodueuu el ap sauotfelqodua sopezr¡ee;sorpnlsaep unr4¡tb\ espq el erqos sopod.o.rpee.redope.rqr¡erreln)olou./lo¡a.run eluerp -oLU'(0002'Zple eJtenbes)sogeep seuolltLrr ¿.¿ ua gurrpeas oB -e¡gtdrqr.re sapadsa salupFeJ sel,(,srsueo7ede¡e7 |?|'¡n¡. ¡ap 9 e.l1uaer:ua8 -re^rpel ep pepee-l .(elslputstu pun ap slelqgq salua.ralp) e1.r1edo¡e ^ -oJ)rLuo erJlpdLuts ue uotfe)Uts:eltpep osa)oJd un arar8nsanb \-/ ogtaq'snue&ede¡a9ap aoadse eun ap sgLr.t e,(nqr:1srp as ,e:r8o¡ore ¡r4rran olrrr uolreuoz elueseld enb ,¡eq91sr.r3 ue5 ue ,oLllstultsV.uoDez uglcEzluoloco¡f r,¡9lc¡zluopcejo -ruolol eun e.redopentapesgu ,alueutluo) ¡u"rdu¡e¡ uglJugr3 ,oluelq, le oluel o¡ .rodÁ uglcu!¡x8uls ,(¡eqgpr.r3 euerJe) s9r! elst el se sgulepe anb l€ ue5)o8e¡grdrqt.re ¡ap .9 'psegseut ar¡ad en8rluesgu.rplstel ue elnqr.rlsrpes,srsuao7ede¡e7 -sa e¡ anb errpur(¡63) lurNev ap set)uen)esap .rrpedp optualqo 'seurx-o.rdaluautery_el8oe8 erue-r3ope¡r se¡sra:1uaseuor)ezruolofeJ ¡3 Á tued ap auou le epsap elueJJn)eJugr)eztuolotep uo.rledun.ap elruelslxae¡ ualarBns'(OOOZ"p 7a e.rrenba5)se.reln)eloLu ^ eeAl 'uot)ezluolo)ar^ 'ualuel) sorr89¡o¡or-u ugDutye ap soprn8assalueueln solua^e ep se:epeJel ap stsrlgue la elu€rpaursaroualue eoueJJn)oel e optqep ,eluar)eJspr.llse sop sorlo sol ua I ,en8que,(nu.r sorr¡9ue3o¡¡} sorpn¡s3.seDadsepl ep u9r)e)Urs.renrp I o8e¡grdrqt.le ¡ap sa arradsae¡ ep sodru3o¡¡1 sop sol e4ue ugne.redes e¡ ose>.raurud¡a u3 selsr sel ap ugt)eztuolo) ap et)uan)ese¡ e opadse: uot sernaldslsal 'se1ueru8uo:uos 'septnquprpol salen)sol sel¡adsese4 ep so)rl?lodtt¡ -9drqeqenld e.reuod sa onrlafqoolnt lopenrl ,( ¡.re¿.ap euou lep sotyglSoaSo¡q sauo4ed ue¡uasalda,ras ¿ e.rn8¡¡ el uj .(g66 | ,sur¡¡o3I sPlso)sel ue I so8edg¡e9ep o8elgtdtLl)Je ua optnq¡rlstp.(oeptuorl le lueq8uruun3)eoua&enrpe¡ap ¡aodr.ualpeprpunlolde¡ue et)uepJoruol -nun3 'ere¡doap1) snueSede¡a9o.reug8 ¡a ua orge.r8oe8o¡gorpnl ,eluantel1 ,(eq ou ¡e.raue8o¡ .rod ,oS.requue uts -se un Jeztlee./ se s€ptnqulstpo)set) e oppzueulo) eq ugoe8rlsenur ep odn.r8orpanN -adse seluqsrpap sor¡g.r3oa8o¡y sauor¡ede4ue eoueruEuo,.f .(OOOZ ,\100z''.F 'asrny) e ueut¡euotftpeJl te saeu) alueul sopt)ouo)al sorgp8oa8orq soltJlstpo spt) -e^rpedser 'soge ep seuolltu g ,{ e)eq JP)utsre^rp e opezueLu S.9 -ur,ro.ldap saILuJlsol uo: elueruBuor sa u9t)nqu5rp elnr (saoedseqns u€uqpq as (eeptuouqeuel :e.reldoe¡o3)e4aut¿ A -tala7a¡1 anb --o) o sauorre¡godap sodru3 ,sauooe¡qod)sodruBo¡yue¡uasaJoar.lu.¡NCV oluPl u3 'soup ap sauollil.llz 3p soueuJa)pLl ugt)p)utsJe^rp ns op ep seua8ep saloqrgsol ap se¡edrruudseuJelsel ¡soselsoq)nu uf -ezuauor I se¡srse¡e opeqr.r-re ueltqe,4sanp,,ecetg Asnqtre¡e2:ugD .(OOe ,Sgg ,qoor€) qooJg ep etuoursreoep srsttgu€ -ezruolol ep soluene so¡ oponpo.rd I t uelqeq es anb ua sodr-uerlso¡ lo so sopezrltlnelueuJelueuJo)s,eulsoperL¡Jtpefo.rd so¡ ep oun .(566| opeur$a ueLles oLustutl$/.( 100¿ ,7e,ia sae¡) sorr8g¡oteseluarq 'osu3,( auo.t.ro¡ g¿5 : -ule solutlstpuo) soppt)osesodr¡o¡ou.r ¡,uos¡a¡ I )prulpld:5¿6| uasgg)ezueuel^el ep o uoJeoouo)al es ,etJpue3 eltlsJpeperaSoaSorqua enb soFrolgLusoulsturso¡uee¡du,¡a asepaedruor uerg ue qlqeq enb (eepruor.rgeual :e.re1doa¡o1.)se¡ose¡1 ap arradse e¡a8oe8o¡guf .sereltultsso:r8g¡orao solqnlo e seJope;.rodsepepep eun ue I :(q 000¿ ,7ele uosJeu¡j)se¡sre.rtruesaluen)asqnsseuors ,ugruot oprsupr1enb I euolstrlpun uepedulo) o uefa¡elanb.ru¡a.rd.ra1ur -radsrpuor 'seluarpuadeput uot)eztuolo)ap soluanesarl uole)Utluepr apanoas '.reltLuts opou ep a¡ueunggSoeSolusepejnprulseuglseseptnq as (aeprqe.re3 ,7e :e-reldoe¡o3)snt#eF) ep ose) le ue :(e -lrlslpo) ser)odseseue lS .0.66 ,f¡nbuo¡ OOO(. la ,4uor¡ :g66 I I ueq8urut | uovau3) (¿¿5¡) utpurugep optluas ua etgo¡o-rorugrsel8o:de¡ep ¡e -rag) u¡r-uor ue seuorled ratelqqse ap o¡afqo la uo) ,septnqulstpo) e¡8e.re¡oprnBaseq (aepruol¡ntrn3 :e.ra¡doa¡o3)snso1ntsanp,lqtetg saoadsa serre^ep seleupuo)o¡Llr sodrlo¡deq"p ,"r,r9u"áo¡¡¡ ap e¡ed.rod ugoezruo¡otep et)uenfespl ,seueue3ap o8e¡ardlq>"re sauot)elarsplreztpupo¡efqo.rod auar¡epe.redu.ror 'o¡diuafa.ro¿ .(e¡srpulsruJpl e¡efoa8o¡¡1r¡ ¡a ua ap setr8g¡oraseuoz salueralrp ue) pr.¡1edu.rrs o (se¡srselurprpua) e.¡.r1edo¡e ap seuoopnlrs," ,,rráB -rerup,( seuotfulye ,seup)JetSElst epsep seuot)eztuolo)eJo alueu olQ ói@ olo olo Qlo olo @to olo o g 'srapunes ¿86 | 'l'u|Erl8ulur¡eg 'f, '¡ Á qaag 'V .f, ,la8!aN .l .f ,qtusl 'l ¡i¡f 'ltrg .W .U ¡plou¡V,.f ,.¡ .¡,as¡ny 'saJpuol'ssaJd^ltsre^turlplerueH 'saoads4ouo4euao¡pue,Oolsqaq1 'QdeLfloaflopQ¿.0002 .) -f ¡eslly ' 'lo4' uo\)eller 6Lt- | LE IL' lüf leuosred y :l,qde.r3oa3o¡lqdio ¡*arrund pue l-roprq alll .g66 | .) .f ¡asllv 'lro¡e^anN 'llpH pue ueu.rdeq3'eJn¡eu uoJj seuoJsil/ase :o4aua?uorpttesuo7'('spe)¡:uue¡ 1 .[l asrny'3'[ :q .g¿¡- ¡ 6¡ .dd 'selelsse]rufl ure5eeqlnosaq1 urseunellolqdaSoaSo¡Á1¿:anrpedlad s:rleua8uotleNesuol ¡euorBa.i e ple/v\ol .966 | .) .f ¡esllv '069-999t6'to!8 'ouero¡sra¡d eluelnpseppouare1rp le ser¡adsao seuooe¡qodaJluaorJppun)osopeluol ep seei€.rerUrluepl e:ed I sor8nle.r ep olepoLu¡aeqantd e tauod eredesor¡e,r elueruleriorl eun ua oprpe^uo) eq as e¡a8oa3o¡ye¡ 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oueg)O '¡etrdollutn>l)ptnalueLlreluéoeloptl la ¡apsgnerie 'sefrug)lo^se¡srap ege.rSoeSorq -nfo 'eluerJeftalsod ugr)er)uaraJrp L se8e¡dap ugts.radsrp opeluo: un ue¡npodseuarnbleq arrsn¡tu¡o:rua8 f,'a'seuor¡ezruolof a.lsentse)ns I sauoourya'uorladsrp'sopeluauu8e.rl o[n¡1e¡]srxee,^epo]seJ]oarlue 'sepe:edasueqe]sesar:adsaseunS¡e slelqgq ua ¡e.roduraleoue8renp 'et)ueptp e uoDeztuolo)ap soluana ap sauooe¡qodspl opupn) enb errpurlem ol 'ugt)a€dese¡ ep ¡e-rod -Luelpeprpun1oJd oponpord u€q es apuop sefe¡du.rorselrolslq.relaldlalur e epMy e¡ua e¡n¡osqeeouapr:uro:,(eqou 'o8:equreur5 oLuls¡ 'e¡r1edo¡e ue aluauerna:d sepeDuaJa/psauooe¡qod oqlrP eP oluaruelue^allep opnpo.ro alueusrr^olua s la rpl)uapr^3 ap PDUeJJn)o-or,( epr.rlgdurrs ugr:eoadsa ellua lrn8urlsrppJpd,( ,ou a¡uured egaSoaSo¡ypl enb opoul ap 'soue ap sauol¡ur f soun atpq -epunresopeluof ep seuozrerlJquep!e.rcdpepr¡qnue.l3ap eqnsa¡ gueuqj ap ouJtsllep oluetuelue al le uo) eluauJepeuJrxorde apour 'ngg.r8oa8ugDnqgtslpI ugr:oyrs.ranrp -or 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