Universidad de Colima POSGRADO INTERINSTITUCIONAL EN CIENCIAS PECUARIAS Efecto de la condición corporal al parto y sus cambios en la lactancia sobre el comportamiento reproductivo posparto de vacas cebú en la región oriente del estado de Yucatán, México. TESIS QUE PARA OBTENER EL GRADO DE: MAESTRO EN CIENCIAS PECUARIAS PRESENTA: ROGER ALFREDO DELGADO R DE LEÓN ASESORES: DR. JOSÉ C. SEGURA CORREA DR. CARLOS GALINA HIDALGO PICP COLIMA, COL. MEXICO. ABRIL DE 2000. AGRADECIMIENTOS: A la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Yucatán, por esforzarse siempre en hacer para México mejores profesionistas y ciudadanos. A la Universidad de Colima, en especial al Posgrado Interinstitucional en Ciencias Pecuarias, por haberme brindado todas las facilidades para retomar mis estudios. A la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad de Colima y en particular a su actual director Dr. Enrique Silva Peña, por las muestras de apoyo que siempre me brindó. Al Ph.D. Miguel Galina Hidalgo, por haber creído en mí y por los consejos que me brindó. Mi eterno agradecimiento, admiración y respeto al Ph.D. Carlos Galina Hidalgo, un profesionista y científico incansable y ejemplar, quien ha contribuido con sus valiosos consejos a mi formación profesional y humana, por su inagotable entusiasmo y eterna paciencia. Al Ph.D. José Candelario Segura Correa, por sus valiosos consejos, asesoría y apoyo que me brindó durante la realización de mis estudios. A todos mis compañeros de trabajo del departamento de Reproducción y Mejoramiento Genético de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la U.A.D.Y., por su apoyo. A mi compañero de trabajo y gran amigo el M. en C. Juan Gabriel Magaña Monforte, por su apoyo y sus invaluables aportaciones para la realización del presente estudio. A todas las personas que de alguna forma colaboraron en la presente investigación. DEDICATORIA: A mi esposa Ana, por su eterno apoyo y muestras de aliento en los momentos de cansancio, con alegría y amor. Al producto de mi vida, mis queridos hijos, Roger Enmanuel, Roberto y Rebeca, quienes con mi esposa, son el motivo de mi existencia. A la memoria de mi padre, quien siempre está en mi corazón y pensamiento. Con todo cariño, respeto y admiración dedico este trabajo a mi querida madre. A mis hermanos, sobrinos y todos mis seres queridos, quienes conforman mi familia y son parte de mi vida. ÍNDICE GENERAL I.- INTRODUCCIÓN-------------------------------------------------------------------------------- 1 II.- REVISIÓN DE LITERATURA---------------------------------------------------------------- 4 II.1 Fisiología reproductiva de la vaca posparto----------------------------------- 4 II.1.1 Eventos endócrinos------------------------------------------------------------II.1.2 Desarrollo folicular y del cuerpo lúteo------------------------------------ 4 6 II.2 Desempeño reproductivo del ganado de Carne en los trópicos------------------------------------------------------------------- 8 II.3 Factores que afectan el desempeño reproductivo del ganado en los trópicos---------------------------------------- 11 II.3.1 Época de parto-------------------------------------------------------------------II.3.2 Paridad------------------------------------------------------------------------------II.3.3 Amamantamiento----------------------------------------------------------------II.3.4 Estado nutricional---------------------------------------------------------------- 11 13 14 17 II.3.4.1 Evaluación del estado nutricional-------------------------------- 19 III.- MATERIAL Y MÉTODOS-------------------------------------------------------------------- 22 IV.- RESULTADOS--------------------------------------------------------------------------------- 28 V.- DISCUSIÓN-------------------------------------------------------------------------------------- 41 VI.- CONCLUSIONES------------------------------------------------------------------------------ 53 VII.- IMPLICACIONES E INVESTIGACIÓN FUTURA------------------------------------- 54 VIII.- BIBLIOGRAFÍA CITADA------------------------------------------------------------------ 57 LISTA DE CUADROS Página Cuadro 1. Desempeño reproductivo posparto observado en vacas Cebú.------ 28 Cuadro 2. Prevalencia del cuerpo lúteo funcional en vacas Cebú a los 120 días posparto determinado por las concentraciones de progesterona (P4) y el número depalpaciones transrectales que resultaron en diagnósticos verdaderos positivos, verdaderos negativos, falsos positivos y falsos negativos.----------------------------------------------------------------------------------------- 29 Cuadro 3. Sensibilidad, especificidad, valor predictivo de la prueba positiva, valor predictivo de la prueba negativa y eficiencia global del diagnóstico del cuerpo lúteo por palpación transrectal comparado con la concentración de progesterona en el suero, en vacas Cebú a los 120 días posparto.--------------- 30 Cuadro 4. Frecuencias (% acumulado) de los diferentes grados de condición corporal observados en el parto, a los 2 y 4 meses posparto en 488 vacas Cebú.----------------------------------------------------------------------------------------------- 31 Cuadro 5. Medias y errores estándar de las calificaciones de la condición corporal asignadas al parto y a los 2 y 4 meses posparto respecto a tres épocas de parto en 488 vacas Cebú.------------------------------------------------------ 32 Cuadro 6. Frecuencias (% acumuladas) de los diferentes grados de condición corporal observados al parto (CCP), a los 2 (CC1) y a los 4 meses (CC2) posparto con relación a las épocas de parto en 488 vacas Cebú.--------- 33 Cuadro 7. Medias y errores estándar de las calificaciones de la condición corporal asignadas al parto, a los 2 y 4 meses posparto, con relación al número de parto, en vacas Cebú.----------------------------------------------------------- 34 Cuadro 8. Frecuencias (% acumulado) de los diferentes grados de condición corporal observados al parto (CCP), a los 2 (CC1) meses posparto, con relación al LISTA número de parto en 488 vacas DE Cebú.------------------------- 35 Cuadro 9. Razones de probabilidades ajustadas para las variables asociadas a la ciclicidad a 120 días posparto en vacas Cebú.------------------------------------ 39 Cuadro 10. Razones de probabilidades ajustadas para las variables a la gestación a es de días posparto de vacas Cebú.--------------------------------------- 40 LISTA DE FIGURAS Páginas Figura 1. Porcentaje es de vacas Cebú que conservaron, perdieron o ganaron < 2 o >2 grados de condición corporal entre el parto y los 60 y los 120 días posparto.------------------------------------------------------------------------------------------------ 36 ANEXOS Anexo 1. Esquema para la evaluación visual de la condición corporal del ganado bovino propuesto por Ayala et al. (1995). Anexo 2. Ilustraciones representativas de los puntajes de condición corporal del ganado, de acuerdo al sistema de evaluación visual propuesto por Ayala et al. (1995). RESUMEN Con el fin de investigar el efecto de algunos factores que afectan el desempeño reproductivo de vacas cebú manejadas con empadre continuo en condiciones tropicales, se efectuaron observaciones en un hato durante 2 años. Los diagnósticos de ciclicidad y gestación se determinaron por concentraciones de progesterona y por palpación a los 4 meses posparto. Las variables fueron la condición corporal (CC) al parto a 60 y 120 días posparto y sus cambios, la época y el número de parto. Se utilizó un modelo de regresión logística para estimar las razones de probabilidad (RP) para ciclicidad y gestación. Todos los factores evaluados afectaron significativamente (P<0.05) las RP. Las RP fueron mayores (>0.7) para las vacas que tuvieron >6 grados de CC. Las vacas que mantuvieron o ganaron CC tuvieron RP más altas. Las que parieron de octubre a enero tuvieron RP mayores comparadas con las que parieron en las otras épocas (1.0 vs. 0.5 y 0.7 respectivamente), las RP de las primíparas fueron menores que las de las multíparas (0.10 vs. >0.50). El 63% de las vacas (n=488) se diagnosticaron vacías y más del 60% de ellas estaba en anestro verdadero, esta condición afectó el desempeño reproductivo de las vacas evaluadas. Palabras clave: Ganado cebú, desempeño reproductivo, condición corporal. SUMMARY In order to study some factors affecting the reproductive performance of zebu cows managed under continuos mating in tropical conditions, a herd was monitored during two years. Cyclicity and pregnancy diagnosis at 4 months postpartum were established by progesterone and rectal paltation. The variables were body condition score (BCS) at calving, at 60, at 120 days postcalving and their changes, season and parity. Logistic regression was used to calculate odds ratio (OR). All factors had significant effects (P <0.05) on the OR of cyclicity and pregnancy at 120 days postpartum. For both traits, the highest OR (> 0.7) was for cows with at least > 6 grades of BCS for either moment, also cows that either mantained or gained BCS had greater OR. Cows calved between october and january also had higher OR than those calved in the other seasons (1.0 vs. 0.5 y 0.7 respectively). Regarding to parity, first calvers were the worst, and no differences were observed within multiparous cows (OR= 0.10 vs. >0.50). Finally, 63% of the cows (n=488) were nonpregnant and more than 60% of them were in true anoestrus, which was the main cause of the poor reproductive performance of the zebu cows evaluated. Keywords: Zebu cattle, reproductive performance, body condition. I INTRODUCCIÓN La ganadería bovina de carne constituye una de las principales actividades del subsector pecuario de México, ya que contribuye de manera importante en la economía nacional, en los últimos años ha conservado su nivel de participación en cerca del 30% de lo que aporta el sector agropecuario al Producto Interno Bruto (FIRA, 1997). Por otra parte, la carne de origen bovino representa el mayor porcentaje del total de la carne que se produce en el país, cuya cifra es de 40% (SAGAR, 1998). En las diferentes regiones del país, la explotación del ganado de carne se desarrolla bajo diferentes contextos agroclimáticos y tecnológicos, los sistemas básicos son el intensivo o engorda en corral y el extensivo o engorda en praderas y agostaderos (SAGAR, 1998). Las regiones tropicales representan cerca del 25% de la extensión territorial destinada a la ganadería y son de gran importancia porque su efectivo de animales significa el 36% del inventario ganadero nacional y porque aportan el porcentaje más alto de la carne que se produce en el país, cuyo monto es de 35% (FIRA, 1997). El ganado que predomina en las explotaciones del sistema vaca-cría de los trópicos es el tipo Bos indicus, el que por ciertas características morfo-fisiológicas propias, posee una rusticidad que le permite adaptarse a las condiciones adversas que prevalecen en esos ambientes (Vaccaro, 1973). En más del 85% de esas explotaciones se maneja el sistema de reproducción anual con el método de la monta libre (Ansell, 1989; Galina y Arthur, 1989b). La productividad de las explotaciones ganaderas del sistema vaca-cría depende en gran parte de la tasa de reproducción de los animales, puesto que ésta afecta el porcentaje de becerros que se destetan anualmente. Por lo tanto, el logro y el mantenimiento de niveles adecuados de reproducción en los hatos de cría, son aspectos que requieren de atención constante. La información publicada con respecto al comportamiento reproductivo del ganado cebú en los trópicos revela que su nivel de fertilidad es bajo, lo cual se manifiesta por madurez sexual tardía, edad al primer parto de más de 30 meses, tasa 1 de concepción por inseminación artificial de cerca de 30% y de no más de 50% por monta natural, tasa de parición anual inferior al 50%, período de anestro posparto mayor de 200 días, e intervalos entre partos de más de 500 días (Linares y Plasse, 1974; Galina y Arthur, 1989ab; Anta et al., 1989; Chenoweth, 1994). Por lo tanto, la relativamente baja tasa de reproducción se reconoce como uno de los principales problemas de la ganadería tropical. Este bajo nivel de comportamiento reproductivo es el resultado de la acción directa o indirecta de varios factores ambientales que afectan los sistemas fisiológicos del ganado, alterando sus potenciales de crecimiento, de lactación y de reproducción. Entre los principales factores limitantes destacan los altos índices de temperatura-humedad, la estacionalidad de las lluvias que provoca gran variación en la cantidad y calidad de los pastos, la mayor incidencia de parásitos, además de las prácticas inadecuadas que se utilizan en el manejo de los hatos (McDowell, 1972; Williamson y Payne, 1980; Entwistle, 1983). La alimentación del ganado en los trópicos se basa fundamentalmente en el consumo directo de distintas variedades de pastos en los potreros, la variación estacional tanto en la cantidad como en la calidad del pasto disponible debido a las fluctuaciones de la precipitación pluvial, afecta el consumo del forraje en las diferentes épocas del año. Cuando disminuye el consumo durante la sequía, las vacas sufren de subnutrición, sobre todo aquellas que no pueden satisfacer sus requerimientos por encontrarse en un estado fisiológico que demanda alta cantidad de nutrientes. La variación estacional de la disponibilidad de los pastos provoca que los animales manifiesten cambios cíclicos de peso vivo y por ende de condición corporal, lo cual limita su potencial reproductivo. Esta situación puede presentarse sobre todo en las épocas de sequía que es cuando las vacas no disponen de los insumos alimenticios necesarios para reproducirse. El conocimiento de las variaciones en el comportamiento reproductivo del ganado, así como de los factores que lo afectan es muy importante para lograr una mejor planeación y organización del manejo de los hatos que permita acercarse a los 2 objetivos que se persiguen en la reproducción, tomando en cuenta el uso más racional de los recursos disponibles para la ganadería de carne en los trópicos. Los objetivos del presente trabajo fueron los siguientes: OBJETIVO PRINCIPAL. Evaluar el efecto de la condición corporal al parto, a los 2 y a los 4 meses después del parto, de los cambios de condición corporal durante los 120 días posparto, de la época de parto y de la paridad sobre el desempeño reproductivo a los 4 meses posparto en vacas Bos indicus manejadas con el sistema de empadre anual, en condiciones tropicales. OBJETIVOS SECUNDARIOS. Estudiar los cambios de condición corporal durante los 120 días posparto en relación con la época y el número de parto en vacas Bos indicus. Evaluar la eficiencia diagnóstica de la palpación transrectal para determinar la actividad cíclica en vacas Bos indicus a los 4 meses posparto. 3 II REVISIÓN DE LITERATURA II.1 FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA VACA POSPARTO. El período posparto es el tiempo que transcurre después del parto en el que se expulsa la placenta, se inicia la lactancia, ocurre la involución uterina y se reanuda la actividad cíclica ovárica (Shirar y Martinet, 1981). Es un periodo crítico para el logro de una reproducción eficiente en la vaca, puesto que la fertilidad posparto solamente se logra cuando se restablece íntegramente la estructura del tracto genital y la funcionalidad del sistema neuroendócrino que regula la actividad sexual. Malven (1984), señaló que la reactivación del funcionamiento ovárico posparto en la vaca de carne manifestada por una ovulación, presentación previa de estro, y formación de un cuerpo lúteo de vida media normal que pueda soportar la gestación; implica la sucesión de una serie de eventos hormonales mediante las cuales la vaca logra sucesivamente reponerse de las modificaciones endócrinas que ocurren durante la gestación, recuperar un patrón de secreción pulsátil de gonadotropinas (principalmente de LH), completar el desarrollo y la maduración de un folículo dominante y la formación un cuerpo lúteo y por último, presentar estro, ovular y desarrollar una fase lútea de vida media normal. II.1.1 EVENTOS ENDOCRINOS. Lamming et al. (1981) al estudiar los mecanismos neuroendócrinos que regulan la actividad reproductiva de la vaca en el período peripartal encontraron que durante la última etapa de la gestación y en los primeros días después del parto, se bloquea el ritmo natural de secreción del factor liberador de gonadotropinas (GnRH) debido a los efectos que ocasionan las altas concentraciones de las hormonas sexuales progesterona (P4) y estradiol (E2) que se producen al final de la preñez. Este ambiente hormonal deprime en primera instancia los niveles plasmáticos de las gonadotropinas 4 foliculoestimulante (FSH) y luteinizante (LH), lo que en consecuencia afecta el desarrollo folicular en los ovarios durante el período posparto temprano. A pesar de que el contenido hipotalámico de GnRH es normal durante las primeras dos semanas posparto, se ha observado que la glándula pituitaria es menos sensible al estímulo de dicho factor para sintetizar y liberar más que nada LH que FSH, puesto que su capacidad para producir esta última se recupera más pronto (Schallenberger, 1985). Las concentraciones de FSH permanecen bajas durante los primeros días posparto, después de las primeras semanas tienden a elevarse, asociándose este aumento con el reclutamiento de folículos y con la aparición de los primeros folículos dominantes (FD) en los ovarios; en cambio, el establecimiento de un patrón de secreción pulsátil de LH ocurre más tardíamente (Roche et al., 1992), por lo que se considera a este acontecimiento el factor que marca el restablecimiento de la función íntegra de la actividad ovárica posparto (Schams et al., 1978). Los eventos claves que determinan la primera ovulación posparto son la presencia y exposición de un FD a una secreción pulsátil frecuente de LH (Lamming et al., 1981; Roche et al., 1992). Cuando la secreción de LH es de baja frecuencia, provoca que el folículo produzca una escasa cantidad de andrógenos, en consecuencia no ocurre la elevación pro-estral de los E2 y el FD en la etapa final de maduración sufre de atresia (Roche et al., 1992). La ovulación de un FD solamente se produce cuando el intervalo entre los pulsos de LH es de menos de una hora y cuando la concentración plasmática promedio es de más de 1 ng/ml. Este estado endócrino estimula la producción máxima de E2, activa la retroalimentación positiva estrogénica y permite el surgimiento tipo preovulatorio de ambas gonadotropinas, pero sobre todo de la LH (Peters y Lamming, 1984; Roche et al., 1992). Con respecto a los cambios endócrinos de las hormonas ováricas durante el período peripartal, First (1979), observó una rápida disminución de la concentración plasmática de progesterona a partir de las dos semanas que preceden al parto, cuyos valores caen a los más bajos niveles en los dos últimos días. El cuerpo lúteo de la preñez sufre regresión en el transcurso de los primeros cuatro días posparto y es 5 completamente afuncional en el día siete (Wagner y Hansel, 1969). Después del parto, las concentraciones de progesterona se encuentran en niveles basales o no detectables y permanecen así hasta que se inicia la producción de la misma, ya sea por uno o varios folículos parcialmente luteinizados o por el cuerpo lúteo que se forma después de la primera ovulación posparto (Corah et al., 1974; Schams et al., 1978). En varios estudios se ha observado que antes de que se restablezca la ciclicidad normal después del parto, las vacas presentan elevaciones previas de progesterona en el suero las cuales son de menor duración y de más baja concentración que las que se producen en las fases lúteas subsecuentes (Manns et al., 1983; Lauderdale, 1986). McMillan y Watson (1971), observaron que en las vacas que manifiestan estro en el primer mes posparto, la frecuencia de presentación de las fases luteales atípicas de corta duración es de cerca del 50%. En el estudio de Lamming et al. (1981) se encontró que dichas fases lúteas cortas se presentan con mayor frecuencia en las vacas que reinician más pronto su actividad ovárica posparto. La Voie et al. (1981) y Wettemann (1980), encontraron que las concentraciones de P4 se elevaron por encima de 1 ng/ml entre los 2 y 6 días que anteceden a la manifestación del primer estro posparto y sugirieron que dicha elevación puede jugar un papel importante tanto en los mecanismos que conducen al restablecimiento de la actividad ovárica como en los que provocan la expresión conductual del primer estro posparto. II.1.2 DESARROLLO FOLICULAR Y DEL CUERPO LUTEO. Se ha observado que en los primeros días posparto se detiene temporalmente el crecimiento de folículos dominantes (FD) en los ovarios; evento que ocurre normalmente en otros estados fisiológicos como el ciclo estral, antes de la pubertad o durante la preñez temprana (Roche y Boland, 1991). 6 En cuanto al momento en el que se restablece el desarrollo folicular después del parto, los resultados de varios autores coinciden en que tanto el reclutamiento de folículos como la aparición del primer FD ocurre más temprano en el ganado lechero especializado que en el ganado de carne. Asimismo, también se ha observado que el porcentaje de ovulación de los primeros FD es más alto en las vacas lecheras (Savio et al., 1990a; Roche y Boland, 1991; Roche et al., 1992). Una investigación efectuada en vacas lecheras en la que se utilizó la ultrasonografía arrojó un intervalo de 11.5 ± 8.9 días entre el parto y la aparición del primer FD (Savio et al., 1990b). A pesar de que el desarrollo folicular en el ganado de carne también puede iniciarse en un tiempo relativamente corto después del parto, es común que este tipo de ganado presente períodos de anestro posparto más largos que los del ganado lechero. Así, Murphy et al. (1990) al estudiar la actividad ovárica después del parto por observación ultrasonográfica en vacas de carne con cría al pié y que estaban en buena condición corporal, encontraron que el primer FD se apreció a los 10.2 ± 2.2 días posparto; sin embargo, sólo el 10% de ellos logró ovular. El menor porcentaje de ovulación de los primeros FD que logran desarrollarse en el posparto temprano en las vacas de carne, significa que una alta proporción de ellos sufre de atresia. Por lo tanto, para que se presente la primera ovulación en este tipo de ganado, deben presentarse nuevas ondas de desarrollo folicular (Roche et al., 1992). En cuanto a la sincronía entre la presentación del estro conductual y la ovulación, se ha observado que las primeras ovulaciones posparto no siempre son precedidas de la manifestación de la conducta estral (Lamming et al., 1981). Este fenómeno reproductivo se ha documentado con base en estudios realizados en ganado de leche (Savio et al., 1990b y Short et al., 1990). Estos autores encontraron que la incidencia de las ovulaciones que no son acompañadas del estro disminuye a medida que transcurre el tiempo posparto; por lo tanto, dichos autores sugieren que este hecho puede encontrarse con más frecuencia en el ganado lechero debido a que este tipo de vacas tienen un período de ovulación posparto más corto con respecto al que se observa en las de vacas de carne. 7 Con base en los perfiles endócrinos de las hormonas sexuales, King et al. (1976) encontraron que sólo el 50% de un grupo de vacas lecheras que estuvieron bajo observación continua presentó estro después de la primera ovulación posparto. La falta de manifestación del estro en las primeras ovulaciones posparto se ha atribuido a que no existe una previa sensibilización del hipotálamo por parte de la progesterona ovárica para que pueda manifestarse la conducta estral, que es estimulada por los estrógenos (Lamming et al., 1981). Después de la primera ovulación posparto la mayoría de las veces se desarrolla un cuerpo lúteo de menor tamaño y de menor vida media, el cual también secreta menores cantidades de progesterona en comparación con las que se producen en las fases lúteas de duración normal después de ovulaciones subsecuentes (Manns et al., 1983; Savio et al., 1990a). Los cuerpos lúteos de corta duración dan lugar a intervalos inter-estrales o inter-ovulatorios de 8 a 10 días (Schams et al., 1978; Manns et al., 1983; Savio et al., 1990b) y son causa de infertilidad en las vacas, por la lisis prematura que sufren, lo cual no permite el reconocimiento materno de la gestación. En estudios efectuados tanto en vacas lecheras como de carne, se encontró que antes de que se presenten los ciclos de duración normal, en cerca del 50% de los casos se manifiestan incrementos de progesterona de corta duración (Corah et al., 1974; Schams et al., 1978); situación que se observó con mayor frecuencia en los animales que reanudaron más pronto su actividad ovárica posparto (Lamming et al., 1981). II.2 DESEMPEÑO REPRODUCTIVO DEL GANADO DE CARNE EN LOS TRÓPICOS. La reproducción es uno de los factores más determinantes de la economía de la producción comercial de ganado bovino (Dickerson, 1970). La eficiencia reproductiva puede evaluarse a través de varios indicadores que permiten conocer el buen o mal comportamiento reproductivo de un hato. El nivel de eficiencia se estima por las diferencias resultantes entre los valores de los indicadores 8 reproductivos calculados y los estándares considerados como óptimos para una reproducción eficiente (De Alba, 1985; Esslemont, 1992). En los hatos de cría, las vacas más productivas son aquellas que tienen su primera cría a una edad temprana, destetan crías de buen peso, mantienen el mínimo de días entre partos y tienen entre 10 a 12 partos durante su ciclo productivo (Preston y Willis, 1975). Se ha observado que el desempeño reproductivo del ganado en las áreas subtropicales y tropicales es más bajo que el que presenta en las regiones templadas (McDowell, 1972; Williamson y Payne, 1980). La baja eficiencia reproductiva de la hembra bovina en el trópico se refleja por edades tardías al primer parto, bajos porcentajes de concepción posparto y largos intervalos entre partos (Galina y Arthur, 1989ab; Wilkins, 1986). Los trabajos de Galina y Arthur (1989ab), de Rege et al. (1993), Vaccaro et al. (1977), Hetzel (1988) y Anta et al. (1989) revelaron el bajo comportamiento reproductivo de los vientres bovinos que se utilizan en los trópicos ya sea para la producción de carne, leche o doble propósito; los valores que reportan dichos autores para la edad al primer parto varían entre 24.7 y 67.1 meses, para el intervalo entre partos los datos fluctúan entre 11.5 y 26.4 meses y para el porcentaje de partos entre 32% y 85%. La información publicada con respecto a la eficiencia reproductiva del ganado en los trópicos ha sido poco analizada y criticada; en el trabajo de Hetzel (1988), así como en el de Vaccaro (1973), se resaltan algunos inconvenientes que hacen poco confiables los resultados que se han obtenido, entre ellos dichos autores mencionan el bajo número de animales que fueron utilizados en los estudios, el breve período que abarca la información que se utilizó, la falta de comparación de los resultados cuando se incluyeron en los trabajos dos ó más razas. Otro aspecto es que a pesar de que algunos reportes cuentan con la información necesaria, no señalan interacciones genotipo-ambiente, lo que hace difícil extrapolar los resultados de un lugar a otro. Por otra parte, en la mayoría de los trabajos se reporta únicamente la duración del intervalo entre partos como indicador de fertilidad, a pesar de conocerse las limitaciones de este indicador para reflejar condiciones particulares actuales del comportamiento reproductivo; por su naturaleza histórica y porque en los análisis de los 9 datos no se incluye la información de los animales que mueren, que por manejo se desechan o porque no han logrado quedar gestantes y que por lo tanto no han vuelto a parir (Vaccaro, 1973). Es probable que por estos últimos aspectos sea común encontrar trabajos que reportan valores de intervalos entre partos de 12 meses o menos, los cuales posiblemente reflejan tasas de desecho mayores del 30% o bien altos porcentajes de vacas con períodos abiertos prolongados después de su último parto. Magaña (1989), al analizar la distribución de 1300 intervalos entre partos (IEP) en rangos de duración pre-establecidos de vacas cebú y de sus cruzas con europeo mantenidas bajo las condiciones tropicales del Sureste de México, encontró que el 49% estuvo en el rango de 300-390 días, el 30% entre 391-480 días, el 16% entre 481-570 días y el 5% restante estuvo en rangos superiores al anterior. En análisis similares efectuados con registros de un hato de vacas Nelore publicados previamente por Vaccaro et al. (1977) solamente el 14.5% de los intervalos entre partos duraron menos de 400 días mientras que el 49.5% fueron superiores a los 601 días. La duración promedio del IEP que obtuvieron estos autores con respecto al número de intervalo fueron de 614 ± 157, 495 ± 187 y 464 ± 141 días para el primero, segundo y tercer IEP respectivamente y el valor de la media general de los 886 IEP que analizaron fue de 571 ± 168 días. Los altos porcentajes de IEP prolongados, que es común encontrar en el ganado Bos indicus, se atribuyen principalmente al largo período de anestro posparto que manifiestan las vacas (Mukasa-Mugerwa et al., 1991) y en menor medida a problemas de mortalidad embrionaria, servicios infértiles o a interrupciones de la ciclicidad (Buck y Ligth, 1982). La presentación del primer estro posparto es una de las limitantes que inciden sobre el IEP. Así, Mukasa-Mugerwa et al. (1991) al evaluar un programa de inseminación artificial en vacas cebú, utilizando los perfiles plasmáticos de progesterona para validar la actividad ovárica, encontraron que el período de anestro posparto fue de 188.4 ± 9.6 días. García (1988), en un estudio con vacas Nelore obtuvo 308 ± 13.8 días de intervalo parto primer estro y 369.9 ± 15.5 días de intervalo parto-concepción. La duración de los períodos de anestro de estos trabajos son ejemplos del impacto que 10 puede tener la presentación tardía del primer estro sobre la duración del IEP; puesto que, analizando los resultados del trabajo de García, se deduce que toda vez que las vacas lograron ciclar, requirieron de aproximadamente la duración de 2 a 3 ciclos estrales para quedar gestantes, (369 días – 308 días = 61 días). Por otra parte, Wells et al. (1986) trabajando con vacas Bos indicus con cría al pie y con alimentación asegurada para satisfacer sus necesidades nutricionales, obtuvieron 53.3 ± 21.0 días y 90.7 ± 57.9 días para los intervalos entre el parto y el primer estro y la concepción respectivamente, lo que confirma la gran importancia que tiene la nutrición sobre el desempeño reproductivo. II.3 FACTORES QUE AFECTAN EL DESEMPEÑO REPRODUCTIVO DEL GANADO EN LOS TRÓPICOS. En las explotaciones ganaderas de carne del sistema vaca-cría de las regiones tropicales, las variables genéticas y ambientales que afectan la reproducción se han estudiado ampliamente. Los caracteres reproductivos tienen baja heredabilidad, reduciendo las posibilidades de mejorar la reproducción a través de la selección (Williams et al., 1991). Entre los factores no genéticos que han destacado por su influencia estadísticamente significativa sobre la reproducción se encuentran: Época de parto, paridad, amamantamiento y estado nutricional (Hansel y Alila, 1984; Short et al., 1990), mismos que serán discutidos seguidamente. II.3.1 ÉPOCA DE PARTO Los bovinos son considerados como una especie que es capaz de reproducirse con la misma eficiencia durante todo el año; sin embargo, existe considerable información que muestra fluctuaciones estacionales de la actividad reproductiva del ganado (Buck et al., 1976; Tucker, 1982; Vandeplassche, 1982; Randel, 1984; Mascarenhas et al., 1986). Los factores que se han relacionado más frecuentemente con dichas variaciones son la temperatura y la humedad ambiental, la duración del 11 fotoperíodo y la disponibilidad de alimento. El efecto de este último es más importante en las regiones tropicales, donde en general, se alternan épocas de abundancia con épocas de escasez de alimento (Entwistle, 1983; Wilmut, 1985). El efecto de las variaciones estacionales sobre la función reproductiva se manifiesta tanto en los machos como en las hembras (Amir et al., 1982; Randel, 1984; Hansen, 1985). Se ha observado que el patrón de comportamiento reproductivo tanto de vaquillas como de vacas no es homogéneo a lo largo del año y que en los hatos con empadre continuo la frecuencia mensual de partos no es regular (Reed et al., 1974; Rege et al., 1993). Se ha observado que el ganado Bos taurus en clima templado muestra mejor comportamiento reproductivo en invierno o primavera que en verano, época donde la actividad reproductiva puede sufrir cierto grado de depresión atribuida principalmente a temperaturas altas que prevalecen en esta estación (Chenoweth, 1994; Thompson et al., 1996). Por el contrario, el ganado Bos indicus, tiene más resistencia al calor de los meses del verano, en los que incluso puede mostrar mejor comportamiento reproductivo, debido posiblemente a que esa época coincide con la temporada de lluvias y por lo tanto con el crecimiento de los forrajes. Sin embargo, en uno de los primeros trabajos efectuados sobre la distribución mensual de los partos en el trópico (Wilson, 1946) se observó que los meses con mayor frecuencia de concepción no corresponden a la época de mayor disponibilidad de forraje. Esta situación coincide con lo observado por Romero (1985) en vacas cebú en la región sureste de México, en donde la mayor frecuencia de partos se presentó de noviembre a febrero que son los meses fríos y de baja precipitación pluvial; lo cual se debió a que el mayor porcentaje de concepciones ocurrió durante los meses de febrero a mayo, que son los meses que conforman el período de seca en dicha región. De los diversos trabajos efectuados en ambientes tropicales en los que se ha evaluado el efecto de la época de parto sobre el intervalo entre partos del ganado sin temporada restringida de montas, la mayoría reporta influencias significativas de la estación de parto, aunque no hay coincidencia acerca de cual es la época del año más apropiada de parición. Estos hallazgos posiblemente se deben a la gran variación de 12 las características agroecológicas de las regiones donde se efectuaron los estudios, a la diversidad de los genotipos de las poblaciones animales estudiadas, aunado a las diferencias en las prácticas de manejo de los hatos (Jochle, 1972; Lesmesiter, 1973; Romero, 1985; Duarte-Ortuño et al., 1988). Los efectos negativos que provocan los factores estacionales en las regiones tropicales sobre el comportamiento reproductivo del ganado varían ampliamente de acuerdo a circunstancias como la duración del fotoperíodo, índice de temperaturahumedad, incidencia de parásitos, latitud, disponibilidad de alimento, paridad, raza de los animales, incluso dentro de las dos especies Bos taurus y Bos indicus (Hansen, 1985; Zeitoun, 1996). Jochle (1972), sugirió que el patrón estacional de fertilidad que manifiesta el ganado Bos indicus es una característica inherente de estos animales que puede estar relacionada con el instinto de sobrevivencia, en respuesta a los efectos estresantes del medio ambiente. En cuanto al fotoperíodo, existen evidencias que sustentan el efecto adverso de este factor sobre la actividad reproductiva; sin embargo, el mecanismo a través del cual ejerce su efecto no es del todo conocido; aunque se ha sugerido que las señales fotoperiodicas que son percibidas por los ojos de los animales se convierten en mensajes neuroendócrinos al eje hipotálamo-hipófisis-ovarios por medio de la melatonina producida por la glándula pineal. Los niveles de melatonina son más altos durante los períodos oscuros del día, por lo que es probable que actúen como una señal que indica la duración de los períodos de luz y oscuridad al eje neuroendócrino (Chemineau, 1994; Kennaway y Rowe, 1995). II.3.2 PARIDAD La edad de la vaca es otro de los factores que afectan la presentación del primer estro posparto. Diversos autores concuerdan en que las vacas primerizas tardan más tiempo en presentar su primer estro posparto que las vacas de dos o más partos, por lo tanto, la duración del primer intervalo entre partos también es más prolongado. En los 13 trabajos de Plasse et al. (1968), Madalena e Hinojosa (1978), Buck y Light (1982) y Duarte-Ortuño (1988), se observa claramente que a medida que aumenta la edad de la vaca, el intervalo entre partos disminuye. Los IEP más cortos correspondieron a las edades de entre los 6 y 9 años; a edades mayores la duración de este intervalo se alarga de nuevo. Temple (1966), observó que una alta proporción de vacas cebú no conciben mientras que estén lactando y que este efecto es más pronunciado en las vacas de primer parto. La menor fertilidad observada en las vacas primerizas, sobre todo en las regiones tropicales puede atribuirse al mayor estrés nutricional que sufren, ya que en la mayoría de las explotaciones extensivas de ganado en el trópico la única fuente de alimento es el pasto. Cuando disminuye el consumo de forraje, los animales difícilmente pueden satisfacer el incremento de sus necesidades nutricionales para soportar su primera lactancia y para continuar su desarrollo somático. Además, el amamantamiento de la cría es un factor que interactúa con la paridad provocando un mayor impacto sobre la función reproductiva de las vacas primíparas (Loudon, 1987). Por otra parte, la menor fertilidad de las vacas viejas puede atribuirse a varias situaciones entre las que se puede mencionar, menor capacidad de recuperación de los tejidos uterinos, disminución de la funcionalidad del eje hipotálamo – hipófisis – ovario y por último, disminución de la habilidad de consumo de forrajes que puede conllevar a un estado nutricional inadecuado (Topps, 1977). II.3.3 AMAMANTAMIENTO El amamantamiento es uno de los estímulos externos más importantes que regulan los ciclos reproductivos de la vaca de carne (Endergton, 1980; McNeilly, 1988). El amamantamiento constante durante la lactancia tiene implicaciones biológicas y económicas importantes sobre la función reproductiva de la vaca (Williams, 1990). Se ha observado que tanto la frecuencia como la intensidad y la duración del amamantamiento se relacionan positivamente con el período de anestro posparto 14 (Randel, 1981; Bastidas, 1984; Moore, 1984). En los experimentos que se han efectuado en vacas con cría al pie en los que se ha manipulado el amamantamiento, se ha encontrado que cuando se reduce la frecuencia de la succión, la duración del intervalo entre el parto y el primer estro disminuye (Wettemann et al., 1978; Moore, 1984), por lo tanto, el porcentaje de presentación de estros en el posparto se incrementa. Randel (1981), observó en vacas primíparas Bos indicus x Bos taurus que los resultados tanto de la duración del intervalo parto-primer estro, como del porcentaje de estros acumulados a los 180 días previos al destete fueron mejores en las vacas que amamantaron a sus becerros una sola vez al día a partir del mes de edad, en comparación con los que se obtuvieron de las vacas sin restricción del amamantamiento de sus crías (68.9 días y 74% vs. 168.2 días y 56%, respectivamente). También se ha estudiado el efecto del amamantamiento sobre el porcentaje de gestación. En el trabajo de Smith y Vincent (1972), realizado bajo condiciones de pastoreo, se encontró un 58 % de preñez a los 100 días posparto en vacas Bos indicus x Bos taurus que fueron separadas de sus crías a los 30 días después del parto y un 38% en las que permanecieron con sus becerros libremente. Asimismo, Salcedo et al. (1977) obtuvieron 85% de preñez en las vacas que se separaron de sus crías a los dos meses después del parto, en comparación con el 36% que tuvieron las vacas que conservaron a sus crías. Un aspecto importante de señalar de este trabajo es que el 85% de las vacas con destete precoz se preñó durante el primer mes del período de empadre en contraste con el 33% que se obtuvo en el grupo que mantuvo a sus crías. Reeves y Ganskins (1981), en un trabajo realizado con ganado de carne de raza Angus, compararon el intervalo entre el parto y el primer estro en dos grupos de animales (amamantamiento libre vs. amamantamiento restringido a 30 minutos diarios a partir del primer mes posparto hasta ocurrir el estro) durante dos años consecutivos, obteniendo una diferencia promedio de 47 ± 17.3 días en la duración de dicho intervalo, a favor del grupo de vacas con amamantamiento controlado. En el trabajo de Browing et al. (1994) se obtuvieron resultados similares a los 15 observados en los estudios mencionados anteriormente. Estos autores trabajaron con vacas Brahman en buen estado de nutrición que se sometieron a los mismos manejos del amamantamiento utilizados por Reeves y Ganskins (1981). Así, el grupo de vacas que se manejo con el sistema de amamantamiento controlado presentó mejor comportamiento reproductivo que el grupo sin control del amamantamiento, ya que el porcentaje de animales que tuvo concentraciones de progesterona > .7ng/ml al mes posparto fue mayor (55 vs. 0%), el porcentaje acumulado de calores a los 73 días después del parto también resultó mayor (100 vs. 56 %; P < 0.01). Asimismo, la duración de los intervalos entre el parto y el primer calor y el interpartal también resultaron significativamente más cortos (42 vs. 65 días y 361 vs. 395 días respectivamente). Williams (1990), reportó que la restricción del amamantamiento a una sola ocasión al día durante 30 a 60 minutos es la estrategia más eficaz para incrementar la fertilidad posparto en el ganado de carne; ya que al realizar el destete temporal del becerro por un período breve (entre 1 a 5 días) o bien cuando se permite mamar a la cría en dos ocasiones al día, el impacto del manejo del amamantamiento sobre la fertilidad no es consistente. El efecto inhibitorio que provoca el amamantamiento sobre la actividad ovárica posparto esta relacionado con otros factores que exacerban sus consecuencias. El estado nutricional es quizás el factor que interactúa más significativamente con el amamantamiento. Así, en los animales que amamantan libremente a sus crías y que no logran satisfacer sus necesidades de nutrientes, la duración del anestro posparto se prolonga en la medida que persiste el déficit alimenticio (Loudon, 1987). Montoni et al. (1975) observó que las vacas Bos indicus son más susceptibles a los efectos detrimentales del amamantamiento que las de raza Bos taurus. Este comportamiento puede estar relacionado con el temperamento de estos animales, ya que las vacas de tipo cebú manifiestan un mayor instinto protector hacia sus crías, lo cual las mantiene en un estado de estrés. La mayor duración del período de anestro posparto en las vacas que amamantan libremente a sus crías se debe al efecto que ejerce la succión sobre el sistema nervioso 16 central. El evento endócrino que provoca la prolongación del anestro en las vacas de carne es el retraso de la restauración del patrón de secreción pulsátil de LH, el cual es necesario para el desarrollo y la maduración final de un folículo preovulatorio con actividad estrogénica, lo cual implica que el amamantamiento interfiere con la liberación de GnRH en el hipotálamo y/o que la glándula pituitaria no responde apropiadamente al estímulo de este factor (Williams, 1990). Los efectos del amamantamiento sobre el funcionamiento del centro generador de pulsos de GnRH en el hipotálamo son mediados por varios neurotransmisores (serotonina, dopamina y los péptidos opiodes endógenos) que tienen efectos recíprocos sobre la secreción de prolactina y de LH (Ben-Jonathan, 1985; García-Winder et al., 1986). Malven et al., (1986), observaron que las concentraciones de los péptidos opiodes endógenos en el tejido nervioso se ven afectadas por el amamantamiento, y que se relacionan con la síntesis y liberación de la GnRH. II.3.4 ESTADO NUTRICIONAL El efecto del estado nutricional sobre la función reproductiva de los animales se ha documentado ampliamente (Joubert, 1954; Wiltbank et al., 1962; Spitzer, 1986; Robinson, 1990) siendo el impacto mayor en las especies en las que la disponibilidad de alimento no es estable o no esta asegurada en todas las etapas del ciclo reproductivo (Dunn y Moss, 1992). La alimentación del ganado en los sistemas extensivos en los trópicos se basa principalmente en la utilización de pastos naturales e introducidos así como de la vegetación natural disponible. La cantidad y calidad nutricional de los pastos tropicales a través del año varía de acuerdo a las fluctuaciones de la precipitación pluvial, lo cual afecta el consumo de forraje y la cantidad de nutrientes (energía, proteína y minerales) disponibles para la absorción por las vacas (Ku, 1999). Debido a estas variaciones alimenticias, los animales en pastoreo manifiestan cambios cíclicos notorios de pérdidas y ganancias de peso y por lo tanto de condición corporal. Durante la temporada de lluvias las vacas acumulan reservas corporales las cuales son movilizadas durante la 17 época de sequía que es cuando se presenta la escasez de forraje. En esta época una alta proporción del ganado entra en anestro nutricional cuando decae la condición corporal (Lamond, 1970; Topps, 1977). En 1970 Lamond observó que después del parto, el ganado requiere de un cierto umbral de peso para que inicie y mantenga su función ovárica; desde entonces, se han realizado numerosos trabajos que han corroborado la observación reportada de dicho autor (Levine et al., 1980; Kinder et al., 1988; Ferreira y Alves, 1993; Holroyd et al., 1993; Jolly et al., 1994). Con respecto al metabolismo energético de la vaca, la grasa corporal es el componente más importante de su organismo puesto que representa la principal reserva energética del cuerpo (Wright y Russel, 1984; Garnsworthy, 1988). Cuando por diversas circunstancias una vaca recién parida no logra satisfacer sus necesidades de nutrientes, entra a un estado metabólico conocido como balance energético negativo, cuyo punto máximo de este desbalance se conoce como “nadir” (Butler y Smith, 1989). Después del parto, la vaca regula su estatus energético movilizando sus reservas corporales de grasa para satisfacer los requerimientos para la producción de leche, cuya prioridad esta muy por encima de la tiene la reproducción (Canfield y Butler, 1990). Las vacas que paren con pocas reservas corporales tienen un balance energético negativo más critico comparado con el que presentan las vacas que paren con buena condición corporal, por lo que se ha observado que tanto la duración como la profundidad del balance energético negativo se relacionan positivamente con el anestro posparto (Treacher et al., 1986; Butler y Beam, 1993; Pedron et al., 1993). Por otra parte, se ha observado que si la condición corporal de las vacas al parto es alta, la dieta ya sea pre o posparto tiene poco efecto sobre el comportamiento reproductivo (Randel, 1990; Short et al., 1990); en cambio, si la condición corporal al momento del parto es pobre, y además el aunado a un bajo consumo de nutrientes al inicio de la lactancia, es muy probable que se alargue la duración del anestro posparto (Bond et al., 1965; Rakestraw et al., 1986; Selk et al., 1988). Esta situación es más 18 factible de observar en los sistemas extensivos de bovinos de carne de las regiones tropicales en los que se maneja básicamente el pastoreo con el sistema de empadre anual, ya que el anestro posparto puede ser más prolongado en las vacas cuyo último tercio de gestación coincide con los meses de mayor escasez de forraje. En cuanto al mecanismo por el cual la nutrición afecta la actividad reproductiva, se ha demostrado que el consumo de energía de la dieta y en consecuencia el metabolismo energético ejercen profundos efectos sobre el sistema de comunicación neurohormonal que regula la función sexual, tanto antes como después de la maduración sexual (Dunn y Moss, 1992). En efecto, se conoce que el sistema nervioso central es capaz de detectar incluso hasta cambios muy sutiles de la disponibilidad de varios combustibles metabólicos; como resultado de esto, el patrón de secreción del GnRH y por lo tanto el de gonadotropinas, pueden ya sea disminuir o aumentar dependiendo de la dirección del cambio del metabolismo (Houghton et al., 1990; Grimard et al., 1995; Williams et al., 1998). Los animales que son sub-alimentados por períodos prolongados presentan concentraciones más bajas de GnRH y de LH (Jolly et al., 1994). Por otra parte, se ha observado que los animales a quienes se les mejora la alimentación después de haber sufrido deficiencias nutricionales crónicas y que por lo tanto han metabolizado la mayor parte de sus reservas grasas, no recuperan inmediatamente la capacidad de síntesis y/o de secreción de gonadotropinas, para lograrlo, es necesario que alcancen un nivel crítico de engrasamiento corporal (Lamond, 1970; Toops, 1977; Garnsworthy y Topps, 1982; Garnsworthy, 1988). El efecto del estado nutricional sobre la fisiología reproductiva es muy probable que esté mediado por una serie de indicadores metabólicos que actúan simultáneamente a varios niveles del eje hipotálamo – hipófisis – ovarios. Entre los factores que utiliza el animal como señales clave para informarse de su estado nutricional se encuentran por ejemplo, la hormona del crecimiento (GH), el factor de crecimiento parecido a la insulina (IGF-1), los ácidos grasos no esterificados (NEFA`s) y una hormona de naturaleza peptídica que es producida en los adipositos que se conoce como leptina (Barash et al., 1996). 19 Se han identificado receptores celulares para la leptina en varios tejidos del organismo, pero de manera especial, se han encontrado en áreas del cerebro en las que la barrera hemato-cerebral es más débil (Barash et al., 1996). Se ha encontrado también que las concentraciones circulantes de leptina se relacionan directamente con la cantidad de reservas grasas en el cuerpo (Boden et al., 1996), de manera que la leptina puede representar una señal metabólica que le informa al sistema nervioso central del estado que guardan las reservas corporales energéticas del animal, iniciándose o manteniéndose la función reproductiva cuando el animal tiene las reservas energéticas suficientes, la acción de la leptina a nivel central parece que es mediada por medio de un neurotransmisor conocido como NPY (Williams et al., 1998). II.3.4.1 EVALUACIÓN DEL ESTADO NUTRICIONAL. La evaluación de las reservas corporales de grasa, es decir de las reservas energéticas de los animales, es un aspecto que ha recibido considerable atención por la importancia que reviste para la producción del ganado. Murray (1919), definió la condición corporal como “la relación entre la cantidad de grasa y la cantidad de materia no grasa en el cuerpo de un animal vivo”. Las técnicas que se han utilizado para evaluarla a partir de entonces van desde las más sofisticadas hasta las más simples. Ward et al. (1995) informaron acerca de los resultados del uso del perfil metabólico para determinar el estatus energético de la vaca lechera, en el que se cuantificaron algunos metabolitos sanguíneos energéticos y protéicos. Las concentraciones de la mayoría de ellos variaron ampliamente entre las vacas debido a la etapa de la lactancia, a la condición corporal y al nivel de producción. El peso vivo es un indicador poco confiable para estimar el estado nutricional del ganado, ya que puede estar influenciado por varios factores como los contenidos del rumen y de los intestinos, y en el caso de los animales gestantes del útero. Asimismo, también puede verse afectado por la constitución propia de una vaca puesto que, el peso vivo de una hembra de talla grande y delgada puede ser igual al de una vaca pequeña y gorda, por lo que el peso vivo no refleja objetivamente el estado de las 20 reservas corporales individuales (Ayala et al., 1995). La estimación de la cantidad de reservas corporales a través de la evaluación de la condición corporal es otro método que se utiliza para determinar el estado nutricional del ganado (Nicholson y Butterworth, 1986). La evaluación de la condición corporal se basa en la asignación de un puntaje, que varía entre 1-5 o entre 1-9, que se elige con base en la observación ya sea visual o por palpación directa de varias regiones y puntos anatómicos del organismo, lo cual permite estimar la composición del cuerpo con respecto al porcentaje total de la grasa almacenada (Garnsworty, 1988). Las técnicas para evaluar el estado nutricional del ganado tienen ventajas y desventajas en cuanto a costo, equipo y confiabilidad. A pesar de que se ha criticado la subjetividad de las técnicas de evaluación de la condición corporal, sea por observación visual o por palpación; algunos autores (Nelsen et al., 1985) han evaluado la eficacia de éstas con respecto a las estimaciones de la grasa corporal obtenidas ya sea por medio de mediciones ultrasonográficas, o a través de la estimación del contenido de grasa de la canal con otros instrumentos. Todos los coeficientes de correlación fueron positivos y altamente significativos, lo cual resulta en un alto grado de confianza en el uso de técnicas que se basan en la observación visual para estimar el estado nutricional de la vaca (Garnsworthy, 1988). Es por esto que los sistemas de evaluación visual de la condición corporal se utilizan ampliamente tanto en la práctica como en la investigación de los aspectos de nutrición, reproducción y producción del ganado bovino (Lowman et al., 1976; Mulvany, 1977). La información citada revela que la actividad reproductiva de las vacas Bos indicus en los trópicos es baja y que es afectada por la influencia de varios factores, que en conjunto conllevan al alargamiento del período de anestro posparto, que es quizás el principal componente de la infertilidad de la hembra bovina en los sistemas extensivos que se manejan sin época restringida de empadre. 21 III MATERIAL Y MÉTODOS LOCALIZACIÓN El trabajo se realizó en un rancho productor de carne ubicado en la región oriente del Estado de Yucatán, durante del período de Septiembre de 1995 a Diciembre de 1997. El Estado está localizado en la Península de Yucatán, entre los paralelos 19°29´ y 21°37´ de latitud norte y los meridianos 87°32´ y 90°25´ de longitud oeste dentro de la zona tropical. Su clima está clasificado como tropical subhúmedo (García, 1973), la temperatura promedio anual de la zona oscila entre 25-28°C con una humedad relativa de cerca del 78%, la precipitación pluvial promedio anual es de 1105 mm, varía entre 400 a 1300 mm; de la cual, el 81% se distribuye entre los meses de la estación de lluvia (mayo a octubre) y el 19% restante entre noviembre y abril (Gobierno del Estado de Yucatán, 1983). ANIMALES Y MANEJO El ganado correspondió al tipo Cebú (Bos indicus) comercial y se manejó bajo condiciones extensivas con un sistema de reproducción anual en el que se usó la monta libre. La alimentación del hato fue exclusivamente a base del pasto (Panicum maximun) que consumió directamente en los potreros, de acuerdo al sistema de pastoreo rotacional nocturno (de 17:00 a 6:00 horas), la superficie promedio de los potreros fue de 20 hectáreas; los potreros se chapearon cada año y se quemaron anualmente cerca del 50% de ellos, en forma alternada; la carga animal que se manejó fue de aproximadamente una unidad animal1 por hectárea. Durante el día los animales se encerraron en un corral para proporcionarles agua y sales minerales. Todos el hato se vacunó contra la rabia paralítica (Derriengue) una vez al año y contra Septicemia Hemorrágica y Carbón Sintomático cada seis meses. Las becerras se vacunaban contra la Brucelosis entre los tres y siete meses de edad. Los parásitos externos se controlaron con baños de inmersión cada tres semanas. 1 U.A.: Unidad Animal, equivalente 22 a un bovino de 450 kg. Los toros fueron de raza Brahman y permanecieron todo el año con las vacas en proporción de un toro por cada 30-40 hembras; cada 12 meses se les realizó examen de calidad de semen y de estado físico y sanitario. El sistema de amamantamiento fue el continuo; durante el primer mes posparto las crías solamente tuvieron contacto con sus madres durante el tiempo en el que éstas permanecieron en los corrales. A partir del segundo mes salieron a pastorear junto con sus madres y estuvieron todo el tiempo con ellas hasta que se destetaron con un promedio de edad de ocho meses, aproximadamente. Las vacas se manejaron en tres lotes: 1) próximas al parto y hasta un mes posparto, 2) vacías y 3) gestantes. Las novillas de reemplazo se incluyeron en el hato reproductor a una edad de 20 a 22 meses. En la explotación se siguió una política de eliminación de las vacas cuando por infertilidad no lograron volver a quedar gestantes después de un año, para lo cual se consideró también sus antecedentes reproductivos y productivos. El rancho tuvo certificación de hato libre de Brucelosis. PROCEDIMIENTO Se realizó un estudio de tipo observacional en un hato de ganado comercial, en el cual se hicieron visitas semanales a la explotación para obtener la información reproductiva y del estado nutricional de las vacas que habían parido durante la semana previa a cada visita y de los animales que cumplían entre 60 y 70, y entre 120 y 130 días posparto. EXÁMENES GINECOLÓGICOS Durante el período de estudio un mismo técnico efectuó todos los exámenes ginecológicos por la técnica de palpación transrectal para determinar el estado reproductivo de las vacas, siguiendo los procedimientos descritos por Zemjanis (1974). Las vacas que resultaron vacías o sospechosas de gestación en el primer examen que se les practicó a los 120 días posparto fueron reexaminadas con un intervalo de entre 8 a 10 días. 23 OBTENCIÓN DE MUESTRAS DE SANGRE Después de cada palpación se tomaron muestras de sangre por punción de la vena coccígea con el sistema Vacutainer (Beckton Dickinson, Rotherford, N. J.), el intervalo entre los muestreos fue de entre 8 a 10 días, de acuerdo a lo recomendado por Heinonen et al. (1988). Las muestras se mantuvieron en refrigeración a 4 - 6°C, hasta que se centrifugaron, lo cual se realizó entre 15 y 20 minutos después de que se obtuvieron. El tiempo de centrifugación fue de 10 minutos a 1500 RPM; el suero de las muestras se extrajo y se congeló a -20°C hasta que se analizaron. La determinación de las concentraciones de progesterona se hizo por el método de radioinmunoanálisis (RIA). RADIOINMUNOANÁLISIS Las concentraciones séricas de progesterona se hicieron por el método de RIA en fase sólida, utilizando como marcador radioactivo el I125 (Coat-a-Count, Diagnostic Products Corporation, Los Angeles, CA.). En cuanto a la especificidad el antisuero presentó una reacción cruzada de menos del 5% con la 17 α hidroxiprogesterona (0.3%) y con la 20 α dihidroxiprogesterona (2.0%). La sensibilidad del método, estimada por el límite de detección, fue de 0.03 ng/ml. La precisión del ensayo fue estimada por los niveles bajos, intermedios y altos de progesterona, donde el coeficiente de variación intraensayo fue del 20.68 % y el coeficiente de variación interensayo fue del 12.38%. El criterio para determinar el estado reproductivo de las vacas que no presentaron signos positivos de gestación se basó en lo reportado por Hixón et al., (1981) y por Beal et al., (1984), en cuanto a que los niveles séricos de progesterona mayores a 1 ng/ml corresponden a la presencia física de un cuerpo lúteo funcional. Por lo que, los resultados de los dos muestreos que se efectuaron permitió diagnosticar si un animal estaba ciclando o estaba en anestro verdadero. DIAGNOSTICO DEL ESTADO REPRODUCTIVO DE LAS VACAS 24 Con base en los resultados de los exámenes ginecológicos y las concentraciones séricas de progesterona se establecieron tres categorías de estado reproductivo: 1)= gestante, el diagnóstico se considero positivo cuando ya era evidente por palpación transrectal la detección del signo de la “doble pared”; 2)= vacía ciclando; el criterio adoptado para determinar que un animal ya había ovulado se basó en la detección por vía transrectal de la presencia física de un cuerpo lúteo o cuando las concentraciones de progesterona resultaron >1 ng/ml, al menos en alguno de los dos muestreos que se efectuaron; y 3)= anestro verdadero, el diagnóstico de esta condición se estableció cuando por la palpación no se detectó la presencia física del cuerpo lúteo en los ovarios en ninguno de los exámenes y además cuando las concentraciones de progesterona en ambos muestreos fue < 1 ng/ml. La eficiencia del diagnóstico de las vacas vacías se determinó con base en la teoría del valor predictivo de Galen (1979). Se utilizo la prueba Kappa de Cohen (Navarro, 1988) para evaluar la concordancia entre los métodos de diagnóstico de estado reproductivo que se utilizaron (palpación vía transrectal y concentraciones séricas de progesterona). EVALUACIÓN DEL ESTADO NUTRICIONAL El estado nutricional de los animales se evaluó a través de la calificación de la condición corporal, utilizando el esquema de observación visual propuesto por Ayala et al. (1995) para ganado Bos indicus (ver anexo 1), el cual se basa en una escala de 9 puntajes (1 corresponde a un animal emaciado y 9 describe a un animal obeso) con posibilidad de incluir medios puntos intermedios. El procedimiento para la evaluación de la condición corporal consistió en catalogar inicialmente al animal en alguna de las siguientes categorías de estado físico: a) delgado b) moderado o c) gordo. La asignación del puntaje final se basó en la evaluación de tres puntos cardinales situados en los huesos del íleon y el isquión, y en la forma de la masa muscular limitada por los huesos pélvicos y la vértebra sacra, así como de otros puntos secundarios o confirmatorios. 25 La calificación de la condición corporal de las vacas se efectuó en tres momentos: a) al parto, b) a los 2 y c) a los 4 meses posparto. Las calificaciones fueron efectuadas por un mismo técnico, en circunstancias similares. Las imágenes correspondientes a los puntajes del 1 al 9 se pueden observar en el anexo 2. MANEJO DE DATOS Y ANÁLISIS ESTADÍSTICOS. La información de las vacas que fueron observadas durante el período en el que se realizó el estudio se capturó en una base de datos del programa PANACEA, subprograma MONTY (Veterinary Epidemiology and Economics Research Unit, University of Reading). La información de las vacas que perdieron a sus crías durante el posparto, así como la de las que tuvieron algún problema serio de salud fue eliminada de la base de datos. Los datos sobre la condición corporal (CC) se agruparon en cinco categorías (< 3, 4, 5, 6 y > 7). Los cambios de condición corporal posparto se clasificaron también en cinco grupos (0= mantuvieron su CC, 1= ganaron < 2 grados de CC, 2= ganaron > 2 grados de CC, -1= perdieron < 2 grados de CC, y -2= perdieron > 2 grados de CC). Con base en la distribución anual de la precipitación pluvial se definieron tres épocas de parto: 1= Seca (Febrero – Mayo), 2= Lluvia (Junio – Septiembre) y 3 = Transición (Octubre – Enero). La precipitación pluvial en cada época se muestra en la figura 1. Los datos relativos al número de parto se clasificaron en siete grupos, incluyéndose los correspondientes a las vacas de más de 7 partos en el grupo de siete partos. Se realizaron análisis de varianza para estimar la variación de la CC al parto, a los 2 y a los 4 meses posparto por efectos de la época y del número de parto, y se aplicaron procedimientos de Kruskall – Wallis (Downie y Heath, 1973) y modelos lineales generales (SAS, 1989). El comportamiento reproductivo posparto se analizó con base en las variables reproductivas: ciclicidad y gestación, observadas a los 120 días posparto. Los datos se analizaron utilizando el procedimiento PROBIT (SAS, 1989); en el cual, una vaca 26 gestante o ciclando se registró como cero, mientras que un animal vacío o anéstrico se registró como 1. La probabilidad de una vaca gestante o ciclando se describió utilizando el modelo logístico: 1 p = Pr (y = 0) = _________________________ 1 + e – ( α+ β1 x1 + β2 x2 ) donde: y = es la observación correspondiente a una vaca gestante o ciclando p = probabilidad de que una vaca este gestante o ciclando e = base de los logaritmos naturales α = intercepto β1 =coeficiente asociado a la condición corporal al parto (ccp) x1 =categoría correspondiente a la ccp (1,2,...5) β2 =coeficiente asociado al número de parto x2 =categoría correspondiente al número de parto (1,2,...7) Los efectos de la condición corporal a los 60 y a los 120 días posparto, así como los de los cambios de condición corporal observados entre el parto y los 60 y los 120 días posparto se analizaron con un modelo similar al señalado anteriormente. Dado que en análisis preliminares se observó que los efectos de época y de CC estaban confundidos, en el modelo señalado, se substituyó el efecto de la CC por el de época para determinar su importancia como factor de riesgo. Las razones de probabilidades se calcularon con base en la estimación del antilogaritmo (base 2.789) de los coeficientes obtenidos con el procedimiento PROBIT de SAS (Hosmer y Lemesow, 1989). 27 IV RESULTADOS DESEMPEÑO REPRODUCTIVO En el Cuadro 1 se presentan los valores globales para las tres categorías de estado reproductivo que resultaron de las palpaciones transrectales practicadas a las 488 vacas que se observaron durante el período que abarcó el estudio. En este Cuadro se puede notar que el porcentaje de animales que se diagnosticó gestante fue del 37.1% y el restante 62.9% se diagnosticó vacío. Del total de vacas de esta última categoría de estado reproductivo, sólo el 37% se encontró ciclando; de manera que la proporción de animales en la condición de anestro verdadero representó el 63%. CUADRO 1 DESEMPEÑO REPRODUCTIVO A 120 DÍAS POSPARTO OBSERVADO EN VACAS CEBÚ Estado Reproductivo N % Vacías 307 62.9 - Ciclando (114) (37) - Anéstricas (193) (63) Gestantes 181 37.1 Total 488 100.00 La clasificación de los diagnósticos efectuados con base en la palpación transrectal que fueron confrontados con los diagnósticos basados en la presencia de un cuerpo lúteo funcional determinado por las concentraciones séricas de progesterona de las vacas que resultaron vacías se presentan en el Cuadro 2. La prevalencia de cuerpos lúteos funcionales a los cuatro meses posparto fue de 33.2 %; por otra parte, el porciento de los diagnósticos que fueron clasificados como verdaderos negativos fue del 57%. 28 En el Cuadro 3 se presentan los resultados de la aplicación del modelo del valor predictivo. Los valores de las propiedades intrínsecas del método de diagnóstico, es decir, la sensibilidad y la especificidad resultaron relativamente altos, los porcentajes fueron de 83% y de 85% respectivamente. Dado que los resultados de los valores predictivos están relacionados con la prevalencia de la condición estudiada (en este caso la presencia del cuerpo lúteo funcional), el valor predictivo positivo resultó en consecuencia el más bajo (74%). CUADRO 2 PREVALENCIA DEL CUERPO LÚTEO FUNCIONAL EN VACAS CEBÚ A LOS 120 DÍAS POSPARTO DETERMINADO POR LAS CONCENTRACIONES DE PROGESTERONA (P4) Y EL NÚMERO DE PALPACIONES TRANSRECTALES DIAGNÓSTICOS VERDADEROS POSITIVOS, QUE RESULTARON VERDADEROS NEGATIVOS, EN FALSOS POSITIVOS Y FALSOS NEGATIVOS. Número total de exámenes 304 Muestras plasmáticas con P4 > 1ng/ml 101 Muestras plasmáticas con P4 < 1ng/ml 203 Prevalencia de un cuerpo lúteo funcional 33.2 % (101/304) Verdaderos positivos 84 (27.6 %) Verdaderos negativos 174 (57.2 %) Falsos positivos 29 (9.6 %) Falsos negativos 17 (5.6 %) La prueba de concordancia de Kappa reveló una correlación mediana (K= 0.67) entre las dos técnicas diagnósticas que se utilizaron para determinar la actividad cíclica. 29 CUADRO 3 SENSIBILIDAD, ESPECIFICIDAD, VALOR PREDICTIVO DE LA PRUEBA POSITIVA, VALOR PREDICTIVO DE LA PRUEBA NEGATIVA Y EFICACIA GLOBAL DEL DIAGNÓSTICO DEL CUERPO LÚTEO POR PALPACIÓN TRANSRECTAL COMPARADO CON LA CONCENTRACIÓN DE PROGESTERONA EN EL SUERO, EN VACAS CEBÚ A LOS 120 DÍAS POSPARTO. Parámetro % Sensibilidad 83 Especificidad 85 Valor predictivo positivo 74 Valor predictivo negativo 91 Eficiencia global 84 CONDICIÓN CORPORAL (CC) Y SUS CAMBIOS POSPARTO Con respecto a los resultados globales del estado nutricional de las vacas observado en los tres momentos del ciclo reproductivo, se encontró que los promedios y los errores estándar (EE) correspondientes a las calificaciones de la CC que tuvieron los 488 vientres observados durante el período del trabajo fueron de 5.62 ± 0.18, 5.06 ± 0.11 y de 4.91 ± 0.15 para las evaluaciones efectuadas al parto, a los dos y a los cuatro meses posparto, respectivamente. En el Cuadro 4 se presentan las frecuencias de los puntajes de CC agrupados en dos categorías para cada momento de observación. En este Cuadro se observa que sólo el 57% de los animales tuvo una calificación > 6 al parto, y que este valor disminuyó alrededor de 20 puntos porcentuales en los dos momentos de observación posparto. 30 CUADRO 4 FRECUENCIAS (%ACUMULADO) DE LOS DIFERENTES GRADOS DE CONDICIÓN CORPORAL OBSERVADOS AL PARTO, A LOS 2 Y 4 MESES POSPARTO EN 488 VACAS CEBÚ. Condición Corporal Período del ciclo reproductivo <6 >6 Parto 43 57 2 meses Posparto 61 39 4 meses Posparto 63 37 Con respecto a las calificaciones de la CC correspondientes a las épocas de parto, en el Cuadro 5 se presentan los valores promedio y los EE para los tres momentos de evaluación, las diferencias entre los valores de cada período resultaron altamente significativas (P<0.01). La CC al parto resultó notablemente mayor en las vacas que parieron durante los meses de octubre a enero; sin embargo, la CC de estos animales disminuyó más marcadamente a los dos y a los cuatro meses posparto, en comparación con las tendencias observadas en los cambios de CC posparto de las vacas que parieron tanto en la época de seca (febrero a mayo) como de lluvia (junio a septiembre). Los animales paridos en la época de seca tuvieron los promedios de calificación de CC más bajos en los tres períodos de observación, además dichos promedios tuvieron poca variación. La CC de los animales que tuvieron su parto en la época de lluvias se mantuvo más estable. 31 CUADRO 5 MEDIAS Y ERRORES ESTÁNDAR DE LAS CALIFICACIONES DE LA CONDICIÓN CORPORAL ASIGNADAS AL PARTO Y A LOS 2 Y 4 MESES POSPARTO, RESPECTO A TRES ÉPOCAS DE PARTO EN 488 VACAS CEBÚ. Épocas de parto 1 – Seca n Periodos del ciclo reproductivo Parto 2 meses posparto 4 meses posparto 141 4.99 ± 0.08ª 4.02 ± 0.10ª 4.21 ± 0.11a 147 5.46 ± 0.08b 5.34 ± 0.10b 5.43 ± 0.11c 200 6.19 ± 0.07c 5.52 ± 0.09b 4.97 ± 0.09b P < 0.01 P < 0.01 P < 0.01 (Feb – May) 2 – Lluvia (Jun – Sep) 3 – Intermedia (Oct – En) Significancia En el Cuadro 6 se presentan las frecuencias de los puntajes de CC agrupados en dos categorías para cada período del ciclo reproductivo con respecto a la época de parto. Los animales que tuvieron el por ciento más alto de calificaciones de CC > 6 al parto fueron los que parieron en la época intermedia, la proporción fue de 81%, los valores correspondientes para los animales que tuvieron su parto en las épocas de seca y de lluvias fueron de 30% y de 53% respectivamente, las diferencias entre los porcentajes fueron notorias. En cuanto a las frecuencias de los puntajes de CC para las observaciones hechas a los dos y a los cuatro meses posparto, el porcentaje de vacas con calificaciones > 6 fueron muy similares en las que parieron en las épocas de lluvia (47% y 52%) e intermedia (53% y 41%), y resultaron mayores a los que tuvo el grupo de vacas que parió en la época de seca (14 y 15%). 32 CUADRO 6 FRECUENCIAS (% ACUMULADO) DE LOS DIFERENTES GRADOS DE CONDICIÓN CORPORAL OBSERVADOS AL PARTO (CCP), A LOS 2 (CC1) Y A LOS 4 MESES (CC2) POSPARTO CON RELACIÓN A LAS ÉPOCAS DE PARTO, EN 488 VACAS CEBÚ Época Periodo del ciclo Condición corporal reproductivo <6 >6 1 – Seca CCP 70 30 (Feb – May) CC1 86 14 N = 141 CC2 85 15 2 – Lluvia CCP 47 53 (Jun – Sep) CC1 53 47 n = 147 CC2 48 52 3 – Intermedia CCP 19 81 (Oct – Ene) CC1 47 53 n = 200 CC2 59 41 Los resultados de las evaluaciones de la CC en relación con la paridad se presentan en el Cuadro 7. Las diferencias entre los valores promedio correspondientes a cada uno de los períodos del ciclo reproductivo resultaron altamente significativas (P<0.05). Al parto, las vacas primíparas fueron las que tuvieron el más bajo promedio de calificación de CC. Sin embargo, esta situación no prevaleció en la evaluación efectuada a los dos meses posparto, pero sí en la que se hizo a los cuatro meses después del parto. 33 CUADRO 7 MEDIAS Y ERRORES ESTÁNDAR DE LAS CALIFICACIONES DE LA CONDICIÓN CORPORAL ASIGNADAS AL PARTO, A LOS 2 Y A LOS 4 MESES POSPARTO, CON RELACIÓN AL NÚMERO DE PARTO, EN VACAS CEBÚ Número de Parto n Periodo del ciclo reproductivo Parto 2 meses posparto a 4 meses posparto 1 128 5.3 ± 0.10 4.8 ± 0.11 4.5 ± 0.12a 2 97 5.7 ± 0.12b 4.8 ± 0.13a 4.7 ± 0.14ab 3 64 5.8 ± 0.15b 5.1 ± 0.16ab 4.9 ± 0.17abc 4 42 5.8 ± 0.18b 4.8 ± 0.17a 5.0 ± 0.21bc >5 153 5.8 ± 0.10b 5.4 ± 0.09b 5.3 ± 0.11c P < 0.05 P < 0.05 P < 0.05 Significancia a Con relación a las frecuencias de los puntajes de CC agrupados en dos categorías con respecto al número de parto, en el Cuadro 8 se observa que el grupo de vacas que tuvo los más bajos porcentajes de calificaciones de CC > 6 en los tres momentos de evaluación fue el de las vacas de un parto, asimismo, a mayor número de parto, los porcentajes de vacas que tuvieron dichas calificaciones aumentaron. 34 CUADRO 8 FRECUENCIAS (% ACUMULADO) DE LOS DIFERENTES GRADOS DE CONDICIÓN CORPORAL OBSERVADOS AL PARTO (CCP), A LOS 2 (CC1) Y A LOS 4 (CC2) MESES POSPARTO, CON RELACIÓN AL NÚMERO DE PARTO EN 484 VACAS CEBÚ Número de parto n 1 128 2 3 4 >5 Condición corporal Periodo del ciclo reproductivo <6 >6 % CCP CC1 CC2 56 71 78 44 29 22 97 CCP CC1 CC2 44 66 69 56 34 33 64 CCP CC1 CC2 34 64 64 66 36 36 42 CCP CC1 CC2 33 59 22 67 41 78 153 CCP CC1 CC2 38 47 49 62 53 51 Con respecto a los resultados globales de los cambios de CC que experimentaron las vacas entre el parto y los cuatro meses posparto, se encontró que el 24%, el 58.6% y el 17.4% del total de los animales observados, conservó, perdió y ganó CC respectivamente. En la Figura 1 se presentan los resultados relativos a los porcentajes de vacas que tuvieron cambios de CC entre el parto y los dos momentos subsiguientes de 35 evaluación, agrupados en 5 categorías de cambio de CC, en el gráfico se puede notar que durante los primeros dos meses posparto la mayor proporción de las vacas perdió CC, en cuanto a la magnitud de la pérdida de CC, el grupo de cambio de CC de menos de 2 puntos fue el que tuvo la mayor frecuencia. FIGURA 1 PORCENTAJES DE VACAS CEBÚ QUE CONSERVARON, PERDIERON O GANARON < 2 O > 2 GRADOS DE CONDICIÓN CORPORAL (CC) ENTRE EL PARTO Y LOS 60 DÍAS POSPARTO. * número de animales 36 Y 120 DESEMPEÑO REPRODUCTIVO Y SU RELACIÓN CON LAS VARIABLES ESTUDIADAS Las razones de probabilidad (RP) ajustadas para las variables que se relacionaron con los caracteres reproductivos estudiados se presentan en los Cuadros 9 y 10. La época de parto afectó significativamente tanto la ciclicidad (P< 0.05) como la gestación (P< 0.01), las vacas que parieron en las épocas de seca y de lluvias tuvieron las menores probabilidades de ciclar (.48 y .68) o de preñarse (.54 y .71) a los cuatro meses posparto, en comparación con las que parieron en la época intermedia (1.0). La paridad afectó significativamente (P< 0.0001) el comportamiento reproductivo de las vacas, ya que los animales de un parto fueron los que tuvieron las más bajas probabilidades de ciclar (.103) o gestar (.198), las diferencias entre las RP de las vacas de dos o más partos no fueron significativas (P> 0.05). En cuanto al efecto de la CC, en el Cuadro 9 se puede observar que la CC al parto y al día 60 posparto afectaron significativamente (P< 0.0001) las RP para la ciclicidad cuando la CC era pobre (CC < 3); en cambio, el efecto de la CC al día 120 posparto resultó significativo (P< 0.05) para tres niveles de CC (< 3, 4 y 5). Con respecto a la gestación, la CC al parto y las correspondientes a los días 60 y 120 posparto la afectaron significativamente (Cuadro 10), las RP para este carácter reproductivo que resultaron mas bajas correspondieron a los puntajes de CC al parto < 3 (.098), 4 (.556) y 5 (.535); sin embargo, sólo en los puntajes de CC < 3 y 5 se encontraron efectos significativos (P< 0.01 y P< 0.05 respectivamente). La CC a los 60 días posparto también afectó significativamente a la gestación, el efecto sólo se reflejó en los puntajes de CC < 3 y 4 (P< 0.0001), las RP para los puntajes de 5 o de menos fueron las más bajas. El efecto de la CC a los 4 meses posparto resultó significativo en los puntajes de CC < 3, 4 y 5 (P< 0.001), las RP más bajas correspondieron a estos tres puntajes de CC. Con respecto al efecto de los cambios de CC que experimentaron las vacas 37 durante el posparto, se encontró que los animales que conservaron o ganaron CC así como los que manifestaron la menor pérdida de CC fueron los que tuvieron mejor comportamiento reproductivo, ya que las RP de las vacas de estos grupos de cambio de CC resultaron las más altas, tanto para la ciclicidad como para la gestación. La significancia del efecto de estas variables en el establecimiento de la ciclicidad fue más importante para el cambio de CC observado a los 120 días posparto, en el caso de la gestación la significancia fue importante tanto para el cambio de CC a los 60 como para el observado a los cuatro meses posparto. 38 CUADRO 9 RAZONES DE PROBABILIDADES AJUSTADAS PARA LAS VARIABLES ASOCIADAS A LA CICLICIDAD A 120 DÍAS POSPARTO EN VACAS CEBÚ. Época de Parto Feb – May Jun – Sep Oct – Ene Razón de probabilidad ajustada .482 .688 1 Número de Parto 1 2 3 4 5 6 >7 .103 .595 .874 1.001 .938 .787 1 (0.052 – 0.202) (0.297 – 1.188) (0.394 – 1.936) (0.392 – 2.549) (0.301 – 2.92) (0.322 – 1.917) -------- 33 65 48 33 18 31 65 95 32 16 9 6 11 21 0.0001 0.1334 0.7328 0.9969 0.9107 0.5886 ------- Condición Corporal al Parto <3 4 5 6 >7 .117 .704 .647 1.05 1 (.040 – .34) (.312 – 1.59) (.360 – 1.164) (.524 – 1.90) --------- 6 24 74 100 91 21 21 64 53 34 .0001 .3890 .1395 .8695 ---------- Condición Corporal a los 60 días Posparto <3 4 5 6 >7 .203 .574 .754 2.01 1 (.085 – 2.05) (.261 – .792) (.375 – 1.51) (1.076 – 4.38) ---------- 26 42 83 88 56 48 38 63 23 21 .0002 .1593 .4178 .0703 --------- Condición Corporal a los 120 días Posparto <3 4 5 6 >7 .094 .241 .392 .561 1 (.037 – 4.22) (.101 – 1.729) (.166 – 1.081) (.233 – 1.35) ---------- 30 50 78 84 53 59 51 45 23 11 .0001 .0011 .0291 .188 ---------- Cambio de Condición Corporal del Parto a los 60 días Posparto >2 <2 0 <2 >2 1.300 1.807 2.281 1.449 1 (0.485 – 3.52) (0.878 – 3.72) (1.127 – 4.09) (0.821 – 2.557) ---------- 3 50 99 125 15 2 34 45 91 19 0.5877 0.1009 0.004 0.1915 ----------- Cambio de Condición Corporal del Parto a los 120 días Posparto >2 <2 0 <2 >2 2.84 1.300 1.87 1.67 1 (1.081 – 7.40) (.635 – .274) (1.52 – 3.33) (1.974 – 2.86) ---------- 4 51 75 150 12 3 26 41 88 34 0.0096 0.4472 0.0297 0.0573 ----------- Variable Categoría Intervalo de confianza No. de vacas por clases Valor de P Ciclando Anéstrica (0.289 – 0.803) (0.411 – 1.151) -------- 77 82 136 64 66 63 0.043 0.1461 39 CUADRO 10 RAZONES DE PROBABILIDADES AJUSTADAS PARA LAS VARIABLES ASOCIADAS A LA GESTACIÓN A 120 DÍAS POSPARTO DE VACAS CEBÚ Variable Categoría Época de Parto Feb – May Jun – Sep Oct – Ene Razón de probabilidad ajustada .543 .716 1 Número de Parto 1 2 3 4 5 6 >7 .198 1.019 1.039 1.134 .82 1.053 1 (.098 – 0.396) (.55 – 1.88) (.487 – 1.89) (.407 – 1.90) (.455 – 1.18) (.44 – 2.058) ---------- 17 44 30 21 10 20 38 111 53 34 21 14 22 48 0.0001 0.9494 0.9079 0.7437 0.6488 0.8920 ----------- Condición Corporal al Parto <3 4 5 6 >7 .098 .556 .535 .947 1 (0.021 – 0.455) (0.252 – 1.229) (0.309 – 0.925) (0.561 – 1.599) ------------- 2 13 40 64 62 25 32 98 89 63 0.002 0.139 0.022 0.835 --------- Condición Corporal a los 60 días Posparto <3 4 5 6 >7 .2040 .1889 .6478 1.0466 1 (0.092 – 0.449) (0.0849 - 0.420) (0.3515 – 0837) (0.511 – 1.732) --------- 26 42 83 88 56 48 38 63 23 21 0.0001 0.0001 0.1554 0.8839 --------- Condición Corporal a los 120 días Posparto <3 4 5 6 >7 .154 .261 .374 .700 1 (0.070 – 0.338) (0.125 – 0.541) (0.191 – 0.732) 0.359 – 0.732) --------- 30 50 78 84 53 59 51 45 23 11 0.0001 0.0002 0.0034 0.2860 ---------- Cambio de Condición Corporal del Parto a los 60 días Posparto >2 <2 0 <2 >2 1.853 1.800 2.005 1.583 1 (0.685 – 8.00) (0.894 – 3.62) (1.136 – 3.539) (0.882 – 2.77) ---------- 2 32 62 74 9 3 52 82 142 25 0.214 0.093 0.014 0.117 --------- Cambio de Condición Corporal del Parto a los 120 días Posparto >2 <2 0 <2 >2 2.795 1.108 1.796 1.796 1 (1.192 – 6.55) (.536 - 2.29) (1.028 – 3.13) (1.057 – 3.05) ------------- 3 30 48 89 8 4 47 68 149 38 0.016 0.775 0.035 0.027 ----------- Intervalo de confianza 40 (.334 - .884) (.440 – 1.164) ------------ No, de vacas por clases Gestante Vacía 45 96 48 100 88 111 Valor de P 0.012 0.169 ---------- V DISCUSIÓN La eficiencia reproductiva tiene un efecto relevante en la economía de la industria del ganado. En el caso particular de las explotaciones ganaderas de carne del sistema vaca-cría se ha estimado que el beneficio económico de la fertilidad es dos veces mayor que del que proviene de la tasa de crecimiento y veinte veces mayor que del que se deriva del mérito de la canal (Minish, 1982). Los valores globales de los indicadores de fertilidad que se consideraron en el presente estudio confirman el bajo nivel de reproducción que caracteriza a las explotaciones extensivas de vacas cebú de las regiones tropicales que se manejan con empadre continuo durante todo el año; ya que, el porcentaje de gestación a los cuatro meses posparto fue de 37.1%, valor que esta muy por debajo del que se considera necesario para el logro del objetivo de la reproducción que es producir una cría por vaca al año. Sin embargo, este objetivo es difícil de lograr en la ganadería tropical; al respecto, Entwistle (1983), sugirió que entre el 70 al 75 % de crías destetadas al año es una meta factible de alcanzar en los hatos de vacas Bos indicus en los trópicos. En explotaciones de ganado cebú en Nigeria manejadas con prácticas similares a las utilizadas en el hato en el que se efectuó la presente investigación, Campbell et al. (1996) obtuvieron un 36.9% de concepción posparto, este valor es similar al encontrado en el presente estudio; por otra parte, las investigaciones de tipo retrospectivo que reportan información relativa a la distribución del intervalo entre partos de hatos de ganado cebú en los trópicos, concuerdan en que el porciento de los intervalos que duran < de 14 meses raras veces supera el 50 % (Hans, 1989), lo cual significa que la tasa de preñez a los 4 meses posparto en dichos hatos es inferior al 50 %, lo que coincide con el resultado obtenido en el presente trabajo. Sin embargo, la fertilidad reportada por Sullivan et al. (1997) es más baja, puesto que dichos autores encontraron que solamente el 15.9% de las vacas de las explotaciones extensivas del norte de Australia logra quedar gestante a los 7 meses posparto, que es el tiempo que dura la lactancia. El valor de fertilidad que señalan dichos autores es notablemente inferior al que se observó en este estudio (37.1% de 41 vacas diagnosticadas gestantes a los 4 meses posparto), sobre todo porque dichos autores evaluaron el comportamiento reproductivo a los 7 meses posparto, período que resulta 3 meses mas largo que el que se consideró en el presente estudio. Esta ampliamente reconocido que el anestro es el componente principal de la infertilidad posparto en el ganado de carne, el cual en un número considerable de vacas se prolonga más allá de los 90 días después del parto, que es el tiempo considerado como el óptimo para que las vacas vuelvan a ciclar y para que queden preñadas nuevamente (Short et al., 1990). Se ha observado que la duración del período abierto se relaciona positivamente con el momento en el que se inicia el funcionamiento ovárico después del parto (Peters y Ball, 1986). En la presente investigación, el porcentaje de vacas que se diagnosticaron en estado de anestro verdadero a los 4 meses posparto afectó marcadamente el desempeño reproductivo global; ya que, dicho porcentaje resultó alto (39.5%), lo cual repercutió negativamente sobre el porcentaje de gestación. La incidencia de anestro encontrada en el presente estudio es similar a la que reportaron Wells et al. (1986) en el trabajo que efectuaron en África con ganado Bos indicus, en el que encontraron 40 % de vacas anéstricas a los 100 días posparto. Sin embargo, estudios efectuados con el mismo tipo de ganado en otras regiones tropicales reportan porcentajes de anestro posparto más altos que el que se encontró en el presente estudio, como el que informa Gyawu (1988), quien en un período de evaluación posparto mayor que el que se consideró en la presente investigación, obtuvo una incidencia de anestro de 50 % a los 9 meses después del parto; asimismo, Bolaños et al. (1996) reportan que el 65 % de las vacas que incluyeron en su trabajo no reanudaron su actividad ovárica a los 126 días posparto, este hallazgo coincide con el que encontraron Mukasa–Mugerwa et al. (1991), ya que estos autores reportaron 63.1 % de vacas en la condición de anestro verdadero al finalizar su período de lactancia, que fue de 5 meses. Las incidencias de vacas en anestro que reportan Bolaños et al., y MukasaMugerwa et al., son casi dos veces más altas que la que se encontró en este estudio (65 % y 63.1 % vs. 37.1%), ya que el período de evaluación del comportamiento 42 reproductivo indicados en dichos trabajos fue similar al utilizado en el presente estudio. Con respecto a la eficacia de la palpación transrectal para diagnosticar el estado reproductivo de las vacas que se encontraron vacías en el presente trabajo, se observó que tanto la sensibilidad (83%) como la especificidad (85%) de dicha técnica para detectar la presencia del cuerpo lúteo (CL) resultaron relativamente altas. Esto sugiere que la palpación no tuvo la sensibilidad suficiente para detectar la presencia del CL en todos los animales que tuvieron concentraciones elevadas de progesterona (> de 1 ng/ml), ya que cerca del 6 % de los diagnósticos (17 vacas) resultaron falsos negativos. Por otro lado, tampoco tuvo la especificidad suficiente para identificar la ausencia del CL en todas las vacas que tuvieron bajas concentraciones de progesterona (< de 1 ng/ml), ya que el 9.6 % de los casos (29 animales) se clasificaron falsos positivos. Sin embargo, Galen (1979) y Gerstmann (1986) coinciden en que el valor predictivo de una técnica diagnóstica depende de la prevalencia de la condición que esta siendo estudiada. Para el presente estudio, la prevalencia de CL a los 4 meses posparto fue baja (33.2%), por lo tanto, los resultados de los valores predictivos se vieron afectados. El bajo valor predictivo positivo (74%) sugiere que es baja la probabilidad para detectar el CL a través de la palpación en los animales con ovarios funcionales, es decir con concentraciones altas de progesterona. Asimismo, la baja prevalencia del CL también repercutió en el valor predictivo negativo de prueba, el que en consecuencia resulto más alto (91%), lo que indica que es alta la probabilidad para determinar la ausencia del CL en las vacas que realmente se encuentran en anestro verdadero, es decir con bajas concentraciones de progesterona. En el trabajo de Gutiérrez et al. (1996) se demuestra claramente el efecto de la variación de la prevalencia del CL sobre la efectividad de la palpación rectal para la detección del CL, ya que la exactitud del diagnóstico positivo varió entre 65 % y el 78.9 % como resultado de un rango de prevalencia del CL del 19 % al 37 %. Aunque las observaciones de los autores citados se realizaron en novillas cebú que se encontraban en la etapa peripuberal, los resultados pueden ser comparables a los de este estudio, puesto que las características de la función ovárica de esta etapa reproductiva y la que 43 sucede en el posparto son similares (Keith, 1992). Kelton et al. (1991) encontraron 85.6 % de acierto en el diagnóstico del CL por medio de la palpación rectal en vacas Holstein que tenían 77.4 % de prevalencia de CL funcional. Algunos autores han señalado que la identificación del CL en el ganado cebú es más difícil y menos precisa que en el de tipo Bos taurus, situación que se ha atribuido por una parte a las diferencias anatómicas del CL entre los dos tipos de ganado, y por otra a la mayor prevalencia del CL en las vacas de origen europeo (Aguilar et al., 1983). La coincidencia entre las 2 técnicas de diagnóstico reproductivo que se utilizaron en este estudio, es decir la eficiencia global resultó relativamente alta (84 %). Sin embargo, la prueba de Kappa arrojó un porcentaje de concordancia más bajo (0.67). Este valor es similar al que obtuvieron Gutiérrez et al. (1996) al evaluar el nivel de concordancia entre las mismas técnicas (palpación contra concentración de progesterona), ya que estos autores obtuvieron un valor de Kappa de 0.66. La mayor proporción de los casos en los que no coinciden los diagnósticos del CL por la técnica manual y por la concentración de progesterona, puede atribuirse al hecho de que la presencia física del CL en el ovario no significa necesariamente que produzca altas cantidades de progesterona. Por lo que es probable que los errores que se le atribuyen a la palpación no sean realmente por fallas de percepción sino que más bien porque no hay correspondencia entre la presencia física y la funcionalidad del CL. Esta situación ocurre cuando se detectan estructuras que corresponden ya sea al cuerpo hemorrágico o bien a un CL en regresión, puesto que ambas formaciones se caracterizan por producir bajas concentraciones de progesterona (Gutiérrez et al., 1996). El conjunto de estos resultados sugiere que la técnica de palpación transrectal resultó más confiable para el diagnóstico del estado de anestro verdadero que para el de ciclicidad; puesto que la probabilidad de diagnosticar la ausencia del CL en las vacas con bajas concentraciones de progesterona fue la más alta (valor predictivo negativo = 91 %). Este aspecto es comparable al diagnóstico de gestación que se realiza a través de la determinación de las concentraciones de progesterona, ya que la exactitud de los 44 diagnósticos negativos es más alta que la de los positivos (Thibier, 1976). El diagnóstico preciso del estado reproductivo del ganado es de gran importancia en los programas de manejo de la reproducción, sobre todo en los hatos en los que no se controla el servicio. En los animales no gestantes la identificación de las estructuras ováricas es fundamental para elegir la medida apropiada para optimizar la función reproductiva. Aunque la percepción manual del CL en el posparto puede tener cierta dificultad, sobre todo si corresponde a la primera ovulación (Watson y Munro, 1980; Silva et al., 1992). A pesar de las limitaciones que presenta la palpación transrectal para el diagnóstico de la actividad ovárica, es la técnica más difundida por las ventajas que tiene sobre las otras, en primer lugar porque no requiere de instrumentos sofisticados para efectuarla, y en segundo porque sus resultados son inmediatos. Los resultados concernientes a las observaciones de la condición corporal (CC) de las vacas incluidas en la presente investigación reflejan las fluctuaciones del estado nutricional que padecen las vacas cebú de las explotaciones extensivas de los trópicos, cuya dieta es exclusivamente el forraje que consumen a lo largo del año. Puesto que, a pesar de que la CC promedio al parto fue relativamente alta (5.62), solamente el 57 % de las vacas observadas tuvo una calificación > 6. Existen pocos estudios que informen acerca del peso vivo al parto de vacas de origen Bos indicus, así como también acerca de los cambios de peso que presentan durante las etapas del ciclo productivo (Urbina, 1991); por otra parte, la información concerniente a la CC al parto y a las variaciones que experimenta durante el intervalo entre partos de ese tipo de ganado es todavía más escasa. En el estudio de Martínez y Castillo (1990) efectuado en el estado de Tamaulipas, se reporta que las vacas observadas tuvieron un promedio de CC al parto de 4.6, valor que resulta inferior al que promediaron los animales observados en el presente trabajo. Es probable que la producción de forraje a lo largo del año en la zona donde se efectuó el trabajo de Martínez y Castillo sea más baja que la que se produce normalmente en la región en la que se efectuó el presente estudio, lo cual pudo reducir el consumo de las vacas observadas por dichos autores y por ende que tuvieran una 45 CC más baja al parto. Por otro lado, Magaña (1999) en un trabajo que realizó en la misma región en donde se efectuó la presente investigación, pero utilizando vacas cruzadas (¾ cebú x ¼ europeo) en un sistema de doble propósito, cuya alimentación fue a base de pastoreo y de un suplemento, obtuvo una CC al parto de 7.4; valor que resulta más alto que el que se observó en este estudio (5.62). La mejor CC que tuvieron los animales del trabajo de Magaña se puede atribuir por un lado al consumo del suplemento alimenticio y por otro lado a que el Intervalo entre parto previo de las vacas utilizadas en su estudio era muy prolongado, ya que dichos aspectos pudieron provocar que las vacas guardaran las reservas suficientes para que parieran en una buena CC. En los trabajos efectuados en el estado norteamericano de Texas con ganado de carne manejado con el sistema de época de empadre, Herd y Sprott (1986) encontraron que el porcentaje de vacas que paren con una CC > 6 varia entre el 25 % y el 30 %. Estos valores están muy por debajo del valor que se observó en este estudio, que fue de 57 %. La diferencia entre dichos resultados puede atribuirse a variaciones en el manejo de los hatos y/o a diferencias en las condiciones climáticas de las regiones donde se efectuaron los estudios. Por otra parte, en la presente investigación se observó que la CC disminuyó después del parto. A los 4 meses posparto el promedio global cambió de 5.62 a 4.91 y el porcentaje de vacas que parió con una CC > 6 descendió del 57 % hasta el 37%. Esto se debió a que un alto porcentaje de las vacas (58.6 %) perdió CC en los primeros dos meses posparto, la magnitud de la pérdida fue de < 2 grados de CC. Se ha observado que en la primera fase de la lactancia se produce un déficit de nutrientes con relación a los requerimientos, por lo que se produce una movilización de reservas corporales que provoca pérdida de peso y por ende de CC (Martínez et al., 1982). En algunos trabajos efectuados en regiones tropicales se reportan resultados sobre los cambios de peso vivo del ganado como el de Neidhart et al. (1979) quienes observaron que las vacas Brahman pierden más de 100 Kg de peso vivo durante la lactancia, en el de Martínez et al. (1982) efectuado con vacas Holstein se encontró que la pérdida de peso a los 90 días de lactancia fue de 77 kg. Por otra parte, Kunkle y 46 Sand (1990) reportaron que en el estado norteamericano de la Florida, la CC de las vacas Brahman puede variar entre 1 y 2 grados a través del año, y que una vaca de carne de tamaño mediano puede cambiar cerca de 35 Kg de peso por cada grado de CC. Con base en esta última observación, la pérdida de 100 Kg y de 77 Kg que reportan Neidhart et al., y Martínez et al., corresponderían a una disminución de 3 y de 2 grados de CC respectivamente. Los promedios de las calificaciones de las CC correspondientes al parto, a los 2 y a los 4 meses posparto, así como los porcentajes de animales que tuvieron una CC > 6 en los tres momentos de observación se vieron afectados significativamente (P < 0.05) tanto por la época como por el número de parto. Las vacas que parieron dentro de la época intermedia (octubre – enero) fueron las que tuvieron los promedios mas altos de CC al parto y a los 2 meses posparto (6.19 y 5.51 respectivamente); aunque a los 4 meses posparto el promedio de CC resultó intermedio (4.99) con respecto a los de las épocas de seca (febrero - mayo) (4.31) y de lluvia (junio - septiembre) (5.38). Las frecuencias de calificaciones de CC > 6 al parto y a los 2 meses posparto también resultaron mayores en la época de parto intermedia, con 81% y 53% respectivamente. En la región geográfica donde se encuentra la finca donde se efectuó el presente estudio, el crecimiento de los forrajes se inicia a finales del mes de mayo que es cuando comienza la temporada de lluvias, por lo tanto, el mayor crecimiento y la maduración de los mismos ocurre principalmente entre junio y septiembre, debido a que es el período en el que cae el mayor porcentaje de la precipitación pluvial anual. Por esto, la oferta de nutrientes de los pastos es mayor en dichos meses, comparada con la de los otros meses del año. La mejor CC fue observada en las vacas que parieron en la época intermedia (octubre a enero) y puede atribuirse a que la mayor producción de forraje se obtiene en la época de lluvia (junio a septiembre). Esta combinación permitió que las vacas pudieran satisfacer las necesidades de nutrientes que demanda el último tercio de la gestación y que además almacenaran reservas corporales. Esto es difícil que ocurra en las otras dos épocas de parto que se consideraron en este estudio, debido a que la producción del forraje decae a finales de noviembre y se hace más aguda entre febrero 47 y mayo, que es el tiempo que corresponde a la temporada de sequía. La CC al parto de las vacas primíparas fue significativamente más baja (P < 0.05) que la de las vacas de más de un parto en adelante. Sin embargo, esta situación no prevaleció a los 2 meses posparto, pero sí a los 4 meses. Por otro lado, las vacas de un parto tuvieron los porcentajes más bajos de calificaciones de CC > 6 en los tres períodos de calificación. En condiciones de pastoreo las vacas de primer parto son más propensas a sufrir desnutrición al final de la gestación y al inicio de la lactancia porque no logran satisfacer sus requerimientos, debido a que no han alcanzado el peso adulto y porque esos estados fisiológicos demandan una cantidad adicional de nutrientes que no logran cubrir con el pasto que consumen, en estas circunstancias se movilizan las reservas energéticas de los tejidos corporales, lo que conlleva al deterioro del estado nutricional (Wettemann et al. , 1982). Cuando el ganado no recibe suplementación durante la gestación, se ha observado que después del primer parto los animales son más livianos, ya que hay mayor detrimento de su estado físico, en comparación con lo que se aprecia en los animales adultos (Macfarlane y Goodchild, 1973), lo cual concuerda con lo observado en este estudio. En un trabajo efectuado con ganado cebú, al que se le suplementó antes del parto, se encontró que las vacas más jóvenes tuvieron mejor CC al parto que las vacas de mayor edad (Martínez y Castillo, 1995). Las probabilidades de que las vacas observadas en la presente investigación estuvieran ciclando o gestantes a los 4 meses posparto, se relacionaron significativamente con todos los factores estudiados. La época de parto intermedia (octubre-enero) condicionó un mejor desempeño reproductivo, ya que las RP para ambas variables reproductivas fueron más altas en comparación con las que se obtuvieron para las otras épocas de parto. Existen evidencias acerca de la estacionalidad reproductiva de los bovinos en el trópico (Buck et al., 1976; Tucker, 1982; Vandeplassche, 1982; Randel, 1984; Mascarenhas et al., 1986). En un trabajo realizado por Romero (1985) en la misma zona donde se realizó el presente estudio, se encontró que la época de parto que se 48 asoció con el intervalo entre partos más corto fue la que comprendió los meses de octubre a enero. También se señala que el período de mayor frecuencia de concepción fue el de febrero a abril, evento que estuvo asociado con un aumento mensual de las horas luz. Estos resultados coinciden con lo que se observó en el presente estudio. En otros estudios efectuados en regiones tropicales (De Alba et al., 1978; Hinojosa et al., 1980), las épocas de parición que se relacionaron con los intervalos entre partos más cortos no coinciden con la que resultó más favorable en el presente estudio. Enríquez et al. (1993) al analizar la información reproductiva de un hato de vacas cebú manejado sin época restringida de empadre encontraron que menos del 25 % de las vacas volvieron a parir en la misma estación del año siguiente. La estacionalidad reproductiva del ganado cebú en las regiones tropicales ha sido relacionada con el fotoperíodo (Hansen, 1985), el índice de temperatura-humedad (Thompson et al., 1996) pero sobre todo con la disponibilidad del forraje (Entwistle, 1983). En lo concerniente al efecto de la paridad, se encontró que las vacas de primer parto tuvieron las probabilidades más bajas de ciclar o de estar gestantes a los 120 días después del parto. Al respecto, De Roven et al. (1994) y Lalman et al. (1997) observaron en vacas Bos taurus x Bos indicus, que el intervalo parto primer celo de las vacas de primer parto fue más largo que el de las vacas maduras y que por lo tanto, el porcentaje de concepción de las vacas jóvenes fue el más bajo. Pouilly et al. (1994) en el trabajo que realizaron con ganado Charolais, obtuvieron resultados similares a los del presente trabajo, ya que encontraron que las probabilidades de que estuvieran en el estado de anestro verdadero a los 60 días posparto fueron mayores para las vacas primíparas. La función reproductiva posparto del ganado en los trópicos se ve más comprometida después del primer parto, lo cual resulta de la conjunción de varios procesos fisiológicos en los animales jóvenes, sobre todo la primera lactación, que hacen que sean más vulnerables a los efectos detrimentales del medio ambiente (Lamond, 1970; Galina y Arthur, 1989b). 49 Las diferencias en el desempeño reproductivo de las vacas después de segundo parto en adelante no fueron significativas. Las probabilidades de que estuvieran gestantes fueron muy similares. La CC de las vacas modificó significativamente su desempeño reproductivo, puesto que la fertilidad a los 120 días posparto de los animales que tuvieron puntajes altos de CC en los 3 momentos del ciclo reproductivo, así como la correspondiente a los que mantuvieron o ganaron CC después del parto, fue más alta. Las vacas con CC < 5 y las que perdieron CC al inicio de la lactancia fueron las más propensas a permanecer anéstricas o vacías. Los resultados concernientes a las frecuencias de las calificaciones de CC reflejaron que más del 40 % de las vacas parieron con CC < 6, esta alta proporción de animales que pare en un estado nutricional no satisfactorio afectó la fertilidad posparto. Asimismo, la pérdida de CC que experimentó cerca del 60% de las vacas comprometió todavía más el desempeño reproductivo a los 120 días posparto. Se ha demostrado que la variación de la CC que presenta el ganado de carne en los trópicos es provocada por las fluctuaciones estacionales tanto de la cantidad como de la calidad del pasto disponible (Kunkle, 1990). Las condiciones climáticas que prevalecen en la zona donde se efectuó el presente estudio propician que la época intermedia (octubre-enero) sea la más apropiada para los partos, ya que el desempeño reproductivo posparto de las vacas que parieron dentro de este período fue más alto. Este hecho probablemente estuvo asociado con el mejor promedio de CC al parto (6.19) y con la mayor cantidad de vacas que parieron con > 6 grados de CC durante dicha época. Cuando se analizaron conjuntamente los efectos de la época de parto y de CC en el modelo de regresión logística que se utilizó, el efecto de época de parto no resultó significativo, pero persistió la importancia de la CC. Lo que sugiere que los efectos de dichos factores se confunden. Es probable que el efecto de la época de parto sea condicionado en mayor grado por el de la CC y en menor medida por los de tipo climático. 50 La relación entre de la CC y el desempeño reproductivo del ganado se ha señalado en varios estudios (Whitman et al., 1975; Rutter y Randel, 1984; Rakestraw et al., 1986; Maas, 1987; Selk et al., 1988). Los resultados de este trabajo concuerdan con los obtenidos en otras investigaciones. Así, De Roven et al. (1994) encontraron que los porcentajes de preñez de las vacas que parieron con CC de 7, 6, 5 y 4, fueron de 90.7%, 87.0%, 71.4% y 64.9% respectivamente. En el trabajo de Selk et al. (1988) se encontraron resultados similares, ya que las vacas cuya CC al parto fue < 4 tuvieron 50% de preñez, mientras que las vacas que parieron con CC de 5,6 y 7 tuvieron tasas de gestación de 81%,88% y 90% respectivamente. Con respecto a la duración del intervalo parto-concepción, De Roven et al. (1994) reportaron que las vacas que tuvieron CC > 5 al parto promediaron entre 10 a 18 días abiertos menos, en comparación con lo que se obtuvo en las que tuvieron menos de 5 de CC. Osoro y Wright (1992) utilizando la escala de evaluación de 5 grados, encontraron que por cada unidad de incremento de la CC al parto, el intervalo entre partos disminuye 11.2 días. Richards et al. (1986) reportaron que la duración del intervalo parto-concepción de las vacas que parieron con > 6 de CC fue 14 días menor que el que tuvieron las vacas que parieron con CC < 4. En los trabajos de Wright et al. (1987) y de Wright et al. (1992) se encontró que por cada unidad de incremento de CC al parto (en la escala de 5 grados) el período de anestro posparto se redujo 43 y 86 días respectivamente. Por otra parte, Rae et al. (1993) trabajando con 8 hatos de ganado Brahman en el estado norteamericano de Florida, obtuvieron 59% de preñez en las vacas que tuvieron 4 de CC en el momento en el que se efectuó el diagnóstico de gestación. En cambio, las vacas con CC > 5 tuvieron 85% de gestación. Los efectos de la CC, es decir del estado nutricional sobre la función reproductiva posparto son mediados a través de hipotálamo, afectándose el patrón de secreción de la hormona luteinizante. Wright et al. (1992) encontraron que los pulsos de secreción de LH tuvieron mayor frecuencia y amplitud en las vacas que parieron con buena CC (6). La explotación en la que se realizó el presente trabajo corresponde a los sistemas extensivos de producción bovina sin época restringida de montas, en los que 51 la falta de coincidencia entre la temporada de mayor producción de forrajes y la etapa fisiológica de mayor demanda de nutrientes que se presenta en un número importante de las vacas del hato, provoca que éstas sean más vulnerables a las fluctuaciones de la disponibilidad de los forrajes, lo cual ocasiona variaciones notorias de su CC y por lo tanto en su desempeño reproductivo. Los aspectos anteriormente discutidos muestran que la causa más importante de la baja fertilidad de las vacas cebú con cría al pie es la alta incidencia de anestro posparto. 52 VI CONCLUSIONES El desempeño reproductivo del hato de ganado cebú estudiado fue afectado significativamente por la condición corporal al parto, el cambio de condición corporal posparto, la época de parto y la paridad. La actividad reproductiva se favoreció por la buena condición corporal al parto (puntaje > 6), la conservación y/o la mejora del estado nutricional después del parto, la época de parto intermedia (Octubre a Enero) y la paridad > 1. La condición corporal de las vacas se modificó significativamente por la estación y la paridad. Las vacas que parieron en la época intermedia tuvieron mejor condición corporal tanto al parto como a los 60 días posparto, las calificaciones más bajas de condición corporal en los tres momentos de evaluación correspondieron a las vacas de primer parto. Después del parto, un porcentaje alto de las vacas sufrió un deterioro de su estado nutricional. La palpación transrectal representó una técnica eficaz para el diagnóstico del estado reproductivo de vacas vacías, sobre todo de la condición de anestro verdadero. El desempeño reproductivo del hato estudiado puede considerarse dentro de lo esperado para las explotaciones extensivas de ganado cebú que se manejan con el sistema anual de montas bajo condiciones de pastoreo en las regiones tropicales. 53 VII IMPLICACIONES E INVESTIGACIÓN FUTURA Los resultados de esta investigación informan acerca de los principales factores que afectan la reproducción de vacas Bos indicus manejadas con empadre continuo bajo condiciones extensivas en el trópico. La época de parto, la paridad, la condición corporal al parto, a los 2 y 4 meses posparto y los cambios que tuvo durante una etapa crítica para la reconcepción afectaron significativamente (P< 0.05) el desempeño reproductivo. Asimismo, constatan que el largo período de anestro posparto, constituye el componente más importante de la infertilidad del ganado cebú. La falta de actividad ovárica se relacionó sobre todo con el estado nutricional, ya que la alimentación de estos animales consistió exclusivamente en el consumo directo de los forrajes, bajo condiciones de temporal. Las vacas de primer parto fueron las más vulnerables a este régimen de alimentación. En circunstancias como la anterior se alternan año con año épocas de lluvia y de sequía, durante los meses lluviosos se genera un excedente de pasto que no puede ser aprovechado totalmente por la baja carga animal anual que se maneja en dichas explotaciones. Consecuentemente en las temporadas de seca queda una gran cantidad de zacate seco cuyo consumo puede verse limitado por sus bajas características nutritivas. Este escenario provoca que la condición nutricional del ganado varíe marcadamente a lo largo del intervalo entre partos, lo cual repercute negativamente en su desempeño reproductivo, el que además se manifiesta con patrón de reproducción errático a lo largo del año. Por lo tanto, el sistema de empadre anual y la variación estacional de la producción de los forrajes son quizás los aspectos más importantes que limitan del desempeño reproductivo del ganado cebú, ya que bajo esas condiciones de manejo y de alimentación se presentan en algunos meses del año una asincronía entre la producción del forraje y la actividad reproductiva que determina la duración del período parto-concepción en un porcentaje importante de vacas. Sin embargo, la productividad de la ganadería bovina de carne en las regiones 54 tropicales puede ser mejorada siempre y cuando se utilicen las tecnologías de producción apropiadas, sobre todo aquellas que estén sustentadas en la utilización racional de los recursos y que sean factibles de implementar. Dentro de las prácticas de manejo que pueden ayudar a contrarrestar el efecto de la variación de la disponibilidad de los forrajes a lo largo del año sobre la reproducción, resalta el uso del empadre estacional, que consiste en planear la temporada más apropiada para los servicios, es decir aquella en la que exista la mayor probabilidad de obtener los porcentajes más altos de concepción y que considere la utilización de la abundancia del forraje que se produce en las épocas de lluvia. Se ha indicado que la elección de la época más apropiada para el empadre es la decisión más determinante para aumentar la eficiencia reproductiva. En cuanto a la práctica de la suplementación alimenticia estratégica, debe tener como objetivo complementar la dieta básica ya sea para satisfacer y/o rebasar las necesidades de nutrientes de las vacas en la etapa más critica del ciclo productivo para impactar positivamente el desempeño reproductivo del hato. Debe sustentarse en la disponibilidad regional de los insumos de bajo costo, como residuos de cultivos agrícolas o subproductos agropecuarios y/o en el cultivo predial de forrajes de corte y/o de caña de azúcar que tengan un alto rendimiento de biomasa. Sin embargo, el uso de dichos productos depende de las condiciones prediales particulares, debiendo evaluarse en cada caso la viabilidad económica para su uso. Por otra parte, la mejora de la calidad nutricional de los residuos de cosechas de gramíneas y de otros cultivos a través del tratamiento con productos químicos es una práctica que debe considerarse en los programas de suplementación. Aunque las técnicas que se utilizan se conocen poco en la zona. En este estudio, los promedios más altos de condición corporal al parto y a los 2 meses después del parto los tuvieron las vacas que parieron en la época de octubre a enero. Así mismo, las probabilidades más altas de ciclar o de haber quedado gestante a los 4 meses posparto también correspondieron a las vacas que parieron durante dicha época. Tomando en cuenta el bajo desempeño reproductivo que tuvieron las vacas que parieron en las otras épocas, es de recomendarse para la zona un sistema de doble 55 empadre estacional, considerando sobre todo la temporada de mejor desempeño reproductivo. En la región donde se localiza la explotación donde se llevó a cabo el estudio, la técnica de evaluación de la condición corporal del ganado y su utilidad como herramienta del manejo nutricional se conoce poco, por otra parte él empadre estacional lo utiliza un número limitado de explotaciones. Por lo que es necesario difundir estos aspectos entre los productores por medio de programas de extensionismo. La evaluación tanto biológica como económica del desempeño reproductivo del ganado bajo el sistema de empadre estacional, ya sea con o sin suplementación alimenticia sería de utilidad para el diseño de programas de manejo reproductivo. Por otra parte, el conocimiento de los cambios de la condición corporal del ganado en los momentos clave del ciclo productivo, bajo el sistema de empadre estacional, permitiría precisar mejor los programas de suplementación. Por último, reviste importancia estudiar el uso de otras prácticas de manejo que coadyuven al pronto reinicio de la actividad ovárica posparto en las vacas, como lo es el manejo del becerro durante la lactancia mediante esquemas factibles de aplicar en las explotaciones extensivas. 56 VIII BIBLIOGRAFÍA CITADA Aguilar, A., Galina, C.S., y Hummel, J. (1983). Estudio morfológico comparativo de los ovarios de la vaca cebú y la vaca holstein. Veterinaria México, 14, 133-136. Amir, D., Bar-el, M., Kalay, D., y Schinler, H. (1982). 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