Química Agrícola

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r l e d i o . c l c c t r í l n i c o .m e c i i n i c o .f b t o c o p i r . r c ! i \ l r ( ) u o t r o \ l l l c L l i o \ s i n c l p e r n r i s o
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NOrSrOfVU]l,ItUdV'l V O9010Ud
posibil¡dadesde incorporarfácilmente a estos esquemas las nuevas
que la ciencialogradiariamente
conquistas
en tres partes:
El textoconstade 26 temas,distribuidos
(Temas1-9).
L Químicadel suelo.Aspectosfundamentales
(Temas9-18).
macronutrientes
esenciales
ll. Elementos
(Temas19-26).
micronutrientes
esenciales
lll. Elementos
La primera parte está dedicada a contemplar cuestiones
relativasa la composición,propiedadesy funcionesde los
fundamentales
suelos en orden a la nutriciónde las plantas.Son temas generales,con
para llegar a adquirir un
marcada onentaciónquímica, imprescindibles
es
conceptoclarodel sueloen su conjunto.El tema primero,comoexcepción,
a la QuímicaAgrícola,en la que destacasu conexióncon
una introducción
otras cienciasy, sobre todo, su situaciónactual en cuanto a sus límites,
y posibilidades.
desarrollo
Las dos partesrestantesestáncentradasen el estudiode los distintos
esencialespara
elementosquímicosque en el momentoactualse consideran
la vida vegetal.Todos ellos se tratan con una sistemáticamuy semejante,
abordandoprimerosu estado en la planta,las principalesfuncionesque
que en ella puedenproducirse
y las alteraciones
conllevana su esencialidad
por deficienciao exceso. De esta forma se le expone al alumno su
y justificaplenamente
se realizadel
el estudioque a continuación
importancia,
mismo en el suelo para conocersu dinámicaen funciónde los distintos
y su disponibilidad
en últimotérminoparala planta.
factoresinfluyentes,
que al finalde la obra se aportauna amplia
Quieroindicar,finalmente,
con los temastratados.Con ella se abre la
citadao relacionada,
bibliografía,
posibilidad
en un determinado
aspecto.
a un mayorconocimiento
Mantengo la esperanza de que esta obra pueda contribuir
ya numerososestudiantes
a la formaciónde los actualmente
modestamente
y escuelastécnicas,tanto
universitarias
de QuímicaAgrícolaen las facultades
nacionales
comode Hispanoamérica.
M u r c i am, a r z o , 2 0 0 0 .
G. NavarroGarcía.
IX
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, 1.
5 . E L A G U AY L A A T M O S F E R A
5 . 1 .E s t a d o sd e l a g u ae n e l s u e l o 8, 1 .
5.2.Fuerzasde retención
del aguaen suelosno saturados,
82.
5.3.Clasificaciones
del aguadel suelo,86.
5.3.1.En relacióncon las fuerzasde retención,
86.
5.3.2E
. n f u n c i ó nd e s u u t i l i z a c i ópno r l a p l a n t a8, 7 .
5.4.Movimiento
del aguaen el suelo,BB.
del aguadel suelopor las plantas.Factoresinfluyentes,
5.5.Utilización
90.
5.5.1.Transferencia
delaguadelsueloa la planta.Generalizaciones,
91.
d e ls u e l o 9
. 3.
5 . 6 .B a l a n c eh í d r i c o
5.7.Atmósferadel suelo.Comoosición.
94.
5.8.Mecanismos
de renovación
de la atmósfera
del suelo.96.
E I N T E R C A M B I ¡OO N ¡ C OE N S U E L O S9. 9 .
6. ADSORCION
coloidales
del sueloy tiposde cargasque condicionan
6.1.Lasfracciones
e l i n t e r c a m b di oe i o n e s ,1 0 0 .
'102.
generaldel intercambio
iónico.lmportancia,
6.2. Mecanismo
'104.
catiónico:
Factoresinfluyentes,
6.3. Intercambio
'110.
características
del complejoadsorbente,
6.4.Constantes
6.5.Determinación
de la capacidad
de cambiode cationesy de los
c a t i o n e ds e c a m b i o 1, 1 2 .
s e n e r a l e s1,1 4 .
6 . 6 .I n t e r c a m b ai on i ó n i c oA: s p e c t o g
s o í r i c a s1.1 5 .
6 . 7 .l s o t e r m adse a d s o r c i ó nF.o r m u l a c i o n e m
7. LA REACCION
D E L S U E L O ,1 1 9 .
n e l s u e l o ,1 1 9 .
7 . 1 .O r i g e ny c a u s a sd e I a r e a c c i ó d
7 .2. Variacionesdel pH del suelo,122.
7.3. lnfluenciadel estadoy naturalezadel complejocoloidalen la reacción
d e l s u e l o ,1 2 3 .
7 . 4 .R e l a c i ó e
n n t r eV , T y p H d e l s u e l o ,1 2 5 .
7 . 5 .M o d a l i d a d edse l a a c i d e zd e l s u e l o ,1 2 6 .
128.
7.6.Poderamortiguador
del suelo.lmportancia,
7 . 7 .M o d i f i c a c i ódne l a r e a c c i ó d
n e l s u e l o ,1 3 1 .
131.
7 .7.1. Acidificación,
7 .7.2. Alcalinización,132.
7 . 8 .S i g n i f i c a c i óa ng r í c o l d
a e l p H d e l s u e l o ,' 1 3 2 .
8. LOS ELEMENTOSQUIMICOSY LA VIDA VEGETAL.135.
a e l o se l e m e n t oess e n c i a l e s1,3 5 .
8 . 1 .L a b ú s q u e d d
8 . 2 .C r i t e r i odse e s e n c i a l i d a1d4, 0 .
y elementosbeneficiosos,
esenciales
140.
8.3.Macroy micronutrientes
8 . 4 .E l e m e n t onso e s e n c i a l ecso n t e n i d oesn l a so l a n t a s1. 4 2 .
por las plantas,
esenciales
utilizados
8.5.Origeny formasde loselementos
143.
XVI
IIAX
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12.2.Funciones,223.
1 2 . 2 . 1B. i o g é n e s idse l o sg l ú c i d o s2,2 3 .
1 2 . 2 . 2B. i o s í n t e sdi se l o s l í o i d o s2. 2 6 .
12.2.3.Síntesisde clorofilas
y compuestos
carotenoid
es, 228.
y metabolismo
12.2.4.Glucolisis
de los ácidosorgánicos,
22g.
por deficiencia
12.3.Alteraciones
y exceso,231.
1 3 . E L F O S F O R OE N E L S U E L O , 2 3 3 .
1 3 . 1. O r i g e nc, o n t e n i dyo f o r m a s2, 3 3 .
13.2.Dinámicadel fósforoen el suelo.Factoresinfluventes.
236.
13.2.1.Fósforoinorgánico,
237.
13.2.2.Fósforoorgánico,244.
'13.3.Pérdidas
de fósforoen los suelos.245.
por cultivos,246
13.3.'i. Extracción
13.3.2.Pérdidaspor lixiviación,
246.
13.3.3.Pérdidasoor erosión.247
.
13.3.4.Pérdidaspor volatilización,247
.
13.4.Ciclodel fósforoen la Naturaleza
y su problemática
bajoel puntode
vistaagrÍco|a,247.
14. ET POTASIOEN LA PLANTA.251.
1 4 . 1 .C o n t e n i dyof o r m a s2, 5 1 .
14.2.Funciones,252.
14.2.1
. Fotosintesis,
253.
1 4 . 2 . 2E. c o n o m í h
a í d r i c a2, 5 3 .
14.2.3.Activaciónenzimática,
253.
por deficiencia
14.3.Alteraciones
y exceso,255.
1 5 . E L P O T A S I OE N E L S U E L O , 2 5 9 .
15.1O
. r i g e nc, o n t e n i dyo f o r m a s2, 5 9 .
15.2.Dinámica,260.
1 5 . 2 . 1P. o t a s i on o a s i m i l a b l e
2 ,6 0 .
15.2.2.Potasiorapidamente
asimilable,
260.
1 5 . 2 . 3P. o t a s i ol e n t a m e n taes i m i l a b l 2
e6
, 1.
15.2.4.Equilibrio
del potasioen el suelo.Factoresinfluyentes,
263.
1 5 . 3 .P é r d i d a s2,6 7.
15 . 3 . 1. L i x i v i a c i ó2n6, 7 .
15.3.2.Extracción
oor cultivo.268.
1 5 . 3 . 3E. r o s i ó n2, 6 9 .
15.4.Ciclodel potasioen la Naturaleza.
Problemática
bajoel puntode vista
agrícola,269.
,16.EL AZUFRE
EN LA PLANTAY EN EL SUELO,273.
16.1.Contenido,
formasy compuestos
importantes
de azufreen la planta,
273.
XVIII
XIX
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y formasdel hierroen el suelo,335.
19.4.Origen,contenido
19.5.Dinámicadel hierroen elsuelo.Factoresinfluventes
en su
parala planta,336.
disponibilidad
1 9 . 5 . 1I .n f l u e n cdi ae lo H .3 3 6 .
1 9 . 5 . 2 . I n f l u e n cd ieal a c o m p o s i c i ódne l s u e l o 3
, 38.
20. EL MANGANESO
E N L A P L A N T AY E N E L S U E L O 3
, 41.
2 0 . 1 .C o n t e n i dyo f o r m a se n l a p l a n t a3, 4 1 .
20.2.Funciones
del manganeso
en la planta,342.
20.2.1.Fotosíntesis,
342.
20.2.2.Transformaciones
glucolisis
de las hexosasfosforiladas.
y
metabolismo
de los ácidosorgánicos,
348.
20.2.3.Metabolismo
auxÍnico.348.
20.2.4.Metabolismo
del nitrógeno,
349.
20.2.5.Otrosprocesossignificativos
en los que el manganeso
participa,
350.
20.3.Alteraciones
y exceso,352.
en la plantapor deficiencia
20.4.Origen,contenidoy formasdel manganeso
en el suelo,353.
20.5.Dinámicadel manganeso
en el suelo.Factoresinfluyentes,
354.
2 0 . 5 . 1p. H d e ls u e l o3, 5 5
20.5.2.Materiaorgánicay actividadmicrobiana,
356.
2 1 . E L B O R OE N L A P L A N T AY E N E L S U E L O 3
, 59.
2 1 . 1 .C o n t e n i dyo f o r m a se n l a p l a n t a3, 5 9 .
21.2.Funciones
del boroen la olanta.360.
y transporte
21.2.1.Metabolismo
de carbohidratos,
361.
21.2.2.Formación
de las paredescelulares.
Lignificación,
362.
2 1 . 2 . 3 . I n f l u e n ceinae l m e t a b o l i s mdoe á c i d o sn u c l é i c oys e n l a
síntesisprotéica,
362.
21.2.4.Efectosen la síntesisde sustancias
importantes
en la planta,
364.
21.3.Alteraciones
y exceso,365.
en la plantapor deficiencia
21.4.Origen,contenidoy formasdel boroen el suelo,368.
21.5.Dinámicadel boroen el suelo.Factoresinfluyentes,
369.
2 1 . 5 . 1T. e x t u r d
a e ls u e l o , 3 6 9 .
2 1 . 5 . 2p. H y c o m p o n e n t edse l s u e l o 3
, 69.
2 1 . 5 . 3F. a c t o r ecsl i m á t i c o 3
s .7 3 .
2 2 , E L C I N CE N L A P L A N T AY E N E L S U E L O ,3 7 5 .
2 2 . 1 .A b s o r c i óyn c o n t e n i deon l a p l a n t a3, 7 5 .
22.2.Funciones
del cincen la planta,376.
2 2 . 2 . .1B i o s í n t e sai su x í n i c a3,7 6 .
22.2.2.Metabolismo
nitrooenado.
376.
XX
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2 6 . 3 .C o b a l t o4, 2 7 .
2 6 . 3 . 1C
. o n t e n i dyo f u n c i ó ne n l a p l a n t a4, 2 8 .
2 6 . 3 . 2C
. o n t e n i dyo d i n á m i c e
a n e l s u e l o 4, 2 9 .
26.4.Yanadio,430.
26.4.1.Contenido,
funcionesy efectosbeneficiosos
en la planta,430.
y situación
26.4.2.Contenido
en el suelo,432.
BIBLIOGRAFIA,
433
INDICEALFABETICODE MATERIAS.479.
XXII
eporo eun uoJor^n]oluotl:ouolsodonb seuoe] Á seapt uauodxeas sollo
A nX o¡6ts¡a ua se¡ocltbe
uo IAX ¡epsotdtcuud
ap soun6¡euf 'ercueJlA er¡e1¡
'se¡ocltOeseute¡qotd
seujo] aiqos sorqr¡ soun6¡e uotect¡qndos enbune
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le oluauleai opode es onanu ocod
'ecode e}sa e}seH
ap ofeqer] ¡ep sendsep soue soqcnui oluelnp ¡{
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e¡ eted ept¡ed ep olund¡e
sorqt¡op otJasuetOe1ap ugtcectlqnd
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e eAezetdwaopuencsoueulolsol ap oduuet¡
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Agrícola.
Química
confirmación.
Asi por elemplo,B. Palissy (1563) manifestabaque en tas
cenizasde las plantasse encontraban
los materialesque éstas extraíandel
suelo.Duranteestosañoshay que reconocer
que huboun gran interéspor los
aspectosprácticosde la agricultura,
pero se careciódel espÍritucientífico
necesarioparabuscarlas causasde losfenómenosque describían.
Ya en el sigloXVll, la preocupación
por los fenómenosde la
cientÍfica
fertilrdad
del sueloy del desarrollo
de las plantases notoria.F. Bacon (1s61l 6 2 4 l c o n s l d e r aq u e e l p r i n c i p aal l i m e n t od e l a s p l a n t a se r a e l a g u a ,y q u e l a
principalfunción del suelo era la de mantener las plantas erguidas y
protegerias
del frÍo y del calor.Tambiénsosteníaque el continuocultivode
una determinadaplanta sobre un mismo suelo lo empobrecíapara esta
especieen particular,ya que cada planta extraíadel suelo una sustancia
y correctodesarrollo.
concretaparasu alimentación
Otro científicode la época,J.B. Van Helmont (i577-1644),físicoy
químicoflamenco,de acuerdocon las ideasde Bacon realizauna exoeriencia
que, según é1, demostrabaque el agua tenÍa que ser el principio de ta
vegetación.Puso 90'60 Kg de suelo,desecadoal horno,en un recipientede
arcilla,lo humedeciócon agua de lluviay plantóun vástagode sauce que
pesaba2'26 Kg. cubrió la tierra con una hoja de hierroestañadaprovistade
agujerospara protegerladel polvo,y sólo añadióagua de lluvia.Exactamente
al cabo de cinco años acabó su experimento.
El árbol en el que se había
transformadola ramade saucepesaba76'64 Kg. En el suelode nuevosecado
encontrócomo únicapérdidade peso la de 56 g sobre los g0'60 Kg originales.
Debidoa que solo habÍaañadidoagua,sacó como conclusión
que ésta era el
único alimentode las plantas.La pérdidade los 56 g de peso de suelo la
atribuyóa un errorexperimental.
En esta experiencia,muy típica de casi toda la primitivalabor de
investigación
en QuímicaAgrícola,no se tuvo en cuentados factoresbásicos,
deduciéndose
de un experimentobien planteadopara las circunstancias
de
entonces una conclusión totalmente falsa. Van Helmont no tomó en
consideración
el papeldesempeñado
por los componentes
de la atmósfera,
ni
tampocolos 56 g de suelo que habíandesaparecido.
Hay que recordar,sin
embargo,que este trabajose realizóen un tiempo en el que todavía no se
sabíanadade la nutriciónmineral,ni de la fotosíntesis.
El trabajo de Van Helmont fue repetido posteriormentepor un
prestigioso
cientÍfico,
el inglésR. Boyle (1627-1691),
y como resultadode los
análisisquímicosefectuados
llegóa la conclusión
de que las plantascontenían
sales,energía,tierray aceite,y que todosestosproductospodíanprocederdel
aoua.
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Agrícola.
Química
lo menosseis materiasnutritivaspara ellas:aire,agua,tierra,sales,aceitey
fuego, en un estadofi.¡o.Su libro Los principiosde la agriculturay ta vegetación
constituyóun gran avancesobre las anteriorespublicaciones
de esta época,
no solamenteporquereconoceque la nutriciónvegetaldependede varios
factores.sinotambiénporqueindicamuy claramente
los dos métodosa seguir
paraestudiarel problema:
cultivosen tiestosy análisisde la planta.
En 1761 J,G. Wallerius,profesorde euímica en la Universidad
de
Upsala. presentosu libro De Humo, primera orientacióncientíficade la
QuímicaAgrícolaEn él se encuentran
indicaciones
de la formacióndel humus
duranteia descomposic¡ón
del materialvegetaly algunasde sus propiedades,
comola naturaleza
y la capacidad
hidrofílica
de adsorbernutrientes.
A. Young (1741-1820)
fue uno de los investigadores
de este tiempo
drgnode ser citado,Young hizo gran númerode pruebascon tiestospara
encontrarcuáleseran las sustancias
que incrementaban
el rendimiento
de las
cosechas.cultivó cebada en arena, a la cual añadía materialesdiversos:
carbón de leña, aceite, estiércolde ave, residuosvínicos, nitratos,pólvora
negra, brea, conchas de ostras y otros materialesmuy diversos.Algunos
favorecieronel crecimientode las plantas,otros no. young fue también un
magníficoescritor,y publicó un tratado titulado Anales de Agricuttura,en
cuarentay seis volúmenes,que fue muy estimadoen los mediosagrícolas
ingleses.
El descubrimiento
del oxígenopor Priesfly puedeconsiderarse
como
el puntode partidade otros numerososdescubrimientos.
Entreestosdestacan
los realizadospor J. Ingen-Housz(1730-1799),que en su libro Experimentos
sobrevegetales,publicadoen 1779,demostrabaque la luz solarera necesana
para la producciónde oxÍgeno;que solamentelas hojas y peciolospodían
sintetizar;y, finalmente,que los frutosy las plantasen la oscuridadrespiraban
como los animales Estasconclusiones
fuerontambiénlas obtenidasoor J.
Senebieren Ginebra.sus estudiossimultáneos
del problemaopuesto,efecto
del aire sobre la planta, le permitieronsugerir en sus Memorias físicoquímicas, de 1782, que el aumento de peso del tallo de sauce en el
experimento
de Van Helmontse debíaal airefijado.
Aunque la mayoríade los avanceshechosen la euímica Agrícola
duranteel sigloXVlll tuvieronlugaren Europa,algunacontribución
americana
de los primerostiemposfue suficientemente
paraser mencionada.
significativa
Posiblemente,la primera publicaciónamericana relacionandola
Químicacon la Agriculturafue la de J. winthrop, primer gobernadorde
connecticut, en 1678, con el título Descnpción,cuttivoy utitizacióndel maí2.
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eorurnO
Agricola.
Química
Los irascendentales
resultados
de De saussure no fueronaceotados
durantemuchosaños. ni tampocosus métodos.Los librosmás difundidos
entonces, de A. von Thaer y H. Davy, no acusaron los cambios
por aquel.Thaer,por ejemplo,publicóLa basede
fundamentales
introducidos
la agriculturaractonal,en 1810, y en él se manteníaaún la idea entonces
predominante
de que las plantasextraíansu carbonoy otros nutrientesdel
humus del suelo. Elementosde QuímicaAgrícola,publicadoen 1813,por
Davy.constituye
el últimotextodel viejoperiodo,y surgióde las leccionesque
daba anualmenteen The Royal lnstitution
sobre QuímicaAgrícola.Más que
aportaciones
originales,su méritoestribaen haber sabido sistematizarlos
hechos conocidoshasta entoncesy dar, con gran responsabilidad,
una
importancia
a la QuímicaAgrícolaque de otromodono hubiesetenido.
A padir de 1834 se despertóun nuevo interés por la investigación
agrícola.Hastaese momento,las investigaciones
se habíanrealizadosóloen los
laboratorios
o en macetas.Fue entoncescuandoel francésJ.B. Boussingault
comenzó sus célebres experimentosde campo en su granja de Alsacia,
históricamente
las primerasen estesentido.Boussingaultactualizólos métodos
cuantitativosde De Saussure; pesó y analizólos fertilizantesutilizadosy las
cosechasobtenidas,y demostróconcluyentemente
cómo el aire y el agua eran
fuentes nutritivasde carbono,hidrógenoy oxígeno.Realizótambiéntrabajos
importantesacerca de la asimilaciónpor las plantasdel nitrógenodel aire, y
abordóproblemasrelacionados
con la nutriciónde los animales.
En el periodo comprendidoentre 1830 y 1840 no se registran
descubrimientos
de importancia.
Pero en 1840,la comunicación
del químico
alemán Justus von Liebig, La Químicay sus aplicacionesa ta Agricutturay
Fisiología,presentadaa la BritishAssociation,conmoviótan fuertementea los
científicosconservadores
de aqueltiempoque a partirde entoncesfueronmuy
pocos los que siguieronafirmandoque el carbonocontenidoen las plantas
proveníade alguna otra fuente que no fuera el dióxidode carbono.Sus
principales
afirmaciones
en dichacomunicación
fueron:
1.- La mayorpartedel carbonode las plantasprocededel dióxidode
carbonode la atmósfera.Pero también,la aportaciónde humus al suelo
debidoa la continuaproducción
de dióxidode carbono,puedeser una fuente
para la incorporación
de este compuestoa la plantaa travésde las raíces.
y el oxígenoprovienen
2.- El hidrógeno
del agua.
3.- Los metalesalcalinosson necesarios
para la neutralización
de los
ácidos formados en las plantas como resultado de sus actividades
metabólicas.
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Agrícola.
Química
Gilbert,los cualesiniciaronuna ampliainvestigación
para comprobaralgunas
de las afirmaciones
de Liebig que no consideraban
correctas.Doce años
despuésde Ia fundaciónde la estaciónestablecieron
principios:
los siguientes
1.- Los cultivosrequieren
fósforoy potasio,perola composición
de los
residuosde las plantasno es una medidade las cantidadesrequeridasde
dichoselementos.
2.- Las plantas no leguminosasprecisan de un suplementode
nitrógeno,siendoigualmentebeneficiosos
los nitratosy las sales amónicas.
Sin esteelementono se puedeconseguirningúnaumentodel crecimiento,
aún
cuandose añadanlos constituyentes
de las cenizas.La cantidadde nitrógeno
amoniacalsuministradopor la atmósferaes insuficientepara las necesidades
de los cultivos.
3.- La fertilidaddel suelo puedeser mantenidadurantealqunosaños
químicos.
con el empleode fertilizantes
4.- El efecto beneficiosode los barbechosse debe al aumentode la
cantidadde compuestos
de nitrógeno
utilizables
en el suelo.
La colaboraciónentre Lawes y Gilbert fue una de las más completas
entre hombresde ciencia.Trabajaronjuntos por espaciode 57 años, hasta la
muertedel primeroen 1900.Gilbert murióun año más tarde.La investigación
realizadapor ellos y sus discípulosno se ha interrumpido
desde entonces,
permitiendocon ello no solo cimentarla parte positivade teorías científicas
anteriores,
sino ponerjalonesfundamentales
en el desarrollooe numerosos
aspectosde la modernaQuímicaAgrícola.
En 1856, Salm-Horstmar cultivó plantas en frascos de estaño
revestidosde cera conteniendoarena, cuarzopulverizadoy carbónde azúcar.
Estos materialeshabían sido previamentehervidoscon ácidos para separar
las pequeñascantidadesde materiamineral.Omitiendola adiciónde uno o
más elementosen la disoluciónnutritivasacó como consecuenciaoue el
fósforo,azufre,potasio,calcio,magnesioy silicioeran elementosque debían
considerarse
esencialespara el crecimientode las olantas.
Tambiénpor esta época se establecela esencialidaddel hierropor J.
Sachs (1860),aunqueya E. Gris (1843)habíadescritolos fenómenosque
acontecenen los vegetales privados de un suministroadecuado de este
nutriente.En este tiempo se generalizóla opiniónde que el hierro formaba
partede la clorofila,al estimarque en el caso de las plantasexistia,como en
los animales,una relaciónhierro-pigmento.
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Agrícola.
Química
Entre 1840 y 1850 se observa un considerableaumento en las
actividadescientíficasrelacionadascon problemas agrÍcolas.se realizan
estudiosquímicosde los suelos,de las cosechas,de los alimentosy de los
y surge gran número de publicaciones.
fertilizantes;
En este periodo,S.L.
Dana publicaManualde estiércol;W. Jhonson, profesorde euímica Agrícola
en Yale, destaca por su libro titulado Cómo se nutren las ptantasy cómo
crecen/as cosechas; E. Pugh, colaboradorde Lawes y Gilbert durantedos
años en Rothamsted,publica la obra El origen del nitrógenoen la vegetación;
y J.W. Draper,que fue el primerpresidente
de la AmericanChemicalSociety,
en 'lBB4,presenta su Tratadode las fuerzas que originan la organizaciónde
lasplantas.
La importante
contribución
de la químicaal desarrollo
de la agricultura
en Américafue puestaclaramente
por H.W.Wiley, en 1g01,en
de manifiesto
un discursoa la AmericanChemicalSociety:
"De cuarenta y nueve directores actuales de granjas experimentales,
veinte eran químicos profesionalescuando recibieron el nombramiento.La
selección de tantos químicos profesionales no fue una pura casualidad, sino
que tuvo evidentementealguna relación con el papel preponderanteque ta
ciencia Química en el progreso de la investigación agrícota. La tista de
directores de las granjas agrícolas experimentales de Alemania indica et
mismo estadode cosas".
Toda esta considerable
investigación
relacionada
y
con la Agricultura,
en la que la Químicaha tomadopartedirecta,ha experimentado
un impulso
grandísimo
en el sigloXX. La enumeración,
aunquetan sólo sea en parte,de
lo realizadoen el siglo actualy de los hombresque han contribuido
a este
desarrollosería realmentefabulosa,y caen fuera de los límitesimpuestosa
este breve resumen histórico.Hay que resaltar,sin embargo, que estos
progresosno han sido debidos al trabajo de científicosde algún país
determinado,
sino de muchosy muy distintospaíses.Sus frutosson evidentes,
porque la producciónagrícolay la calidadde las cosechasson más altas v
mejoresque en cualquier
otrotiempopasado.
1 . 4 . L I N E A S D E T R A B A JO Y CONCEPTODE LA QUIMICA
AGRICOLA.
Expuestoasí el aspectohistórico,
veamosa continuación,
y antesde
establecer
un conceptoclarode la QuímicaAgrícola,cuálesson las líneasde
que en el momentoactualse desarrollan
investigación
dentrode su camoo.
10
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Áuorcn¡on3
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eorurnO
Agricola.
QuÍmica
Vegetal,Bioquímica,
con la Fisiología
estrechamente
esta cienciase relacrona
parte,
Suelo-Planta
del
Sistema
la Química
etc. Por otra
Botánica,EdafologÍa.
Agrícola,
la
de
más
específicas
Química
las
lÍneas
es. oosiblementeuna de
y
criterios
modificar,
con
por
posibilidad
de
estudiar
la
todo
sobre
químicos,sus condiciones,
de maneraque se obtengan
fundamentalmente
útilesparala Agricultura.
resultados
mineralde la plantay los posibles
En estecapítulodestacala nutriciÓn
de los iones
de integración
mecanismosde absorción.Así, las condiciones
La dinámicadel aguaen el sueloy su
orgánicos.
en los compuestos
minerales
vegetal.Y
absorcióny emisiónpor la planta,factorlimitantede la producción
llevar
a las
línea
es
en
esta
Agrícola
misión especial de la Química
y
estudiar
el
métodos,
nuevos
conocimientos
experienciasde campo
y
sobre
modo
de
actuar
señalar
el
Suelo-Planta,
del
Sistema
comportamiento
él modificándoloen cada caso, a fin de obtener los mejores rendimientos
cualitativosy cuantitativos.
Pero no finalizaaquí el campo de la Química Agrícola.Y así, con
independenciade lo ya apuntado,podríamosseñalar muchos aspectos
externosal SistemaSuelo-Planta:los estudiosrelacionadoscon la fijaciónde
fertilizantesen el medio nutritivo,su absorciÓnpor las plantasy la aplicaciÓn
los quelatosy
de nuevosproductos,de los que son ejemplosrepresentativos
y otras
productos
hormonal
de
acciÓn
de
la
síntesis
abonos micronutrientes;
y
producción,
aplicación
formulación
la
fisioterapeutica;
acción
de
sustancias
herbicidas,fungicidasy aditivosdiversos;la
insecticidas,
de fertilizantes,
síntesisy utilizaciónde productosíntimamenterelacionadoscon las prácticas
etc.
agrÍcolas,plásticos,tensoactivos,
el AnálisisAgrÍcola,con su concretaentidad,adquiridapor
Finalmente,
y naturalezade las sustanciasa estudiary por las continuas
las características
que
si no una ramade la QuímicaAgrícola,sí
modificaciones sufre,constituye,
y
un auxiliarfundamental.La utilizaciónde la energía nuclear (radiaciÓn
la
electrÓnica,
la
microscopÍa
diferencial,
térmico
análisis
el
radiosótopos),
etc.,
y gaseosa,polarografía,
espectrofotometría,
líquido-líquido
cromatografía
y cuantificación
correctade muchassustancias.
hacen posiblela identificación
Puededecirseque con esta orientaciónanalíticase está dando un impulso
agrícola.
a la investigación
considerable
Varios hechosimoortantesse deducende lo que hasta ahora hemos
expuesto. En primer lugar, la Química Agrícola, por los medios y
que aporta,es la base inmediatade un buen númerode otras
conocimientos
cienciasagrícolasque en la actualidadtiendena tener, o tienen ya, una
entidadpropia,y que sin su concursoseríamuy difícilsu desarrollo.
1a
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cl
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uorcn¡on¡
e¡ocu0y
ectultnO
Agrícola.
Química
* El conocimiento
de muchosaspectosaún oscurosen la químicadel
en
arcilla-humus
humusy el estudioconcretode los fenómenosde interacción
su conjunto.
*
El descubrimientode nuevos elementos esenciales y el
de la funciónespecíficaque realizanotros,en los cualesya
esclarecimiento
comosilicio,cloro,boro,etc.
su esencialidad,
estáestablecida
* Esclarecimiento
en
de muchosprocesosquímicosque se desarrollan
que los regulano catalizan.
la plantay de los sistemasenzimáticos
* El conocimiento
químicode nuevassustancias,
tales como las que
provocando
y
o inhibiendoel
frutos,
controlan la formación de flores
forma.
o cambiosde
crecimiento
*
Aprovechamiento de productos o
inútileso no rentables.
actualmente
subproductos vegetales,
* Síntesisde nuevassustancias
agrícola.
de aplicación
* Utilización
químicospara la mejorade la
de nuevosprocedimientos
y
agrícolas.
de los productos
conservacióntransformación
calidad,producción,
* Estudioquímicode nuevasvariedadesmás productivasy menos
y plagas.
enfermedades
sensiblesa los factoresclimáticos,
las
Estos y otros aspectosque surgen al analizardetenidamente
posibilidades
hoy temasde gran interésen
de la QuímicaAgrícola,constituyen
agrícolade todoel mundo.
la mayorpartede los centrosde investigación
14
nl
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ÁuorceutoS
Agrícola
Química
El suelo, sin embargo,como parte de la Biosfera,está poblado de
organismos.El suelo respira, nitrifica,origina humus. Nos encontramos
a los
dondese da prioridadparasu definición
tambiéncon un criteriobiológico,
o procesosque
organismosque en él habitany a las transformaciones
realizan.
en evidenciaque el
expuestasponenpuesclaramente
Las definiciones
que lo
puede
de
la disciplina
Y
ello
dependerá
ser
diferente.
conceptode suelo
estudie.
Bajo el punto de vista químicoy agrícolatambiénes aceptablesu
Y en este sentido,el suelo puedeconsiderarse
orientación.
correspondiente
por tres fases:sólida,líquiday gaseosa,
como un sistemadispersoconstituido
que constituyeel soportemecánicoy, en parte,el sustentode las plantas.
Según este concepto,el estudiodel suelo debe dirigirsehacia dos
objetivos fundamentalmente.Por una parte a considerar sus diversas
propiedades,
especiala la producciónde plantas,es decir,un
con referencia
aspecto prácticoo aplicado.Por otra, a su estudio cientÍfico,especialmente
y hallarlos medios
químico,para determinarla variaciónde su productividad
y mejora.
para su conservación
2 . 2 . O R I G E N Y F OR MA C IOND EL SUELO. PROCESOSY
F AC T O R ESIN F L U Y E N T E S .
El punto de partidaen la formacióndel suelo lo constituyelas rocas
situadas en la superficie terrestre (en su mayoría rocas ígneas y
las cuales con el tiempo, y a través de un conjuntode
sedimentarias),
y
son desintegradas
procesosque se englobanen el término"meteorización",
alteradaspor acción de diversos agentes de naturalezafísica, química y
b i o l ó g i c(aF i g u r a2 . 1 . ) .
La meteorizaciónfíslca se debe a la aparición de importantes
tensionesen el interiorde la roca,lo cualprovocaroturasen sus líneasdébiles
sin que se produzcancambios apreciablesen la mineralogíade sus
Estastensionespuedenser provocadaspor distintosagentes,
componentes.
entre los que hay que destacar los diferentescambios de temperatura,la
alternanciade humedad y sequedad, la congelaciónpor el hielo, la
de sales por hidratacióny el efecto mecánicode animalesy
cristalización
olantas.
lo
LI
'oueure]
'ecoJ
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op
uorcnurusrp
el
opuetctdoJd
el
op
uotccelluoc
o
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peponbosÁ pepeunq ap etcueuJo]le
eun 'ousr.u lse 'eurOrJo
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lop opo] orqos
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,4uaoug¡'¿ern6r¡
(saluozrroH)
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AI
I
(odLuarl)
uorceJallv
(pepener6'o¡uern'enby)
ugrsoreÁ opelseJf
(u9rcenurluoc)
socrsl¡se¡ueby
OIUVNICIUO
-.IVIU3IVW
(zo zoc 'o¿H)
socruJrnb
sa¡ueby
(eunBl/eroll)
socr6o¡orq
sa¡ue0y
(odurerl)
uorcerOe¡urseq
(role3/oul)
eln¡eredLue¡
sorqueC
(oluorpuadiu9rse^alf
)
s^arlau
(pepenbag¡pepaLun
¡1)
sauoroelrdrcoJd
ercueu.rollv
(se¡ue¡¿7sa¡eu
ruy)
ocruecouolcaj=
solereuo0
so]oodsv
olenslapse¡ueÁn¡r¡suoc
,i uorceutol
Agrícola
Química
de las rocas,al
del agua presenteen los intersticios
La congelación
para
aumentarsu volumencon respectoal estadoinicial,es factorimportante
de
su fracturay degradación.Este mismo efectose producepor cristalización
s a l e sp o r h i d r a t a c i ó n .
La acción de estos agentesfísicos que son los que inicialmente
participanen la formacióndel materialoriginariodel suelo,viene en muchos
casos incrementadapor su trasladodel lugar de origen a otro lugar por
de zonas montañosasa otras
corrientesde agua, vientoo desplazamiento
más bajaspor gravedad.
El materialoriginarioasÍ formadopor partículasde rocasqr" no iun
sufrido aún modificacionesinternas, es posteriormentealterado mediante
procesosquímicosmás lentos.A travésde éstos,el suelose va configurando,
su verdaderaentidadcomotal.
su configuración,
adquirrendo
La meteorizaciónquÍmica se caracterizapor transformacionesque
químicay mineralógica
de la roca, dando lugar a
afectana la composición
y
Estoscambiosde
variable
compleja.
de
composición
minerales
de
mezclas
composiciónsuelen estar acompañadospor una continuadadesintegración
física y se considerande fundamentalimportanciapara el desarrollode la
fertilidadouímica del suelo, al posibilitarla liberaciónde los elementos
del mineral.
en las redescristalinas
inmovilizados
Los agentes químtcos que intervienenen estos procesos son,
principalmente,
el agua que provocareaccionesde disolución,hidrólisise
de las rocas;el dióxidode carbono
en los mineralesintegrantes
hidratación
y el oxígenoen las de oxidaciónque participaen las de carbonatación;
que
en
menor cuantía, la secreciónde
añadir,
hay
A
ellos
reducción.
parte
vivos(raícesde plantasy
por
organismos
de
algunos
ácidas
sustancias
del material
que facilitannotoriamente
la transformación
microorganismos)
iónicoo de complejación.
de intercambio
mediantereacciones
originario,
cuandose trata de rocasy minerales
tiene importancia
La disolución
solubles,y dependedel pH del medio,de la temperaturaambientey de la
cantidadde agua que soportan.La movilidaddel compuestosolubilizado
finales.
determinala magnituddel procesoy de los productos
La meteorizaciónpor hidrólisisconsisteen la reacciónentre un
mineraly el agua,paradar un ácidoy una base.Afectaa un gran
determinado
en la cortezaterrestre.
dadasu abundancia
númerode silicatosalumínicos,
18
6t
eC¿(HeOC)
+ ¿OC+ O¿H+ eCeOO
=ú1ijdIaaoqtdj
OzHuoo¿ol + OzHu+ oO¿aJ
gz¡1¿'s3rog+ O¿HZ+ eCtOS
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zH0otsg+ gz¡10'egz¡v
+ o¿HB+ Hlvso€ls
<- O¿H+ ylvsoels
HOy + HlV8OelS
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os uotcelelptqop souotcoealsel
'olons sa¡ueÁn¡r¡suoc
sae.leue0
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Áuorceuto¡
lap
Agricola
Quimica
SiO.Mg2+ HzO+ COz+ SiOz+ (CO3H)2Mg
Oxidacion-Reducción.
4 F e O+ 0 2 + 2 F e 2 O 3
+ SiOz+ 3FeO
+ HzO+ SizOsMgeH+
3SiOaFeMg
lntercambioiónico.
* x I H^d
* HlHrnlu;l+ Si3osAlH
Si3osAlK
I n""'lH.KlA;r.l * | n"zlK.Hl Aoirr.
Compleiación.
COOH
+ A l * 3+
|
COOH
coo\
|
)At*+2H*
coo'
vivosque
son, en su conjunto,los organismos
Los agentesbiológicos
pueden
tanto
físicas
ser
en el suelo.Sus acciones
habitany se desarrollan
plantas,
y
de
desprendimiento
de animales
comoquímicas.Efectosmecánicos
formación
de
activas,
orgánicas
de
sustancias
dióxidode carbono,secreción
génesis
participación
humus.
quelatos,
y
la
del
y
en
su
complejos
el
Es evidenteque junto al tipo de roca sometidaa la meteorización,
el tipo de suelo
tiempode actuaciónde todoslos agentesdescritoscondiciona
que puedegenerarse.En este aspecto,los conceptosde suelojoven,maduro
o viejo,vienendeterminadospor el gradode actuaciónde este factor.
2 . 2 . 1 . E LP E R F I LD E LS U E L O .
El perfildel suelo se consideracomo la exposiciónverticalde una
porción superficialde la corteza terrestre que incluye todas las capas u
horizontesque han sido alteradasduranteel periodode su formación,junto
que influyeron
en su génesis.
con las más profundas
20
,¿
'so^t^soulstue6lo
ap af ed Jodpept^t]3e
urs oluaureorlceldÁ sepeznuer-usap
ocod ecoi ap se¡ncr¡ed tod opeulol
'¡rped
91s3
lop epunlordsgLr.redeo e¡ epuatdLuocC aluoztJoqlf
'ocrclec
oleuoqJecÁ se¡¡rcle'orurunieÁ ola q op soptxotod opeuto¡ ugtcelntunoe
e p J o r J a J us r? t ! o l l o , { u o r ¡ r s ¡ e t }a p l e t o t j l e d n s e u o u n : s o } u o z u o q q n s
s o o l a u a l n O u r l s , pu a c a n Ca s ( s e p a u n qs e u o z )s o p e u o t 3 n l o nÁen u s o l o n s
uf loueul oqonu sa e:rueO.lo
etlalelu
uo
optuaiuoo
l= soloqtgÁ so¡snqle
sol ep sa3rEJsel uenitsas ua olelc sgr.U
lolos oc'oppztjoolautoluaulelle
la
uerqu-re]
Jelsee ens A erpaur.ralur
eoec el a^nltlsuocg aluoztJoqlf
'ott otd o otod e.rDIIUOSO
S O I U A ¡ ] ¡ U S O IO p S O q O n t ! O U a ¡ J U OeCn b e Á , O A t l l n C
lA
eted opencapeseul ¡a se 'e¡oc1tOe
elst^ep o¡undlo opso6 'soot]gtltlc
saluo6e
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so¡ rod opelco;e 'aluauroluoncosuoc
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sgu la se Á 'o.lncsololoc
un eluaseJd ercr¡ednsel eJqossope¡rsodep
uos enb solsol sot¡oÁ se¡ue¡dse¡
ap secrersel op e¡uepeco.rd
ecru96loetJoleu e¡ ep e¡.red.loÁeuel eJluoncue
as le uo Á '¡ercr¡lednsolons ¡e lod opeulo] glsa V aluozt:or.¡lf
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'oJncsoro¡ocore6rl)
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opuoJdruocolons un ep ¡r¡ed ¡a '(eln¡e¡cuoruou
ap seulolstsÁ se¡uozuoqqns)
ocr6o¡o¡epe
e¡ueuuelndolcadse la ua Jeztpun¡otdurs Á 'e¡ueuecrseg
sate-leua0
solcedsy
olonslopsaluaÁnlrlsuoc
Áuorceuto¡
Agricola
Quimica
En muchos casos se pueden concretarlos tres horizontes,pero no
con claridad.Algunasveces puedencarecerde
siemprepuedendelimitarse
alguno,o no haber una diferenciavisible.Esto último es lo que pueden
presentaralgunossuelosjóvenesque solo muestranun ligerooscurecimiento
A;
indicadordel comienzode la formacióndel horizonte
en la partesuperficial,
o de otros,en los que sólose aprecianel A y el C.
los distintos
siempremuy diferenciados
Los suelosmadurospresentan
horizontes.
2 . 3 .E L S U E L OC O M OS I S T E M AD I S P E R S OC. O M P O N E N T E S .
Si se considerael suelo en su conjuntocomo un sistemadisperso,
por tres fases(sólida,líquiday gaseosa)se puedendistinguir
en él
constituido
materiamineral,materiaorgánica,agua y aire,
cuatrograndescomponentes:
ligados,mezcladosentresí y originandoun medioidealpara el
íntimamente
de las plantas(Figura2.3.).
crecimiento
FASESOLIDA
* Materiamineral
* Materiaorgánica
FASE LIQUIDA
* Agua
FASE GASEOSA
* Aire
y componentes
2.3.Fases
fundamentales
delsuelo.
Figura
como es lógicopuede
La composiciónde los citadoscomponentes,
variarcon el tiempoy de un lugara otro.Y dentrode ellos,el volumende agua
proporcional
y el de aireguardanuna relacióninversamente
entresí, ya que al
eliminarseel agua por drenaje,evaporacióno crecimientode la planta,el
espacioporosoque estabaocupadopor ella es llenadode nuevo por aire.
Pero de forma aproximada,y considerandoun suelo superficial,bien
en la tabla2.1.
equilibrado,
se puedesituardentrode los valoresreflejados
De estas tres fases, la sólida posee una mayor estabilidad,menor
capacidadde variacióny puede servir, en términos generales,para la
22
¿C
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el
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eun op o¡gso¡senduocglsa ecunuolonsun enb e¡ueprna
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olep 'eJnlxalns ap ojqulou rocouocalrulledolons uaÁnlrlsuoc
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lo
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e l o p l e u o t o e u r e l pu el p o t c o se ¡ L o d e ¡ s a n d o t de l ' n n : f
sol op eln¡¡ncr.rOy
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soluoJojrpÁ
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alsa uo
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'sauorcceJl
o
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as sodnr6 soluaJojrp
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solsf 'oUeue¡ns unOesseluatua^uoc
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sol
'olonsopo] op saluefodlulseu
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selse
op oueule]¡e anb etcuen[utuer6 e¡ 'o¡ue1:od 'e]uon3uo opuotuel
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'seutjseuotccetj
Á soLur¡
se¡ ueÁnlrlsuoc¡{ oueule} louotu ep 'pept^t}ce.loÁeu eun uoc se¡nc1¡red
uos joueurouoleuoleullo uoc ocselue:edns locouocorepend as ou osnlcul
o ugtcetrJo¡suet¡
lo^euu eun opulns ueL.lseJlo 'seuoJe¡{ sene.l6 'selperd
:sesen.rOsouotcceJJ
sepeulellsel ueÁn1r¡suoc
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esecsans JodueztJalcuec
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ou ¡{ secsn:qÁ sepuer6sauorcen}cnB
uouat] 'esoesebel sgtu uqe Á 'eprnbl¡osel el 'olans lap uotcezualcelec
-r:¿,leue0
so¡cedsy
olonslopse¡uaÁn¡r¡suoc
ÁuorceutoS
Agrícola.
QuÍmica
presentes.El primer paso, por consiguiente,para una clasificación
de la
porcentaje
las
el
de
distintas
tomando
como
base
es
agruparlos
textura
Estos gruposse designan como clases de
fraccionesque io constttuyen.
a
suelos,y se les ha denominadoresaltandoaquellosque más contribuyen
sus características.
físico-mecánica
delsuelo
Princioales
sistemas
declasificación
Tabla2.2.
GRANULOMETRIA
Denominación
Departamento Agricultura
E E . U U (. U S D A )
SistemaInternacional
SistemaEuropeo
FRACCIONES
Denominación
Diámetros(pm)
2000 > A > 1000
Arena muy gruesa
A r e n a g r u e s a . " . . . . . . 1 0 0 0 >A > 5 0 0
A r e n am e d i a . . . . . . . . .
5 0 0 >A > 2 5 0
2
50>A> 100
A r e n af i n a . . . . . . . . . . . . .
A r e n am u yf i n a . . . . . .
1 0 0> O > 5 0
Limo...........
50>A>2
2> A
Arcilla.........
Arenagruesa........ 2000>A>200
200>A> 20
A r e n af i n a . . . . . . . . . . . . .
20>A>2
Limo...."......
2>A
Arcilla.........
Arenagruesa........ 2000>A>600
A r e n am e d i a . . . . . . . . .
6 0 0 >A > 2 0 0
2 0 0 >A > 6 0
A r e n af i n a . . . . . . . . . . . . .
..
Limogrueso
60 > A > 20
.. 20 > O > 6
L i m om e d i o .
..
6>A>2
Limofino.....
2> A> 0'6
Arcillg
aruesa........
media.........
0'6>A> 0'2
Arcilla
A r c i l l fai n a . . . . . . . . . . . . .
0'2>A
Sobrela base,pues,de la texturadel suelo(tamañode las partículas),
se considerancuatro grandes grupos fundamentalesy generales:líticos o
pedregosos,arenosos,francosy arcillosos.
Los suelos líticosson los que están integradospor las fraccionesde
mayortamaño.Se caracterizanporquela suma de las fraccioneslimo y arcilla
no suoerael18% deltotalde la muestra.
El grupo de los arenososincluyetodos los suelos en los que el
porcentajede arenasalcanzaun 70oAo más de todo el materialen peso.
24
9¿
( ¿ ¿ 6 ¡ ' ¡ e n uÁee¡ 1r u n¡ gr o ge)s o u o r v : V ' e c u e r l : l ' e s o u . r l : l ' e s o lol rccrruve: V
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un op ernlxel
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'oprcalqelso
eq (vcsn) 'nn'f f sol op ernllncuovop otuor.lleuedoc
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sesra^rp ugrqLue]ua]rupe Á 'e¡ueruenrlcodsoJ
ellrsre Á oLur¡ ap %gv
A WOglap seursoleJouob
seau!lua uouarluoo
sosol¡creÁ sosorur¡
solonssol
'secueJJ
seJJarl
or.I]ocu9rqure]ocouossal as 'racareoeolans
ou ecrlll ugrccer]el 'solla ul salqeroqeloluoulrcg] solons op elerl as onb
eÁ 'elocuOeelsrn ep olund lo opsap saluepodur sgr.r sol uos 'souorc.rodord
se¡enOrua ellrcreÁ our¡ 'euore ap elczoureun ouroc opru4apras epand
'sauorsr^rpqns
sesoJor.tlnu
uauorluocso3uerjsolans sol
leeprla oJao
'saeleua0
i(uorceuro¡
so¡cedsy
olons
lopsa¡uei{n¡r¡suoc
Agrícola.
QuÍmica
Para concretar la textura del suelo analizado. se localizan
primeramentelos porcentajesde limo y arcilla obtenidosen las líneas
respectivas.
Desdeellosse proyectanhaciael interiorlíneasparalelas,
en el
primercasoal ladodel triánguloen que está la arcilla,y en el segundoal lado
de la arena.La texturadel sueloserá la correspondiente
a la zona dondese
c r u z a nl a sd o s l í n e a s .
El conocimiento
de la texturadel sueloestá íntimamente
relacionado
permeabilidad,
facilidadde laboreo,sequedad,fertilidady
con la plasticidad,
productividad
del mismo.Sin embargo,debidoa la gran variaciónque pueda
existiren la naturalezamineralógica
de las fracciones,no puedenhacerse
generalizaciones
ampliasde los distintos
suelos.
La materiaorgánicadel sueloconstituye
sólo una pequeñapartede la
fase sólida,pero desempeñauna gran función,no sólo en la mejorade las
propiedades
físicasy químicasdel suelo,sino tambiénen lo que respectaal
desarrollo
de los cultivos.Representa
todaslas sustanciasde origenanimaly
vegetalque se acumulano aplicana los suelos,independientemente
de la
fasede descomoosición.
Así, el término materiaorgánicacomprendeno solo la fraccióndel
suelo sumamentedescompuesta,
oscuray de naturalezacoloidalconocida
como humus,sino tambiénotros materialescomo raícesy parte aérea de las
plantas,cuerposde microorganismos,
gusanos,insectosy otrosanimales,que
se depositannormalmenteen el suelo y contribuyena incrementarsu
fertilidad.
Con este concepto,la materiaorgánicadel suelo puededividirsepara
y
su estudiomás racionalen dos gruposgenerales:1o)Los tejidosoriginales
parcialmente
y 2") El humus.
sus equivalentes
descompuestos;
El tejidooriginalincluyelos aportesdescompuestos
en mayoro menor
grado que de forma constanteproducenlas raíces y partes aéreas de las
plantassuperiores,
y en menorproporción
los aportesanimales.Todosestos
materialesestán sometidosa un continuoy fuerte ataque por parte de los
microorganismos
vivos,tantovegetalescomo animales,que los utilizancomo
fuentede energíay materialde recuperación
frentea su propiodesgaste.
Las sustancias coloidales que constituyen los productos más
resistentesa esta degradación,tanto los sintetizadospor microorganismos
como los resultantesde la modificaciónde los tejidos originarios,se les
denominacolectivamente
comohumus.
26
L¿
olansla uo soursrueoJo
sol op epr^
enb secrseqse3rlsrJolceJec
el operOolle ua ueuorcrpuoc
uos ugrorsoduoc
A u g r c r o d o r dn s ' u o z e ) e l s e J o d e l l a u o e n t c e e n b o u r s ' e J o l s g t r l e
'send
pun
o¡ans
selue¡d
se¡
ered
ouorJ
olos
ou
socrxgl
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ll
ap seprcnporseu-rJoJ
opuarcnporo
uos onD 'soluatrjolasopeururialap
uenlce
e s u e z r l e r e ds o r q o : e es o u s r u e 0 . r o o . r c r " u
s o r q o r a e u es o l o l o s , { p e p r n r ¡ c n
s o l ' p n l r l u o lu o c e p r x o e s e c r u e 0 r oe r J a l e u p l ' u e z l e a l a s o l o n s
sosacordsalue!oduJrarqos olcalo lo so eprcnpor
¡e ue anb soc 6o¡orqorcrü
e p a n b u o r c e o J r e l o p u e n c r e l e U e s e a l u e p o d t u ro l c e d s e o J l O
'solqelrurse
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soluautale
op soproalseqeualq solens uo osnlcur 'ugrccnpoJdns ua uorsnclede.r
el uoc 'eprnurursrp
aluor.lolqelou
epenbe¡ue¡de¡ rod se¡ueu¡nu
Á
aluernOrsuoc
el 'uoroeorearqodeun ouor]olonslo rS 'oloarocollollesop
en6eep ugrcrosqe
un rurnbpeered o¡ue¡ rod Á 'se1ue¡dse¡ ap sacleJsel op ugrcelrdsere¡
se ugrcrsodruoc
ns uo er¡uaenb oua6¡xole 'ellauf 'olons
ered e¡qesuedsrpur
'esoosebese¡e¡ se
lap aJreo eJo¡Sgt!]eourooooouoces enb o¡ :od eprn¡rlsuoc
'osredsrpeurolsrsun ourocolsg operoprsuoc'olons
lop ase¡ eJocJolel
'Jelosznl e¡ ep ugrcdeca:
e¡ eled seperdorde
sauorcrpuoc
ua eUaualueu ered euesocouzeprOrnle¡ euorc:odordanb e¡ se Á 'e¡¡e
ap sg^eJ]e ua^onu os soJuoulnusol lenc lo uo oluo^losrpla sa 'srsolulsolol
el ered lerouaso so '(XgO-gS) euse¡dolord lep elueÁn¡r¡suoc.roÁeu
'aluouelalcuoc elue¡d el ued
la sa :secrsgqsouorcunjoJlenceuarl en6e lo
'ue]rqeq ue enb sou-rsrueO.ro
Á se¡ue¡dsel arqos ec:e|.eenb solcelrpso]oolo
¡g
so¡ lod uorqurelours 'olans lop leJnlcnrlsopeprlrqelseÁ ugrso.ra'ugtceruJo¡
eun egadLuesaq'so.rodsol ap oUeuel ¡e Á a¡uesald
el uo olos ou 'ugrcunJue.rO
peprluec e¡ u¡6es 'peprsuolurelurlsrp uoc so.rod sol op orluop eptuolor
epenb anb enbe ¡e rod eprn¡]suocelso olons ¡ap eprnbr¡ose¡ el
' e c r u g 6 . reou o l e u e l o p s n u n q
'olue] rod solsanduocsep
lo rercuoJojrpouesocou so ou ecrlcgrdel ua
o u u n e s o c r u g 6 : os o l s o J s o l o p e y e d r o Á e u ue l u e u r u r l ee s Á u e t n l r . r ¡
o s s e J l s o n u s e ¡ ' e c r u g 6 J oe r J o l e u u o o p r u o l u o on s r a c o u o ca p e l e J ]o s
o p u e n c' s o l a n so p s r s r l g u es o l u a e n b ' s g u l e p e' J e c r p uer n b A e ¡ 1' o p e J e l c e
epenb ou olcedse oJsa rs ugrsnJuooelrorc eun recono.rdapend lenc ol
'snurnqap re6n¡ uo olons
our.rJollo oluauroluotJloc
¡ap ecrug6roerJoleu.r
leolol.uo olons os u?zeJ eJSo Jod 'sopecrjr[!nq ou so]sal sol
: o d a ¡ e d e g e n b e de u n o l g s A ' s n u n q ¡ e : o d o p e ¡ u e s a r d agrl s o % 0 6 - 9 9l e
'afe¡uec:od
a]saap oJ]uoC
¡
e
r
c
r
p
e d nesd e c n s u e o c r d l 1o l o n s u n o p o s e c
o l g s ' o g e n b a ds a o l o n sl o u e e J l u o n c u o
¡ e u a ' o s e d u a % g - el a p r o p o p a r l e
a s a l u a u l e t r J o u a n b e c r u g 6 . r oe r J a l e u o p l e l o ] o p r u o l u o c l f
'selereueO
solcedsy
olons
riuorceuro¡
lopseluarinlrlsuoc
Agrícola.
Química
2.4 . L O S O R GA N IS MOS
D E L S U E L O.
Todo suelo cultivadopuede considerarse
en su conjuntocomo un
verdaderoorganismoviviente,ya que en él se desarrollaninnumerables
formasde vida animaly vegetalde tamañoy actividades
muy diversas.Todos
estosorganismoscontribuyen
a la formacióny a la evolucióndel suelo.y la
importanciade esta materiavivientees tal que su peso puedeparecerirrisorio
que desarrolla.
al ladode la intensaactividad
Dentrode la materiavivientedel suelopredominacualitativamente.
oor
el papel que desempeñan,y cuantitativamente,
por el número, los
pertenecientes
al Reino Vegetal.sin embargo,gran número de animales
pasan una gran parte de su vida en el suelo y sus efectossobre éste último
son algunasvecesbeneficiosos
en muchosaspectos
Se puedendistinguir,
entrelas formasvivientesdel suelo,dos grupos
principales:
los macroorganismos
y los microorganismos.
Tanto unos como
por formasanimalesy vegetales.Una clasificación
otrosestánconstituidos
de
los gruposmás importantes
se exponeen la tabla2.3.
ANIMALES
VEGETALES
ORGANISMOS
DEL SUELO
Pequeñosmamíferos
Insectos
Caracolesy babosas
Arácnidos
Lombricesde tierra
Nemátodos
Protozoos
Rotíferos
Raícesde plantassuperiores
Verdes
Verde-azuladas
Diatomeas
Setas
Hongos
Levaduras
Mohos
Aerobias
Anaerobias
Autótrofas
Heterótrofas
28
6¿
sns uo eces euoleu op eH/oy 009t ocnpoJdeuo^e op eqcasoceuonq eun
'solun[
oueutolJo
opl[o]op pept]uec
sgttlop
sol
anb
roÁBtu
oqcnu
sousrueoro
'eclu96JoelloJet!
eun ueuorcrodoJdsorouodns selueld sel ap so3!eJ sel
op oluan] ouoc 'soleuruesetlro] sel onb salueuodul|s9t! 'solcodsesollcnu
uo 'Á sosoJoulnuseur uos lelaOa^ezolelnleu op sott.lstue6loso1
'ecrugO.ro
eualeu op aluanl
sod.rancsns 'lelrnolctc ns Jezput! ¡y 'selouedns
alue¡odr"ureun ueÁn¡r¡suoc
sel e sarouolur sedec se¡ opsop oulsLu lop peptlum ue.l6 opuelczaul
'olons
eled ueruls
Á opue¡rodsueJ]
¡ep efeuarp¡e Á ugtceaJteel re]uoLUolcut
enb sorefn6eso¡ 'e¡ed eJlo rod
sns ua ueurbr.¡o
soJuaruezeldsep
'otseu6eu
'orqurecep peprcedecua ¡{ soseqop ugrceJn}es
ep e|.e¡uec:od
A orc¡ec 'soleJ]ru'eoug0.ro eualetu uo soou sgtt.t aluouleJelcuos olons
ordordle uoc sope:edtuocsoprcnpordsonprsarso¡ anb euro] lel ep 'sonllse6tp
seurzuo sns op ugrcce el e soprlaurosueponb selueÁnlllsuocsoleJoul.u
sns ugrqtlel ours 'oluauirleop a^rs ol ectug6.toerJoleuel olos ou A 'sod.renc
sns op sg^er] e oluotülenueuesed olans ap sopeprluecsopueJC
'6vooe
'z
saJ]elseLl)ezuecleepend
ap opeurxordeosed un uoo 'eorglcoLl.rodseuo¡¡rr-u
Jos apond solqero^eJ
oJattnu ns 'sosec sopeururolopuf 'alueuotsaJdtllt
sauorcrpuocua olons le ua soluasardsecuqtrtolsel ep osed ¡3
'locrgrlsaap uorcecr¡de
e¡ rod oluor.,uopueJ6
ope¡ce¡eglso oJou:llu
ns 'ugzer etso .rod 'leualeurolsa epunqeopuop solons ua .rofeu uelloJJesap
es enb o¡ rod 'ecrugbroeualeu uarernbe¿'sosouereA sopug so¡ ue enb
sgru 'sosuop A sopetu¡q solans ua uanr¡ 'so¡cadsesoqcnul ua sa¡ue¡odr-ur
uos eJJorJ
op sacuqurolsel 'olans lop soleurueoJcetusol op orluac
'sobuoqA seuelceqrod soptn6eso.rd
uos oban¡anb ugtctsodluocsep
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so¡cadsy
AgrÍcola.
Química
partesaéreas;y una de trigo 6700 Kg/Ha.Si las raícesdejan en el suelo
cantidadesde casi la mitad de estos pesos, cuando las cosecnasson
recogidas,los residuosorgánicosque restanen el suelo no son, de ningún
modo.insionificantes.
Las raícesde las plantassuperioresno solo actúancomo fuentede
tejidosmuertos.Mientrasvivenejercenuna gran influencia
en el equilibriode
la disolución
del suelo.Excretansustancias
ácidasque actúancomoeficientes
y aumentanel númerode microorganismos
disolventes
a su alrededor,
lo cual
activa muchos procesosbioquímicos.
Al morir, aportan gran cantidadde
materiaorgánica.
Microorganismos.
Los nemátodos,protozoosy rotíferosconstituyenlos microanimales
del suelo.Se encuentran
en casitodoslos suelos,y su actividadestá centrada
en el ataque del tejido de la planta (caso de los nemátodos),o en la
participación
en la degradación
de la materiaorgánica(casode protozoosy
rotíferos).
Dentrode los microorganismos
vegetales,las algas constituyenun
grupo no muy grande.Algunasactúany viven como las plantassuperiores,
mientrasotras son típicos microorganismos
del suelo. Su contribuciónal
contenidoorgánicodel sueloy la posibilidad
de algunasde ellasde poderfijar
nitrógeno
atmosférico
son,quizá,lo que más puedaseñalarsebajoel puntode
vistaagrícola.
Los hongosjueganun papelimportante
en las transformaciones
de los
constituyentes
del suelo.Tienennotablecapacidadparadegradarcompuestos
(celulosa,lignina,etc), por lo que deben considerarse
altamenteresistentes
parala formacióndel humus.Aunqueno puedenoxidar
comomuy importantes
el NHa*a NO3-,ni tampocofijar el nitrógenoatmosférico
como lo hacen las
bacterias,
sítienengrancapacidad
de descomposición.
Los actinomicetosocupan un lugar intermedioentre hongos y
bacterias.Son bastantenumerososen suelosricosen humus,y son de gran
importancia
en relacióncon la degradación
de la materiaorgánicadel sueloy
la liberación
de nutrientes
de ella.Aparentemente
reducena formassencillas
inclusoa los compuestos
más resistentes,
comola lignina.
Las bacteriasdel sueloconstituyen,
bajo el puntode vistaagrícola,el
grupo más importante.Son seres unicelularesy una de las formas más
30
tt
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se¡ueuodtuo3
olanslapsocrue6.rour
Agrícola.
Química
aireación.Facilitantambiénlos cambiosde temperatura,
y por ello los suelos
muy arenosos se calientany enfrían muy rápidamente.Cuando están
constituidaspor mineralesfácilmentealterablespueden ser una modesta
fuente de elementosnutritivos;pero en la mayoríade los casos, los suelos
arenososson pocofértiles.
Bajo el puntode vista mineralógicose puedenconsiderarcompuestas
de fragmentosde rocaso minerales,particularmente
de cuazo, feldespatosy
micas, que son residuosmenoresen la degradaciónde la roca madre.
Residuosde calizay concreciones
ferruginosas
se hallantambiénrevistiendo
normalmentea estaspartículas.
Los limos pueden considerarse como partículas de arenas
microscópicas,
con un tamañoque oscilaentre 0'05 y 0'002 mm. El cuarzoes
y en menorproporción
el mineraldominante,
pequeños
tambiénse encuentran
fragmentosde feldespatos,micas y óxidose hidróxidosde hierro.Poseenya
una cierta plasticidad,cohesióny propiedadesadsorbentes,debido a las
partículasde arcillaque suelenllevaradheridas.Los suelosen los que esta
fracciónpredomina,
si bientienenuna fertilidadquímicaaceptable,presentan
el inconveniente
de su gran impermeabilidad.
Por esta últimarazón,el limono
es un constituyente
apropiadopara el suelo, a menos que junto a él se
encuentren
cantidades
suficientes
de materiaorgánica,arenasy arcilla.
Al hacerun examencomparativode las características
expuestaspara
estos componentesno coloidalesdel suelo puede afirmarse que el área
poder adsorbente,plasticidad
y calor de humedadaumentanal
superficial,
pasarde las gravasa las arcillas,a travésde las arenasy los limos.
En cuanto a su composición,el cuarzo y los silicatosprimarios
y micas)predominan,
(feldespatos
por este orden,en las arenas,y tiendena
disminuiren la fraccióndel limo. Los óxidosde hierroy aluminiosuelenestar
presentes
en los limosy en las arcillasde mayortamaño.
3 . 2 .F R A C C ION E S
C OL OID A L E SARCILLAS.
.
3.2.1.ARCILLADEL SUELO.COMPOSICION
Y CARACTERCOLOIDAL.
Las partículasminerales más finas del suelo (con A<0'002 mm)
constituyenla fracciónconocidao denominada"arcilla".
34
90
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oa^s?: sc:-a5,c,satueuodtuo3
AgrÍcola.
Química
Estasarcillas,graciasa su estadode fina división,presentanuna gran
superficieexternay, en algunoscasos,tambiénuna interna,por la citada
Aproximadamente,
expansióninterlaminar.
la superficieque presenta1 g de
arcillacoloidales '1000vecesmayorque la de 1 g de arenagruesa.
La estructuraatómicade la mayor parte de las arcillas consisteen
láminas formadas por dos componentesbásicos: tetraedros de sílice y
octaedros
de alúmina
Un tetraedrode sílicetieneun átomode silicioeouidistante
de cuatro
oxígenoso hidroxilos.
Estostetraedros
estánacopladosen la láminaformando
un retículohexagonal,compartiendolos átomos de oxÍgeno de los vértices
( F i g u r3
a. 1 . ) .
:silicio
O v '::ii::'
Q.OxígenooHidroxilo
Figura
3.1.-Esquema
delacapatetraédrica
silícica.
En las láminasoctaédricas,
un átomo de aluminioequidista de sus
oxígenos o hidroxilos.Estas unidades forman unas capas laminares
compartiendo
oxÍgenosentreoctaedros
adyacentes
(Figura3.2.).
Todaslas partículas
coloidalesde arcillasmantienenen su suoerficie
una ampliacarga negativa.esto hace que milesde cationessean fácilmente
atraídoshaciaella,originándose
por un anión
así un complejocoloidalformado
giganterodeadode cationessueltosmás o menoshidratados
(Figura3.3.).
36
Lt,
'olons uorcnlosrp
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s0prq.¡0spe
s0u0rle3
'reuriue¡
- g'g etnbt¡
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seDrec
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eoup?elco
edece¡epeuenbs3
ecrurunle
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: O
orseubeuo olrarq'orururnlv
se¡ueuodLuo3
olenslapsocrueOrour
Agrícola.
Química
En condicioneshabitualesde todo suelo,esta electronegatividad
se
debe a dos tiposde cargas:las permanentes
y las variables,
ambasde origen
distinto.
Las cargaspermanentes
aparecencomo consecuencia
de sustituciones
isomórficasde átomos de la red cristalinapor otro de menor valencia.Estas
sustituciones
se producenduranteel procesode edafizaciónde los minerales
primariosque han dado lugara las arcillas,creandopuntoscon densidadde
ca"rgaeléctricaneqativa.sustitucionesde: si4* por Al3*en la capa tetraédrica;
Al'* por Mg'*,ó Fe'* en la capaoctaédrica;
y de Mg2'porLi*ó K*,situadosen el
interiorde la red cristalinason los más frecuentes.Estosreemplazamientos
de
cationestetra,tri o divalentespor cationestri, di o monovalentes,
originanun
déficitde cargaspositivasque son compensadas
en la superficiede la parlícula
por cationes.Por ejemplo,en algunas arcillatipo de red 2x1, como la
montmorillonita,
un átomode magnesiopuedesustituir
a otrode aluminio.Esto
da como resultadoun aumentode una valencianegativano saturada,ya que un
átomodivalentereemplazaa otro trivalente.Si se admiteque las tres valencias
del aluminioestabansatisfechaspor un átomode oxígenoy un grupo hidroxilo
(O=A|-OH)todo
ello puederepresentarse
de la siguienteforma:
,/o n t
e-.+@*o*'g^
Mg*2
De forma parecida,en arcillas como la ilita puede haber una
sustitución
de un átomode siliciopor uno de aluminio,dejandouna valencia
negativasin saturar.considerandoque el átomode silicioestabaasociadoa
dos átomosde oxígeno(O=S|=O),el procesopodríarepresentarse
así:
si+4
/
e-+@*^*'O^
\
Al+J
Evidentemente,
la carganegativalibrese manifiestaen la superficie
del cristalen formamás o menosintensasegúnla distanciaque existaentreel
puntocargadoy la superficie:
38
6t
op sodr]solurlsrpsol ueur6uo
ro3olqelsauapondas 'olcodsalolsa v 'sellrcJe
'eurlelsus
poJ
sorlo
rod
soruoJ9
soun
op
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op
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seuorcnlrJsns
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seurrugl
selso
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sel 'aluor.rJleuu
sauorceurquroc
lo
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Á secupger¡o]
sopeprunsel op leuorsuor.urprq
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'sf
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S f' r vd lCNt Ud
S O d lt ' t ' Z' t
NO tC TSOdW OC 'V Unr Cn U rS S 'SVfO
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'soloJsolelsucuo aluotrtre¡ncryed
'¡x¿ odr¡
ependuorque]enbune'LX¡,poJep odr¡seac!lrssellrcJe
op sel ua esreluosard
osacorde¡s3
sel ap oluaqrospepeprcedece¡ ep a¡ed .ro¡{eue¡ ecgr¡snf
(e¡ueuu¡rqep)
+H--- -9-MO
:enOrsor,uoces.reruesardei
epend ugroenJrsel 'oue6¡xo ap oLUo]g¡a e¡odos enb enrlebau eOrec
e¡ Á alueLuere6r¡
eledesos HO- soleorper
eun uoc epanb
lelsuc
lap arcrpadns
'soseosol sopo] u3 sepuerOueos esollrc.¡e
solso ap oueOorprq
ercedsa
lo
eursil.ueun ap orluop souorcerje^sel ono o3eq sopersoseo solalourocul
'soloJ salelsrJcop erouasordel 'mrlcgrd el uo orad solco!ad salelsuc
aluauecrlc9ro
elJasepeuruilolap
esollrcJe
arsuoonseun uo Houo alqrsr^aro
sodn:6solsoap olarunul= sosollrcleselelsucsol ep selsueÁ sarcr¡:edns
se¡
el e seprqopuos salqeuensebrecse1
op HO- sodn.r6
sol ap ugrcezruor
'secup?eJla]
seoec
sel e soluorpuodsorocsel onb oluaulrqapseur ugjelsoo¡ 'serauur.rd
sel uo glsa
sel anb seurure¡
ue6r.rooÁnc se6.rec:od soprue¡oJsauorlecsol 'secrJpoeJlal
sel op elcr;rednse¡ ap sofe¡setr ue]so seoupge]oosedec se¡ otroC
eclJp?utat edec e¡ ua uglcryUsns
@'"'il';:1''*"O
ec!.tp9e,co edecel ua uglcrynsns
@
lelsr.rc
lap orluacle ue
¿*6tAlrod g+lV
: a - s : : s : : . ? 5 , o us ra l r e u o d L u o 3
Agricola.
Quimica
seis grandesgrupos,en los cualesquedanenglobadosla mayorpartede los
minerales:
* Gruoode la caolinita.
* Grupode la montmorillonita
(o esmectita).
* Grupode las micashidratadas
(o ilita).
* Gruoode la clorita.
* Gruoode la vermiculita.
* Gruoode los minerales
intermedios.
Grupo de la caolinita.
En este grupo de alúmino-silicatos
se pueden incluir unas diez
y abundanteen los suelos.
especies,si bien la caolinitaes la más importante
Las restantes,entre las que se pueden destacarhaloisita,nacrita,anxita y
metaloisita,
se encuentranen el sueloen escasaproporción;
su composición
químicay mineralógica
es prácticamente
iguala la caolinita,
siendodiferentes
en lo que se refierea la sustituciónparcialdel Al.3por Fe*2,Mg*2,Ni*2o Mn*2.
La haloisita
estáalgomás hidratada.
La caolinitapresentauna estructurahojosa,constituidapor unidades
cristalinas
aplanadas.
Cada una de estasunidadesestá a su vez formadaoor
láminasalternadasde sílicey alúmina,unidasentre sí muy estrechamente.
Como puede observarseen la figura 3.4., las dos láminasde cada unidad
cristalinaestán unidasentresí por átomosde oxígenoque quedanlibresen
los tetraedros,los cuales resultancompartidospor los átomos de silicio y
aluminioen sus planosrespectivos.
Así se constituyecada unidadcristalina,
que se une con otras muy tenazmentepor existirenlacesde hidrógenoentre
los hidroxilos
de una de ellasy los oxígenosde la láminavecina.Estetipo de
por una
estructura
se denominatipo de red 1x1 (una láminasilíceatetraédrica
láminaalumínica
octaédrica).
Se deduce,por tanto,que la red que constituye
la partículaarcillosano
permiteningunadilatación
entrelas unidadescuandose moja,y ni el agua ni
los cationespuedenpenetraren la interfaseinterna.La únicasuperficieactiva
es la externay, por ello, las arcillasde este grupo se caraclerizanpor su baja
caoacidad
de adsorción
v cambiode cationes.
por lo
La caolinitano presentasustitucionesisomórficassignificativas,
que su capacidadde cambiode cationesse debe fundamentalmente
a las
cargasvariables.
40
tv
'(a¡
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se¡uauodnLo3
Agrícola,
Química
parcialmente
sustituidopor Mg) y saponita,entreotras.Con excepciónde la
montmorillonita,
se encuentranen pequeñaproporcióny tan solo en algunos
suelos.En la montmorillonita,
las unidadescristalinas
estánformadaspor dos
láminasde sílicey una de alúmina,ésta últimaintercalada
y tenazmente
unida
a las dos de sÍlice por átomosde oxígeno.Por ello, esta estructurase la
conocecomo tipo de red 2x1 (2 láminasde sÍlicetetraédricapor 1 lámina
(Figura3.5.).
alumínicaoctaédrica)
Láminasilícea
Unidadcristalina
,
./
Qr rnorfiniac
144
externas
\
Fácilexpansiónde la
red.Fácilentradade
aguay cationes.
¡'
Figura
3.5,Esquema
delaestructura
enláminas
delamontmorillonita.
Estas unidadescristalinasestán ligadas unas a otras mediante
puentesoxígeno-oxígeno.
Ellopermitea estasarcillas,cuandoestánmojadas,
una expansiónamplia de la red y, como consecuencia,
la fácil entraday
adsorciónde agua y cationesen las superficiesinternas.Esta adsorción
internaes siempremucho mayor que la externa,ya que tratándosede una
estructuralaminar,la superficiede las bases es muy superiora la de los
bordes,pues la de estos es muy pequeñadebidoal escasogrosorde las
láminas.Un esquemadel procesose representa
en la figura3.6.
42
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sa¡uauoduro3
lap
Agrícola.
Química
Láminasilícea
Unidadcristalina
,/
Superficies
externas
Medianaexpansión
de la red.Entrada
limitadade aguay
cationes.
\
Figura
3.7.Esquema
delaestructura
laminar
delailita.
En esta estructura,un cierto porcentajede silicio de las láminas
tetraédricases sustituidopor aluminio.Las cargasnegativasque aparecense
compensancasi todas por ionespotasio,que se acomodanentrelas unidades
proporcionando
cristalinas,
unionesadicionalesentre ellas. Este mecanismo
de enlace, que se conoce como "puente de potasio", ejerce un efecto
y evitaque se puedaproduciruna amplia
estabilizador
sobrela red cristalina,
expansión,
tal comoocurríaen el casode la montmorillonita.
Algunos,sólode
los Al tetraédricos,no están relacionadosen la formaciónde los puentesde
potasio,y sirvenpara adsorbere intercambiar
cationes.
Lo expuestoexplicael motivo por el cual los cristalesde ilita, aun
presentanfrente a
teniendouna estructuramuy similara la montmorillonita,
ésta una menor capacidadde hidratación,dilatacióny adsorcióncatiónica.La
ilita,no obstante,superaen estosaspectosa la caolinita.
Las micashidratadaspuedenconsiderarsecomo productosprimarios
y pareceser que en ella tiene
de la descomposición
de las rocasfeldespáticas,
lugargran númerode sustituciones
isomórficas,
las cualespuedendar lugaral
cambiode sodiopor potasioe inversamente.
44
9V
PJnlcnJlso
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Á sare¡n6ellrseu.leosoopueu.lJoj
ue¡uesaldos eltlt op solelsucsol
'olans socrueOlour
sa¡ueuoduro3
lap
Agrícola.
Química
se denominaa veces tipo de red 2x2 ó 2x1x1, porque contienedos láminas
tetraédricasy una octaédricacomo la montmorillonita,más una segunda
asociadacon la capade hidróxidos.
láminaoctaédrica
10 y 40 me/100g,
La cloritatienepoca capacidadde cambio,^entre
con una superficieactivaintermedia,sobre 70-150m'g .
de Si por Al, y de Al por
en su red cristalina
sustituciones
Admitiendo
Mg, se puede admitir como fórmula general para la clorita la siguiente:
(Ai6A12MgaAl2(OH
)a.
)i2XAl2Mg3)026(OH
Grupo de la vermiculita.
La vermiculita,arcilla principalde este grupo, presentaun retículo
similara la ilita,pero en lugarde contenerpotasioentrelas láminas
cristalino
basales de '14A, y
silíceasadyacentes,contienemagnesio.Su espaciamiento
debido a que puede adsorberademás agua, se la conoce como "arcilla
(Figura3.9.).
hinchable"
por
En esta arcilla,los Mg*2hidratadosson fácilmentereemplazables
pudiendo
Admitiendo
minerales
arcillosos.
dar origena otros
otros cationes,
sustitucionesiónicas,al igual que en la clorita,su fórmula puede aceptarse
(AlzMgg)O2o(OH)4.
como:(SiTAlMg.xHzO)
Presentauna capacidadde cambioelevada(120-150me/100g), con
una superficieespecíficade 600-800m'g-'.
Grupo de los mineralesintermedios.
Este grupo está constituidopor una considerablevariedadde formas
intermediasde los cinco grupos anteriormentedescritos.Normalmente,los
de hidróxidode
mineralesde arcillahinchablecontienenpequeñascantidades
(Figura3.10.).
los ionesadsorbidos
aluminioque reemplazan
En estos minerales,las láminas de hidróxidosde magnesioy
aluminiono son siemprecontinuas,como ocurreen el caso de la clorita.Ello
influye notablementeen las reaccionesdel suelo y en el comportamiento
químico de la arcilla, puesto que al estar cargados positivamentereducen
notablemente el número de cationes necesarios parc neutralizar
la unidadceldilla.
eléctricamente
46
LN
'O¿Hx'€O¿al
eltuotrltl,i s(HO)e¡ :e¡r1ao6
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Agrícola.
Quimica
Láminasilícea
Unidadcristalina
./
,,
Expansiónvar¡abley
diferenteentradade
aguay calrones
externas
\
)l
Hidróxido
Alumínico
8""¿':Ti'".
intermedios.
laminar
delosminerales
Esquema
delaestructura
Figura
3.10.
Estosmineralesposeenalgunaspropiedadesque son comunesa las
de las arcillas.Se consideraque tienen estructuracristalinay que pueden
llevarcargas negativas,lo cual hace que quedenadsorbidosen su superficie
presentan
cationes,principalmentecalcio e hidrógeno.Consecuentemente,
y
retención
de
agua,
si
bien
en grado
de
cationes
de
cambio
una capacidad
muy inferiora cualquierade las arcillas.Como valor mediose puedeadmitir
de cambiode cationesde 5 me/100g.
una capacidad
Su color pasa por diversosmatices,que van del amarilloal rojo. Su
plasticidady cohesiónson tambiénmenoresque los de las arcillas,por cuyo
motivo los suelos tropicales,en los que suelen abundar,son en gran parte
despuésde grandeslluvias,y sufrenen menorgradola erosión.
laborables
3.2.5.METODOSDE ESTUDIODE LAS ARCILLAS.FUNDAMENTO.
El estudio de las arcillasdel suelo requieresiempre la utilización
conjuntade métodosfísicoso químicosque puedanaportarresultadosque se
48
6t
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sel ap .rosedse,{ uorsueurpel uoc sopeuorcelalse¡ue¡.rodult
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0 1 0 ^ s a t !.0^^
J . ,^;
Agrícola.
Química
Métodos térmicos: Análisis termogravimétricoy térmico diferencial'
Cuando las arcillas son sometidasa un calentamientosufren
alteracionesque se traducen en pérdidasde peso, reaccionesendo y
y dilatacionesy contracciones.
mineralÓgicas
exotérmicas,transformaciones
primeras,
por
rapidezy sencillez,proporciona
su
de las dos
La determinación
arcilla.
pueden
el
tipo
de
que
caraclerizar
a
ayudar
datos
(ATG)consisteen que
del análisistermogravimétrico
El fundamento
los mineralesde la arcilla poseen dos clases de agua; adsorbiday
o reticular,las cualesse pierdena distintastemperaturasen los
constitucional
grupos.El aguaadsorbidase pierdepor debajode
mineralesde los diferentes
300-400"C aproximadamente,y el agua constitucionala partir de esta
de esta pérdidade peso se
temoeraturahasta unos 800oC.La determinación
realizacorrientementemedianteun calentamientointermitente.Consisteen
sometera la muestraobjetode estudioa una determinadatemperaturahasta
oeso constante.Alcanzadoéste, se somete a otra temperaturamás elevada
Al representaren ordenadas
hasta constanciade peso, y así sucesivamente.
temperaturas,
los pesos de agua perdidos,y en abcisaslas correspondientes
para las distintasarcillasanalizadas.
se obtienencurvascaracterÍsticas
El análisistérmicodiferencial(ATD)se basa en calentaruna muestra
Al alcanzarésta una determinadatemperatura,
de arcilla progresivamente.
puede absorbero emitir calor. Estas temperaturasvarían de una especiea
para cada una de ellas. Cierta proporciónde agua
otra, y son características
produciéndose
un
principio,
entoncesgeneralmente
puede ser eliminadaal
parte
la
molécula
ligada
a
más
íntimamente
está
Otra
fenómenoendotérmico.
de su red,
cristalinay no puededesprendersesin provocaruna recomposiciÓn
y ello se manifiestaen un fenómenoexotérmico.
Muy resumido,el fundamentodel método es el siguiente.Si se
peso de arcillay un peso igual
calientaen un hornoeléctricoun determinado
de una sustanciainerte, al producirseun fenÓmenoendo o exotérmicose
produce una diferencia de temperaturaentre ambas muestras. Si estas
y se representanen ordenadas
diferenciasse midencon un par termoeléctrico
en las que
características
curvas
y en abcisaslas temperaturas,se obtienen
y las
picos
hacia
abajo
orientados
lugar
a
dan
las reaccionesendotérmicas
hacia
arriba.
exotérmicas
de mineralespuros.En
El métodoes adecuadopara la identificaciÓn
ya que los fenómenosendo y
caso de mezclases más difícilla identificaciÓn,
exotérmicospuedensuperponerse.
50
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solsa sopo] 'saleJnleusouorcrpuoco[eg o¡ans ¡ep ecrue6lo etJo]eulel op
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un uoC
'o13ns130vctNv9uovtufrvl l
v
Agrícola
Química
Tabla4.1.Grupos
decompuestos
másimportantes
delmaterial
originario
delamateria
orgánica
delsuelo.
Loscompuestos
marcados
conasterisco
seconsideran
demásdifícil
descomposición.
COMPONENTES
DE LA
QUIMICOSDEL MATERIALORIGINARIO
MATERIAORGANICADEL SUELO
Monosacáridos:
Pentosas.hexosas
Hidratosde carbono
Oliqosacáridos:
Sacarosa,maltosa
Polisacáridos:
Arabanas,poliurónidos..
L i q n i n a sl *
Polímeros
derivadosdel fenilpropano
Taninosl*)
fenólicos
Comoleios
Glucósidos
Compuestos glucosa+alcohol, fenol o
aldehidos
Acidos orgánicos, sales y Acidosoxálico,cítrico,málico,etc.
ésteres
Lípidosy afines
Grasasv aceites:Esteresolicéricos
Ceras:Esteresno olicéricos
Aceitesesenciales:Derivadosdel teroeno
Resinas (*
Acidosresínicos
Proteínas,aminoácidos,aminas y bases
Compuestos nitrogenados orqánicas
Alcaloides
Purinas,pirimidinas,
ácidosnucleicos
Clorofilas
Pigmentos
Carotenoides
Antocianinas
Compuestosminerales
Anionesv cationes
4.1.1. EL PROCESO DEGRADATORIO. DINAMICA Y
INFLUYENTES.
FACTORES
y formacióndel humusen
La degradación
del tejidoorgánicooriginario
el suelo es un proceso bioquímicomuy complicado;pero en términos
generales,sin profundizar
puededescribirse
en lo más particular,
con relativa
simolicidad.
Si las condicionesson apropiadas,todos los tejidosorgánicosque
lleganal suelo en forma de restosde plantasy animalesquedansometidos
inmediatamentea una transformaciónquímica y bioquímica.En estas
participantodos los organismosque viven en el suelo:
transformaciones
y superiores.
microorganismos
vegetalesy animales,animalesinferiores
Estos
54
99
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eua¡e¡¡
lapecrug6ro
Agrícola
Química
Por tanto,cuandose producela degradación,la relaciónC/N de los residuos
decrece,ya que el carbonose pierdey el nitrógenose conserva.
En esta fase,la materiaorgánicadel sueloestá formadapor una gran variedad
de compuestos,junto con los cuerpos de los microorganismosmuertos o
vivos. Los microorganismosmuertos quedan también sujetos a su
por los gérmenesvivientes.
desintegración
Finalmente,cuando las reservasalimenticiasy energía asimilable
disminuyen,la actividadde los microorganismos
degradadoresva siendo
gradualmente
menor,debidoa una falta de oxidaciónfácil del carbono.Es
entonces cuando empiezan su actuación las bacterias nitrificantes,
apareciendonitratos de nuevo en cantidad.Las condicionesoriginalesse
establecende nuevo,y al poco tiempoel suelose enriqueceen humusy en
nitratos.El procesográficamente
se representaen la figura4.1.
Nivelinicialde
NOs en suelo
Situaciónini- i
cialdel suelo
Adiciónde residuos
con C/N alta
Nivelfinalde
NO3 en suelo
Periodode depresiónde NO¡
T¡empode proceso
>
------|
i Periodo de
i incremento
de NO3
gráficadel proceso
Figura4.1. Representación
de degradación
del material
originario
de la materia
orgánica
del sueloe incidencia
en la formación
(H.0.Buckman
y N.C Brady,1979)
de nitratos
56
L9
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ap peprluec el op or.!oc JSe 'olans le elooJocutos opuens leualeu.l
lap ugrcepelOapep peptcolanel ap elstn ap olund lo apsop e¡ue¡lodr_ur
s a u g r c r s o d u o cn s u a u g r c e r J e eAl s = e s o l n l a cÁ e u r u O re¡ p u o r c . r o d o . r d
el 'orqurecua 'eluouine A so¡sanduoc solse ep efe¡uactod¡e eÁnurusrp
s e ] l n p eu o o p u e u i o l s u e l lu e ^ o s e n b e p r p e u ue o t a d e n O eu a s o l q n l o s
s e r c u e l s n sÁ s e u r e ¡ o t d ' s o l e J a u t uul a s e c u a l u a u t e ^ t l e l auJ o s s e ¡ u e ¡ d
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Jerlsrurunsoqop as 'ugrcen]rselso Jeltno eJed 'oue6g.r¡ruuo soluatctlop
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el
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el alueJnpodulat] ap opotJodla 'oluaualuopt^f
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olons
eua¡e¡¡
lapecrugOro
Agrícola
Química
Está comprobadoque al pasarde un climacálidoa otro más frío, la
materiaorgánicade sueloscomparablestiendea aumentar.Ello se debe a
que la descomposición
de la materiaorgánicase aceleraen climascálidos
por encontrarlos microorganismos
temperaturasmás apropiadaspara su
desarrolloy actuación.En los fríos,en cambio,la pérdidaes más lenta.En
general, dentro de zonas de condicionesde humedad uniforme y de
vegetaciónsemejante,el promediode materiaorgánicatotal aumentaunas
dos a tres vecespor cada 1OoCde disminución
de la temperatura.
La humedaddel sueloejerce,así mismo,un notablecontrolsobre la
acumulaciónde materiaorgánica.En condicionesde suelo comparables,
la
materiaorgánicaaumentaa medidaque la humedadefectivadel suelo se
hace mayor.La explicaciónno sólo está en la rapidezde acciónmicrobiana
en áreas de moderada o poca lluvia, sino también en la más pobre
vegetaciónde estasregiones.
La textura del suelo es otro factor influyente.Los suelos arenosos,
por ejemplo,contienennormalmentemenos materiaorgánicaque otro de
a la menorhumedadconteniday
texturafina. Estoes debido,concretamente
a la más rápidaoxidación,ya que son suelosbien aireados.En cambio,los
suelos de textura fina, a causa de sus altas cifras de humedad y poca
aireación,son casi siempremuchomás ricos.
y condicionesdel suelo,
Finalmente,y dentrode las características
su reserva de calcio, la erosión y el tipo de su vegetación,deben
considerarsetambiénfactoresinfluventes,
4.2 . H U M U S.N A T U R A L E Z AY C ON STITUCION.
En un sentidomuy amplio,se entiendepor "humus"de un suelo la
totalidadde materiasorgánicasque, por ser difícilmente
degradables,
se han
y
acumuladoen el mismo después de un conjuntode descomposiciones
químicasy bioquímicas.
transformaciones
El estudiode este material,así inicialmentedefinido,constituyeun
t e m a d e g r a n i n t e r é sy a c t u a l i d a dD
. e i n t e r é sp o r l a g r a n m i s i ó nq u e e l
h u m u s d e s e m p e ñ ae n e l s u e l o , s u i m p o r t a n c i ap a r a l a n u t r i c i ó nd e l a s
p l a n t a sy , p o r c o n s i g u i e n t ed, e l o s a n i m a l e se n g e n e r a l .D e a c t u a l i d a d ,
porque a pesar de lo que se ha avanzado a través de dos siglos de
y de lo mucho conseguido,el conocimientode la naturaleza
investigación
del humus y de los mecanismosde su formacióny restauraciónaún está
58
69
(t16f
'ropreH Á urye¡¡
-'¿'¡ ern6rS
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olons
lopecrueOro
Agrícola
Química
Una primera transformación bajo la acción de las bacterias
particularmente
celulolíticas,
mixobacterias,
conducea una simplificación
de la
molécula,la formaciónde glúcidossencillos.Después,los actinomicetos
y
ciertos hongos provocanuna ciclaciónde los compuestosobtenidos,dando
núcleos quinónicos pigmentados,susceptibles de fijar los compuestos
nitrogenadosy de polimerizarse.Como intermediariode este ciclo de
reaccionesactúa el metilglioxal,resultantedel desdoblamiento
de moléculas
de glucosa.
Los compuestos que resultan de estas transformaclonesse
caracterizanpor estar formadospor moléculasde peso molecularinferiora
5000 y ser relativamentelábiles. Sin embargo, con el tiempo y bajo la
influencia de contrastes de humedad, son susceptibles de sufrir una
polimerización
lenta y progresiva,transformándose
entoncesen otros mucho
más estables.
Otros compuestos,en cambio,como son los aceites,grasas,resinas,
ceras, taninos y especialmente ligninas, más resistentes, tienden a
permaneceren el suelo en su estado original,o bien son descompuestos
lentamente,originandonuevoscompuestosde distintacomplejidad.
Estoscompuestosque vienenapareciendopresentaninterésespecial,
ya que poseen,al menosen parte,una tendenciaa unirsecon algunosotros
nitrogenados.Es con estos materialescon los que parece ser se construye
gran parte del humus,y constituyeen realidadla base del mismo.Sin estos
gruposresistentes,
la materiaorgánicadesaparecería
de muchossuelos.
La forma de asociarselos derivadosde la ligninaa los compuestos
nitrogenadoses objeto aún de conjeturas.Pero la resistenciaque presentan
estos compuestosnitrogenadosdel humus a la descomposiciónindicaalgún
tipode combinación.
Si la unión resultade la actividadsintetizantede los microorganismos,
o es una acciónúnica,o ambascosasa lavez, es algo que no puedeseraún
confirmado.Pero el resultadode ello es visible: no solo los compuestos
quedanprotegidos
nitrogenados
de la demolición
microbiana,
sinoque además
contieneproporcionesnotablesen muchos casos de fósforo,azufre y otros
elementosnutritivos.Estos elementosno existiríansi las ligninas,ceras,
grasas,resinasy taninos,constituidos
por C, H y O, estuvieran
exclusivamente
en el suelosimplemente
en sus formasoriginales.
La escuelaalemanade Flaig es la principaldefensoraen aceptarla
ligninacomo la materiaprimaoriginaria
del humus.Flaig(1966)sostieneque
60
t9
'snunq euJroJ
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os sopeuaOor]ru
lo
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ap sauotcceoJ
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eua¡ey1
olons
lopecrugOro
AgrÍcola
Quimica
Las investigaciones
sobre la transformación
de la ligninadurantesu
no permitendecidirsi las sustanciashúmicasson formadasa
descomposición
partirde restosde ligninade alto peso molecular,o de sus varios productos
I
cH2oH
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i
I^
"tO;:\ñl*'
ó*
\o"n' -i"-'V"''
(K.Freudemberg
y Neish
Figura
4.4.Posible
fórmula
delalignina
1968).
de descomposición.
Sin embargo, hay evidencia de que durante la
degradaciónoxidativade la ligninase obtieneuna seriede compuestos,
entre
los que se han identificado
los representados
en la figura4.5.,que tambiénse
procedentes
encuentran
en el sueloal descomponerse
los tejidoslignificados
de la materiaorgánicaoriginal.
que Flaig
Los procesoscontinuosde degradacióny polimerización
por él con experiencias
sugierehan sidodemostrados
realizadas
con Cla.
En resumen,la teoría de Flaig imponea la ligninacomo fuentede
gruposque formanlas principales
unidadesestructurales
del humus.Y en este
sentido,un ejemplode formaciónde sustanciashúmicasa partirdel ácido
ferúlico,uno de los componentes
obtenidosen la degradación
de la lignina,es
el que se exponeen la figura4.6.
Las reaccionesque consideraesencialescomprendenlas siguientes
etapas:
62
09
'epeperoap
oceLl
ol
or.uoc
e
etrJol
eusru el
eurubrl
el
'estlgLuoJe
eJnlcnrlsoop
op sosessoun6leua ueuorcceor'solqeptxoaluaultcg]
solsandurocros le 's9t!opv solonssol ue oluosordlenptsalectugoJoetJaleu
uopond 'ope1¡nsarotuoo uoJontusou.rsruebro
el aluoulolqeJouJeluott.teJcur
el e solualstsoroluoullelol uos
sol opuenc epr0er uorsrsootüocsap
'sotusrue6:oo.¡cru-rtod sopezr]o]urs
'ouerqoJcr.u
so¡
opr[a¡
¡epeyed opueruroJ
el uo ercueuoor.lrl
uos solsonourocsolso ono ooJSos 'snunq lap uorcnlrlsuo3
ouroc optcouocsolsonduoc ep
alqetoprsuooop Jos apend sopruornr¡od
op sonprsor'esolnlocel ap sgtuopv
Á eperal¡eeuru6r¡
odn.r6un 'sourue]
'soprcgourrue
Á sopeprxouos
uoc sopesuopuoc
ep ugrceJoqrl
el oluerpotr'snunLllop uorceuJo¡el e rnquluoc
anb se¡oue¡r¡od
Á se¡duurs
sourue]sol uarquel
uependanb .resacaredsopesuopuoc
'oueOgrlru
-'¿
so¡sendLuoc
op uorcrpV
opuaruoluoc
'soalcnu
-'9
ap
eJnuoov
'ugrcezrJatür¡od
-'g
Á
ugrcezrJorurC
'seuournb
-'t
e
ugrceprxo
'uorcepxolourep
-'t
A uorce¡r¡e[uo6
'euru0r¡
-'g'te¡nbll
soun0¡y
uotctsodtuocsep
eluosopeclJrluept
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ocrlnJajcv
HOOS-HC=HO
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AgrÍcola
Química
Diversos investigadoreshan establecido que productos oscuros
semejantesa los ácidoshúmicospuedenser sintetizadospor una variedadde
glicerinao glucosacomouna únicafuente
microorganismos,
inclusoutilizando
-l
[o
(1) Dimerizaciones
(2) Po imenzac ones
(3) Degradación
(4) Desc cadena lateral
(5) Oxidac¡ón
(6) Demetilación
(7) Demetoxi aoón
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Polimeros nilrogenados -
de sustancias
húmicas
a partirde la lignina,
conel ácidoferúlico
Figura4.6.-Formación
como
(W.Flaig.
intermediario
1966).
habitualmenteviven en el
de carbono.Y dado que estos microorganismos
suelo,parececlaroque las sustanciashúmicaspuedanestarcompuestas,
al
por estasotrasde origenmicrobiano.
menosparcialmente,
y dentrode las distintashipótesisparaexplicarel origeny
Finalmente,
humus,
mereceseñalarsela basadaen una autolisiscelularde
formacióndel
tipoenzimático.
64
99
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sol ap enbe¡e ¡a opezedua ell ou el^epol otad 'ue¡¡ce
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op souorceJluocuocsepuer6 op elcuese:d uo eluerueprde:uecuetur¡od
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olanslapecrugbro
eue¡e¡¡
Agrícola
Química
Peroen dondeno se está de totalacuerdoes en admitirsi la ligninay
compuestosde ella derivadosconstituyenla materia prima formadoradel
u otros compuestosque tambiénintegranla
humus;si lo son los carbohidratos
materiaorgánicaoriginal;o si lo son todos en su conjunto;en si la formación
del humus se debe a la acción sintetizantede los microorganismos
o es una
acción química, o ambas cosas; en la forma en que los compuestos
quedanintegradosen las estructurashúmicasneoformadas;
y en
nitrogenados
la secuenciade reaccionesque se producenduranteel procesogeneralde la
humificación.
y la complejidad
Es indudable,pues,que el origen,la naturaleza
del
variable,se puededecir inclusoque ilimitada.
humuses extraordinariamente
Sus caracteristicas
dependen:
'1o)De la naturaleza
precursores
(MP).
de los materiales
2o)De la naturalezade los agentesbiológicosde la humificación(AB):
bacterias,hongos,etc.
3o) De la naturalezadel suelo, y particularmente
de la roca madre
(NS)
4o) De las condiciones biofísicas del ambiente, temperatura,
pluviometría,
(AC).
estación,etc.,es decir,de los agentesclimáticos
tiempo(T).
5o)De la duracióndel procesode la humificación:
Por consiguiente,
si se designaal humusresultantepor H, se puede
resumirsu estadode evoluciónmediantela expresión:
i
H = J ( M P ,A B , N S ,A C , T )
por todos
H es, por tanto,la integralde la funciónmúltipleconstituida
los factoresque intervienenen su formación.Cada uno de estos miembroses
muy diverso,por lo que las posibilidades
del humusseráninnumerables.
4.2.2.COMPONENTES HUMICOS.AISLAMIENTOY CARACTERISTICAS.
y purificación
La extracción,fraccionamiento
de las sustanciashúmicas
de los sueloses un problemadifícil.A pesarde lo muchoque se ha trabajado
en este aspecto,no se disponeaún en la actualidadde un métodoaceptado
66
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Agrícola
Química
Muy empleadasson las salesalcalinas:oxalatoamónico,fluorurosódicoy
pirofosfato sódico, reactivo éste que parece muy eficaz, ya que dispersa
perfectamente
el complejoarcillo-húmico,
aunquees bastantealcalinoy, al igualque
la sosa, puede alterarla materiaorgánicafresca y originarcompuestoshúmicos
nuevos.No obstante,esta arción puede disminuirsesiempreque se utiliceen
disoluciónpoco @ncentraday limitandoel númerode extraccionessucesivas.O
bien,en ciertoscasos,añadiendoal reactivode extracciónuna sal sódicaneutra.
La efectividadde estos últimos extractantesse incrementatambién
para
medianteun tratamientoprevio del suelo con ácido clorhídrico-fluorhídrico
destruircarbonatosy silicatos.
Debidopuesa la variedadde reactivosque puedenser utilizados,no es de
extrañarque aparezcannormalmenteen la bibliografíamétodosde extraccióny
parecidas,perocon variantes
separaciónde compuestoshúmicoscon sistemáticas
en cuantoa la naturalezaquímicay concentración
de los reactivosempleados.La
utilizaciónde un método determinadodependerádel tipo de investigacióna
realizar,rapidez de ejecucióny exactitudque se pretenda obtener. Pero en
cualquiercaso, para obtener resultadoscomparativosdentro de una línea de
investigación
es indispensable
la adopcióndel que paraese fin sea el más idóneo.
Un fraccionamiento
convencional,
ampliamente
utilizado,
se exponeen
lafigura4.7.
MATERIALHUMICO
1aextracción
con aguacaliente
o con etanolal 50% caliente
o con EDTA0'05MoH=7
3aextracción
CIH 0'1N
lnsoluble
Acidoshúmicos
pt=tl
V
[:]-humus
4a extracción
Etanol96%
'
Soluble lnsoluble
A"id*
himato- "-hrr*
melánicos
5aextracción
ClrMg0'05M
'
'
Soluble lnsoluble
A"d*
A"id*
húmicos húmicos
pardos grises
6uextracción
C I H6 N
/---;--^:-----\
Fraccton Fraccron
¡rooluOl" n¡¿rol¡ru¡1"
por hidrólisis
Núcleos
Figura4.7.-Fraccionamiento
(R.A.Prevot,
delamateria
húmica
1968).
68
69
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os onb 'ugrcesuopuocrod sopeur0lrosoretul¡oduos 'socr^ln¡so¡ ugrque¡ A
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glsa 'peprlenlceel uf
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Joqel er¡due eun op sgneJl e sopetuJ4uocuece.¡ed enb se¡ue¡rodr"ur
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seurenbserecr¡rue¡dÁ se¡euorcun¡sodnr6 sns op eyed uerO reprcn¡rp
'clo 'sodo¡osrorpe:'ecr¡gu6eure:ed
lenlce oluourour ¡a ua opr¡rruredueq
'uorcebn,u.r¡uaceJlln
eldocso.rcrr.u
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ercueuosol'y soÁer'eorugJlcolo
'srsaJoJoJlcolo'elJlauiolo¡orlcedse 'e1¡er6o¡euorc el op ugrcezrlrln
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Bl 'secrucg]se^onuap sollo e ugrce¡depe
sercuelsnsselso op orpnlsoap sopo]9r.!sol 'soue 00 sor.urlln
sol uf
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Agrícola
Química
Los pesos molecularesde los ácidos húmicosno se han establecido
definitivamente.
Mientrasque por crioscopía,osmometríay viscosimetríase
han obtenido valores comprendidos entre 700 y 2700, usando la
ultracentrifugación
algunos investigadoreslos fijan entre 30000 y 50000.
Finalmente,
otros,mediantetamización
molecularhan llegadoa establecer
un
rangoentre2000 y más de '100000.
Los ácidos húmicos presentan, frente a los fúlvicos, notables
diferenciasen algunasde sus características
analíticasJabla 4.2.).
Tabla4.2.Algunas
características
analíticas
y fúlvicos
delosácidos
(M.Schnitzer,
húmicos
1978)
CARACTERISTICAS
Gradode polimerización
Pesomolecular
Acideztotal/me/g)
Carbono(%)
(%)
Hidrógeno
Oxígeno(%)
Nitrógeno(%)
Azufre
AC. FULVICOS
AC HUMICOS
=>Aumenta=
669
1648
10'3
6',7
45',7
56',2
5'4
4'7
44',8
35',5
2'1
3'2
1'9
O'B
Estasdiferenciasson:
1.- Un mayorgradode polimerización.
2.- Pesosmoleculares
más elevados.
3.- Menoracideztotal.
4.- Porcentajes
de C y N superiores.
5.- Menorporcentaje
de H, O y S.
Algunascaracterísticas
importantesde los ácidoshúmicos,tales como
la velocidadde sus reaccionesde intercambio,la movilidaddel nitrógeno,y
también sus propiedadeshidrofílicas,dependen de la relación entre la
estructuraaromáticay alifática.Los compuestosde estructuraalifáticason
más hidrófilos,
mientrasque los aromáticos
lo son menos.
Numerosas experienciashan demostradotambién que los ácidos
húmicosy fúlvicosson heterogéneosy constande fraccionesgeneralmente
semejantes. Es posible que ambos representen, más que grupos
independientes,estadios distintos dentro del proceso general de la
70
IL
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A^,í^^t^
nviluutd
desplazarel 25% de este nitrógenopresenteen el residuo,que debe ser
consideradocomo una partede aminoácidosdifícilmentehidrolizables,
del tipo
N-fenilglicina.Recientementese ha sugerido que el 25% restante en un
constituyente
de los compuestosheterocíclicos
del núcleo.
4.2.3. HIPOTESISACERCA DE LA ESTRUCTURADE LAS SUSTANCIAS
HUMICAS.
De todo lo anteriorparece deducirseque tanto los ácidos húmicos
como los fúlvicos pueden ser consideradoscomo polímeros coloidales,
que a su vez están constituidaspor
formadospor unidadespoliestructurales,
monómeros monoestructurales.
Aceptando este hecho, se han elaborado
diversas hipótesis para tratar de concretar su estructura. Los modelos
propuestosson, sin embargo,muy generales,sin detallesespecíficos,y no
permitenser aceptadoscomo definitivos.
Como más representativos,
se muestrana continuaciónlas estructuras
propuestas por Thiele y Kettner, Kukharenko, Felbeck y Chesire y
colaboradores.
H. von Thiele y H. Kettner(1953)sugierenque la microestructura
de
las unidadesbásicaso monómerosde las sustanciashúmicasconsta de un
núcleo asociado a grupos reactivos y combinado con elementos puente
(Figura4.9).
general
propuesta
porH.VonThiele
y H.Kettner
Figura
4.9.Esquema
(1953).
delassustancias
húmicas
Pero como puede apreciarseen la figura 4.10., al considerarlos
posiblesnúcleos,grupos reactivosy unidadesatómicaspuente que pueden
intervenir,la estructuraadquierenumerosasposibilidades.
Esta puede ser la
principalobjecióna esta hipótesis.
La estructurapropuestapor T.A. Kukharenko(1955)está basada en
estudios realizadossobre productosobtenidosen la oxidaciónalcalina de
72
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Agrícola
Química
En 1965,G.T. Felbeckdemostróque los productosde hidrogenación
principalmente
en largascadenasde unidades
de un sueloorgánicoconsistían
metilenocon ramificacionesocasionales.Los datos del análisiselemental,
númerode doblesenlacespor átomode carbono,y la conocidacapacidadde
las sustanciashúmicaspara formar quelatosy fijar amoniaco,le hicieron
sugerir que la estructurade las sustanciashúmicas es básicamenteun
consistenteen la condensaciónde unidadesymonómeropoliheterocíclico
pirona,agrupadasen cadenapor puentesmetileno.Las unidadesfenólicasy
se adaptana la estructuracentralen la formaen que se expone
aminoacídicas
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posible
y húmicos
(G.TFelbeck,
fúlvicos
Figura
4.12.Estructura
deácidos
1965).
La principalobjecióna esta hipótesises que un polímeroconsistente
en unidadesy-pironano ha sido nuncaobservado,
aunquees una posibilidad.
que la estructura
M.V.Chesirey cols.(1967),consideran
de los ácidos
húmicosconsisteen un núcleopolicíclico
aromáticode gran complejidad,
al
que se hallan unidos los polisacáridos,
proteínas,fenoles relativamente
y metales(Figura4.13.).
sencillos
74
9L
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Agricola
Química
4 . 3 . P R O P I E D A D E GE
S N E R A L E SD EL HUM US.
El humus es de naturalezacoloidal,pero a diferenciadel coloide
mineral del suelo, es amorfo y no cristalino.Su superficiey capacidadde
adsorciónexcedencon muchoa las presentadaspor cualquierade las arcillas.
Los coloideshúmicospresentanuna gran hidrofiliay, por imbibiciónen el
Un gel húmicoseparadopor filtraciónpuede
agua,sufrenun notablehinchamiento.
reteneralrededorde 15 vecessu pesode agua,y ademáscon la particularidad
de
que mientrasconserveuna ligerahumedad,es susceptible
de recuperarsu anterior
estadocoloidal.Pero por evaporación,inclusoa baja temperatura,se pasa a un
lo cual puedeobservarseen la superficiede los suelos
estadode irreversibilidad,
con climascálidosy secos.Lo mismoocurrepor liofilización.
Por desecaciónen estufa, los geles húmicossufren una contracción
considerable,obteniéndoseuna materianegra,córnea,escamosay brillante,
que se pulveriza
comoel carbóny que no se redispersa
más en el aguapura.
El humus presentatambiénuna baja plasticidady cohesión.Color
oscuro,poco solubleen el agua,perosolubleen basesdiluidasy precipitable
oor los ácidos.
Como complejoestá organizadode igual forma que la arcilla.Lleva
por silicio,
innumerables
cargasnegativas,pero en lugarde estar constituido
y
hierro,
las
micelas
húmicas
oxígeno, aluminio
están compuestaspor
carbono,oxígeno,hidrógenoy nitrógenofundamentalmente,
así como de otros
elementos como azufre y fósforo. Las cargas negativasproceden de los
grupos carboxílicosy fenólicos, de los cuales el hidrógeno puede ser
por intercambio
reemplazado
catiónico.
La capacidadde cambiode cationesde los humuses muy superiora
la de las arcillas.Para éstas alcanza,por lo general,de B a 150 me/100g.
Paralos humusbiendesarrollados,
entre300 y 500 me/100g.
Por acidificación,las dispersionesde humatosfloculanbajo la forma
de madejaspardas.Estafloculaciónse aseguraa pH=2.
Los álcalis, como hidróxrdosódico y potásico,no tienen sólo una
accióndispersante,
sino que tambiéndan lugara humatosalcalinossolubles
en agua,que se comportancomo verdaderoselectrolitos.
Por último,y dentrode estas propiedadesgenerales,debe decirseque
contrariamente
a las arcillas,las dispersioneshúmicasson poco sensiblesa
76
L/
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Agrícola
Química
el fundamentode la actividad
existeen el suelo.El humuses verdaderamente
de los suelos.
microbiana
la funcióndel humusse manifiesta
Frentea los vegetalessuperiores,
directamentefavoreciendosu nutriciónmineral.Mediantesu descomposición
gradual y lenta, por acción de los microorganismos
del suelo se puede
a las plantasen elementosnutritivos.Y por la formaciónde
aprovisionar
complejosfosfo-húmicos,mantieneel fósforo en estado asimilablepor las
plantas,a pesarde la presencia
de calizayhierro.
Por otra parte,el humuses una fuentede gas carbónico.Su oxidación
algunoselementos
a solubilizar
lentaliberadióxidode carbonoque contribuye
por
planta.
absorción
la
facilitando
así
su
minerales
del suelo,
que el humusmuestraacciones
Tambiénse ha puestode manifiesto
la
favoreciendo
de la planta:1o)Acciónrizógena,
sobrela fisiologÍa
específicas
sino tambiénlas
formacióny el desarrollode las raíces,no sólo principales,
que se traduceen una mayorabsorción
2o)Acciónestimulante,
secundarias;
por la planta.El nitrógeno,
de una mejorutilización
acompañada
de nutrientes,
a este respecto,presentaun interésparticular,puestoque al absorbersebajo
la forma mineral,se organizadespuésen la planta.Una absorciónexcesivade
nitrógeno,no acompañadade la síntesis por el vegetal de compuestos
orgánicos nitrogenados,no tendría ningún efecto sobre el rendimiento,y
conduciríaa que se presentaranfenómenos de toxicidad.La experiencia
muestraque las sustanciashúmicastienen una acción importantesobre la
del nitrógenopor la planta.
utilización
en cultivosde ryeEste hecho se ha demostradoexperimentalmente
grass, desarrolladosen arena de cuarzo, con disolucionesnutritivas
nutritivas
o no, de 2'5 mg/l de humatosódico.Las disoluciones
adicionadas,
conteníandosis crecientesde nitrógenoy todos los otros elementosminerales
constante(Figura4.14.).
necesariosa concentración
Como puede observarse,en ausenciade humus el rendimientocrece
de nitrógenoen la disolución,hasta un punto en que
con la concentración
La presencia
empiezaa decrecerpor presentarsefenómenosde intoxicación.
de humus, por el contrario,permite un aumento del rendimientocon la
concentración en nitrógeno y, asimismo, prolongar hacia fuertes
su utilizaciónpor la planta
concentraciones
Estasgrandesfuncionesdel humusdemuestranque el suelo le debe
e, incluso,su productividad.
la mayorpartede sus cualidades
78
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I
Agrícola.
Química
A medidaque el suelose va secandodebidoa la absorcióndel agua
por la planta,o por evaporacióndirecta,el contenidode agua decrece.Cuando
en la planta aparecen signos de marchitezse establece la situaciÓnde
"coeficientede marchitez"o "humedad crÍtica". En estas condiciones,las
raíces de las plantaspueden absorbertodavíaalgo de agua, pero no la
suficienteoaracubrirsus necesidades.
en la que va
Si la pérdidade aguacontinúa,apareceráa continuaciÓn,
ouedando.un marcadoaumentoen su retenciónpor los sólidosdel suelo.Se
alcanza así el llamado "coeficientehigroscópico",que correspondea la
en un suelosecadoal aire.
cantidadde aguaque permanece
Finalmente, si el espesor de la película acuosa disminuye
progresivamente,
su retenciónsigue aumentandohasta alcanzarlos valores
máximos.La eliminacióndel agua retenidaen este caso requiereen el
laboratoriola utilizaciónde la estufav el horno.
DEL AGUA EN SUELOSNO
5.2. FUERZASDE RETENCION
SATURADOS.
A partirdel momentoque se alcanzala fase de capacidadde campo,
el agua que se mantieneen el suelo rellenandolos poros pequeñosqueda
sometida a fuerzas que tienden a retenerla.Una es la atracciÓnde las
superficiessólidaspara las moléculasde agua,que se conocecomo fuerzade
y otrala atracciónde las moléculasde aguaentresí, que se llama
adherencia;
fuerzade cohesión.
hacen posible que los
Ambas fuerzas, actuando conjuntamente,
y su
su movimiento
sólidos del sueloretenganagua y controlengrandemente
a
en sus intercaras
los sólidosretienenrígidamente
Por adherencia,
utilización.
las moléculasde agua,y éstasa su vez retienena otras por cohesiÓn.
La fuerza de atracción del suelo para las partículas de agua
(adhesión),provoca una acumulaciónde ésta sobre la superficiede las
partículas
del suelo,formandouna películacuandoel agua líquidase poneen
de las partículas
en el movimiento
su contacto;ello da lugara una reducciÓn
quedan
Este
agua se conoce
que
ya
fuertemente
adsorbidas.
éstas
de agua,
por
plantas,
"agua
está siempre
las
aprovechable
no
es
adhesión",
de
como
por desecaciÓn.
presenteen todosuelonormaly solopuedeeliminarse
Si se tiene en cuentaque estasfuerzasque retienenagua en el suelo
son fuerzas de atracciónsuperficial,es evidenteque cuanta más superficie
82
08
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o p u e c r ¡ r ¡ d r u r s ' ( g gpOl oL4) u o q c s ' ¿t o d o p r c n p o l l uern ¡ e n b o ¡ d e c u o c ' l d o p
sopeprunuo uerqo '(seleqL¿rO,L- eJolsgt!]e¡) selelsor-u¡e
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lPPl ,(PnñP
Agrícola.
Química
quediferencia
el aguadeadhesión
deladecohesión
enlasparticulas
esquemático
Figura
5.2.Dibujo
sólidas
delsuelo,
la presiónejercidapor una columnade mercuriode
Una atmósfera^es
76 cm de alturay 1 cm'de base.El pesode dichacolumnaserá:
P=VxD=BxHxD
donde:V = volumen,D = densidad,B = base,H = altura.
Por tanto:
P = 1x76x13'6(densidadHg) = 1000g/cm2(aprox.)
La altura H que deberá tener una columnade agua de 1 cm2 se
deducea su vez de:
d z O ) =H = 1 0 0 0c m
P = 1 0 0 0= 1 x H x 1( d e n s i d aH
Este razonamientopermite establecerlas equivalenciasque se
e x o o n e ne n l a t a b l a5 . 1 .
La figura 5.3. representalos distintosestadosde agua en el suelo,
juntocon los valoresmediosde las fuerzasde retenciónen cada caso.
Una tercera fuerza de retención en estos suelos, y que en
es conocidacomo potencial
ocasionesdebe ser considerada,
determinadas
disueltosen el agua.En la mayoríade
osmótico,que surgede los materiales
los casos,esta fuerza suele ser muy pequeñaen comparacióncon las de
antes expuestas.Sin embargo,algunasregionesáridas
atracciónsuperficial
de salessolubles(suelossalinos).
tf nt enenelevadasconcentraciones
98
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. Y oe =
Agrícola,
Química
En estos suelos, el potencial osmótico puede superar al
capilar. La extraccióndel agua del suelo por la planta
correspondiente
aumenta la concentraciónosmóticade la restante,y por tanto el potencial
osmóticoaumenta.
5 . 3 .C L A S I F IC A C ION EDSE L A GU A DEL SUELO.
5.3.1.EN RELACIÓNCON LAS FUERZASDE RETENCIÓN.
Basándoseen los gradosde retenciónexpuestos,el agua del suelo
"aguacapilar"y 'aguagravitacional
puedeclasificarse
en: "aguahigroscópica",
no se incluyenotras dos
o libre".Hay que señalarque en esta clasificación
: gua
f o r m a sd e a g u aq u e i n d u d a b l e m e nst e e n c u e n t r atna m b i é ne n e l s u e l o a
que es la que formapartede los cristalesarcillosos,
y el vapor
de constitución,
de aguadel airedel suelo,
equivalea la máximacantidadde agua que las
El agua higroscópica
partículasdel suelo puedenadsorbercuandose ponenen contactocon una
atmósferasaturadade vapor de agua. Correspondea la adheridapor el
'10.000
coeficientehigroscópico,es decir, con una tensión entre 31 y
Presentagran variabilidad,
no solo con las condiciones
del suelo,
atmósferas.
y humedadatmosférica.
sinotambiénen relacióncon la temperatura
Al dependerbásicamente
del complejocoloidal,su intensidad
se halla
en directa relacióncon el porcentajede coloides que el suelo posea. Su
la muestrade suelovariashorasa
sólo se consiouemanteniendo
eliminación
105-1 00C.
El agua capilares la retenidapor las partículassólidasdel suelo
Constituyeel agua presenteen el
mediantefuerzasde tensiónsuperficial.
suelo que queda retenidaentre 0'3 y 31 atmósferas,es decir,en un grado
Puedeconcretarse
como la que queda adherida
menorque la higroscópica.
Puede
tanto por la capacidadde campo como por el coeficientehigroscópico.
ser eliminadadesecandola muestraal aire.
El agua gravitacional
o libre es la que se halla por encima de la
capacidadde campo,retenidasolo por tensionesmenoresde 0'3 atmósferas.
la llamadatambiénaguade drenaje.
Constituye
podríamosconsideraruna cuartamodalidadde agua, la
Finalmente,
que es aquellaque está ligadaa la estructura
llamada"de constitución",
de la
86
'uotcecutJ]tuotuoc 'uectjuo^
. - ,=a ,-'-- :: uorce[U 'ugrceprxoollns
: :-: : -: :^c soluepodursoorlrlrnborq
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: : - , . : a - " :- : s s a r d s a l u o u l n a
u p s e ¡ s r n o l d s eupe p e n b ' e n 6 e p o s a c x ou n e
-=: ::- :- s?l selueldsBleJedesororJauaq
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: , : : S : . . - . s : , : : : , u a s e p e l d e p eA n u s e u n 6 ¡ ee p u g r c d e c x e
: . : l - s s : . - = r s ? . : . ¿ l e z l r l ns a o ¡ t e ¡ r d e ce l a p e ¡ e d e g e n b a d
z : : : : s : , 3 " z ' C 2 a a " l l . r r o n b e l s a a l q e l t u r r soeu e n 6 y
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'elueloel Jooepeztltln
'euelei!
.ras ar3-: ?cunu ,4 enrlecr¡ruOrs
ocod Anu se oluotüentleltluenC
Agrícola.
Química
quedanfuertementeinhibidos.Diversosprocesosquímicosque puedenafectar
un suministro adecuado de nutrientes pueden también ser causas
desfavorables
oarael desarrollode la planta.
D E L A GU A E N EL SUELO.
5 . 4 .M O VI MIE N T O
junto con los riegos,
La lluvia y otras formas de precipitaciÓn,
constituyelos aportesde agua a los suelos.De ellos, la lluvia se puede
considerar como el más importante. ya que su magnitud influye
y destino.
en su movimiento
fundamentalmente
Cuando la lluvia alcanza la superficiedel suelo, el agua tiende a
Una se evaporasin llegara penetraren el suelo;
repartirse
en tresfracciones.
tiempo;y
por
o
la superficie se mantieneen ella un determinado
otra circula
(Figura
5.5.).
filtra
una tercerase
F
z-'rzr
Á¡
T.^^^^,.^^i^^
I rdr JPr duru
I
foliar
enelsuelo.
delosmovimientos
delagua
representativo
5.5.Esquema
Figura
superficialse
El desagüeo escorrentíadel agua por el desplazamiento
produce por la inclinación que el terreno puede presentar, o por su
88
68
ou
odrjeo ap peprcedec ezuecp olans lo onb elseq enutluooen6e
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u c s : s : - i e r - uÁ o r c ¡ e ce p s o p r x os o l a p u o p ' s e p a u n qs e u o zu e e s u e ¡ uÁr n u
J a s3 : - s r o r c e r n r xor lr.l o c e p r o o u o'ou o r o o e
e l s = ' s e l u e l ds e ¡e : e d s a l u a u l n u
a : s : : : , a C e r d u a r sa c n p o r du o r c e ¡ o c r aed¡ ' o p e t Oj o u a u lo l o r ( e uu 3
'ern]onllsaA eln¡xe¡ns e olegeJ
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-
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AgrÍcola.
Química
saturado).En esta situación,coexistenen el suelo poros llenosde aire y otros
se produciráen la superficiedel suelo y las
llenosde agua, la evaporación
plantasabsorberánagua facilmentede zonascercanasa sus raices.
Al ir desecándoseel suelo por estos motivos,el agua presenteen
otras zonas tiende a compensarestas pérdidas desplazándosea los
horizontes superficiales,o bien hacia las partes ricas en raíces. Estos
se reestablezcaal uniformar
movimientoshacenque el equilibriohidroestático
la humedaddel suelo.
Sin embargo, si la humedad disminuye todavía más, estos
van siendo cada vez menores,ya que el agua que queda
desplazamientos
partículas
adsorbidaque impide
del sueloestátan fuertemente
retenidaen las
comienzan
las
dificultades
de los
momento
es
cuando
movilidad.
En
este
su
vegetalespara proveersedel agua necesariapara su normal desarrollo.Se
deduce,por tanto,que los recursosen agua situadosen la proximidadde las
raicesrequierenser potenciadospor el riego.
5.5 . U T I L I ZA C ION D E L A GU A DEL SUELO POR LAS
PLANTAS.FACTORESINFLUYENTES.
del agua por las plantaspareceque es
Aunqueel aprovechamiento
más efectivocuando el contenidode agua en el suelo se sitúa cercanoa la
aunqueésta última
capacidadde campo,tambiénlo es el aguade gravitación,
suelepasaral subsueloantesque las plantaspuedanutilizarla.
Pero en ambos casos,la cantidadde agua retenidaque puede ser
utilizadapor las plantasdependede la cantidadpresentepor unidad de
a que las plantaspuedenextraerla.
volumendel suelo,y de la profundidad
Junto a ello hay que considerartambiénla naturalezade la plantaque se
la temperaturay humedad
los factoresclimáticos,principalmente
desarrolla,
del aire y, por último, la cantidad de agua que puede perderse por
evaooración.
que las plantasdebenvencer
El potencialcapilares la principalfuerza
y
pata obtener agua del suelo. En este aspecto, las características
de la retención
altamentecondicionantes
del suelose consideran
comcosición
por la planta.
y, en consecuencia,
de su utilización
del aguaasimilable
que ejercela texturadel sueloes importante.
Los suelos
La influencia
de texturafina presentanuna elevadacapacidadde retencióndel agua útil.
por numerosasy pequeñaspartículasque
Ello se debe a estar constituidos
90
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uel6 eun ueuolctodorc
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=
Agrícola.
Química
puedenextraeraguadel suelosi
Las raicesde las plantasunicamente
grandepara desplazar
son capacesde aplicaruna succiónlo suficientemente
a la que se encuentraretenidaen los porosdel suelo.
Si esta condiciónse cumple(la succiónse crea al perderla planta
agua por transpiración),
las raices empiezana absorberagua en puntos
cercanosa ellas,y la películaacuosaen los porosdel suelotiendea disminuir;
el desplazamientode la humedad en esta direcciónse intensifica,lo cual
provoca a su vez un traslado de agua de las zonas cercanas a las de
absorciónde la olanta.
Para algunos suelos, estos desplazamientosson importantespara
distanciasde unos pocosmilímetros.En otros,como los arcillosospobremente
granulados,el movimientoes más lento y escasa la cantidad liberada.
Evidentemente,
tambiénse producendesplazamientos
a mayordistancia,pero
no con la rapideznecesariapara cubrir las necesidadesde la planta en las
fases de mayor crecimiento.Un contenidode materiaorgánicaapropiado(35%) contribuyefavorablemente
a que estos desplazamientos
se efectúen,no
solo por su capacidadde retenciónde humedadaprovechable,
sino también
por la influenciaque ejercesobrela estructuradel sueloy su porosidad.
La presencia de sales en los suelos, tanto si proceden de los
fertilizantesaplicados,como de los componentesnaturales,es un factor a
tener en cuentaen la captacióndel agua por las raíces.Las salesdisueltas
crean un potencialosmóticoque tiendea retenerel agua dondeaquellasse
encuentran.Este puede ser lo suficientementeelevado para provocar el
marchitamiento
de la planta,aunqueel suelose encuentreen la capacidadde
campo,ya que el valortotalde humedaden estossueloses aquíla tensióndel
suelomás la presiónosmóticade la disolución.
La presiónosmóticade la disolución
del suelodeoendede la cantidad
de sal y de agua que el suelocontiene.Por esta razón,a medidaque el suelo
se seca,la presiónosmóticade la disolución
aumenta.Parasuelosnormales,
la presiónosmóticaen el coeficientede marchitamiento
está por debajode 2
atmósferas,
aunquepuedeser superioren suelosque han sidofertilizados
con
:omouestossolubles.
El jugo celularen las raicescontienetambiénsustancias
disueltas.
Por
consgu ente, es capaz de ejerceruna presiónosmóticacontrael agua sin
puedeextraeragua del suelosi la presiónosmótica
solutos.pero unicamente
en las celuas radiculares
es apreciablemente
mayorquela de la disolución
del
suelo. que es el nombre dado al agua que en él existe. Una elevada
proporción
de salesalrededor
de las raícesreducenotoriamente
el poderde la
92
06
:JOO
gJpuo^souorcelojselsa ap oprcnpopocrJp!qocueleqlf
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!ne 'pepolünqel uoc solce]uocsepuerOJauo]ueurue¡ru:edenb aluaueprdet
re1 '¡ereuebo¡ rod'uapuorlxoA ueOre¡e
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salesap e]leugtceJluocuo3
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. a : s = : ? ' . - = - = - e n b e r O . r e ueol ' s o s e cs o l s ou o ' Á e n 6 el o q l o s q ee t e de l u e ¡ c
-=
:;-S :: a-l.a:-.2 ' Z-:Z =
Agrícola,
Química
Balance Hídrico = [Aguaretenida+ Agua de ascensoscapilares+ Agua de
condensaciónde los poros del suelol - [Agua de evaporación+ Agua de
+ Aguaalmacenada
por la plantal
transpiración
Hay que señalar de nuevo que los balances hídricosson solo
y algunasveces no se ajustana la realidad.El rigor de la
aproximados,
mediciónde datos,la aplicaciónde fórmulasgeneralesa áreasconcretas,la
interpretacióncorrecta de la composicióndel suelo, etc, son factores que
puedenfalsear,en ciertasocasiones,el dato final a obtener.Ello no implica,
sin embargo,que se puedasubestimar
el interéspor esta información.
5 . 7 .L A AT MOS F E R AD E L S U E L O.COMPOSICION.
Con bastante aproximaciónpuede decirse que la cuarta parte del
volumentotalde un suelomedio,o tíoicode cultivoestá constituido
oor el aire
en los huecosque formansu porosidad,
del suelo,y distribuido
a travésde los
cualescirculay renuevade forma continua.Es evidente,por tanto, que la
oorosidades el factor más influventea tener en cuenta en la aireacióndel
suero.
La composiciónde la atmósferadel suelo, cuandoéste posee una
y se encuentrasuficientemente
correctaporosidad
aireado,es similara la de la
atmósferalibre,en lo que respectaa su contenidoen nitrógeno,pero presenta
(Tabla5.2.).
en los otroscomponentes
algunasdiferencias
(envolumen)
y dela
Tabla
5.2.Composición
media
delaatmósfera
desuelos
superficiales
bienaireados
atmósfera
libre.
COMPONENTE
Oxígeno
Nitrógeno
D oxidode carbono
. a 3 o ro e a g u a
3:':s oases
(%) AIRE DEL SUELO(%)
AIRE ATMOSFERICO
21'0
7B'0
0'03
Variable
Hasta1
10-20
78',5-80
0'2-3'5
Ensaturación
Er estoscasos,las diferencias
señalablesen la atmósferadel suelo
s o . - - : : ' i e n i d o l i g e r a m e n tme e n o rd e o x í g e n ou, n a m a y o rr i q u e z ae n v a p o r
de ag-a a presenciaen proporciónvariablede diversosgases y una
muchomás altade dióxidode carbono.
concentracrc"
94
s6
'oJoptsuoc
el 'Hd la 'eJnlxalel :uosolonsla ua
as 3nb uorcelsael Á ugtcelooo^
olsendur03olse ap uotcetJe^el ua uolqu-le]soluo/inuulsoJolce]soJJo
'ouoqrecep oprxorp
Á alueuresuelut
ap oluaru-lpuordsap
uer6un ugreutbuo
sol'sepetdotde uos ern¡eredtuel
uglen]oe se¡ueperOapsoLrsruebroolcrtu
op sopeptlueo
sapue:6
sel rs opol oJqos'locJgtlsa
op sauorcrpuoc
Á pepeLunq
'o¡dLue[erod 'ue.rodrocur
as opuenC 'o]uouarcutalsa ect¡dxasoctugblo
'%Ol
p
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pept^t]ceuel6 uoc se¡etct¡edns
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u e u o t qo ' s o p u n l o l ds g t ! s a l u o z r J osqo l u e ' o 6 r e q u e u l s % ¡ ¡ e e r e d n sz e n
opond 'ouoqreO
elel 'etpeuJernlxo]op o^rllncap solonssol uo enb esreLurUe
se¡ e e¡cedserenb o¡ u3
ap optxorpop opruoluocle ua sauoroeuen
'oor.!or]op orceoso
e opuat]opuop sello sellanbeue o 'ouallal
ouarc un aluernpesre¡tsodep
souoroeyode
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¡apsefeqseuozua en6e op senur]uoo
'asre]uasoJd
uapanduatque]
olueuleluJouanb solonsuo 'a]uotl]leuotcdacxa
sonr]lncsol ap olloJresop¡e eled sont¡ebeuso¡cedsesols3
se¡oc1r6e
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ueur6uoes Á 'sorn¡¡nsÁ osoese6 ouebotltu ap uorconpolduoc sarolcnpar
sosaco.rdsol ueluouarcuros '¡e¡e6enugtctJlnuel ua salueuodLutsosecord
'euerqorcil.u
pepr^rlce
el op uolcnuluslp'soclersel op elxuse
op ugrcezrluoleJ
op souoruguo]'salelnrJua oluau¡ercedseÁ 'secuolue eqanrduuocos 'euU
eJnlxo]ap Á sopeunq Ánuusolensuo 'opecrpureL.los e¡{otuocaluau:e¡nctyed
'sofeq
ns opuenC 'ueflco¡o os olans lo
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?. a a --- -: :? 3..roraJrp
::and sauorcenlrs
sepeururalopue 'o6tequrourS
se :*=- -=-'.-a3a.:
Agrícola.
Química
Así, en suelosde texturafina y muy húmedos,en dondela aireación
Los suelosácidos
el dióxidode carbonotiendea acumularse.
es defectuosa,
de dióxidode carbonolibre,
(pH.6) mantienenuna elevadaconcentración
favorecensu fijación.Una
mientrasque los básicos(pH>7'5),por el contrario,
vegetaciónintensa provoca una mayor respiraciónradiculary también un
el contenido
mayoraporteorgánicoa su muerte,y amboscasosincrementarán
de dióxidode carbono.Por último,al ser la temperaturaun factor limitantede
el contenidode dióxidode carbono
la actividadde los microorganismos.
más altas,y descenderá
en
temperaturas
aumentaráen verano,al alcanzarse
que
las temperaturasmás bajan reducen la actividad
invierno,puesto
reflejadasen la figura5.6.
microbiana.Estasinfluenciasquedanperfectamente
okCOz aireen suelo
0'6
Trigo con fertilizante
0'5
0'4
Barbechocon fertilizante
0'3
02
Barbechos n fertilizante
01
c
Final
Mayo
N4itad
Principio
julio
JUnro
EPOCA
Final
julio
condiciones
de
de un mismotipode sueloen distintas
de COzen la atmósfera
Figura5.6.-Porcentaje
1964)
E.W.Russell,
detrigo(E.J.Ruselly
cultivo
5 . 8 . M E C A N IS MOSD E R E N OV ACIOÑOC LA ATMOSFERA
D EL S U E L O.
Sin considerar situaciones extremas, la mayoría de los suelos
contienenuna atmósferacuya composiciónes bastanteparecidaa la de la
atmósfera terrestre. Este hecho permite deducir que existen diversos
por los que el suelopuedeevitarun almacenamiento
del dióxido
mecanismos
vo
L6
elle op se!oz scsap lercJedugrsoJderdordns rod elorcuoc
e ugrseJluacuoc
ugtccorpeun uo asJe^ouje e:-a: se0 epe3'osecordalsa op sg^erlv
',,epzeuel rod opedncouournlo^
le ue aluosordopuelsa i rS P ¡o3rofase6 alsa anb ugrsordel so epeurullolop
uolccoltpeun ue escss?a ?pzau eun uo se6 un op lercredugtsold el,,
:uo]lecap /ial el ua :3es?c elso uorsnJrp
op or.Ilsrueca]UJ
l='ug$nJ!o
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roÁeLupuñ -03o,1ososoitf,Jesol enb serluorLUsorqtueosotsa oluor.Illrcg]
aÁnuurolons lop eJnlxe]
seur uo¡rr!,acsosoJareso ans sol olueuralqelou
e l o s e ca l s e u : o l u a r u e z e l d s anps e 3 o ^ o r do l l aA ' o l a n sl a p o J r el e u o p u e d x a
sel 'uotsaJd ap sorquec
o ueulJdLUosuorserdep sauorcerJeA
'sogonbod
ueJoprsuoJ
os
aluoLUleJauao
uos solcoJosnS 'olonslap erjer6odo]
Á ercuoprcul
enbune'reroleAap salrcUrp
'enl3eonb uo3 peprsuolur
el op apuodopuorcenlcens
ap olnoue'ugrccaJrp
o JelcaÁur
apandoluor^l='otuo!^ pp uglJ,v
olonslop aJreJeuorccns
'o6au^ serlnllsel op aluepodutÁnrrl
euJoj ap apuadopolcajo also 'ocroolso ouroc 'elueuesJe^urenlce afeuolp
'relru,rseuiloJ ap uarquel enlce ugrcerode^oel 'arcUJodns
lo onb seJluorur
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op oluourne la ano opecrpureq as e^ 'pepaunq ap sorquec
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Jouourop la Jod
opezeldtüooJ
Jos e Á rapuacsee apuar]'ora6rlseu la olue] JodÁ 'a¡uer¡ec
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eJnlBloduo]el op euJnrpuorcelrcsoe1 'eJnpJaduat ap sotqueC
'u9lsnjlp
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a alue¡oduulsgru
lop
o oluarnlop uorcce'pepoulnq
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iJsJUroUrsuuJ r,duú"C SOul¡
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un Á 'uecr¡eet
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as l? ua enb secr69¡orq
sel uo oplcnpold'ouoqJecop
olans
e¡Áen0e
¡3
loperolsgule
Agricola.
Química
otras de concentraciónmás baja, hastaque en ambas sea uniforme.De este
forma, una concentraciónmás alta de oxígeno en la atmósferaterrestre
produciráun movimiento
contrariose
de estegas en el suelo;y un movimiento
parael dióxidode carbono,si la presiónparcialde
producirásimultáneamente
este gas es más alta en el aire del sueloque en la atmósferalibre.
Estos movimientospor difusión están, como es lógico, muy
directamenterelacionadoscon la texturadel suelo,de forma parecidaa como
con los cambiosde presión.
va se ha indicadoanteriormente
98
66
'solernleu
sel e se60lgueseroperqurecJolul
sopepordoJd ueqeluasoJd anb gruosqo Á 'socr¡e¡urs solecrlrsour.ttnle
'ocrse¡od
olecrlrs
Á
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op sauoronlosrpap ryed e 'orJoleJoqel
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lo uo 9reoard
lop selqesuoosoJsol olons la ua soluosoJo
solecrlrsour,ünle
sol opuars'se¡ue¡enrnbe
sapeprlumuo eqecqrJen
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ezolernleuap ero sauorep orqurecrolur
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¡e enb ugrqure]gr¡sot-uep
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el grole^Á 'e:n¡xe1
ns uoc olons epec ered ugrce¡rur¡
Á peprsuolurns guorcelol'orquleclolul
ep zaprdelel olso4rueuop osnd 'sor¡oenb a¡uaueprdgJsgtu ueqeze¡du;eet
os souorsounb¡eenbune 'oruoureap sel enb opom otr:srur¡ep ueqepodtuoc
es orsau6eurA orc¡ec 'orpos 'orselod ap soles sel enb g-r¡sou.reg
',,soseq
op orquec,,gurujouop
enb ¡e 'osecordlop ectulgutp
el uoc sopeuorcelo.r
solcedse sollcnur gpJoqeolueuJoualsodÁ 'uosduoql
rod sepezrlear seuorceOr¡sanur
seroualue sel oteulud gulUUoC
'ugrce6r¡senur
ns op sopellnsorsol saJpuol ep ern¡¡ncubvop peporcosleau e¡ e osndxe
'ZgBL
'o}uou.ütJqncsap
uf
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oJlo e gcrunurocuosduoql 'gtgL uf
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le uoc opelczotu elqeLl os enb octugt!e
oleJlns¡ep eyed ro¡{eurel 'ocrclgco}e1lnsop sopeprluecsolqe}oue!ua}uoc
aluaÁn¡1a
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op sg^eJ]e en6eresedue¡ceqopuencoruoueJoqrospeap peperdord
e¡ erue¡
ellrcJeel onb uoiouqncsopsoJopeOrlsenur
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.rodg7g¡ uo uorercrur
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'ocetuoueop oluaxaÁ o.ro¡ocut
e¡calede
oprnbr¡la 'olansap euurnloco edec eun op sgnelle lesed
opruolqoope¡oc:ad
elceLlos (opeue6ap euuo)uund p opuencenb opeqorduroceJqeqas opesed
o¡6rs¡ep ordrcur.rd
e e¡ 'oduer] oqcnu aceq apsopacouoces anb oqcoLlun
so sercuelsns
sepeururolopJoqrospeop solonssol op peptceoecel
'solf ns N:rocrNororEWVcufINt
3 Notcuosov
9
orqujesJelur
s0ansuaOlruor
0 u9rcJospv
Agrícola.
Química
El trabajode Way puededecirseque fue el primerestudiosistemático
de intercambio
iónico,y variasde sus conclusiones
siguensiendoválidasen el
momentoactual.Sin embargo,no llegó a establecerel verdaderomecanismo
del proceso, ya que lo atribuyó a una reacción química por doble
descomposición.
6.1. LAS FRACCIONESCOLOIDALESDEL SUELOY TIPOS DE CARGAS
EL INTERCAMBIO
DE IONES.
QUE CONDICIONAN
La versión actual del proceso de intercambioiónico exige, para su
mejor comprensión,el considerarpreviamentedeterminadosaspectosde las
fraccionescoloidalesdel suelo realmente responsablesdel mismo. Estas
fraccionesson, fundamentalmente,
las arcillasy el humus, y en menor
proporción
los óxidoshidratados
de hierro,aluminioy manganeso.
generalesde las arcillas,ya se indicó
Al describirlas características
que estas partÍculascoloidalesllevanordinariamente
una carga negativa,y
cuál era su origen.Debidoa ello,la partículacoloidalactúacomo un enorme
anión y miles de iones cargadospositivamente,
o cationes,son atraídosa la
superficiedel cristal.La micela,o núcleo,queda por consiguienterodeadade
un conjuntode cationesque,en algunoscasos,inclusopuedenpenetraren su
interior.
Los otros coloides del suelo, fundamentalmenteresponsablesdel
intercambio
iónico,son los incluidos
en la denominación
de humus.Las cargas
eléctricasde las macromoléculas
del humusson de naturaleza
análogaa las
citadascomo variablesen las arcillassilíceas,y procedende la ionizaciónde
los grupos-COOHy -OH fenólicosy enólicos,y tambiénde otroscon carácter
ácido.
La naturalezavariablede las cargas negativasde las arcillasy del
humus se fundamentaen que la ionizaciónde los grupos -OH está
por el pH del medioen que se encuentran,
condicionada
ya que al aumentarel
pH se incrementael número de cargas, de acuerdo con una curva de
ionización
análogaa la de cualquier
ácidodébil.
Hay que hacerconstar,sin embargo,que el intercambiolónicono está
exclusivamente
basadoen la apariciónde las cargasnegativasanteriormente
citadasy consiguienteneutralización
de las mismaspor cationes.Hoy se sabe
que los suelos tienen igualmenteposibilidades
de adsorciónde aniones,
debido a la presenciade cargas positivasen otros o en los mismoscoloides
que antes se han citado,en unas condicionesdeterminadasde pH. Los
100
t,0t
(ocu¡ca¡aosr
o¡und¡epoleqep) .e(Ho)el
ts
(ocu1cg¡aost
o¡und¡epeutcue) -t(HO)e¡ {-
s(HO)eJ
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_UO+ e(UO)el
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.^r,.uI {.'uru-f
*'¡1¡-l-**Hl
,¡1
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ugrqLuel'sopeua0o.rlru
sodnrOsorlo Á z¡1¡- sol uos or.üoc'ugrcezruorelse
'snurnq BrBd
ep secedecsoleuorcunlsodn¡6auer¡enb opueJoprsuoc
lo
* no-Frrrri-]
..¡1e-Fñv-]<-.n
:sellrcresel ered 'ugrcezruol
el op salqesuodsetsol uos *H sol 'oculcoloosto¡und ¡ep ofeqaplo¿
'sepeJoprsuoc
eÁsenr¡e6au
se6.¡ecse¡ e re6n¡opuep
+,,ooc-l-;;;-] <o¿H
+,,oF*
o¿H
Ho+Hoocl.n,*l
*o* to-Fn-ol
I <-
:e!Jasoculc?laosl
olund¡epeurcuo.rodugrcezruor
el 'ugrcecr¡dxa
else e uacapoqosnunLllop sel
A se¡¡rcresel ap salqerJe^se¡ 'se¡sendxaaluotlroue¡ueseblec sel aO
'oluorcoJcop
o
aluarcoJc
oprluasuo eos Hd lop ugrceuene¡ enb u¡6es
'uorcezruor
el
ap
ezaleJnleu
el
elJel leno¡eplr¡rede '¡d ap Joleno 'ocrJlogloosl
eun op ugrounJsa eoulcglae6lec e¡{ncsoptoloc
olund un uouorl ugroezruor
's0ansuaocru0r
orqwecJo]ur
a u9rcJospv
Agrícola.
Química
Naturalmente,
el rangode pH en el que existeesta últimaformaestá
limitadopor la solubilización
del hidróxidocuandola concentración
de H. es
excesivamentealta. Sin embargo, el punto isoeléctricode estos coloides
correspondea un pH inferior a 7; en consecuencia,se comportancomo
coloideselectropositivos
en las condicionesnaturalesdel suelo,v son los
principales
responsables
del intercambio
aniónico.
Todo lo expuesto anteriormentepone claramentede manifiestola
existenciaen el suelo de partículascon carga eléctricasuperficial,las cuales
por cationeso anionesque quedanatraídoso fijados
tiendena ser neutralizadas
en la superficie.Pero evidentemente,
en los suelosbajo condicionesnaturales,
existeuna mayoradsorcióncatiónicaque aniónica,ya que las cargasnegativas
son mucho más abundantesque las positivas.Esto tiene gran importancia
agronómica,puestoque el complejoadsorbentepermitede¡aren reservalos
cationesesencialespara la nutriciónvegetal:K*, NHo*,Mg*z,Ca*2y diversos
oligoelementos.
Si esto no ocurrieseasí, es decir,si este almacenamiento
no
tuvieralugar,las lluviasde inviernopodríanoriginarsuelosestériles.
Por otra parte,ello también,justificapor qué en los suelos existe un
intercambio
y un intercambio
catiónicopronunciado
aniónicodébil.
En cuantoa la capacidadde adsorciónde ionesde otrasfraccionesdel
suelo no coloidales(limo y arena),los datos existentesson pocos y bastante
confusos.Al ser materialesde mayor tamaño, su superficieespecíficaes
mucho menor, y tampoco existen sustitucionesisomórficascreadoras de
cargaseléctricaspermanentes.Esto hace pensarque sólo los grupos-OH de
vérticesy aristas pueden originaruna pequeñacarga. Con este criterio,se
acepta generalmenteque la capacidad de intercambioiónico de estas
fraccioneses despreciable.
6 . 2 . M EC A N IS MOGE N E R A L D E L INTERCAM BIOIONICO.
IMPORTANCIA.
En forma condensaday general,el procesode intercambioiónicoen
suelos, refiriéndonosconcretamenteal intercambio de cationes. puede
por la reacción:
representarse
-----)
+XMz
truEl-3M,,
Fu*f
Mz+XM,
forma generalde una ecuaciónquímicade intercambio,
en la que como en
todas su equilibrioestaráregidopor la ley de acciónde masas,pudiéndose
102
t0I,
'N
'les er]o
:*tHNsol e eloqeugJezeldwooi
+) sol t ylO olduo[oJod
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6v¡ f croroc
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ns Á se6recsns u¡6es 'peprsuolur
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un souaroprsuoc'osoco.rd¡ep ocrseqo¡cedse ¡e o¡sendxezo^ eun
',,souorlec
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or.rocooouoces enb o¡
so olons op 6 00 1 ap souorlecsosronrpso¡:eze¡dueere.redsouesocauzn ap
sol sopo]op ¡e¡o¡o¡un[uoole A :¿y\ugrlec¡e rod sopeze¡dureei
se¡ue¡enrnberlr.u
'sollo
leprolocelecrurel op souorlecsol op oun epec Á sopo] ugJpuolas
'ue¡ruuted
ep orrqr¡rnbe
ap oun epec ered ugrcBrnJBs
¡e e6rsuocos opuenC
ol sorlo ¡( soun orJUosauorcceJalur
sel olue] ua 'epecrpuroluor.üJorJalue
uorcn¡Jsns
op ugrcencoe¡ grrladeras sollo ap oun epec uo enb reraprsuoc
apend as 'rorJalueoluortüeuozeroursrru la souorlec solsa op oun epec
ap sopeprluec
e opuecrldy'soJuorttoloo6r¡o
segenbedÁnu uerque]Á ',eN ',y
_ _ 5 1 \_ e N ' - H o l u o u l e d r c u u d ' s o rÁ¡ oe qe n b o u r s ' t . yr1o d o p e u O r s eupo t l e ol o
e t - 3 ü p r u n r l s r x oa p e q o u o l a n su n u a e n b o l u a u l r c ga; p u a r d u o ca g
uorleco^anulo uoc sopernlesuelsaleproloc
aproprce
elnctueo
el ua sop ^::s^s ras ap sacedecsareonlsol sopo]opuencola¡duocoslaceq
E l S E tu] o r 3 ^ l ] s ^ a
Sc c s a r o . ] d
¡ ae t r n o a s o rods x z l Nu o r 3 n l o s r p eupo r c l o de ^ e n u
P u r -rro d l ' , : : : : ? - ^ : e s o t u o * l E r 3 J Bed, { o ¡ a n sl e e } e J }O So } u o u l e ^ a n¡u{
' X i n a l q n l o s e - c : e , ' - , c Ce u u r e a s e p e a l u e lu
d g r c c e eel l u a t S
ies
,
' ( o r q L u a r uo , l c ^ 3 J .
a : s a r 3 r 3 e . l l u e c u o sc e ¡ ' o ¡ d u a f e t o d ) u g l c c e e t
e l a p S o u o l s l p u o oS e l u e ] e ¡ 3 3 3 p - e n 3 o p l l u o s O J I On O U n U a l e z e l o s e p
'solons
u00cru9r
orqujecJolur
0 u9r3r0spl
Agrícola
Química
NH¿ NHo
NH.FoLotDE--lNHa+XK*<-> K
K
COLOIDE
+ NH+* + K*
NH¿ NHo
Al filtrar,el líquidoobtenidocontendrála totalidadde NHa*que estaba
adsorbidoal coloidedel suelo. La cantidadde ión amonioen la disolución
obtenida,expresadaen me/100g de suelo representala capacidadde cambio
de cationes(CCC)delmismo.
Admitamosque se han tratado20 g de suelo con 100 ml de acetato
amónico1N;y que el suelo,una vez saturadode NH¿-,se tratacon 100 ml de
en la disolución
CIK 1N. Supongamosque la cantidadde NH+'determinada
= 4 me, por ser
final obtenidaes 0'72 g. Estosgramosequivalena 0'07210'018
de NHa*.Y como4 me estáncontenidosen
0'018el peso de un miliequivalente
20 g de suelo,la capacidadde cambioserá:(100x4)120
mel100g de suelo.
que si lo que se ha indicado,concretándolo
Indudablemente
a los
cationes,se aplicatambiéna los aniones,se tendrátambiénuna capacidadde
cambiode aniones,y al conjuntode estos procesosse designacon el nombre
iónicodel suelo.
de intercambio
El procesode cambiocatiónicopermite,por tanto,poner a disposición
de la planta los elementosnutrientesmediantesu paso a la disolucióndel
suelo,actuandocomo un verdaderoregulador.
Los orocesosde intercambioiónico son reversiblese ilimitados.Por
ello, son de importanciatrascendentalpor su decisiva influenciasobre las
propiedades
físico-químicas
de los suelos,en la alimentación
de las plantas
que crecenen é1,en las enmiendaspor acidezu otros defectosque los suelos
puedanpresentarpara un determinadocultivo,y en el modo de obrary de ser
retenidos los fertilizantes que se agreguen. De estas reacciones de
intercambioiónico, las que se refieren concretamenteal intercambiode
tan grandeque de ellasse ha llegadoa decir:
cationesson de una importancia
"La reacciónde cambio de cationeses la segundapor su importanciaen la
Naturaleza,y solamente es superada por el proceso de la fotosíntesis
realizadopor las plantasverdes".
6.3. INTERCAMBIOCATIONICO:FAGTORESINFLUYENTES.
Diversosfactoresinfluyennotablementeen la dinámicade cambiode
cationesdel suelo.Entreellos,merecencitarse:
104
90t
:soArlor.u
sosJo^rpJod optluos oJlo n oun ua osJezeldsapopand euJoluta eulalxa
ugrcnlostpel oJluo acolqelsoas anb ouqtltnbalf 'optolocle sopeftlsouotlec
sol ap el onb uotciodoJdJououl Bqcnu uo eluatüleJouoooJod 'sollonstp
souorlec ouorluoc olans lap uotcnlostpo euJolxo ugtcnlostpel
'Jerqulecop
llcgJ
sgr.!sa 'oueJluoclo Jod 'onb JouolxoeJloÁ 'esualutsgu.teJoueulop eptuoJal
se onb oproloclop se^tleoouseoJeosel uoc olceluoc uo Joualuteun :sedec
sop lod Bprnltlsuocglsa /i ',,ectugtlBcugtceltcsoep euoz,, oluotrlaluouloc
osreu6rsopolons euialut uotcnlostpelso 'etcuelsuncjtcelso Jod
'soueclecsauotlecsol loo sope]tLutl
uglso euJalulel op sol ,solqtluos
euJalxouorcnlosrp
el uo souotlecsol op soluottilt^oulsol onb selluotl/\J
'ouqtltnbo ugtcecutpou
el e optqop,olqulecop ugtcceoJ
lop
eun oorsuoc e^oll 'ouJolxo o oulolut 'ugtlec un op e^tlelol ugtcelluocuoc
el ap ugtcecutporuepol 'sello aJluo otJqtltnboun olstxo oJod ,soluoJojtp
uos souorcnlosrpsel uo souotcelluocuocsel 'ugtlec epec eled
(Le
ern6r3)otqtl ocoueul.ledenb 'olans lop ,,euJalxo,,
el e ugtctsodoue ,,,euolut,,
asJeururouap
alons enb ugrcn¡ostp
eun ueÁn¡r¡suoc
A ¡epro¡oc
elncglou el e
sope6r¡ueceueuted'soluaqJospe
selnc?loulsel ep JopapalleepeulJojen6e ep
edec e¡ uoc o¡unf '(sope¡elprqsouau o seu) ,,otquecap,,sopeulell,souotleo
,"_lV
,,_ñC
solso sopol 'soptcesolons ue a¡ueu¡edlcur.rd
ou.l¡¡n
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Jelsa uopond'uorc.rodo.rd
roueu eqcnlü ue o.¡ed"'ug¡quiá1
'r*61\ 'z*eCuos 'socrurlr1so¡senduoc
A se¡¡rcte'olons lap sonr¡e6euo.r¡ce¡e
*)
seprb¡oc sol tod soptuolal Jos uepand anb souotleo sol
'orqtuecop souotlpc sol ap ugrcefr¡
op lopod
'olans soleptoloc
se¡uaÁn¡r¡suoC'
lop
V
'e:n¡eladuel -'g
sol ap ezaleJnleuÁ o¡ens lop uotceJnlesop peplcede3 -.¿
'otquec op sauotlecsol
'sopef
r
op uorcefr¡
op lapod -'f
: :*?3JOlur0 ugtclospv
Agrícola
Química
Disolución
interna.
Zona de oscilación
catiónica
Capainteriorde la zonade
catiónica.
oscilación
Retenciónfuertee
intercambio
difícil
Capaexteriorde la zonade
oscilación
catiónica.
Retención
débile intercambio
fácil
y equilibrio
deloscationes:
Disoluciones
decambio.
Figura
6.1.Filación
1o) Por efecto de lluvias o riegos, que provocan la dilución de la
del ácidocarbónicoformado
del sueloy aportanH* por disociación
disolución
al disolverseel dióxidode carbonoatmosféricoen el agua.
de la planta.
2o)Por la absorciónde cationespor el sistemaradicular
bioquímicade los compuestosamónicosen
3o) Por la transformación
nitritosy nitratos.
del
40) Por la respiraciónde las raícesdel vegetaly microorganismos
de H'.
dióxidode carbono,provocanla aparición
sueloque,produciendo
del suelo que, al
5o) Por la actividadde los microorganismos
la materiaorgánica,originannotablescantidadesde dióxidode
descomponer
de H-.
carbonoy en consecuencia
solubles.
6o)Por aportaciónde fertilizantes
106
t0l
'olqetqulecJolut
oluaulltcgl
sgtu eJos 'oluel lod 'oLulllnolsf 'optqJospeoluoulauonj seu elelso ,,-6Ñ
lo ono opeleJptqsouot! ¿*ec lo ,Jeltultsoluotueuozej un aluetpoy\¡
opuors'ouar^uros oluor.leze¡duaerop peprrrcer
e¡ enb ," oorifltÍyf<*BN<*ll
'¿'g
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uo
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*y
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otusil.lllf 'sauot soluelsol sol ouloc elactulel
op atclJlodns
el e ecJoc :e6a¡¡ependou *ll lo 'olloe oplqop,Á ueÁnurusrp
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eron] oluoil.lezeldwaetns ap pepr¡rqrsod
e¡ enb le.ledse e1)qec'olue] Joo
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eA souotso]sa op oUeulellf
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sel :e¡dura¡uocle olsoutueulep auod os olsf
'sopeletptLlsououl
sol uos sopefr¡oluouesuolutseu so¡ enb eÁ ,uotcele:prq
ap opel6 lo leJoptsuocenb Áeq ,:e¡rtlrsetcuoleAeun olstxaopuenC
'*eN
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sol
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,ollo
enb soplq:ospeoluotlauonj sgru uos soluole^rp-sauor¡e"á
sol
loo
:sotusil.!
'uorcefrlep tepod
sol uos se¡uaÁn¡¡ur
soJolcelsol¡o enb opueJoptsuoc
ns gJos
.roÁeul'ugtlec ¡a ebual enb se6:ec op olaultlu lo eos .loÁeu olueno
'soleluotlltjadxo
solBpua epeseqÁ ,uorce¡elptLl
ap opelso
ns Á ercue¡e^el eluonc uo opuatuoleplcolqelsoglso uotceuaploelsf
*eN < *tHN < *) < r*6[/!. z*ec < _t
:e¡uern6rs
uaplo
'aluorcarcop
uorce[r¡
ep el6teua
¡a un6as
eun
Jacalqe]sa
apono os .oproloc
e Joo peptsuolut
eulstruel uoc soptqJospe
uos souotlecsol sopol oN
: : 3 n s U 0O C l U O
Oll q U e 3 l O l u0l U O l C . l O S p V
Agrícola
Química
@
---------+
Aumenta la intensidadde adsorción
--------->
Li*,Nat,K*y Rbthidratados
relativos
deloscationes
alcalinos
Figura
6.2.-Tamaños
explicalos siguienteshechos:
Lo expuestoanteriormente
1o) Cuando un suelo se trata con una disoluciónconteniendouna
cantidadequivalentede Ca*2y Mgt', el suelofija más Ca*2que Mg*2.
20) Cuandose pone en contactoun suelo con una disoluciónque
de los tres cloruros:CINH¿,CIK y ClNa,el
equivalentes
contengaproporciones
Na' es el catiónque se fija más lentamente,en proporciónmenory, además,
desplazablecon más rapidez.
es posteriormente
3o)Cuandose deseaque un suelofije igualcantidadde Ca*2que de
utilizadacontengaquincevecesmás de Na*
Na*,es precisoque la disolución
que de Ca-'.
El H* es el más difícilde desplazar,ya que originadespuésde su
una acidezque tiendea limitarel sentidode la reacción.
liberación
decambio)
E"bj¡¡il* ,*n0..* F"b'df Nili.,r. (Acidez
y
Los cationesMn*2,Cr*t y Zn*2 son adsorbidosmuy enérgicamente,
no son desplazadospor los otros iones, quedando protegidoscontra las
pérdidaspor lavado;aunqueen mediomuy ácido,al aumentarel Al-" soluble,
y facilitarsu lixiviación.
éste puededesplazarlos
'108
60r,
'soctugoto
solonseJed6 001/aLu00¿ soun op
ecloc elseLl'e3tug6loetJoleuo elltcleecod ^nLuuouotJuoc
onb sotonseJed6
00 L/oLu9 op souotuopsop eJlensouotlecap otquec op peptcedece1
'soulsil.üsol op sauo¡c.lodo.ld
se¡ un6esopetcuon[uto]uouje]legJpuo^octuot]ec
otquec ap oustuecoul lo enb lrcnpep ltceJellnsoj ,olons
uorcrsodruoc
¡ep
,seocrlrs
el ue reJluouependenb '¡y Á uy1'e3 ap soprxosol ap Á snr,unq
lop
sel¡cJesel op ugtcJospeep peprcedecelutlstpel eluonc uo opuatuol
'olsns
lop soleploloc saluouodurog
' e l u e l oe l
ap
pept^rlseeurxgr.rj
ep opoued¡e epuodseJocenb 'epllgcugrcelsoel olueJnp
olons lap uotcnlostpel op uotJelluocuocel leluotrjoJcur
e er{nqU¡uoc
enb
o¡send'ecru.rguorbe
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ue.r0eun euer¡Á 'e:n¡ereduelel Jeluoune
le peptsuolurep eÁnurustpolans lop oluaqJospelepod ¡e enb olsotjrueuj
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le oluar¡,,eC
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el oluotrlleJouab
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_zC ap ugtc-rodo.rd
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'sopefr¡sauorlecsol ap
ezaleJnleuÁ o¡enslap uorcernlesop peprcedeS
SolOnS
U Ac a - :
: :*?3jalut A Uo|OJoSpV
Agricola.
Química
6.4. CONSTANTES CARACTERISTICASDEL COMPLEJO
AD S O R B E N T E .
Las constantes que perm¡ten caracterizar el estado del complejo
en los suelosson:
adsorbente
a)Capacidadtotalde cambiode cationes.
de cambio.
b) Sumade cationesmetálicos
c) Insaturación.
d) Porcentajeo gradode saturaciónen cationesmetálicoso de bases.
La caoacidadtotal de cambio de cationescorrespondea la cantidad
máximade cationesque el suelo puedefijar.Se expresaen miliequivalentes
por 100g de suelosecoy se expresapor T.
La suma de los cationesmetálicosde cambio, designadapor S,
significala cantidadtotal de cationes alcalinoso alcalino-térreosretenidos
sobre el complejoadsorbente,cuando se procedea su análisis.Se expresa
en me/100g de sueloseco.
igualmente
La insaturacióncorrespondea la diferenciaT-S, y representala
sobreel complejo.El valorse da tambiénen me/100g
cantidadde H. fi.¡ados
de sueloseco.
Por último,el porcentajede saturaciónde bases,o gradode saturaciÓn
en cationesmetálicos,que se designapor V, es el valor obtenidode la
relación:
Sx100
vT
de estasconstanteses de gran interésen el estudio
El establecimiento
partir
que
ya
de ellas se pueden deducir muchas de sus
a
del suelo,
que los principalestipos de suelos y sus
Puede
decirse
características.
propiedadesagrícolas están íntimamenterelacionadascon el estado del
complejoadsorbente.
Aspectos importantesque en este sentido pueden, entre otros,
señalarseson:
110
soc||elo., souorlecue sorqodaluaLU
e^rle;;slli:tff"::,:"ffTJ[ff;H:,t'J
op sol selluoil.u'soseq op sopeJnlesoluotllectlcgldug¡se sepug seuol6e.l
op solons sol 'setcualo¡tpsolqelouuolstxo,osJenJosqo
epend ouoC
so^rleluosorde.¡:asuapend'r"o,rr,r"'rn:irTt:l:"r';1""i:"r"rT:
'sorpor.r-r
,sourorBleuos
soleJouil.lr
solans sor..l3nu
ered enb 'oluor.!leurJ
'LXZsoptoloc
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JOIeA
Une se¡ue¡dsel e souotleclellstuil.rjns
uepend
SelltcJe
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LXL
sepuelo uoc solans '¡elaue6e¡6el ouloc 'olons lop optoloc
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'!sv 'A ap role^
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oluor.rjellr]u!
g]sa
le uoc epeuorceloJ
se¡ue¡dse¡ rod soptqJosqeuos souotlecso¡ enb uoc peptltcelel (o9
'A op oluaune
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uelueuoJcut
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¡{ ecrueo.ro
ugrcrsodruoc
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solonsuos (q lo[e¡dr"uoc
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Áeq opuenc sorozpodop eleJ]as (e :(g <
ugrcern¡esur
uer6 eun e¡ueserd
1)
'z]ouolosop e]eJ] '+eN
ofe¡dr"uoc
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rod e¡se ol ls (q :surozouJoql
la opuenc
o seutzpuausoruaJpuol_'r*6y\¡
tod o .*"O .rodg¡se o¡ rs (e :(I = S) opeln¡eE
rsec glso oluoqrospeotolduoc lo opuenc 'olons ap odr¡ ¡ep ugrceurxo:de
e.reur.ldeun Jauol epend es g ,i I op sololen sol opuotcouo3(oy
'sepot!nL{
sel uo anb sepuesauor6e:se¡
uo olle sgul so 'sopentllno
ou 'soJUotJJoc
solonssol op ¡ ap lo¡en¡3 (og
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ecru96.roetJalerüÁ e¡¡rcieop sopeptluecsepuel6 uoc só¡ang (o¡
,i: -i,rsua Octuot
otquecJalut
0 uotciospv
Agrícola,
QuÍmica
y hÚmedas
áridas
deregiones
minerales
deT, S,T-Sy V,ensuelos
aproximados
Tabla6.2.Valores
CONSTANTES
I
S
T-S
oH (aprox.)
REGIONESAR¡DAS
20-60me/100q
19-24 mel100g
1 - 2m e / 1 0 0q
92-95%
7
REGIONESHUMEDAS
1 2 - 1 8m e / 1 0 0q
B - 1 2m e / 1 0 0 q
4-6 me/100q
66-67%
5'5-6',0
DE LA CAPACIDADDE CAMBIODE
6.5. DETERMINAGION
DE CAMBIO.
Y DE LOSCATIONES
CATIONES
de la
Se han propuestonumerososmétodos para la determinaciÓn
En general,y
capacidadde cambiosegún distintastécnicasy condiciones.
ningunode ellospermiteobtenerresultados
bajo un puntode vista cuantitativo,
posiblemente
como consecuenciade la existenciade
totalmenteexactos,
numerososfactoresinfluyentes:composicióndel suelo, pH, naturalezade los
cationesfijados, etc. Sin embargo, para los fines prácticos,los resultados
obtenidosen muchos casos son más que suficientes,y por ello lo que se
y rapidezdel métodoanalítico,más
es la simplificaciÓn
buscapreferentemente
oue su exactitudtotal
de T incluyen
En general,todos los métodosclásicosde determinaciÓn
tres oasos:
completode los cationesde cambio existentes
1o) Reemplazamiento
en el suelo.
del excesode disoluciónsaturantemediantelavado.
2o)Eliminación
3o) Desplazamientodel catión adsorbido y
cuantitativa.
su determinaciÓn
el métodomás simplees el que utilizaacetatoamÓnico
Posiblemente,
tamponadapara que el
1N, ya que esta disoluciónestá suficientemente
pH=7.
se
Para su realizaciÓn
cambio se haga en condicionesestablesde
a
una
se
someten
los
cuales
utilizan10 g de suelo de humedadconocida,
maceracióncon 50 ml de una disoluciónneutrade acetatoamónico1N durante
y
en un tubo de percolaciÓn
se colocala suspensión
12 horas.A continuación
(20
De
ml).
esta
drsoluciÓn
la
misma
de
aproprado
volumen
un
lava
con
se
112
0t.t
el uoc opruolqoolceJlxolap eloncJleoued eun uo oluasaJd
,_6y\lep uorceJolen
.tod ,*pE ¡a leze¡dueoJ uo opr¡anur
.*Oy1 lop uotceutüre¡ag (og
'ocrsgu6eu
ole;lns
ap eperdotde
uorcnlostp
eun oluetpa, '.*6y! lod opeft¡
(o¿
¿*eglop o¡uelueze¡dr,ueag
'eutuelouelau¡
Á ocueq
ornJoloap uotcnlostpeun uoc otqulecap sauotlecsol op uolcce.r¡x3
(o¡
:sa 'olue]lod ,opo¡auoLulllnalso ap oluouepunJlf
'soLusil.ll
sol ap uotSeztltqnlos
e^tsocxo
eun osopugu^o 'ocueq
oleuoqJec
uoc
uolqncoJ
os
octsguoeul
oleuoqlec
Á ooc¡ec oleuoqlec
ap
so¡nue:6
so¡
anb
e
oqap
as
soles
peplllln
selsa
op
el 'octJgqoleloceo eurueloue¡au1
Á ocugq oJnlolcap sauorcnloslp
op oe¡dLue
la ollo Joo epuotruocalos se¡ogedsesolons op oJoul¡u uel6 un ele¿
'seuotlecop
otquecop
peprcedece¡ eled soleq e¡uer,uletuJoue
soJole^Á ,se¡qerquec:e¡ur
.166¡A ,*aC
ua optueluoclo ejed so]le saJole^Jouolqouapand os ,ollo to¿ 'brqLuecie¡ul
op souotctsodap a¡qerceldeugrcjod eun op
ugtcelnlese¡ aprdLur
*oHN uOC
,se¡ue¡odtursepepr¡uec
uotsnlostp
e¡
e
esed
enb
orc¡ec
ep
ugrc:odo.¡d
uel6
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Á
ue ocrsguoeu A
ocrc¡ec
oleuoqlec
o^lonsrp
uorcnlostp
elso
anD e optqep
lo
'soztlecsolonsuo
otqulec
op
sauotlec
sol
ap
oluerueze¡dsep
le eJeooctugtüe
olelaceep uorcnlosrp
el acrlrlnes ou enb epuoil.uocoJ
as oluouleJouoe
'ocrJ9q
oprcgep uotcnlostp
eun uo sHN le teDocelepend os uotqulef .N1.0 HOeN
op uorcnlostp
uoc opt3eolsa op ososxa ejole^os,oluaulleulJ.N1.0
lo
op
HIC
,sHN eltlsop
uotcnlostpeun op optcouocuouinlo^un oJqoso¡opuelooce.l
os
lo
Á o¡cer¡xela ezrurlecle
as 'Nz )lc op ugrcnlosrpuoc ouede ellsonuruo olons
'alqetqtumlalu!
lap eeJlxa os alsg
*rHN lo leutullolop eosop es tS
'l ap eptpelu
,se¡uesald
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ue¡ueseldoJ
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el .NL ylO op uotcnlostp
ap lu 00¿ uoc
e¡ueueprnOas
opeleJlso 'soptqlospe*rHN sol ouatluocenb ,o¡ens¡3
'a¡qerceldsep
se oluoqrospe
ofe¡dr,uoc
le orqos opefr¡e¡ueu¡ereuaO
*rHN ep peprluece¡ anb osopuorlr.lpe
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lo
solans
u0octuot
otqueclalur
0 uotcJospv
Agrícola.
Química
disoluciónde sulfatomagnésico,y cálculode la diferenciacon el contenido
originalde dichadisolución.
También puede evitarse la solubilizaciÓnde los carbonatos
destruyendoestas sales mediantetratamientossucesivosdel suelo con ácido
acético0'5N, saturacióncon acetatobárico1N a pH=7,extraccióncon cloruro
del barloextraÍdoen formade sulfato'
amónicoy determinación
A N ION IC O:A S PECTOSGENERALES.
6 . 6 .I N T ER C A MB IO
Las fijacionesy cambiode anionesse verificande modo análogoal del
como ya se expresóen
cambiode cationes,pero dependefundamentalmente,
pH
y
del suelo.
su momento,de la composición
El procesode cambioaniónico,muy débil en la mayor partede los
suelos,presentaen la prácticauna gran dificultadde estudio.Muchasde las
afirmacionesque para él se aceptancomo válidasse han obtenidoa partirde
lo establecidopara el tntercambiocatiónico,sin que existauna comprobaciÓn
suficiente.
experimental
No obstante,y bajo un punto de vista muy general, a partir de la
experimentaciónrealizada,puede decirse que los principalesfactoresque
'1o)ConcentraciÓn
de la disoluciÓn
afectanla adsorcióny cambioaniónicoson:
y
4o) Naturaleza
adsorbente;
complejo
de aniones;2o) pH; 3o) Naturalezadel
del ión.
Concentraciónde la disoluciónde aniones.
La cantidadde aniones adsorbidospor el suelo aumenta con la
si bien no todoslos anionestienen
de anionesde la disolución,
concentración
la misma capacidadde fijaciÓn.Las cantidadesmáximasadsorbidasson
función,por tanto,del aniónutilizado.
pH.
constanteen
La capacidadde cambiode anionesqueda relativamente
de adsorciÓn
pH.
la
capacidad
éste
aumenta
de
Un
descenso
de
límites
ciertos
de aniones(pH . 3). Estees el casogeneral.
114
9tf
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otqulecep peprcedecns glos .loÁeu oluel er3u-ladns
ns ees toÁeu oluenc
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'aluaqlospe ofa¡dutoc
lop pzoleJnleN
'solons
u0octu0t
OtquecJolut
e uotclospv
Agrícola.
Química
El tiempo requerido para alcanzarel equilibriodebe determinarse
previamente.Cuandose trata de intercambiarun catiÓnsimple es rápido,ya
que son suficientessólo unos minutos;en otroscasosrequieremás tiempo.
La representacióngráfica de la cantidadadsorbidapor el suelo en
de la disoluciónen equilibriose denomina
relacióncon la concentración
isotermade adsorción.El elementoadsorbidorepresentalo que puede servir
para reabastecerla disolucióndel suelo como consecuencia
potencialmente
en la disoluciónen equilibrioexpresala
de la desorción;y la concentración
por la planta.
asimilable
cantidadde elementodirectamente
Las isotermasde adsorciónpresentansiempreuna partede pendiente
de disoluciÓnbajas, la cual se hace menos
fuerte frente a concentraciones
que
aumenta. Curvas de este tipo se
la concentraciÓn
abrupta a medida
que
propuestaspara concretaresta
han
sido
ecuaciones
obtienenmediante
y en menorgradola de
y
de
Freundlich,
Lagmuir
de
ecuaciones
Las
relación.
las más utilizadas.
Temkin,son generalmente
la más usada.Está basada
La ecuaciónde Lagmuires corrientemente
admitiendoque la energÍa de adsorciÓnes
en criteriosfÍsico-químicos,
constantee independientede la coberturasuperficial,y que sus constantes
Expresala cantidadadsorbidaX a una
físicocuantitativo.
tienenun significado
C", como:
concentración
bx,c"
,/\ -'l + bC.
en donde:
X= Cantidadde solutoadsorbidopor la matriz.
X,= Cantidadmáximade solutoque puedeser adsorbido.
b= Constanterelacionadacon la energíade adsorción,la cual
de la reacciónde adsorción.
a la constantede equilibrio
equivalente
C"= Cantidadde solutoen la disoluciÓn.
C"/X en funciónde C":
Una gráficalinealse obtienerepresentando
C " / X = 1 / b X ,+ C e / X m
116
'olsnteop sopensepe
soualucop ugtccolos
A soperdo:desour¡lrob¡eop uorcezrlrln
el oluerpaursoleluaurreoxasolep sol
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'lelueselde:
e solepou-tso¡ te¡sn[e
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:"3 6o¡ep
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:436o¡ap uotcun;
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_"3
el ue olnlosop ugtceJluacuo3
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'oluaq:ospe eseul peptun
op
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lap
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:ecrsuugrcecr¡ru6rs
ue6ue¡soluelsuocsns enb urs'ecr:rdueelueurernd
u9rcenco eun Jod opeluosoJdoJouot^ qctlpunoJl op olopotIl lf
'sepeJoprsuoc
erclpednsep sodr¡sop sol e uoJoualas sojotünuso¡anb e¡ ue
(eC'q* ,)lP3¿qz-X)+ ("3tq+LX"Otqt'X) = X
:eulo] a¡uern6rs
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sop
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alstxoonb ejoptsuocas opuenc'sauotcecutpoul
uoc souotcceJl
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optseq ugtqtue]e¡durseullo¡ns ue ,:rnu6e1ep uotcenooel
sc3.sua03tu0t
0rquecJalut
a uotcJospv
6t.t
'olons
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lop uotcnlostp
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el uoc ocil,leutpotJqtltnba
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lop leptolocofe¡dLuoc
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enb e¡{ 'zepne
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so¡ lod Á sec¡el sel op uolce6e.l6es
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uos enb
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seuolc.lodojd
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Notccvfuv'l
L
' ¡nc
ran r rñralpa r ol
Agrícola
Química
Arrastre
por lluvia
Degradaciones
organrcas
\+
Edafizaclón de los
m i n e r a l e sd e l s u e l o
radiculary
Respiración
¡
mrcroorganrsmos
*-co, + ¡1rg
+
Pluvrometría
--->
>
tFerlilizantes
.:ffi;.
/
Lixiviación
a/\
Ms+ Sco¡Hz(-)
t
f
*
5co3H-+| .r.- tn.' I
[\l'*'.'' I
F;*l
HH
+ ¡1 | Coloide lH
HH
V
Absorciónpor la plantau utilización
por microorganismos
Desplazamiento
del equilibrio
HH
¡
| Cotoide
lH
Drsoclacton
----------------
Acidez(Disotucióndet sueto)
!--
HH
Coloideácido
queprovocan
laacidez
ensuelos
conaltapluviometría,
Figura
7.1.Causas
muy ácidas,tambiénel aluminiopresenteen el suelo
Bajocondiciones
es una fuenteproductorade H*, ya que gran cantidaddel mismo,al estarcomo
Al*3,puede fijarseal coloidepor su mayor carga^conmás firmezaque el H*.
del suelo,y
con los Al" de la disolución
estánen equilibrio
Los Al*' adsorbidos
incorporan
H- a la disolución.
La
a la hidrólisis,
éstos,a travésde su tendenc¡a
puederepresentarse
así:
reacciónsimplificada
120
LZI
'oluau.tltsej
op oJelsoluaune un
e
uootJo
opuep
eztloJptr.l
os
olsg
oslo^lostp
le
'ocrposoleuoqJecop etcuepunqe
eun leqeq lv oluotlalqeJo^elsep
aslen]3oja
epand selueld sel op oluari!r3eJcla '(soutlessoutleclesolans)alueutulop
ugrlecla se otpos la opuenco o]le oluaue^tsacxesa Hd lo opuencolos /i
'so^rllncep uotccnpoJd
el e.rpcalqeJoAeJ
so uotsen]ts
elsa,lelauaouf
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el Jos le onb
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ns e oprqopA 'o¡¡eJod saseqop uotceJnles
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el
Agrícola.
Química
OH:
+ 2Na*(disociación)
CO¡Naz-+ COg-2
C O 3 - 2 +2 H z O * C O s H z+ 2 O H ' ( h i d r ó l i s i s )
Cuandoel complejocoloidalestásaturadode Na* en un 15% ó más,o
existeen el suelo una apreciablecantidadde carbonatosódico,el pH puede
alcanzarvaloresentre B'5 v 10.
D E L p H D E L S UELO.
7 . 2 .V A R I A C ION E S
En la figura
El valordel pH de los suelospuedevariarampliamente.
7.2. se muestranlos límitesextremosde pH para la mayoríade los suelosde
las regioneshúmedasy áridas.
12
11
10
Alcanzado sólo por los
suelosmineralesalcalinos
ph extremo para muchos
^,*,,.,r"r1
fuerte -|g
moderada-)>
débil
r
g
-
I
Neutralidad_____i
débir-+
6
moderada>
fuerte _)>4
*r"'l
Zona de pH común para suelos
mineralesde regionesáridas
Zona de pH común para suelos
mineralesde regioneshúmedas
pH extremopara muchos
'''''''suelos
minerales
2
y áridas.
para
minerales
deregiones
húmedas
lamayorÍa
delossuelos
7.2.pHextremos
Figura
entrelos valoresde pH y los
En ellase señalantambiénlas relaciones
empleadospara describirla reaccióndel suelo.Para los
términosusualmente
suelos minerales,los valores extremosvan desde 3'5 (acidez muy fuerte)
muy fuerte).Algunossuelosturbosospuedendar
hasta10 ó más (alcalinidad
122
tzl
'('g'¿ernbtS)
ue¡uesaldsepto¡oc
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el
lop
Agrícola
Química
Oxidosde Fe y Al
Humus
li{rff Micashidratadas
Coloides
Figura
7.3..
Valores
medios
depHpara
y distintas
diferentes
coloides
para
arcillas
unvalor
deV=50,
Los óxidos hidratadosproporcionanun pH entre 6 y Z (Vm=6'5);las
arcillasentre 5'2 ! 5'B (Vm=5'5);y los coloidesorgánicosentre 4'5 y 5
(Vm=4'7).Estos valores ponen de manifiestola importanteinfluenciade la
naturalezadel coloidesobreel oH del suelo.
Esta distinta actuacióntambién es notable, como puede verse al
considerarconcretamente
los principales
gruposde arcillassilíceas.El grupo
de la caolinitaes el que menosse disocia,mientrasque las del grupo de la
montmorillonita
son las que lo hacenen mayorgrado.
De igual forma, los coloides orgánicos pueden presentarnotables
variaciones.
Glasesde cationesadsorbidosy relaciónen que se encuentran.
El pH del suelo está relacionadono sólo con la naturalezade los
cationesadsorbidos,
sinotambiéncon las cantidades
relativas
de cada uno de
ellos. A este respecto,es destacablela presenciade Na*, el cual se puede
considerar
comoel más activoen lo que se refierea la alcalinidad;
le sigueel
Ca*2,mientrasque el Mg*2y el K* presentan
menorinfluencia.
Así, los suelossaturadosde Na* tienenpH más altosque cuandolo
estánpor Cu*' y Mg*t.Y para un valordeterminadode V, p-orejemplode 90%,
y un valorde T=20 me/100g, la presenciaconjuntade Ca*', Na*,K* y Mg*2en
124
9¿l
'9,/ e sororJoons
H d o p s o J o l e ^u e l u o s a J d ' 010= A ' l c o p s a ' s o o t l g l o t üs a u o t l e ca p o p e l n J e s
ns enb sol uo solons sol (o9
aluor.ulelolalleLlos leprolocofe¡dLuoc
'08 ^ g¿ orluaenltsas ap lole^ 'L=Hdun ete¿ (og
A
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'0l0ns uorcceaj
el
lop
Agrícola.
Química
pH
5'5
0
10
20
30 40
50
60
70 B0 90
100
Figura
7.4.Relaciones
aproximadas
entrepH,V y T ensuelos
minerales
medios,
7.5.MODALIDADES
DE LA ACIDEZDELSUELO.
Tal como se ha indicadoanteriormente,
a medidaque los suelosvan
perdiendolos ionesbásicosse van convirtiendoprogresivamente
en ácidos,ya
que la proporciónde H- fi.¡ados
al complejocoloidalaumenta,produciéndose
tambiénun aumentode H* en la disolucióndel suelo,al existirun equilibrio
entreambasfases.
En un sueloácido,por tanto,existendos gruposde Ht: los de la propia
disolución
del sueloy los retenidospor el complejocoloidal.Paradistinguirlos,
la concentración
en H* disociados
de la disolución
del suelo,se designácomo
"acidezactiva","actual"o "aparente",y que la correspondiente
a los H* fijados
al complejoy no disociados(pero que pueden hacerloa medida que se
produzcala neutralización
de los existentesen la disolución),"acidezde
cambio","de reserva"o "potencial".La suma de ambas constituvela acidez
total:
126
L¿'
'oleJede
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el
lop
Agrícola
Química
Zonade atraccióncoloidal
ffir.,
H-
H'
H.
Superficie
coloidal
H-
H-
H'
H.
H¡l
H-
H-
+
NH- (Disolución
del suelo)
ACIDEZACTIVA
H-
H-
\--L-----J
ACIDEZDE CAMBIO
Figura
7.5.Equilibrio
y laacidez
entre
laacidez
decambio
activa.
La acideztotal sólo puede ser medidapor volumetría.Correspondea
la cantidadde cationesmetálicosnecesariospara reemplazarla totalidadde
H* de cambio,y no tienerelacióninmediata
con el pH.
permitenindicarque la acidezde cambiopuede
Cálculosaproximados
ser unas '1.000 veces mayor que la activa en el caso de suelos arenosos,y
entre 50.000y 100.000veces mayor para aquellosarcillososricos en materia
orgánica.
7 . 6 .PO D E RA MOR T IGU A D OR
D E L SUELO.IMPORTANCIA.
Se denominapoder amortiguadordel suelo a la resistenciaque
presenta a modificarsu pH cuando se le añaden ácidos o bases. Esta
propiedades de gran importancia,ya que permite mantenerel citado pH
dentro de límites muy estrechos,evitando modificacionesradicalesen el
ambiente del suelo que podrían afectar desfavorablemente
a las plantas
superiores, microorganismosy, sobre todo, al aprovechamientode los
elementosnutrientes.
El poder amortiguadordel suelo está directamenterelacionadocon su
contenidocoloidaly con la capacidadde intercambioque posea:cuantomayor
128
6¿l
'orqurecJolur
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Pl
lap
Agricola
QuÍmica
7'5
5'0
Figura
7.7.Toneladas
para
decaliza
requeridas
aumentar
elpHenunaunidad
deunacapa
desuelo
de
17cmdecuatro
suelos
diferentes.'l:
Suelo
franco
arcilloso;
2: Suelo
franco
limoso;
3: Suelo
franco
arenoso;
4:Suelo
arenoso.
Puedeobservarseigualmenteque la cantidadde calizanecesariapara
incrementar
el pH una unidades tantomayorcuantomás altosea éste.Así,el
suelofrancolimosorequiereun 30% más de calizaparacambiarel pH de 5'5.
La relacióniónicade adsorciónpuedeservirpara compararel poderde
amortiguación
de los suelos:
A=H/S
en donde:A = poderde amortiguación,
H = me de H* intercambiables,
S = me
de cationesmetálicosintercambiables.
Cuanto menor sea el valor de esta relación,mayor será el poder de
amortiguación
del suelo.
130
t0L
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|
IV
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|
]V
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el
l0p
Agrícola.
Química
7.7.2. ALCAL|N|ZACtON.
La disminución
de la acidezdel suelo por adiciónde compuestosde
calcioy magnesioes una prácticacomúnen suelosde regioneshúmedas.Los
compuestosmás generalmenteusadosson los carbonatosy los hidróxidosde
calcioy magnesio(cales agrícolas),y tienen la ventaja,entre otras cosas,oe
no dejar en el suelo residuosperjudiciales.
puede
Su acción alcalinizante
reoresentarse
así:
F"ddf
ca + cozt+ Hzo
F;*ll
:h
-t\ F"iddfca
+Hzo
En ambos casoshay una neutralización
de H* y un aumentodel calcio
intercambiable.
Las cantidadesa aplicardependende muchosfactores:pH, porcentaje
de saturaciónde bases,tipo de cosechaa desarrollar,
etc.
7 . 8 .S I G N I F IC A C ION
A GR IC OL AD EL pH DEL SUELO.
La reaccióndel suelo condicionade forma decisivano sólo la vida de
los microorganismos
y los importantesprocesosen que ellos intervienen,sino
tambiénla mayoro menorasimilabilidad
de muchoselementosquímicosque
para la planta son esenciales, y la de otros que a determinadas
puedenresultartóxicosy produciren ella gravesalteraciones.
concentraciones
El pH y disponibilidadde nutrientes.
La relacióngeneralentre el pH del suelo y la disponibilidad
de los
elementosesencialesse muestraen la figura7.8.
Los puntos más interesantesa resaltaral considerarlas relaciones
expuestasson:
1o)La solubilidad
de las salesamónicasy nítricases elevadaen todo
el intervalode pH que puedepresentarel suelo.
132
00t
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LV
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9,9
0,9
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LL
0,8
0lanslapu0rc3e0J
el
Agrícola.
Química
6o)El boropresentasu máximode solubilidad
en el intervalo
de pH=57, y se reducea pH>8.
70) El molibdenopresenta un comportamientoinverso al hierro y
aluminio.A valoresde pH bajosprecipitacon estoselementos,
y a valoresde
pH altos presentauna gran disponibilidad
al pasara la forma de molibdatos
solubles.
Considerando
todasestasalteraciones
en su conjunto,puededecirse
que un pH entre 6 y 7 es el mejor para la más fácil asimilaciónde los
elementosnutrientes,
E l p H y l o s o r g a n i s m o sd e l s u e l o .
En lo que respectaa los microorganismos,
está suficientemente
reconocidoque las bacteriasy los actinomicetosactúan mejor en suelos
mineralescon valoresde pH intermediosy elevados.Su actividadse reduce
notablementecuando el pH es inferiora 5'5. La nitrificacióny la fijacióndel
por ejemplo,sólo se producencuandoel pH es superior
nitrógenoatmosférico,
a 5; y la aminizacióny amonificación
se reducenconsiderablemente
a pH más
bajos.Una notableexcepción,no obstante,se presentacon las bacteriasque
oxidan el azufre, las cuales parecen indiferentesa la reacciónque pueda
presentarel suelo.Los hongosson,también,facultativos.
La elevadaacidezde los suelosse ha mostrado,también,que inhibe
el desarrollo
de las lombrices
en los suelos.
En las plantassuperiores,y debidoa los muchosfactoresfisiológicos
que intervienen,
es muy difícilcorrelacionar
con algunaexactitudsu desarrollo
óptimo con el pH del suelo. Por otra parte, las plantas crecen dentro de
intervalosde pH muy amplios,lo cual dificultael poder determinarla reacción
más adecuada.
134
90t
soluorureleJ]elJrJonbalollo onb eA
el uoc 'socrlserpoluor.!erJeurpJoeJlxo
'alqecr]seJdur
sa 19uo sepeJJalua
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so'l lo volnosng v'l 't'8
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os ou 'sopepeurJo¡uo
o soleurguesolans'se:n¡eredue¡seleq 'e¡nbesel Jos
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sercuelsuncroonles 'se1ue¡dsel ap oluotrutcoJc
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sol
op
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13
le ueUurloluotrulltrocanb sol uos olons lop
ueuorlqoselueldsel anb soluauroleso¡saenb releuosolueseJolur
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ue¡rured ¡elaOenousrueOrolep ecJacesalenlce soluor.!rcouocsol
'lVIf
SOrNlWf'tf SOl
93A VO|AV] A SOC!lfltnO
I
soluor!alo
sol
eta6e,r
epr,r
e¡,{socrurnb
de los restanteselementosv la
cuali y cuantitativa,
alteración,
consiguiente
natural.
de
su
equilibrio
totaldestrucción
Tampocoel análisisdirectode determinadostejidosu Órganosde la
la
plantapodía considerarsecomo métodoapropiadopara fijar correctamente
esenciales.El análisisde la planta
situaciónen ella de los bioelementos
más elementosde
creciendoen cualquiertipo de suelorevela,habitualmente,
Podríadeducirse,
los que hoy tenemosevidenciaabsolutade su esencialidad.
a lo sumo, los elementosmás beneficiosospara la planta,pero no establecer
su vida.
de formaconcretalos que condicionan
El método utilizado parc la determinaciónexperimentalde los
elementosesencialespara las plantasha estadobasadoen el empleode las
del sigloXlX,
Fue empleado,ya a principios
nutritivas.
llamadasdisoiuciones
por J. Woodwardpara estudiarel procesonutritivode las plantasde mentay,
posteriormente,ampliamenteutilizadopor los grandes fisiólogosvegetales
alemanesdel sigloXlX, J. Sachsy W. Knop.La plantase cultivade tal modo
que sus raícesse encuentransumergidasen un recipienteque contieneun
medionutritivolíquido,formadopor una disoluciónacuosade diversassales,
la cual es renovadauna vez agotada.Para lograr un buen crecimientode la
un
raíz y una normalabsorciónde los nutrientes,es necesarioproporcionarle
que
y
los
elementos
contenga
todos
la
disolución
aireación,
buen sistemade
requeridospor la plantaen forma convenientey en proporcionesadecuadas.
El valor del pH de la disoluciónse ajusta,en general,alrededorde 6'5. Las
ventajasque ofrece el empleo de estas disolucionesson principalmentela
eliminaciónde procesos interferentesentre los elementos químicos que
de añadiro eliminaraquelque interese.La
asÍ como la posibilidad
intervienen,
que puedenser utilizados.
dispositivos
figura8.1.muestrauno de los sencillos
en la segundamitaddel
Con esta técnica,Sachsy Knop confirmaron,
primeros
carbono,
pasado,
los
diez
bioelementos:
de
la esencialidad
siglo
hidrógeno,oxígeno, nitrógeno,fósforo, potasio, calcio, magnesio,azufre y
hierro.
Los demáselementosque hoy día se admitencomo esencialeseran
prácticamentedesconocidoshasta casi cumplido el primer cuarto de siglo
la esencialidad
actual,a pesardeque,ya en 1869,J. Raulinhabíadescubierto
de
del cinc para las plantassuperiores.Este lentoprogresoen el conocimiento
nuevoselementosesencialesse justificasi se tiene en cuenta que, por esa
que el
época,no se tenía un conceptodefinitivoacercade los oligoelementos;
y,
finalmente,
y
inicios;
vegetal
estaban
en
sus
la
nutrición
estudiodel suelo
medios que,desde el punto de vista
que no se disponíade los formidables
y experimental,
se disponeen la actualidad.
analítico
136
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l- mcaAgricola.
entonces la inclusiónen la disoluciónnutritivade algunos elementos
caracterizadospor su intervenciónen los procesos redox, concretamente
'¡olibdeno,cobalto y níquel,y con esta modificaciónel cultivo prosperó
-:::'amente, aunqueno pudo discernirsi el efectofavorablese debía a los
:'es elementos
añadidoso a uno de ellosen oarticular.
Este resultado le hizo concebir una mejora en la metodología
empleada:la utilización
de las llamadas,en términosgeneralesdisoluciones
AZ. La disolución41e aportaba los elementosclásicos:nitrógeno,fósforo,
potasio,calcio, magnesio,azufre y hierro, más el carbono,hidrógenoy
oxígenoque la plantaobtienedel airey del agua.La disolución
A4conteníalos
cuatro elementos aceptados últimamentecomo esenciales:cinc. boro.
manganesoy cobre.La 87 incluíacobalto,níquel,molibdeno,
titanio,vanadio,
cromoy wolframio,que tienenciertasimilitudquímicaen su actuaciónen los
procesosredox.Por último,la disoluciónC13incorporaba,
con el deseo de
abordar integramenteel problema, los elementos siguientes:aluminio,
arsénico,cadmio,estroncio,mercurio,plomo,litio,rubidio,bromo,yodo,flúor,
selenioy berilio.
Los resultados
obtenidosal utilizarestasdisoluciones
en el crecimiento
poner claramentede manifiestola importancia
de la lechugapermitieron
del
molibdeno
en la nutrición
vegetal(Figura8.2.).
El empleode la disolución
A1eproporcionó
un desarrollo
muy pobredel
tallo y de la raí2. Cuando se utilizóla disoluciónA10+& hubo un escaso
aumento.Podría objetarseque si faltaban en ambos ensayosuno o varios
elementosesenciales,¿cómo fue posible el desarrollo,aún exiguo?.La
respuestaes que no faltabande modoabsolutoesos elementos:existíancomo
impurezasen el medio,aportadospor los reactivosempleados,no totalmente
DUTOS.
El resultado verdaderamente sorprendente apareció con la
incorporación
a la disolución
A,o+A* de la Bt, que provocóun desarrollo
diez
vecessuDerior.
Por último,la disoluciónC13no aportómejoraalguna,sino tal vez un
que ningunode los elementosde
Podía,pues,aventurarse
ligero retroceso.
esta última se comportabancomo esenciales.En cambio, los resultados
que uno o más de los sieteelementoscontenidos
anteriores
demostraban
en
la disolución
Bz beneficiaban
marcadamente
el desarrollo
de la planta.
138
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SEESENCIALIDAD.
8 . 2 C R I T E R I OD
Las exoerienciascon disolucionesnutritivashan permitidoconcretar
_s e ementosesencialespara las plantas.Pero el conjuntode todas ellas
- : eron ver la necesidadde establecerunos criteriosque permitiesenfijar
:;ándo un elemento podía considerarseesencial.Estos criteriosfueron
en 1939por D.l.Arnony P.S.Stout,y son los siguientes:
establecidos
como esenciala menosque
1o)Un elementono puedeconsiderarse
su ausenciahaga imposiblecompletarlas etapasvegetativaso reproductivas
de su ciclovital.
2o)La deficienciaha de ser específicadel elementoen cuestión,y sólo
de aquel.
puedeser evitadao corregidamediantesuministro
de la
en la nutrición
implicado
3o)El elementoha de estardirectamente
planta, con independenciade sus posibles efectos en la correcciÓnde
químicaso microbiológicas,
del medioexterno.
desfavorables,
condiciones
Aunqueestoscriterioshan sidoaceptadoscomoválidosy plenamente
consideranque el
aplicadosa todos los seresvivos,algunosinvestigadores
segundocriteriono es totalmentecorrecto.Por ejemplo,se requieremolibdeno
En algunasespecies,sin
para la fijacióndel nitrógenopor los Azotobacter.
por vanadio.
embargo,el molibdenopuedeser sustituido
Situación parectda la ofrece el cloro, elemento reconocidocomo
el cual puede ser
esencialpara el crecimientode los vegetalessuperiores,
que
normal
de la plantase
por
parte,
el
desarrollo
sin
el
bromo
en
sustituido,
vea alterado.Segúnel criteriode Arnon,ni el vanadio,ni el bromo,puedenser
de las plantas.
esencialespara la nutriciÓn
estrictamente
considerados
Otro ejemplo, finalmente, está representadopor el sodio. Este
elementono está consideradocomo esencialpara todas las plantas,pero se
en
el rendimiento
ha demostradoen la prácticaque su presenciaincrementa
punto
sodio
econÓmico,
el
de
vista
numerososcultivos.Por tanto, desde el
comoesencial.
deberíaser considerado
ESENCIALES Y
8.3. MACRO Y MICRONUTRIENTES
BENEFICIOSOS.
ELEMENTOS
En el momento actual, está suficientementedemostradoy admitido
oue los elementosesencialespara el desarrollode todas las plantas son
140
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Agricola,
Química
planta
o elementosprimarios.Por ello, el crecimientode la
macronutrienfes
suelo;
el
en
ellos
de
cuando hay escasez
puede reducirsenotablemente
un
mantengan
porque
no
porqr" resultenasrmilablesmuy lentamente;o
se
limitaciones
Estas
esenciales.
adecuadocon los otroselementos
LqritiUrio
oresentanfrecuentementeene|casode|nitrógenoyde|fósforo'
Losotrose|ementos:hierro,manganeso,cobre,cinc,boro,mo|i
en muy pequeñascantidades
por las plantassuperiores
y cloro,son utilizados
elementos vestigiales,
micronutrientes,
llamados
son
y, en consecuencta,
oligoelementos'
y,
corrientemente,
más
menores
trazas,raros,
Hayqueindicar,comodatocomparativo,quelosanima|esrequi
plantas(el boro no es
15 de los i6 elementosque son esencialespara las
sodio,yodo,selenio
también
peroéstosrequieren
paralos animales),
"i"ná¡"i
y cobalto.
8.4 . EL EM E N T OSN O E S E N C IA L ESCONTENIDOSEN LAS
PLANTAS.
AunqueIasp|antasnecesitanesencia|mente,paraSunormaI
pueden
sÓlounos pocoselementos,en forma de salesminerales,
desarrollo,
presentes
en el
absorber,y de hecholb hacencon frecuencia,otroselementos
sido
han
diferentes
Unossesentaelementos
sueloo en la disoluciónnutritiva.
no
elementos
Estos
halladosen unas u otrasespeciesvegetalessuperiores'
son
por
ejemplo)
y
rubidio,
litio
esenciales(níquel,plomo,mercurio,aisénico,
siempreque se encuentren
por las raícesen pequeñascantidades,
absorbidos
las plantasabsorben,si
incluso
E
soluble.
sal
en formade
en el medionutritivo
que no se encuentra
plutonro,
el
como
elementos
estána su alcance,ciertos
un caso típicoen
apreciables.
cantidades
en
Naturaleza
en la
corrientemente
esteaspecto|oconstituyee|a|uminio.Estee|emento,muyabundante
y es causa de
corlezaterrestre,es abs'orbidopor muchasespeciesvegetales
a|teracionesmuy||amativasendeterminadosórganosde|ap|anta.E
rojaso b|ancas,puedentomar
por elemp|o,|as f|oresnormalmente
hortens|a,
co|orazu|ovio|etasi|ap|antaabsorbea|uminioenabundancia.
Diversas
El selenio constituyeotro ejemplo digno de ser citado.
de este
cantidades
notables
absorber
de
especiesvegetalesson
pero
"apac"s
ligeramente,
muy
sólo
es
planta,
lo
o
para
la
áemento. t,ló es tóxico
puede
que contienenselenio,
cuandolos animalesse alimentande vegetales
lnfoxlcaciónalcalina,que
como
conocida
enfermedad
la
pioor.i, en aquellos
con vértigoscontinuos'
se manifiesta
142
w'
'z'B
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el
ua
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ue opel6 Jouaulo lo¡{eutuo uetcostpas solsenduuoc
so}so 'olons lop en0e ¡e
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soluoualo sol op selopeJistuti!nssel uos saleleututsoles sel
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sv't uod soovzt'ilIn
s3lVr3N3SfSOrNfW3tf so'l fo svl^tuol^ Nfctuo '9.8
'¡e¡e6en
eprn
e¡,{socrurrnb
so}ueu.tolo
sol
porlasplantas
utilizados
esenciales
deloselementos
iónicas
Tabla8.2.Formas
MACRONUTRIENTES
DE
E N L A P L A NTAPOR DEFICIENCIAS
8 . 6 .A L T E R A C ION E S
CONSIDERACIONES.
E
S
E
N
C
IA
L
E
S
.
L O S EL EM E N T OS
Los estados patolÓgicosdebidos a la escasez de oligoelementos
puedenapreciarse
en las plantas,muchasveces,por síntomasy alteraciones
metabólicasobservadosa simple vista, incluso con signos específicosque
permitenidentificaral elementocausantede la enfermedad.Tal es el caso de
de hierro,en los vegetalesconocida
peculiarde la deficiencia
ia sintomatología
por
como clorosisférrica,la cual es fácilde diagnosticarcon bastanteprecisiÓn
casitotaldel colorverdeen los casosagudos.
la desaoarición
y
Sin embargo,cuandose quierenestudiarestosasuntoscon objetividad
o
que
la
alteraciÓn
cómo
demuestren
científicos
que
métodos
utilizar
rigor, hay
En
a la falta de un bioelemento.
disfunciónmetabólicaobedeceexclusivamente
este aspecto,los análisisquímicosdel suelo y de la planta,aún con sus
muestranmayorvalidezque el simpleexamende la sintomatología'
limitaciones,
Análisisdel suelo.
Se apoyaen el hechode que el sueloes el medioo fuentenutritivapor
de
excelenciade las plantas.Supone,por lo tanto, que la determinación
él
en
bioelementos
los
nivel
de
o
del
ese
suelo,
de
alguna característica
planta
él
sobre
la
posible
de
puede
deficitaria
alteración
la
definir
existentes,
Se trata,pues,de un métodoindirecto.
cultivada.
144
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lse
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lod 'oto¡sg]lap o^tltJlnulo^tulo JeutrlJolop
ued 'eztfin elue¡d eldotd e¡ anb sel p olqtsod ees ouloc saluefeulasue¡
seiolcellxasectucglasleoldmoap ueq 'o^tllJlnu¡ercue¡odns uoc olons lo ua
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ua
oluoulolo
lse
lop uotccell
uo elso ugtlsancel
oluaulolo,,
otuoc oltujpe as
9nD reuruJrJcstp
,,alqeltutse
A opecrpur
eq as enb ol 'Jtcopsa 'e¡ue¡de¡ eted e¡qrnbese
les apendeue¡qold
olons lop souototpuoc
sel ua enb uolctodolde¡ outs ,leloloptualuocla so ou
e¡ueyodlurol 'o]30jauf ot!ts!^e.16
:olta un eJJolot.uoc
os 'opeztleueoluoruole
'ocrOo¡orq
elst^ op o¡und un opsop
¡ap selue¡dse¡ eted pepllllnep ope.rO
¡e
'lacouoc e.¡elslnbos salue]lnsol
solep sol uo3 ts oJed 'lotJo]lnuotceuttrlJolop
el aluoulelooJloc)ezled tepod ap o¡efqo le 'ugtceutclecel o eptce
uorlseorpel ouloc ¡e¡ 'orne:dostlseJpoluetu-ltpacotd
un ee¡dLuoos otJeutpJo
ep enb lnbe ep loclulnb oluauiolaun op elcexa peptluecel leutul:alop
epue¡eld es
anb
el
uo
etcuelsns
ello
tarnb¡enc
o
ecot
eun
anb opor_u
'osec teul.¡d uf 'socil.!rnb
otusil.!lop gJelellas letJaleuJ
e¡uauentsnlsxo
lo
lo
soila]tJc ou o uoJoptsuoc as u46es oJueulletcuelsnseJtJoltp .lln6es
'oJoJsoJ
e opoloulla 'clo 'otJotr.¡
JeuttuJolap
eled o¡ensap eJlsonu eun eoel¡ue
as ouoleJoqelun ua ts 'oldocuocalso JeJelcepepllllnop eas za^ pI
'so^tllncsol ap ugtctjlnu
op opelsa¡alrutacsrpeled
aluarc4nsut
e]lnsal 'ectJgo]pepr¡rqluodstp
ns 'ltcap so ,olonslo ua olueulnu
opeurulolopun ep lelol optuoluoc¡e enb eÁ oqcrpeq as 'uotqeJoqv
'¡e¡eOen
eprn
e¡,{socrurrnb
so}uauola
sol
Agrícola.
Química
Análisisde la Planta.
del vegetalpodría
Durantemucnosañosse ha pensadoque el análrsis
de los suelos
que
análisis
el
eliminarmuchos de los aspectosnegativos
del trasiego
regulador
y
órgano
fotoéíntesis
óiesenta,y que la hoja,sede de la
indicador'
material
como
utilizada
podía
ser
en et vegetal,
de nutrientes
de un elementoen la hoja,al objetode
Ahora bien,la determinación
del
el establecimiento
minerales,implicaprecisamente
deficiencias
identificar
normalde ese elemento'
nivelnutritivo
¿ C ó m o p u e d e d e t e r m l n a r s e e s e n i v e | p a r a c a d aperfectamente
bioe|emento'p
debajo áel cual' la planta es deficiente?.Dos líneas están
nutritivas'
Una basadaen la metodologíade las disoluciones
establecidas.
Consiste,comoyasehaexpuesto,encu|tivarejemp|aresdeunamism
en el
con la única variaciÓn
especleen una sene de vasos de vegetactÓn,
plantas
habrá
general'
lo
Por
estudiar.
a
elemento
del niveldel
medionutritivo
correspondiente
de deficientedesarrollofrentea otrasnormales,y el contenido
y enfermedad'Esta
salud
entre
divisorio
nivel
como
podrá
estimarse
en la hoja
seguidapor los fisiólogosvegetales'
tradicionalmente
es la sisiemática,
Laotravía,preferidaporIosagroquímicos,ap|rcaIasmismastd
de campo'ya que los resultados
pero con criteriomás realista,a experimentos
generalizarseal medio
pueden
de laboratortono siempre
Luy
factores'Quizá lo
numerosos
participan
que
"on"r"tos
y
nuiüt"f, bastantediferente en el
las disoluciones
líneas:
ambas
de
conjunta
más correctosea la consideraciÓn
al objeto de
campo
de
y
experiencias
lás
problema
nutritivaspara centrarel
condiciones'
gama
de
en una amplia
confirmarlo
Sinemoargo,Iosresultadosde|análisisfo|iarquenormalment
para dictaminarcasos
obtienencon una u otra sistemáticasirven solamente
y concluyentede
preciso
extremos,pero no son suficientespara el diagnóstico
los estadosiniciales.
Unavancemayorde|acuestiónpartedeconsiderarque|ahoja'c
de un ser vivo, no es un materialinertea la manerade un
órganointegrante
para ser analizado,sino
tro"zode ¡.ocáo de aceroque Ingresaen un laboratorio
dinámico'
esencialmente
es
biológica,
po¡.
condicion
que ef tejidofoliar,
"iu ha de tenerse muy en cuenta, en evitaciónde
fundamental
Éste contepto
Hay que pensarque el nivelfoliarde un elementono es
erroresimportantes.
constante'yaquelosprocesosdeabsorciÓn,transporteyloca|izació
en general,
nutrientes,íntimamenterelacionadoscon los de biosíntesis
otro modo,
de
Dicho
importancia.
variacionesde
lÓgicamente
determinarán
146
'eJlsonuel oulol os onD
ua o^rlelo6a^olcrclop oluor.rjor!lap peptltqeqoJd
eso op opel6 la opuatpuodop
'serJe]rcuop
Jos op 'peprltqeqoJdueJ6 uoc 'solqtldocsnsuos opelso
osa uo selueldsel anb ecrjruOrs
A ',,ecr1uc
euoz,,eutluouopos solo^tusop
soso ue]rurlapanb
efuel¡
e1 peptleuiJou
eue¡dep socrOo¡orsr¡
sopelsouou4op
rudd gg e saror.¡adns
so¡ enb se:luol.ll'Ludd69 ap ofeqeptod seto¡enelduals
uep eouJg]srsorolcap sopn6e sopelsa so¡ anb osleruosqoopond
'n'8
ernbr;e¡ uo oluaurecr¡e:6
ue¡uesetda.l
as 'solutlstpsolons ua elcedseeusLt.t
el e saluarpuodserocsonr¡ela6ensolctc sol ep o6.le¡ol e souotcnlo^asel
eluonoua opueruo]'oduec uo sopeztleeJ
soleluauuedxesope]lnsou
'o¡due[arod 'olunfop ua enb o:arqa¡
ep
la
'e}uotloc
'setcuolaltp
saur
ua
ollo
ap
ol6r¡ad
.¡o¡{eu
etqeq
es
enb
osec
uf
lo
lo
se¡¡enbeueos seUonbedsgLl oluenosene.l6sgtl olue] 'socr6o¡orsg
salolJo
'soct]!leue
'olle
e ronpuoc uelpod'esrrcnpold
ap se¡ql¡decsns
salolJo
sol
iod
'seusr.usel uos ou seuloJueA seuesse¡ue¡daJluasalualstxa
setcuaJo¡tp
sel
anb eruesqoes 'secr¡grD
sBlop orpnlsela enutluoces rs 'eyed el¡oJod
'ugtculnuop opelso Joptu4ap
lalcgJec¡eofl¡oleu¡u un e
lop
reu6rseep ordoldruro¡ eqanrdols= alqular¡des-olsobe
o oJatqal-oleue
opoued
es u¡6as ercuotc4op
o peprleuloulecr¡ruOrs
epand 'o¡dr"uaÍe
:od
la oJoprsuo3
'uudd
gg
ap
Jole^
un
enb
ol uoc 'onrle¡a6en
olctclop o6.re¡
o¡ e uenlcnBsolo^tu
sol otuocosJeruasqo
apand (eule¡
otauoLur¡)
elcedse
eusnlt
el
op
saleuiJou
se¡ue¡de apuodserJoc
enurluoceeu!l e¡ enb seJluatu'sect]gJolc
se[oq ue
oJJorLl
ep opruoluoclap uorcnlo^a
el eleuossolun0ap eoutlel 'ellauf
'g'g eln6r¡el uo oluotlele¡cacetedeolunda¡s3 el'4uotcen]ts
eun e osJtqtJcsp
apend ou 'ecrOo¡orq
ezoleinleuns epep 'Jeztleuee
leuoletrl
¡e enblod ours
'ugrsrcardur
':e¡¡e1
rod
ou
epand
oc¡]!leue
oluott.tnllsut
lo sacuolul segenbed
'opnuolrjp 'uos secrOg¡oled
souotcela]lesel op optua]uoc¡a Á se¡eulou
sopelsa sol aJlue sercuorelrpse¡ enb e uozeJua glecr¡druoces e16o¡opolorrl
el 'rernce enb sgut .¡ruanatd
e uepni{eenb sacocardsocllsouberp
lrnOesuoc
eled anb r¡rJpe alqeuozprse 'efoqel op octuieurp
o¡decuocolse uoC
' u o r c e r b l u-a o ' u g t c l o s q e
- e ' e r u o s o=
. l J : o p u o pu a
"N-"N+'N-!N
:elueln6rs
ecretqeO¡e
eulnsel ep e¡¡nsalenb
un ap Jetlo1
¡ese (r¡) opepoluelsurun uo oluott-telo
lontula anb esleldeceoqap
'¡e¡eban
eprn
e¡ÁsocruLrnb
solu€u.rala
so"l
Agrícola
Química
Fe (ppm)
140
120
Norma
100
80
60
,w,
>*:
i
40
I
ii
20
-t{
ii
I
I
I
I
:
:.............
ii
i
:.
0
ilt
lv
unciclo
y deficientes
enFe,durante
normales
limón
deCitrus
enhojas
delhierro
8.3.Evolución
Figura
1967),
(O.Carpena,
anual
biológicaal sustituirel
Con ese cr¡teriose consiguemayorsignificación
que
"zona
consideratodas las
por
crítica",
"nivel
de
el
crítico"
término
y
muy concretasde
planta,
no
unas
la
de
ciclo
posibles
el
en
situaciones
significación
escasa
Práctica.
8 . 7 .EF EC T OST OX IC OSD E L OS E LEMENTOSM INERALES.
El desarrollonormal de las plantas puede verse altamenteafectado
de los elementosesencialeso no esencialesen
cuando la concentración
estado asimilabledel suelo excede de un cierto nivel. Esta influencia,sin
del elementoque se considere.Algunos,
embargo,dependerágrandemente
cromoy plata,son muy
comoél silicio,no son tóxicos;otros,comoel arsénico,
tóxicos.aún en mínimasconcentraclones.
148
6Vl
'euale
'¡oc
el
eled
olJes
ou
Á
e¡
eted
un
e octxgltas epend
¡enruopeutu.tJalap
oseuebueur¡e'o¡dLuefe
rod'rsy eJ]oe arcedseeun ap aluorxolqelou
JetJe^
epand¡{ 'sosecxesoqclpe e1a[nse¡ue¡de¡ e¡uase:danb pepr¡rqlsues
opel6
lop uarqure¡uapuedepes:rcnpotduepend enb socrxglsolcoJosol
'souorce:olle
sepuer6teur6r.¡o
apendosacxaota6r¡un 'oJoq uoc aJJnco
ouloc
lo
'solla
peptotxo}
ap
soun0¡e
A'soue3lec
ercd
,{nu
ue¡sa
Á or-ur¡do
le]
lo^tuoJ}uo
pl soluotJlnuoJcll
seue6:euso¡enb eÁ 'a¡uate¡rp
sa uotcen]ts
sol eted
'orse¡od
pp
ofn¡
ep
ownsuoc
otüocacouoc
es enb ol sf 'uorccnpotd
o ollollesapns ua 'selofeuocodLuel
tu 'sauotceJolle
ella ua ueczarcdeenb uls elue¡de¡ :od opeuoceu,tle
Á oprqtosqeles epend
'orse¡od
Ánu so¡ueualasollo aJluo
lenc la
lop osec le uo alueulte¡ncrped
'eruosqo
as
ollcaq
elsf
opelcoJe
alueu-toluatede
een os oluolJltcolc¡a enb urs
otutldolantula a¡ueuet¡duereradnsependugrceJluocuoc
ns ¡{ 'so}uatJ}nuoJcl
sol anb socrxolsoueul oqcnul uos soluaulnuolceuso¡ '¡ereua6u3
'onrleleOen
o¡crc
nsepo0re¡
ol e'uourlsnJlr3
uaoJ apsetcuaiolJop
apoluotwtcalqelsa
euoT'¡.gern6r3
laeledecquc
s=r!
iltA
ilA
tA
oo
(udd) a3
eprn
e¡,{solLrrnb
so}uoulola
sol
¡e¡a6an
t9l
'opuersuenurluoc
'sepectuJc
'oclugqjec
ojad
alueuJetldue
opts
ueq
sequ_jv
oplcg
orquecralur
elJoo] e1
Á io¡celuoc Jod otqLuecJolut
lop
lap
G¿
lap
eJJoolel ("¡ :se1:oa¡
sop oluerpouastecr¡dxe
epand'olonslop eprnbl¡Á epr¡os
sasej sel uo 'so^r]ulnusoluor.!elosol ap ugtciosqeap oustuecoLull
'svruof|Notcuosgv
30 0l lstNV9fW't'6
'uorceluor.ürl
ns e.¡edsapeprlrqrsod
setoÁeu ep e6uodsrpelue¡d e¡ enb aceq 'lelnctpel
ugrcerrdsar
el alueJnpoprcnpotdouoqJecap optxotp¡e edrcrpeduerque¡enb
'soleuoqJec
el ua 'eluezrlrqnlos
uotcceels= 'clo 'oseue6ueu
Á
olrerq
ap
soptxo
'soleJsoJ:se!uecJecsns uo sopenlts'solqnlosaluorullcl¡tp
'e¡ed
so¡sandLuoc
ua 'rezrlrqnlos
o¡ruJodse¡ anb optcg le]oelec opetc op sepelopsetcuelsns
ueberbas'sellrcreJ
selsa uezrlea.l
enb oluaqlosqeugtcunle¡ ep eyedy
'saluoulnu
op
uotoeldec
el
uo ercr¡:adns
'opeJpenc
uer6eun e¡ueserdar
ollautll.l:od
so¡ad000-002op eJJtc
eun
lencol
Jezueclee re6e¡¡uepandsoleullousouotctpuoc
uf 'olons ¡ep se¡ed se^anu
uoc e¡ue¡del ep olceluoc¡a e1¡duees enb ol uoc 'oJotununs opueluauioJcu
en as 'e6.rele
as zlel e¡ anb eptpeulV seJpsotJe^ap olos uel 'eyoc Ánu sa
'enur¡uoc
eprnns enb e¡{'asopugnouoJ
o}uauenut}uoc
ue}sa
A
eJoueul
eun
ep
uelloresapes elue¡del op peptltlceap opoued elueJng'sere¡ncrper
so¡ed
la
sol ap lonrule 'seuanolsacreJsel ep otpau tod e¡uaueue¡troÁeu
en]calaos
se¡ue¡dse¡rod so^r]rJJnu
soluauelesol op uotcJosqe
e¡ 'oOreqtue
ulg
'eletpottJUt
etr;Jojap sepeuesqns.lesue.lelnbe.l
enb selcuercr¡ep
ue6tns
opuenc sepezr¡]nJos uapand sou-l]lnsolse op Jetlo1et^ :od seuorcecl¡d
se1 'se[oqse¡ :od soptqJosqe
:es uepanduotque] soclel sns rod e¡ue¡de¡
e uerodrocuras aluaulleteuebenb socrr"ulnb
soluaulelosoluelsalso¡Á enOe¡3
'oue6lxo
Á
ouoq:ec
ap
eJopeJlstuluns
e¡uen1e¡ se Á 'seuolso sol ap
¡edrcuud
sg^eJ]
e
oprqlosqe
so
ouoqJec
ep
optxgtp
sacleJsel ap Á seloqsel op sgnet]
l:
e olloresepns ered solercuoso
soluatJlnu
sns ualelnbpeselue¡dse1
so^tJurnN sorNf l tf]f
'svrNv'ld sv-l uod
sol f c NotSuosg
6
'seluelo
selr00s0^rlulnu
soiuau]0l0
sol0pu0rcJOsqv
l- - c¿Agricola.
que presentanteniendo
entreotras,las más aceptadaspor las posibilidades
que se tienen del suelo y de la plantaen su
en cuentalos conocimientos
conJUnto.
por contacto,los ionespuedenser
Segúnla hipótesisdel intercambio
transferidos
de los coloidesa la raí2,sin aparecercomo iones libresen la
disolucióndel suelo.Sus autoresexolicanoue existeun contactoentre los
esoacios de oscilación de los iones adsorbidos. Un ión adsorbido
por una paftículasólida,sea la raíz de una plantao una
electrostáticamente
no
micela coloidal, queda retenidocon demasiadafuerza,sino que oscila
dentro de un determinadoy pequeño volumen.Cuando el volumen de
entre
oscilaciónde un ión coincideen partecon el del otro,puedeestablecerse
Un diagramarepresentativo
de esta hipótesisse muestra
ellosun intercambio.
e n l a f i g u r a9 . ' 1 .
rH
Raiz
Superficie
de la
partículacoloidal
porcontacto,
mediante
intercambio
Figura
9.1,Absorción
denutrientes
la disolución
En la teoríadel intercambio
del ácidocarbónico,
del suelo
desempeñaun papel importante,ya que representael medio para el
intercambiode iones entre la raíz y las partÍculascoloidales.Según esta
de laraíz originaácido
teoría,el dióxidode carbonoliberadopor la respiración
del suelo.Posteriormente,
carbónicoal ponerseen contactocon la disolución
el ácidocarbónicose disociaparaformarH* y CO3H. Los ionesH* se difunden
con los cationesadsorbidossobre su
hastael coloidey son intercambiados
adsorbidossobre la superficie
superficie.Estos, que estaban intcialmente
coloidal,son liberadosa la disolucióndel suelo. En esta situaciónpueden
difundirselibrementehastala suoerficiede la raíz v ser absorbidosa cambio
tJl
cc
A en6e ap se¡ncr¡ad
sel ap elqr¡arcr¡adnsel elseq septlgsse¡ncr¡edsel op
seurelxoseperedsel ep lse opueÁ'olanslop en6e ¡e :od opedncoorcedse¡e
opo] ap s9^eJ]e oluouienutluocosJezeldsop
e enollsal enb ecrutg¡ uorcelr6e
eun e soprlotlosuglse ugtcnlostp
el ap sauotsol 'osec laulud ¡a u3
eclug6ton leloutrueptlgselncoloueun
e 'o¡duefelod 'ope:odJocut'lt^guiut
so
opuenc
olqeltwseul
sa
Á
:a]uaqlospe
ofe¡duuoc sope[r1seuor ep etqr.ue[ua
ue
g]sa opuenJ
opelodlocur
¡e
¡a
o 'olonslop uotcnlostp
el ua olqnlosopeisouo eJluancua
os opuencalqeilwse
so oluouroloun enb JeJoptsuoce uocnpuoose¡sandxaselJool sel
'soptqlospe
sauotleo
sol ap ezolelnleuÁ epro¡oc
ep opel0
lop uotceJnles
'¡1d'o¡ans ugtcnloslp
el ap optualuoc::es uepandoruoo,salqeuen
sesJontp
lop
op soujsruecotrsop solso op e^tlelejpeptsualutel opuatpuodep,orqulec:a¡u
ep sodrl soqule uanbl¡uenas solans sopatc ue enb a¡qrsods3
ocruoqlm
oprcg
oluetpout
saiuoulnu
apuotctosqv.¿.6
eln6r¡
lapotpeutodotqu.teclalut
elnc,ued
leprolos
e¡ ap ercr¡adng
ffi
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(olens losrp)rl
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H
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-H + .HeOC<+ ¿H€OC
(o¡eng ¡osrp)Or* * ,f,,
'¿
6 e.tn6qe¡ ue euodxaos elloe¡elso ap onlle¡ueseldet
'oleuoqJeclqug! uoc sopeJqtltnbe
or.usruesot!
sauot op etuJolua o ,+Hop
lf
'se¡uelo
selr00so^rlulnu
soluOulal0
s0lapu0tclosqv
Agrícola.
Química
cuandono son captadospor las raícesretornanen sentidoinverso.Cuandode
la disolucióndel suelo,un ión pasa a la planta,es necesario,para que las
no se retrase,que este
de éstaseancubiertasy que su equilibrio
necesidades
por otro del mismoelementoliberadopor el complejo,y
ión sea reemplazado
por la liberación
que éste últimosea suministrado
de las
de ionesprocedentes
reservasdel suelo.
Un esquemamuy generalque puederesumirlos distintosmovimientos
de ionesentre el suelo y la planta,en su aspectoglobalse
e intercambios
9.3.
la
figura
exponeen
y
deiones
entre
elsuelo
movimientos
e intercambio
delosdistintos
representativo
9.3.Esquema
Figura
laplanta.
hay que tener en cuentados
Cuando un elementoes inasimilable
posibilidades:
a) que el elementoesté englobadoen una moléculamineral
difícilmentealterable;o b) que se encuentresolamentede una manera
eventualal margen de las condicionesde absorción.El primer caso está
por ejemplo,en el potasioincluidoen la estructuraresistentede
representado,
En
los silicatos,o por el fósforoen el estadode fosfatoalumÍnicocristalizado.
una
comoinertes,constituyendo
amboscasos,estoselementosse consideran
más que a un largoplazo.El segundocaso agrupa
reservaque no interviene
los iones bloqueadosen los poros cercanosa las raÍces,los atrapadosentre
de algunasarcillas,o los asociadosal humusen formade
unidadescristalinas
de ser degradadospor los
con posibilidades
compuestosorganominerales
del suelo. Bajo estas diversas formas, los elementos
microorganismos
nutritivosconstituyenun potencialde iones que pueden convertirseen
y en un periodode tiempomás breve.
más fácilmente
asimilables
1F^
99t,
'oua6!xoop opencopee[e]uocJod
un a]uefodur so olgs ou 'ollerod 'olenslop
uglclosqeel
alte la uo ouoojxoap ercuesneel Jod aqlqutos leloull.l-l
'olans
lop alre ls uo ouablxoap afeluacJod
'leproloc
oluoqrospe
ap ugtcelaqtl
uoc
el e solqeltutseso]uetJ]nu
o[oldluocle o olonslep uorcnloslp
Jo/teu-l
eun 'o^llol.uoLllslLu
ugrcera]leop saluooesol ep ugtcenlceap peplllceJ
'o¡cedseoJlo ul esenr6 e.rnlxolop sol enb sa¡uaqlosqe
la Jod ugrqure]A
saroÁeu'selueÁn¡t¡suoc
se¡nclyedsns
so¡edso¡uoc olcpluocop sapepr¡rqrsod
euUelnlxa¡op solonssol
ep ercr¡ednsuer6 el e optqop'ugre¡uasetd
'eJnlxoI
'orf ns 13NocsoovNolov-l3u't'¿'
'secrleu_rlc
sauorcrpuoc
sel
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o
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soJ]
uo
osrectJtselc
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el uoc 'olons lo uoc uorcelerns u¡6as
'uorcetüJoJUr
esrep
apend
re¡nclyed
ua
oun epec e olualj
aluorcr1ns
eun
'¡ereueO
euloj ap Á 'a¡uelsqo
e!orc eun opuotUu-rpe
sgrxopsol ap ercuelsuoc
eJapeptonel leloJcuoc¡tct¡tpAnu
o¡ operedesrod oun epec op ercuangut
oluol.Ileul|luJ
u9]so solla sopof JolJaJSoo
sa lens ol ro0 '!s erluo sopeuorcelor
soluoulolosol
ns uo 'erouoncesuoc
ua 'Á e¡ue¡de¡ lod se¡uetJJnu
uolcrsodruoc
op ugrcrosqeel ua aluauopueJ6e,{ngutsalo}3e1op oJatrtluot¡due u¡
"lvuf Nilt
NO|CU OSSV V' l
Nf
S 3 l N f An ' llNl
ssuorcv|z'6
'seluerJlnuoJcetu
sel
e
sol
ep
sarorjalur
seca^
sol
ua soptqrosqe
etduels uos saluoulnuoJcL!
ltul e uorcsopeprluec
'elue¡odr-ur
selue¡d
sepeurLuroJop
eredenb orc¡ec
sa
'saJouor.u
uos 'saloualuesol
oqontrlsopeptlumue soptqJosqe
¡ap ugrcdecxee
sorlo sol soprq:osqeolueueue¡t.toÁeu
ue 'seJuorJlnuoJceuJ
uoo ugrcereduuoc
elue¡d
soluourala sol oluaurlerauabuos otse¡od la Á ouebotltu l:
'otse¡od
e¡ un6esÁ a¡er1es enb ep oluauJolo
¡e un6esuelJe^sopeptluecse1
¡a eredotuarrlrelncrUed'e¡176y
00¿ ap seurosnlcure'e¡176y001 op uoprolop
sol ep osec ¡e ered ')ezuecleapandselue¡dse¡ tod
soJole^'soluoulnuoJceur
soluorJlnusoluouralosol ap uorcrosqeel 'o^tle]tluenco¡cadsens uf
'se¡ue¡d
soluauola
solepugtcJosqv
se¡rodsonr¡u¡nu
Agrícola.
Química
sino tambiénlo es la proporciónen la que se difundepara manteneruna
convenientepresiónparcialen la superficiede la raí2. A medida que la
atmósferase enriqueceen oxígeno,la absorciónaumenta,al igual que la
respiración.
Las intensidades
máximasde absorciónvaríansegúnla planta,y son
fiel reflejode su adaptaciónal medio. En general,las raíces no empiezana
reducirsu absorciónhastavaloresinferiores
del 10% de oxígenoen el medio.
En el arroz,al desarrollarse
en condiciones
de completainmersión
en el suelo,
el valoranteriorvienea ser del 3%.
pH del suelo.
La reacción del suelo afecta generalmentea la absorción por su
influencia
en el estadode asimilación
del nutriente,
o en la cantidaddel mismo
disponible.Los casos más representativos
de esta influenciason: bloqueoo
precipitación
y volatilización.
inhibición,
recíproca
El bloqueose producea determinados
valoresde pH, en los que el
elemento, debido a sus característicasfísico-químicasse transforma en
inasimilable
al pasar a formar parte de un compuestoinsoluble.Este es el
caso, por ejemplo,del hierro,manganesoy cobre,los cualesa pH básico
precipitan,
originando
hidróxidos
insolubles:
Fe*3+3OH + Fe(OH)sJ
La precipitacionrecíproca es un proceso químico de doble
precipitación.
Es la que se presentaen suelos ácidos, ricos en hierro o
aluminio,en dondeel fósforosolubleen estadode PO¿Hzprecipitacon Fe'3y
Al*3,o con sus hidróxidos
correspondientes.
En condiciones
de alta acidez,la
reacciónque se producees:
P O 4 H 2+ F e * 3 + 2 H z O + P O a H 2 F e - + 2 H *
Mientrasque si las condicionesdel suelo son de baja acidez,la
reacciónes:
P O o H z - +A I ( O H ) ¡ - - +P O ¿ H z A ¡ ( O H )+, 9 ¡
O bien en suelos calizos,básicos,cuando se adicionanal suelo
fertilizantes
fosfatadossolubles:
156
L9l
'se^r]rJlnu
sauorcnlosrp
opuezrlrln
'zleu
sopeluasaldal
solep
ersuarJodxo
eun
e
uopuodsaJJoc
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alqos
A otc¡ec¡otse¡od
sol 't'6 ernOUel uo Jenlosqoapand os otsauDeul/otselod
'otseuOeu¡otc¡ec¡( o¡seuOetuTotselo
olusruobelue lop o¡dr-uefa un
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oleuud lop ugrclosqeel Jtqtqut
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6.leurs r{ sorustuoOe}ueouJooe¡uetuentlcadse.t
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uocouoc es sauotccelolutselsf ect69¡otqo ecturlnb
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ezolernleuop 'soprcalqelsa
rod ugrclosqens leluaulneo ltcnpoJe uacnpuocenb seuotccesollo sol oJqos
uependseuot op ope]so ua sont]tl]nuso]uauolo sol
soun sol .¡ec.rafa
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rouorl eun eur6uolen3 ol 'soptce¡d e ugtcec4tlltu
'Hd op sauotctpuoc
'sepezr¡ered
uo 'leponbuopond
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o seprqrLlur
sol ap sopept^tlcesel oJqos
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:oceruoLue
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soluezlllpol
el socrsgqÁ sopr¡gcsolonsep atct¡ednse¡ e uect¡deas soctugtrle
eluasatd as uotceztltlelo^esol opuenC 'oueOgr¡rula uo eluaulect¡¡cedsa
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*H? + 1ee3z(oO¿)<- z,eAZ+ e)¿(¿H'?Od)
sol0puolcrosqv
,ccso^r]rJlnu
soluour0l0
Agrícola.
Química
Se observaque al aumentarla concentración
de potasioen el medio,
la absorción
del calcio,y más aún la del magnesio,
disminuyen.
Normalmente,
estosantagonismos
no suelenpresentarse
cuandolos
iones fijadosal complejocoloidalguardanuna debida proporción.En este
sentido,se admiteque un complejobienequilibrado
debecontener:70-75%de
calcio,8-15%de magnesioy 2-2'5%de potasio.Cuandolas relaciones
K/Mg,
KlCa y Mg/Ca,expresadas
en miliequivalentes
son superiores
a la unidad,es
frecuenteque aparezcan.
Comoosición
de la olantasecaen la
m a d u r e z( m e / 1 0 0g )
60
K e n e l m e d i o( m e / l )
Figura
(G.Barbier,
9.4,Antagonismos
l(Cay l(MgenmaÍz
1936)
El sinergismose puededefinircomo la acciónexcitanteque produce
un elementoA sobre la absorciónde otro B, contribuyendo
ambosa favorecer
o aumentarel desarrollode la planta.Un ejemploque pone claramentede
manifiestoeste efectose muestraen la figura9.5. Los datos representados
en
estecasocorresponden
a una experiencia
de campocon espinacas.
158
69t
'olsau6eLu
Á olclec 'ouo6glllu
sgtu uoqlosqeseou!urer0sel enb seJluelul
sel anb olsaulueulap ouod 'oldLue|.o
ue sectJsgul ard[üorsuos sesoururn60l
ap sopetcoseso^tllncap ststlgue13 'opotu
A sesoururnoal
Jod 'seoulr.Ilerb
otusilrj lep uen]3e ou lelooa^ orcadso eusll.ll eun ap selullslp sopepolJe^
'oluoloJlp
osnlcurI o^rlelrluencouloc o^lle]llencelsl^ op olund la oleq olue]
un ua sepe^l]lncselullslp
eun reuel uapandolons ousll.l-,1
leJourr!ugrceluatrjrle
selueld uorciosqeop Jspodns uo seJloep seun ualaulpselueldsel
'Ptueldel op PzaleJnleN
'vrNv-rdv'l NocsoovNolcv'l3u'z'z'
' 6e t n 6 ¡ t
( ¡ 9 6 ¡' ¡ e ¡ s u y ' ys)e c e u r duseay 7 ¡o u s r 0 r e ugt g
eH/o¿)6)
eH/N 6¡1091
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eHlN6) 00e
09
(eH/uo)o¡u
'sepe^elas9t! ueosouaogrlru
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'soJouau uos soluoil.!rpuorsol opeu060l]luoluezllluoiap elcuasneue anb
'opeueooJllu
ugtqluelJaAopondas 'orselodop peplluecel asle^alaoqop sgLu
opond ouloc
aluezrlruajap peprluesroÁeurJrpeuele 'esJeruasqo
soluourola
solopugtclosqv
se¡rodsonrlulnu
se¡ue¡d
Agrícola.
Química
fácilmentepotasio.En el trigo está perfectamentedemostradoque, con la
los de primaveratienenexigenciassuperioresa los de
misma productividad,
otoño. Y en el caso de la remolachaestá comprobadoque la azucarera,
cuando se cultiva seleccionada,presentaunas menores necesidadesde
de 100 Kg de azúcar.
mineralesparalaelaboración
sustancias
Fase de desarrollo.
los elementos
Las plantasjóvenesabsorbenrápidae intensamente
minerales.Su proporción,referidaa materiaseca, es entoncesmáxima,
después disminuyeaunque la absorciónprosiguedurante el crecimiento,
creciente
de los glúcidosque se van sintetizando.
debidoal predominio
Las gráficassiguientes,obtenidasa partirde datos experimentales,
demuestranque es frecuenteencontrarporcentajesde cenizaselevadosen la
plantajoven,y bajoscuandoalcanzala madurez(Figuras9.6.y 9.7.).
C e n i z a s( g / 1 0 0g p . s . )
jóvenes
y adultas
Valores
de cebada,
medios
de diversas
de cenizas
en plantas
Figura9.6.Contenido
est¡maciones.
160
r9t
'olqesuadsrput
un6le
aluauoduloc
'osocoJd ua aluol.uelcallp
uouol^lolul
ap stsolu!sel oqlqulas onbJodualq o
lo
'opuezlleJeo
el e oluaualqlsoooplqap
anb seurzue sol ap uglselelplqsap
'co0? sol uejodnsas opuenc'ooJeqluouls 'epelluocuos
e^ os ugrcrosqeel
'sesnec seJlo elluo
sgui JBISOe opuall olans lop uolsnloslpel onb e
'sauot
'aSJtnq¡le
el
eun ecolold eJnleladulel
JoÁeul
uotcJosqe
ap
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uf
sol op oJluap'leJouoo
sollLu!l
un'(3o0t-0) socr69¡orsl]
ap oluor.tlne
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'svctrvr^lt-]3
SVl NO3 SOOVNOICVlSU'€'Z'6
53NOICIONOC
's0u0lceullls0
sesJ0Alp
Opsellnpeli sauenqfse¡ue¡due sezluocua opluolugC¿'6 etn6¡¡
setole¡ sontilncsosJontp
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(selp)odLua¡1
(%)sezruec
'so¡tllnc
uapond'oluoulleioue6'enb soleleululsel3uols4op
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sol
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Selap ugtcpzpolceJec
oluauolualllocollaJodJas uolonssouo^o[se]ueldsel
eled sepeztltln
solapu9lcJosqv
solu0t!010
selJodso^llulnu
s?tueld
AgrÍcola.
Química
Las temperaturasbajas. por el contrario,aparte de provocaruna
disminución
en la solubilidad
de los componentes
de la disolucióndel suelo,
que intervienen
dificultanmuchasreaccionesbioquímicas
en el transportede
los nutrientes
haciael interiorde las o antas,
Humedad.
También,y generalizanC:a acsorciónmineral se incrementaal
a u m e n t a rd, e n t r od e u n o s l i m t e s . a h u m e d a dd e l s u e l o .H a y q u e t e n e re n
por 1aplantapara la producción
cuentaque el agua es requerrda
de glúcidos,
para mantenerla hidratacrón
y comovehículoparael traslado
del protoplasma
por la raí2.Estosprocesostiendena reducirse
de los nutrientes
absorbidos
al
disminuirla humedaddel suelo,y elloexplica,apartede la lixiviación,
el mayor
agotamiento
de las reservasdel sueloen climashúmedos.La influencia
de este
factorse ponede manifiesto
en la experiencia
representada
en la figura9.8.
o/ ^^^i-^^
madurez
Cultivo en campo
Cultivo en maceta
( s e q u í ap r o l o n g a d a ) ( 1 4 %h u m e d a d )
Cultivo en maceta
( 1 8 %h u m e d a d )
Figura
9.8.lnfluencia
delahumedad
sobre
lacomposición
(J.Gasola
mineral
delaavena
1934).
Se cultivóavenaen campoy en macetacon la mismafertilización.
En
las macetasla humedadse mantuvoal 14o/o
en un casoy al 1B%en otro.Se
que una humedadapropiadafavorecela absorciónde los
observaclaramente
nutrientes
minerales.
tol
'JocoJo^el
rod 'ugrceJldsueJ]
el ap /i sepeuoqJec
e apuor]'oluarn6rsuoc
seruosarsel ep oluotuoJculun acnpoJduglceululnllel ap oluaulne un
'olcaJf
pur olcela un enDs9l.! lereululuglclJlnuel oJqosouall ou znl e1
sol0puol3losqv
soluaulolo
selue
d selrodso^rlulnu
99t.
'salouodnsselueldsel eJedJole^ocodop oluoulelcoJl
iod 'leuelelralsa ored
'le]o6e^
uos 'sercuopasordsBilo op oulsll.! le eplpeue el uoc olun[
etla¡erue¡ eyed uel6
lap elanüi el e olans la uo epe]tsodopepeuaOo.t¡tu
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'VINV'ld
-13
V] N3 ON:ICOUI¡N
0r
e¡ue¡d
e¡uaoueOgr¡tu
13
Agrícola,
Quimica
del suelo,es degradadoy transformado
la acciónde los microorganismos
medianteun conjuntode procesosquímicosy bioquímicos,
sucesivamente,
productos
simples,que aparecencasi siempreen forma de
dando lugar a
y nítricos.Bajo estas formas,y mediantesu
nitrosos
compuestosamónicos,
que le es necesariopara la
planta
el nitrÓgeno
absorbe
la
radtcular,
sistema
se consideraque este elemento
síntesisde sus tejidos.Aproximadamente,
el2% en pesosecode las plantas.
constituye
de nitrógenoen las plantasse encuentranen
Los mayorescontenidos
los tejidosjóvenes.En estos,el porcentajesuele oscilarentre 5'5 y 6'5 % en
de celulosa
pesoseco.A medidaque la plantaavanzaen edad,la proporción
de nitrógenodisminuyey se elevala relaciónC/N. Las
aumenta,el porcentaje
hojassuelenser más ricasen nitrógeno,pero su valor disminuyedurantela
son las que están mejor
floración.De todas las especies,las leguminosas
provistas
nitrógeno.
de
bajo forma
En la planta,el nitrógenose encuentrafundamentalmente
orgánica. Las materias nitrogenadasde reserva están esencialmente
que diflerensegúnlas especiesvegetales.Peroel
por proteínas,
constituidas
nitrógenono se encuentrasolo bajoformaproteica,sinotambiénen formade
compuestosmás simples, que constituyenlos intermediariosentre los
y las sustanciasproteicasde
mineralesabsorbidos
compuestosnitrogenados
comolas
tan importantes
moléculas
síntesis.Así,el nitrógenose encuentraen
y
p
o
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f
i
r
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n
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a
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l
c
a
l
o
i
d
e
s
purinas,
talescomo las hojas,se encuentraal lado
En los órganosvegetativos,
del 20 al 40 % de nitrÓgeno
o citoplasmáticas,
de proteínascloroplastidiales
libres,y tambiéncomo
bajo la formasoluble,en gran partecomoaminoácidos
aminoácidosamidados(asparraginay glutamina).Bajo estas formas, las
a la síntesisde las
en la hojacontribuyen
sintetizadas
nitrogenadas
sustancias
proteÍnas.
combinadoen forma
La urea,ácido úrico,alantoina,ácidocianhídrico
están igualmente
diversos
y
nitrogenados
glucósidos,
compuestos
otros
de
presentes
aunqueen débilproporciÓn.
en los vegetales,
El nitrógenopuede hallarseen la planta bajo formas inorgánicas
una
compuestosamónicos,nitritosy nitratos,pero solamenteconstituyendo
pequeña proporcióndel total. Los nitratos se encuentransiempre en
cantidadesmás o menos importantescuando en la planta se presentan
que impidenla síntesisproteica.El tallo de la planta
anomalíasmetabólicas
preferente
de almacenamiento.Los valores máximos
parece ser el lugar
que
precedeinmediatamente
periodo
a la floración.
el
en
suelenobservarse
IOO
L9l
ueq solopeorlso^ursor.lcnlA 'ugtccnpol elsa eled opllonbol ou06glplq
'oruott.te
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lop
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e aluaueptdgJueptxoas soptpeueotuoue souot sol 'olt}lno
rod '¡{ so}eJ}ru
'eped el¡o lod uotcetntxt¡
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ap solanssol uo anb e¡uencuo leuoJanb Áeq
seprpredJeqeqolensenb so¡ ua 'sopaunqÁnu solans
soleJJtu
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lop ugrcJosqe
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Jouau.l
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eun uenrosuooolel]rusol seJluetul'otuotrtesouotsol
olsl pepr¡AoLu
lepod lo 'ugtcceoJ
a¡ueuer¡duere[r¡uapandsoptolocsol olenslop a]uaqrospe
so etcuolelolde¡s3 olelltu
el ep afede 'eluonc ua auar]os rs olqtsue.ldluoc
olons lop oue6grlrula uaqlosqe se:ol.ladns
op euroJ uo oluot!leluerüepunJ
se¡ue¡dsel 'sopenr]lncsolans sol op elroÁeu e¡ ua 'oOrequroutS
'cla 'zoile'seleled 'selelnJ]saloqrg:lecetuouieugtceltLlltse
eun e asle¡depe
el eluotuolqelou
oqrL.lur
os opuopÁ 'senut¡uoc
uependse¡ue¡dsel 'ugrcec4p]ru
'soprcgsolonssol uf 'lecetuott.te
oueOg.tlt
sernnlle soprlauosoluor.lleurJou
olgs opuezr¡]n'solellrusns op sopenudsolons uo euoloelstleseulol ap
ep orutldololen ¡e apuodselloc
os epeqaoe1Azew l= ugtcec4tJ¡tu
uellolJesop
anb '9,¿-¿ - ¡1d un uauorl oAr]lnce¡se ered soperdotdes?ul solons sol
'ocrJlJu
epecJetu
eun eJsotJtueu
ouaOor¡ru
anbrode¡qecr¡dxa
¡e tod etcuerelerd
el ap osnlcule 'uotctsoduoons op 'olons
el lenue e1r¡euotnn¡d
eLlceloural
lep Hd lap uarqurelÁ larcadsee¡ ap ,i e¡ue1del ap pepa el ap elaueu uel6
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' N O t 9 U O S S V' t ' Z ' 0 t
'vrNv'rdv'r N3NotcvucfrNt'z'01
eluaoua0or¡tu
elueld
¡¡
Agrícola.
Química
observado que, en condicionesde elevada reducción de nitratos y de
los nivelesde glúcidosen la plantadisminuyen
de
en la oscuridad,
asimilación
La disminución
de los nivelesde glúcidosen estasmismas
modo significativo.
condiciones,pero en la luz, no es tan grande, a causa de los efectos
de la fotosíntesis.
compensadores
La reduccióndel NO¡ a NH+' no se verificaen una sola etapa.Gran
númerode experiencias
empleandobacterias,hongosy plantassuperiores,
han ouestode manifiestoque la reduccióndel nitratoa amoniacose verificaa
de
través de la forma nitrito.Este hecho está confirmadocon la identificación
nitritos en los tejidos vegetales,y el aislamientode un enzima capaz de
en
catalizaresta reducción.Si se suministraa plantasde tomateempobrecidas
nitrógeno una dosis copiosa de nitrato cálcico, después de 36 horas se
presentannitritos,que desaparecenseguidamente.
algunosinvestigadores,
Respectoa otros posiblesestadiosintermedios,
puramentequímicas,propusieron,
a fines del
basándoseen consideraciones
siglo pasado,que la reducciónbiológicadel nitratoa amoniodebía efectuarse
en cuatropasossucesivos(gananciade dos electronesen cada uno de ellos),
e hidroxilamina:
a travésde las formasnitrito.hioonitrito
+2eNO3- ----*
(+5)
+2e+2ey.N2O2-2 +
NOz J
(+1)
(+3)
+2eNH2OH J
NHg
(-1)
(-3)
Basándose en estos criterios, los bioquímicos buscaron, y
encontraron
en diversosorganismos(bacterias,
hongos,algas
aparentemente
y plantassuperiores).
los correspondientes
enzimas,a los que denominaron
nitrito-reductasa,
hiponitrito-reductasa
nitrato-reductasa,
e hidroxilamina
reductasa.Estos enzimas fueron caracterizadoscomo metaloflavoproteínas
de piridínnucleótidos.
dependientes
que la
En el momentoactual,sin embargo,se admitemayoritariamente
reducciónocurre sólo en dos etapas,ningunade las cuales requiereATP, ni
compuestosde carbono.En una primerafase, el nitratose reducea nitritoen
una reacciónque implicados electronesy está catalizadapor el enzimanitrato
reductasa.Después,el nitrito se reduce a amoniacoen una reacciónque
implicaseis electronesy catalizadapor nitritoreductasa:
NO3
168
Nitratoreductasa
¿.
ñ;6---+
Nitritoreductasa
NO2
6;_
¿F;.u?>
NH3
69t
'reurouoluot'l'coJcun Jr]r',,Jod
^^Á^,
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Ersu
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salqrsccseun6leuoc octue6joouaogJltuap oluonj euonq eun eluosaJdoJ
poJn €1 uerquel 'elueld el ap oluetutcoJclo eJed alqeqca^oJde
ouoogJ]tu
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,{ soprceouruesol op soqcnyLoctugoJoul
ouaSol|u lep sgurape 'oclugOJo
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seqcnu 'oluerul|caJcns eled epeueooJ]tuectloqeloulaluonl ouloc
'soprcnlo
op
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llnurursrp
uopond'oue6gl]tuop aluenlectuDoulococetuoueactltlnanb elueld
eun ap soprcnl6op seruosalsel 'oleJ]tuop uotceltutse
op zoptdeJele oplqop
'oOJeqLUo
urg 'e¡ue¡del ue solualstxasoptcnl6op el ap 'oyed ua 'opuodap
oceluoue ap uorcelrttltse
el 'olel]tuop uotceltutseel Á ugrccnpa:e¡ uoc anb
'e¡ue¡de¡ ap soprfa]sol uo aJqtlocetuotuB
ap sorOr¡sen
ueJluoncuo
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¡en6r¡y
o¡os 'oua6gJlruop ugtclosqee]le op sopolJodalueJnposnlcut'enb ocr¡oqe¡eLu
Btlalsrs ns e zoprdeJeluet uoo ectugule etuJoJel uaqJosqe'soprcn¡6ap
un uoc 'seuesselue¡dse¡enb Á 'o¡et¡ruap uotceltutse
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O¿H+ *CVN+ tON +-
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eun so eselcnpol-oleJ]tu
eutzuo lf
e¡ue¡d
e¡ueoueOot¡ru
¡3
Agrícola.
Química
DE LOS AMINOACIDOS.
10,2.3.BIOSINTESIS
Aminaciónreductora.
En general,se consideraque los compuestosorgánicosinicialesque
aparecendurantela asimilacióndel nitrógenoson los aminoácidos.En la
inicialesdel nitrógenoamónicoformado
mayoríade los casos,los receptores
en el procesoreductorde los nitratos,o del absorbidodirectamentecomo tal,
son los a-cetoácidoslibres del citoplasma, principalmenteel ácido
el cual medianteuna aminaciónreductoraorigina ácido
c-cetoglutárico,
glutámico.
realizadascon sulfato amónico, y seguidas por vÍa
Experienci?S
radioquímica(N "), han demostradoque el compuesto marcado más
abundanteque en un principiose originaes el ácido glutámico.La reacción
que se admitees reversible,
y en ella el amoniacoreaccionaprimeramente
que
con el ácido a-cetoglutáricopara dar ácido cr-iminocetoglutárico,
glutámico
presencia
y
por
posteriormente
en
de NADH
la
es reducidoa ácido
glutámica,que contienecinc
del enzimadeshidrogenasa
accióncatalizadora
(Figura
10.1.).
COOH
I,
,
COOH
I
?t,cH.\^:n,
CH. +NH,
+
|
C=o
(
NADH-+H- NAD.
au,-
'.,.1^
' '¿v
|
COOH
:=*t
COOH
Acido n-ceto
glutárico
A c i d o¡ - i m i n o
cetoglutárico
COOH
,]
CH:
Deshidrogenasa
glutámica
I
CH-NH2
COOH
Acido
glutámico
glutámico
poraminación
Figura
10.1.Formación
delácido
reductora.
Esta reacción se ha consideradohasta hace unos años como la
puertade entradadel aminoácido
principal
vegetal.
en el metabolismo
170
tlL
sop ua olualsrsuocelueuoours9r.!e^rleuJolle
eun ep etsuolstxoel opellsotrjap
u e q ' ( e ¿ O L ) s ¡ o c Á l n ) o I S ' V t ^ Q L A L ) B o t f ' ¿ , { u U U y l ' fE ' G L 6 V ,
u¡llt l'E Á ea1'¡ ¿ ap sofeqer¡sol 'eluotuoluotcar
i{nr,u'o6leqLueurg
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'¿'g¡ern6¡g
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HOOC
I
ZHN-HC
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HOOC
HC
ll
HC
I
HOOC
HOOC
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HOOC
d + o¿H+ *CVN-'"tr:j
t-l
HOOS
lFd.t
+ HCVN
+ €HNr .r:j
ocrpedse
oplcv
octlecelexo
op!cv
HOOC
HOOC
UH N - H C
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, H + H C V N+ s H N *
I
HOOC
I
J
|
zHC
I
HOOC
( ¿ OVetn6r3)esepedseeutzuo¡epercuesard
ue ocr¡gdse oprcgletlJo¡ eted ocueu.tnloptoe lap alqtsJsno.l
ugtoeutueel
'euruele
ep Á lelueLuenr¡cedse:
Á
ocrpedse
optcg
leullo¡ercd
ocrnntrd¡oueo¡s
'ugrclodo.rdlouaut eqcnul uo
Á ocr¡ece¡exooplc?
oplcg
o.lad
lap
lap
'elcoJrpugrceurueel ep Jo^ej ua se]oo:tpur
seqanld uotque] uelstxf
e¡ue¡d
e¡ueouaOor¡ru
¡¡
Agrícola.
Quimica
por glutamina
y catalizadas
en los cloroplastos
en serie,realizadas
reacciones
pueden
y
glutámico
(Figura
reacciones
10.3.).
Las
dos
sintetasa
sintetasa
resumirse
en la formasiguiente:
+ ADP + Pi
Acidoglutámico+ NHs+ ATP -+ Glutamina
+ 2e-+ 2H* --+2 Ac. glutámico
Glutamina+ Ac. cr-cetoglutárico
COOH
COOH
CH-NH2
CH-NH2
I
----*Transaminación
CH2
CHz
I
I
CHz
CHz
I
I
COOH
COOH
Acido
glutámico
Acido
glutámico
ATP
Ferredoxina
ADP+P
COOH
I
COOH
I
CH-NHz
I
I
CHz
CHz
CHz
CHz
I
CONHz
Glutamina
I
COOH
Acido a-ceto
glutárico
y glutámico
enlasíntesis
deaminoácido
sintetasa
sintetasa
10.3.Reacciones
delaglutamina
Figura
(PJ Leay BJ.lt'lilfin
1974)
glutámica
El sistemaes más o menossimilaral de la deshidrogenasa
reacciones
La
mayor
diferencia
entre
ambas
es su
expuesto.
anteriormente
afinidadpor el amoniaco.Estaes muchomás alta parala glutámicosintetasa,
172
t,LL
'olualaJoJd
ugtctsod
eun
uednco
ue^uoplg
op enb soptcgoutue
sol o octtrJglnlo
optcela 'set^selsoop eJotnblenc
ua ojod
'souorccealop setcuancasseilo
aluetpoulsopeztlolutsuos sounolv .seulaloJd
op ugrceurJojel eJed sopuonbeisoptceouil.l'le
sol op euoÁeu el ap stsaluts
el e oonpuooootpedse,{ oclLueln¡O
soptce sol ap ugtceuttüesueJ}
el
'y g¡ e:n6r¡el ue eluosolde: ,toldece
as
ouoc octlgcelexo
'ugtcceo: .¡exopurd
oprcela Á lopep otuococl.!e1n¡6
oprcela opueiaptsuoo
e1
'optcgolac-?c
ap olejsol lo opueJouabatÁ oprceoul.rJe
ononu un opueruJoJ
oJlo
e our.!e odnl6 ¡e apac eutuiexopurd
op ole¡soj lo 'uotcenutluocV .optceoloo
'eutuexoputdep
-n aluerpuodsalJoc
o1e¡so¡
JeuiJoJ
¡e aped el¡o :od opueulOr.ro
e:ed oprceoulllelap ouLtle odntOun eldece 'eutzua le optun oluotuouonJ
eJluoncuo
es anb '¡exopl.ld
ap olelso¡¡a 'ece:eduq6eg 'eutzuoocop peptlec
uo lpxopurdop oleJsoj¡ep uorcedrcryed
e¡ o6rsuocuenoll uotoeutuesueJ
ap souorccearsel onD optcalqelsaoluot!e^tltuuopglsa uotqulel
'ecr¡gdse-ocrrug¡n¡
eseurLuesueJ]
euluouapas 'ocr¡ledse
optceletlJoJe:ed 'ocl¡ecelexo
optcelep
o¡uoqJecodnl6 ¡e ocru.rg¡n¡6
optce le opsap outrüeodn.l6un ap etcuoJaJSue
eleztlelecanb eulzue le'JSV'leu4olcnpoldoluocoptualqo¡epÁ ourue odnl6
lo alarlsuel]onb optceoutt!elop saJquouso¡ ocueue6oul.ulalle opuatpege
ueJquou as ,{ osec epec eted socr¡rcedse
uos seseutulesueJ}
ueutulouop
os ugrceururesueJ]
ap sauotcceoJ
sel ue uedlcr¡:edenb seutzuo sol
'selercuasa
se¡uauodruoc
oLUoo
ocrueln¡0optcgop o ocugln¡6oloc-n
9p¡3s
op uorcuoruolur
el uoc ueztleoJos uotoeutuesuel]op souotcoeelse¡ ep e¡led
ro¡{eue¡ anb 'o6lequa uts 'Je}lesal
enb Áe¡ 'soptceoultüe
sol op stso}utsotq
el
',,uolceulu.¡esueJl,,
ue elue¡:odr.ut
set! ou.tocosJelaptsuoc
epand
A
op
alqulou
la
'soptceoun.ue
sonenu
JetilloJ
eted
soprceoleo-n
soJlo
lo oqrcal osocoJdols=
e o0rue odn.r0ns JtJaJSUeJI
uependseluellnsalsoptogoutule
sol ,soptcgoloc
sol op erolcnpal ugtceutuleel op sg^eJ] e 'otJetrud opor.uap ecrueO:o
erJaleuel uo JeJluooper6o¡eq ocrue6lour
ouaOoi¡ru
¡e enb zon eun
'ug!ceuluesueJl
'saplo^
se¡ue¡d
ua
ocetuoue
op uotoeltultse
op et^ e¡uepodulr
sgtl el euolctodold
eultzuo¡e enb Á 'solse¡dorolc
sol ua ocetuoue¡epe:o¡dace
ro¡{euel sa ese}o}urs
eurue¡n¡oe¡ enb eioptsuocos a}uaullen}cv'soptc?outu
sol e ugrctodo.rd.,¡oueLu
uo ocetuot!e ¡e lelod.rocurap zedec se enb
e¡ue¡d
e¡ueouaOgr¡ru
¡3
Agricola
Química
cooH
l
qooH
CHz
CH2
I
I
I
cH:-o-Po3H2
I
" "\.4
ñr]f.
CHz
I
I
cH-NH2
I
cooH
lll
cH-NH2
A/N
Ho Jr,
cooH
Fosfatode piridoxal
Acido
glutámico
(Dador)
Acido
aspártico
(Producto)
glutámico
Transamiriasa
aspártica
cooH
COOH
CHz
CHz
I
I
cH2-o-Po3H2
CHz
I
COOH
Acido
a-cetoglutárico
(Residuo)
Ho
,1
,
\.nl
COOH
Acido
oxalacético
(Aceptor)
Fosfatode piridoxamina
+
glutámico
Transaminasa
aspártica
deaminoácidos
enIabiosintesis
detransaminaciÓn
Figura10.4.Proceso
AMIDADOS.
DE LOS AMINOACIDOS
10.2.4.BIOSINTESIS
Los aminoácidosamidadosasparraginay glutamina,encontradosen
después
grandesen muchasplantas(posiblemente
cantidadesrelativamente
de una fertilizaciónnitrogenadaamÓnicaintensa),se considerancomo
compuestosque quedanen reservapara la formaciÓnde proteÍnas,evitando
tóxicade amoniacoy elevacióndel pH.
una acumulación
La glutaminase originaa partirdel ácido glutámico,por la accióndel
enzima glutaminasintetasa,activadapor un cófactormetálico:Mg*2. Se
requieretambiénel consumode ATP:
174
9L'
'Blueld
eluoouoooJ]lu
elopo^tleluosoJdal
euanbsf.g'0!eJnbtl
lapugtceJoalut
' 9 ' 0 e l n 6 t le l
L
uo ouodxoos onb opec4tldtlrs
euonbso lop sgneJle olunfuocns uo osJttunso
epand 'opeyede olsa uo o¡sendxeeL{ os so6set sepuelOe enb 'e¡ue¡d
el uo octug6looue0oJ]tue leJouLuoueOol¡rulap 'oluel lod 'osed lf
'soluotpuodsel.loc
sectugrüesolessel leLUjoJ
eled (.c¡e
'octlgtu'octlgxo'oct¡ece)sopeltxoqJec
socrug6rosoptcgsns ap ugtceztlellnou
tod ouls 'soptcgoutrüe
op ugtcetuJo¡
e¡rod ou 'ocetuouelo le[r¡uepend'(g=¡d)
oplcgÁnurre¡n¡eco6nfuoc selue¡dseyercenb uerqurel
leleuosanb Áep
'se¡e¡e6en
sopr[a¡ep
Ir¡:ede epelsteune optseLlou eselolutseuloet.¡edse
el 'o6leque uls 'dIV op
A ocl¡eleulopentlceun op ugtcuoruolul
el uoc 'eJoueueustul el op le0n¡ouotl
ocrygdseoplcg¡eplryed e eur6eredseel ap srsolurse¡ enb euodnseg
euruJ elnl c
HOOC
I
¿HN-Hc
'd + dClV dl_V
¿H C
I
¿HJ
ocrrug¡n¡0
oplcV
H OOC
I
ZHN-Hc
e H N+
,rDl/\ eseloluts eutuielnlc
I
ZHJ
I
¿HJ
I
I
¿H N-OC
H OOC
e¡ue¡d
e¡ueoueOor¡ru
¡¡
Agricola,
Química
La energía y poder reductor para la transformacióndel nitrato a
amoniaco procede de la respiración(NADPHT).El verdadero proceso
derivadosde Ia
asimilativoes la aminaciónreductorade los cr-cetoácidos
es el
respiracióny de la fase oscurade la fotosíntesis.El ácido rx-cetoglutárico
primariosoriginados
durante
principalcaptadorde amoniaco.Los aminoácidos
que
esta aminaciónreductorapuedencederel grupo-NH2a otroscetoácidos
aparecen durante el metabolismocelular a través del proceso de
A partir de estos aminoácidosse derivan los restantes
transaminación.
aminoácrdos, cuyos esqueletos carbonados proceden de productos
de los hidratosde carbonodel ciclode Calviny
del metabolismo
intermedios
la
de
del ciclo oxidativo
oentosa fosfato. A partir de los aminoácidosse
proteínas,
ácidosnucléicosy gran númerode otros
las
finalmente
originan
de nitrógeno.
compuestos
PROTEICA.ASPECTOSBASICOS.
10.2.5.BIOSINTESIS
Tal como se ha lndicado,los amtnoácidosque la planta sintetiza
de las proteínas,compuestosestosque
constituyenlas unidadesestructurales
forman el materialbásico de las célulasy de los enzimas,así como de
aunquesea
numerososanticuerposy hormonas.Por ello, el conocimiento,
proteica
es
de gran
la
síntesis
verifica
cómo
se
de
algo superficial,
Sin embargo,para poderabordarel tema es necesariodeciralgo
importancia.
por el relevantepapelque desempeñan
en la
acercade los ácidosnucléicos,
misma.
A c i d o sn u c l é i c o s .
Los ácidos nucléicosson los compuestosque controlanla síntesis
bioquímicade las proteínas,y son las moléculasresponsablesde la
genéticade los caracteresdurantela reproduccióncelular.Están
transferencia
formadospor grandesmoléculascon estructurade polímero,compuestaspor
que a su vez estánformadaspor
unidadesmás simplesllamadasnucleótidos,
tres componentes:una base nitrogenadaderivadade la purina o de la
y un agrupamiento
fosfÓrico.
Se llama
pirimidina,
una pentosao desoxipentosa
Los nucleótidosse encuentran
nucleósidoa la combinaciónbase-pentosa.
unidosentresí por puentespentosa-fosfato:
O
tl
Base
O
lll
Base
O
rll
Base
O
tlll
Base
-O-P-O-Pentosa-O-P-O-Pentosa-O-P-O-Pentosa-O-P-O-Pentosa-
ttl
OH
176
OH
OH
OH
LL'
sa 'oseq eLusil.lt
NUV SOIOpoAtSnlCXO
el ep ope^Dap'o[ceJn la onb se.l]uetu'vNc sol uo a]uauelos ej]uoncua
as 'ocrutpru,lutd
odtl 3p 'eutu.il]el 'NUV sol Á Ncv sol oJlua etsuoJaltp
eun !nbe Áell 'solsanduloc solse e elcadsoJ onb ol uo uatquel
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(eurprruurdrxorp-y'¿) ourue-9-rxo:prq-¿)(o¡rcanllloru-g)
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,{
e¡
so¡sa
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es anbseuundseluoseuruenO
e¡A euruape
el 'eutptrltJld
e¡ep
A eurindel op ue^tJop
soctalonu
soptcesol op sepeue6o.r¡ru
saseqsel
(esouerryoqurxosap-¿-6-fl)(esouerryoqu-q-f,)
esoqru
esoquJrxosec
c¿HoH
o¿HoH
:ouoqlecopun6as ue elluencua
as
sotecnze
sop
solso
oJlue
la
ercuaroJrp
el 'esoqtJJtxosap
uouotluocanb (ruCV)soctolonuoquJtxosap
soptcg
,{ esoquuauorluoo
enb '(¡¡y) soctglcnuoqtJ
soptce:sollouo aluolstxoeso¡ued
e¡ un6es 'sodnJbsapuetOsop uo uec4tselcas soctglcnusoptcgsol
eluec e uaoue0or¡ru
¡¡
Agrícola
Química
Estudiosutilizandotécnicasde difracciónde rayos X, indicanque la
en doblehélice,con los dos filamentos
moléculade ADN poseeuna estructura
unidosentresí por puentesde hidrógeno,que se establecenentre paresde
bases.
Numerososautoreshan estudiadotambiénlos contenidosrelativosen
Los análisisquímicosde la moléculade ADN
nucleótidos.
basesde diferentes
que
1:1entrela adeninay la timinay entre
existeen ellauna relaciÓn
muestran
hacensuponerque se estableceun
y
resultados
guanina
Estos
la citosina.
la
entre una
los
dos
filamentoshelicoidales,
entre
de
bases
emparejamiento
Sin
purinay una pirimidina,no entre dos purinas,ni entre dos pirimidinas.
en relactóncon la de guanina-citosina
embargo,la cantidadde adenina-timina
ouedevariarde una moléculaa otrade ADN.
es
Se consideraque la moléculade ADN es capaz de autocopiarse,
en condiciones
decir. de sacar réolicas de sí misma. Probablemente,
las dos cadenaspueden
y en presencia
de los enzimasnecesarios,
apropiadas
y
la doblehélice, cada filamentomitadregenerarla
al desarrollarse
escindirse
que
le falta,sacandode sus reservaslas basesnecesarias.
mitad
y estáformadopor una
helicoidal,
El ARN tienetambiénuna estructura
ordenadosde la mismamaneraque en el ADN pero
secuenciade nucleótidos
de bases,el uraciloocupael lugarde la adenina.
en el emparejamiento
bioquímicosparecenindicarque el ADN
Los actualesconocimientos
puededirigirla síntesisdel ARN actuandocomo un moldeo modelo.De esta
genéticapuedepasardel ADN a la moléculade ARN en
forma,la información
el cursode la síntesis,la cual, a su vez, dirigirála síntesisde las proteínas
esoecíficas.
Existen dos clases de ARN: los ARN de los ribosomas, o
y los ARN de transferencia.
Estos nombresaludena sus
ARN-mensajeros,
diversas funciones.Desde el punto de vista químico, los dos tipos se
por su peso moleculary su composiciónen
distinguen,fundamentalmente,
tambiénse denominaARN-soluble.
bases.El ARN de transferencia
Esquemay etapas.
en la figura10.6.
se esquematiza
La síntesisde las proteínas
178
611
dt v + erllrzuf + oprcgouil'uvrNuv<- INUV+dy\v -oplcgoull.lv-eurzuf
:oprceourue
epm eredeculcadsa
ap NUV op elns?louj eun e eun as ope^llce oplc9oulule
ercuaJolsueJ]
'ercueJejsUer]
ap NUV le ope^rlce oprceouruelap uglun GZ
13
<- dIV + opl3eoull.!V
+ eulzuf
d-d + dt\V-opl3?oululv-eulzuf
:oleJSoJ
sodnr6sop ep ugrceredos
uo3 'eursouope
ap
eceluop eztplecJope^l]3e
et!lzuala 'dlv ep
olejso]ouoLu-oprcgourue-eurzua
'solutlstp
uorcenrlce
ep seultzuasolue]sorlo ugJtlstxa
uf soluoJaJrp
ercuasard
soptc?oun!e0Z soun Aeq re¡n¡aceuse¡do1rc
¡e ue enb eluonc uo opuoruel
'uolcoeolel ezleeJ oprceourure
epec ered oct¡lcedseugrcenrlce
op eurzua
un eujseloo]rc ua s€]uoseJosoloJcuocsoprc9ouil.leap ugrccalasel uo
la
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3') Formaciónde enlacespéptidossobreel ribosoma.La formaciónde
los polipéptidosse efectúa en la superficiede los ribosomas,pequeñas
por un 65% de ARN, y en dondese
partículassubmicroscópicas
constituidas
los que actúancomomatrizparala sÍntesisproteica.Se admiteque
encuentran
los ADN dirigen la formación del ARN-mensajero.Los complejos
lleganal ARN -mensajero
del ribosoma,en dondetienelugar
ARN¡aminoácido
ordenadade los aminoácidos:
una polimerización
+ ARN. ribosoma+ Polipéptido
en ribosoma+ ARNI
ARNt-Aminoácido
Finalmente,
el polipéptido
sintetizado
se
4") Liberación
de polipéptidos.
separadel ribosoma:
+ Ribosoma+ ARNI
del ribosoma+ Polipéptido
Polipéptido
1 0 . 3 .F U N C I O N E S .
Las grandesfuncionesdel nitrógenoen la plantahay que considerarlas
como constituyente
de un gran númerode
sobre la base de su participación
Además de
compuestosorgánicosque son esencialesen su metabolismo.
de todaslas proteínasy de
formarparte,comoya se ha visto,de la estructura
como las purinasy las pirimidinas,
es componente
moléculastan importantes
de los ácidos nucléicos(ADN y ARN), básicospara la síntesisproteica.El
y enzimas
de las clorofilas
nitrógenose encuentratambiéncomoconstituyente
para la
del grupo de los citocromos(núcleo porfirínico),indispensables
fotosíntesisy respiración;en varios coenzimas,como fosfato de piridoxal
y los nicotinamida-adenin-dinucleótidos
(NADy
(transaminación
aminoacídica)
NADP). Muchosfosfátidos,alcaloides,glucósidos,etc., son compuestosde
en la planta.
nitrógeno,
abundantes
e importantes
1 0 . 4 .A L T E R A C I O N EP
SO R D E F I C I E N C IYA E X C E S O .
Al estar involucrado
el nitrógenoen tantosprocesosvitales,no es de
de la planta.
extrañarque su deficienciaafectegrandementeel crecimiento
t eu t r i c i ó en n n i t r o g e n soe m a n i f i e s t ae ,n p r i m e rl u g a r ,p o r u n a
U n ai n s u f i c i e nn
vegetaciónraquítica.La planta se debilita.se desarrollapoco. las hojas
permanecenpequeñas,adquierenuna notablerigrdezy tomanun colorverde
ya
son más pronunciadas,
el peciolose acortay las nerviaciones
amarillento;
que el desarrollode las partessuculentasse retrasa.En los casosde grave
púrpurao violácea
las hojasadquierenuna coloración
anaranjada,
deficiencia,
180
o
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^.,,^,¡ ^,,,^ ^,,^A^,.,,,,l+uulu cl uo vuouur{ru ll
Agrícola,
Química
que no aparecerían
nitrógenopuedenoriginar,incluso,otrasdeficiencias
caso
de emplearseel nitrógenoa dosis normales.El crecimientovigorosoque
resulta de aplicar con exceso el nitrógeno,provoca también la rápida
utilizaciónde otros elementos,que si no se encuentranen cantidades
suficientesen forma asimilable,puedenocasionardeficiencias,
como la de
cobre,por ejemplo.El excesode nitrógenopuedeocasionarun crecimiento
tan
rápidoque la plantano puedaproveerseal mismoritmodel cobreque le es
necesario,originándose,con tal motivo, la enfermedadconocida como
"exantema"
o deficiencia
de cobre.En este y otroscasos,pareceaconsejable
el suplementar
con oligoelementos,
e inclusocon magnesio,la fertilización
de
los árboles,al objetode que quedenmejor satisfechaslas necesidades
de
estos elementos.Con ello se puede evitar el desequilibrio
fisiológicoque
ocasionala rápida asimilacióndel nitrógenoy el subsiguiente
crecimiento
vigorosode la planta.
Tambiénes digno de señalarque una abundancianitrogenada
de la
plantapuededar lugara una mayorsensibilidad
y a las
a las enfermedades
condicionesclimatológicas,
como sequíasy heladas.Al quedar los tejidos
durantelargotiempoverdesy tiernos,es más fácilla penetración
de esporas
germinadasque, una vez en su interior,encuentranen los jugos ricos en
nitrógenouna alimentación
muy apropiadaparasu desarrollo.
182
08t
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ouaoorlru
Á secluoule
solsanduocSolsaoC 'SoleJ]lu
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'olans ueoueOotltu
¡¡
la
Agrícola.
Química
Todo lo expuestodebe aceptarsetan solo en condicionesnaturales.
Pero en los sueloscultivados,el nitrógenopuede aparecertambiénpor la
adición que el hombre realiza de fertilizantesnitrogenadosobtenidos
atmosférico
o mediantela adición,también
a partirdel nitrógeno
sintétrcamente
Estos hechosexplicanel por
de residuosorgánicosde diversaprocedencia.
qué el nitrógenototal presenteen los sueloscultivadospuede variar entre
límitesbastanteamplios,entre 0'01 y 0'5 o/oy a veces más, aunquelo más
frecuentees que oscilealrededordel 0'1 o/o.En general,puededecirseque la
ricosen nitrógeno.
mayoríade los sueloscultivadosno son suficientemente
de
Los suelosricos son una excepción,salvo donde hay una acumulación
por
falta
mineralización.
de
materiaorgánica
El nitrógenovaríamás en cantidaden el sueloque los otroselementos
esencialespara el desarrollovegetal,tambiénabsorbidosdel suelo. En los
en su conjunto,dentrode los límitesde una
sueloscultivadosconsiderados
incluso,
zona climáticao dentrode los confinesde una fincay, frecuentemente
dentrode una pequeñaparcela,el contenidoen nitrógenovaría según las
y texturadel suelo.
de drenaje,topografía
condiciones
presentancorrientemente
altascifras
Sueloscon un drenajeinsuficiente
y frentea sus equivalentes
y
poca
con
en
estos
casos,
aireación;
de humedad
un mayor drenaje,suelen hallarseen ellos un mayor contenidode materia
En cambio,los suelosarenososcontienenpor lo general
orgánicay nitrógeno.
menos materiaorgánicay nitrógenoque los de texturafina. Esto hay que
atribuirloa la menorhumedady a la más rápidaoxidaciónque se produceen
los suelosde texturagruesa.
tambiénse ha comprobadoque en suelos con una
Repetidamente,
textura, topografíay drenaje similares,el contenidoen nitrógenovarÍa
frecuentementecon las prácticasde cultivo. Por ejemplo, en la Estación
de Missourise observóque el contenidode nitrógenoexistente
Experimental
en los 18 cm superficialesdel suelo en que se había cultivadotrigo
por espaciode 50 años,era de 1978 Kg/Ha,y que el de un
continuamente,
suelosimilarcultivadocon una rotaciónde maí2,avena,trigoy trébol,durante
el mismoperiodode tiempo,era de 2166 Kg/Ha.En ningunode los casosse
aolicófertilizantes.
sobreel contenidode
climáticasinfluyennotablemente
Las condiciones
nitrógeno en los suelos. En este sentido, los resultadosde diversas
que un aumentode la temperatura
hace
han puestode manifiesto
experiencias
ya
humedad,
condiciones
análogas
de
de
nrtrógeno,
bajo
el
contenido
disminuir
que al aumentarla velocidadde mineralización
de la materiaorgánicapresente
nitrogenados
simples
de compuestos
en el sueloapareceuna mayorproporción
184
'selueldsel Jodsepezril]n
s e l u o s s a n d ' e r c u e u o d uure r 6 e p ' o o r e q u r eu r s ' u o s s e u r o Js e l s f ' s o l a n s
o o u o ^ n ] r ] s u o c ' o ] e rÁ] roul u ¡ r u
s o l u a l e l o ]o u a b o j l l ul o p % Z p p s o u a u o l u n f u o u
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'olonsueoueOo¡tu
lo
¡3
caAgrícola.
Quím
El nitrógenoorgánicose halla como proteínas,aminoácidoslibres,
y otras sustanciascomplejas,en gran parteno identificadas.
aminoazúcares
Estas últimasse originanen las distintasetapas de la humificación
y son
altamenteresistentes
a su deoradación.
11.2.
DINAMICA DEL NITROGENOEN EL
P R O C E S O SGE N E R A L E S
SUELO
En todos los suelos, y de forma continua,existen considerables
entradasy salidasde nitrógeno,acompañadas
de muchastransformaciones
complejas.
Algunosde estoscambiospuedencontrolarse
más o menospor el
hombre,mientrasotros están más allá de su control.El conjuntode todos
estos procesosconstituyeuna parte importantedel ciclo generaldel nitrógeno
en la Naturaleza.
El nitrógenopresenteen suelos cultivablesprocede de materiales
diversos:restosde cultivos,abonosverdes,estiércol,fertilizantescomerciales
y nitratosaportadospor lluvias, así como por la fijación del nitrógeno
atmosféricorealizadapor ciertosmicroorgan
ismos.
Gran parte del nitrógeno así incorporadoal suelo sufre grandes
transformaciones
antes de ser utilizadopor los vegetalessuperiores.Las
proteínasson degradadas,originandoproductosde descomposición
más
partedel nitrógenoapareceen forma de nitrato.Aún
sencillosy, finalmente,
entonces no queda sin transformar,pues es apropiadotanto por los
paraconstruir
microorganismos
comopor las plantassuperiores
sus estructuras
proteicas.
reducido.
o
en determinadas
condiciones,
a su estadoelemental.
Las pérdidasse debena la absorcióndel cultivo,a la erosión,lixiviación
y a su volatilización
en condicióngaseosa,tantoen formaelementalcomo en
formade óxidoso de amoniaco.
La dinámicadel nitrógeno
en el sueloestá,pues,altamenteinfluenciada
por tres grandesprocesos,cada uno de los cualesdepende,a su vez, de un
conjuntode secuenciasíntimamente
ligadasentresí. La distribución
de estos
procesospuederesumirse
en la formasiguiente:
Gananciasde nitrógenopor el suelo.
que
a) Fijacióndel nitrógenoatmosféricopor microorganismos
libremente
en el suelo.
186
VIVEN
/ol
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¡¡
la
Agrícola.
Química
1 ' 1 .3 . G AN A N C IA S .
1 1 . 3 . 1F. | J A C t O NB t O L O G I C AT. I P O S .
Está perfectamenteestablecidoque el nitrógenoúnicamentese puede
incorporaren los sistemasbiológicoscuando está combinadocon ciertos
esta fijaciónse
elementos,como el hidrógenoo el oxígeno.En la actualidad,
en gran escala a través del proceso Haber-Bosch,
verificaindustrialmente
consistenteen la síntesisdirectadel amoniacoa partirdel hidrógenoy del
nitrógeno atmosférico a temperatura y presión altas, en presencia de
catalizadores.
Sin embargo,aunquela fabricacióndel amoniacoy otros fertilizantes
alcanzahoy cotasmuy altas,debe señalarseque la mayorparte
nitrogenados
del nitrógenofijadotiene un origenbiológico.Según J. Chatt (1976),puede
cantidadcuatrovecessuperiora la fijada
fijarsealrededorde 176x10'Tm/año,
p o r l a i n d u s t r iqau í m i c a .
En la Naturaleza,la fijacióndel nitrógenoes una facultadreservadaa
que pueden
unos cuantosgénerosde bacteriasy ciertasalgasazul-verdosas,
con el nombrede Cianobacterias.
dentrodel grupode las bacterias
clasificarse
Ningúnorganismosuperiorpresentaesta capacidad,a pesarde que algunos
puedenhacerloindirectamente,
de asociaciones
a travésdel establecimiento
La relaciónmás conocidaes
con bacteriasfijadorasde nitrógeno.
simbióticas
y diversasbacterias
del género
la que se verificaentrelas plantasleguminosas
Otrasbacteriasfijadorasde nitrógenovivenasociadascon plantas
Rhizobium.
huéspedes,y muchasviven librementeen el suelo o en el agua. Unas son
solamentepueden
otrasrequierenoxígeno,y otras,finalmente,
fotosintéticas,
o faltosde oxíqeno.
viviren mediosanaerobios
por poseerun potente
se caracterizan
Todos estos microorganismos
permite
y
que
fijardirectamente
atmosférico;
el nitrógeno
equipoenzimático les
que
producto
proceso
forma
inicial
se
es
el
amoniaco.
industrial,
el
comoen el
que es básicamente
el
Disponenademásde un enzimacomún,la nitrogenasa,
que regulael proceso.
Fijaciónno simbiótica.
parafijarnitrógeno
sin viviren
La capacidad
de crertosmicroorganismos
por primeravez en
fue puestade manifiesto,
simbiosiscon plantassuperiores
1 8 9 1p o r S . W i n o g r a d s k i .
188
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,,^ ^, ,^A^.,, , ,ulúil> l0 u0 uuouurlru lJ
Agrícola,
Química
entre20 y 45
se han establecido
en el suelo.Algunasestimaciones
libremente
Kg/Haaño, pero las cifrasque parecenmás correctas,basadasen trabajos
alrededor
de 6-10Kg/Haaño.
indicanun gradode nitrofijación
recientes,
la fuentede
Aunqueestosdos gruposde bacteriasson, posiblemente,
la mayor parte de nitrógenoque se agregaal suelo mediantela fijaciónno
son capaces
se sabe que otros microorganismos
simbiótica,recientemente
atmosférico.
tambiénde fijarel nitrógeno
Algunos son autótrofosanaerobios,como determinadasbacterias
reductorasde sulfatos.Son organismosque aprovechanlos átomos de
produciendo
sulfurosy agua.Tres
oxígenode los sulfatospara su respiración,
y
Desulfatomaculum
génerosse conocendentrode este grupo:Desulfovibrio,
aunquehay que señalarque la propiedadno es generaldentro
Desulfomonas,
presentanuna importancia
de ningúngénero.AlgunasespeciesDesulfovibrio
el únicogénerofijadormarino
ecológicaen el mar, ya que es probablemente
que no necesitaluz. Se le consideracomo el principalcontribuyente
del
marinos.
en los sedimentos
fijadobiológicamente
nitrógeno
grupo de bacterias,clasificadas
Se sabe tambiénque un determinado
de
crecer
con
o sin oxígenodel aire,cuando
son
capaces
facultativas,
como
están provistas de nitrógeno fijado; pero sólo pueden fijar nitrógeno
En algunas especies de los géneros Klebsiella.
anaerobioticamente.
y Bacillus.se ha demostrado
tantoen
esta capacidadnitrofijadora,
Citrobacter
s u e l o sc o m oe n a g u a .
P o r ú l t i m oy d e n t r od e l o s m i c r o o r g a n i s mqouse v i v e nl i b r e m e n teen e l
que aprovechan
suelo,tambiéndebenc¡tarsediversosautótrofosanaerobios,
y
(fotótrofos).
Entreellos,
para
multiplicarse
fijar el dióxidode carbono
la luz
géneros
y
pertenecientes
Chlorobium
oxidan los
los
Chromatium
a
algunos
mientrasabsorbenla luz con la clorofilay
sulfuros,el azufreo los tiosulfatos,
y la energíaobtenidoen el procesola utilizanpara
carotenoides,
los pigmentos
su crecimientoy para fijar nitrógeno.Otros son autótrofosaerobios,como
determinadasalgas ctanofíceasde los géneros Nostoc, Anabaena y
que la fijacióndel nitrógenopor
consideran
Algunosinvestigadores
Gleocapsa.
pastorianum
o
a Clostriodium
estasalgases muy superiora la correspondiente
en suelos,troncosde árboles,rocas,
Se desarrollan
chroococcum.
Azotobacter
en los
tambiénlos únicosfijadoresde nitrógenoimportantes
etc.Se consideran
de coral.
mares,océanosy arrecifes
190
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ll
lo
Agricola.
Química
parásitassi por cualquiermotivose restringeel aportede glúcidos,como por
ejemplocuandose mantienela plantaen la oscuridad,o hay deficiencia
de
boro (disminucióndel transporteglucídico).Este parasitismose presenta
tambiénnormalmente
en nódulosviejos.
La mayoríade los nódulosen las especiescultivadasanuales,como
guisanteso soja, se forman duranteun periodode una o dos semanas,
mientrasque en las especiesde mayorduración,como los tréboles,se están
formandomenos nódulosa lo largo de la mayor parte de la época de
desorendiéndose
cadaotoño.
desarrollo.
Es digno de señalar que esta fijaciónsimbióticadifiere de la no
simbióticaen que una sustancia,similar a la hemoglobina,aparece
un papelesencialen el proceso,pues los nódulosactivosson
desempeñando
ricosen este pigmento.Su presenciaes de gran interésteórico,a causade
que la hemoglobina
y no se encuentrani
es característica
de los vertebrados,
en los microorganismos
ni en las plantas.Esta sustancia,algunasveces
parece ser esencial, pues existe una buena
llamada leghemoglobina,
correlaciónentre su cantidaden el nódulo y la velocidadde fijaciónde
nitrógeno.Los nódulosinútilestienen un color pálidoe inclusoverdoso.La
función de la leghemoglobinaes suministraroxígeno a las bacterias
constituyentes
del nóduloy, por otraparte,manteneruna actuaciónóptimadel
que es quienregulael procesode la fijación.
enzimanitrogenasa,
Ciertasrelacionesexistentesentre el huéspedy la bacteriainfluyen
sobre la fijaciónde nitrógeno.Por ejemplo.una cepa de Rhizobiumpuede
provocarla formaciónpor partede un huéspedde sustanciasque inhibanel
porquelos
de la bacteriay, en consecuencia,
desarrollo
se fija poco nitrógeno,
nóduloscontienenuna pequeñacantidadde tejidobacteriano.
Sin embargo,en
otrohuéspedde distintaespecie,la mismacepade Rhizobiumpuedeprovocar
nódulosnormalesy producirse
entoncesuna fijacióneficazde nitrógeno.
Esta
"especificidad
relaciónentreel huéspedy la bacteriaha sidodenominada
de la
plantahuésped".Por ello, a cada leguminosacorresponde,
o se encuentra
asociada,una especiedistintade Rhizobium.La bacteriaque forma nódulos
en la soja,por ejemplo,no puedeinfectarla alfalfa.EL conocimiento
de esta
ya que con ello se puede
es de gran importancia
en Agricultura,
especificidad
que infectanuna determinadaplantade
asegurarque los microorganismos
cultivosean los más eficaces.La exoerimentación
realizadaen este sentidoen
(sojay
los últimosaños ha puestode manifiesto
en determinadas
leguminosas
trébol)la presenciade proteínasespecíficasque sirven de unión con las
Rhizobium,pero no a cualquierotro. Las cepas
célulasdel correspondiente
efectivasproducenmenos pero mayoresnódulos,y de mayor vida, que las
ceoasinefectivaso no específicas.
192
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seuro¡ sop op olans le es:e¡rodeuepend sepencopeseuelceqsel
'olansueouaOor¡tu
le
1¡
Agrícola.
Química
puestode manifiestoque en algunossuelosde Australia,sobre los que se
trébol,si se les añadesolamenteunos kilosde molibdatosódico,
desarrollaba
la planta se desarrollacon normalidad.Se estima que el contenidoen
molibdenode los nódulospuede oscilarentre 5 y 25 ppm en peso seco,
en calcio
en gran manerade la plantahuesped.Bajoscontenidos
dependiendo
fijadoradel nódulo.
y fósfororeducentambiénla actividad
Tambiénpareceaceptarseque el Rhizobiumrequierecobaltoy cobre,
en la síntesisde la leghemoglobina.
ya que estoselementosparticipan
cómo tiene lugar el transportede
Aunque no se conoceperfectamente
desde el nÓduloa la planta huésped,se
nitrógenofijado simbioticamente
acepta de forma generalque o bien tiene lugar una lisis de las células
bacterianas,que dejan libres compuestosnitrogenadossolubles en el
citoplasmade la célula vegetal,o bien las células bacterianasexcretan
de la célularadical.Es bastante
productosnitrogenados
solublesal citoplasma
difícildecidircuál de estas teoriases la correcta.o si se verificanlos dos
orocesosa la vez.
no fijan nunca nitrógeno
La creenciade que estos microorganismos
antesde formarseel nóduloen la planta,ha sido aceptadadurantemuchos
años.Sin embargo,en las últimasdécadasse han aisladorizobiosconocidos
lento",que puedenfijarnitrógenoen mediostotalmente
como de "crecimiento
libresde materiavegetal;son, no obstante,especiesmuy concretasy muy
s e n s i b l easl o x í g e n o .
En lo que respectaa la cantrdadfijada de nitrógenomediantelos
. c a l c u l aq u e p u e d es e r s u p e r i oar l o s ' 1 0 0K g / H a
c u l t i v o sd e l e g u m i n o s a s e
año.
Las leguminosas pueden excretar algunas veces compuestos
cómo y cuándolo
en el suelo,aunqueno se sabe ciertamente
nitrogenados
hacen. Se sugiere que ello se deba a que la fijación transcurremás
y entoncesel nitrógenoexcedentese excreta.
que su utilización,
rápidamente
El hecho ha sido repetidamenteobservadoen cultivos mixtos de una
Casi
o de cerealescon una leguminosa.
con una no leguminosa,
leguminosa
planta
no
en
la
nitrógeno
siempre hay un aumento del contenidode
misma
en
cultivo
único.
de
la
el
contenido
con
al compararlo
leguminosa,
Es evidente que la presenciade nódulos en las raÍces de una
que se fijancantidades
apreciables
de
no significanecesariamente
leguminosa
nitrógeno. También los nemátodos u otras bacterias pueden provocar
y otras
proliferaciones
similaresa nódulosen las raícesde las leguminosas;
194
c^l
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'seulosiec e ^ seural sol e ueztuoloc
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etuJo1ou erJo]oeqe¡s¡ oueOgr]ruap etope[t¡ouoc eprcouocer'unrelodt¡
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eau;ue:6
un¡¡rrrdg'eualceqeun ap seuorce¡qod
e1 'se¡ecrdor]
seou!urerO
sepercap sacler e sepercoseuenrnenb oue6grltu
ep serope[UserJo]ceqe]uoua]uarcaroper]uocua ueq os uorqurel
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L
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o u a 6 o r ¡ r u , { er sqa ¡ u a u e ¡ c a p eedo a r cr s o q o e l a q¡ e o l a d ' p a d s e n qe ¡ u e ¡ dn s e p
ap ugrce[r¡
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rrcnpo.rd
uapend anb
ap socleJsel uo solnpoue saluefauesserse¡dradrq
olanslauaoueDgtltu
¡¡
Agrícola,
Química
que segreganenzimaspara la digestiónde la celulosa.Hoy
microorganismos
se sabe que reciben también ayuda dietética de otra población de
microorganismos
capaces de fijar nitrógenoatmosférico.La madera es una
fuenteescasade nitrógenobiológico;por tanto,estasbacteriasque vivenen el
tubo digestivode los termesy las carcomasproporcionan
a éstos una partedel
nitrógenoque requieren
durantesu ciclovital.
El enzimanitrogenasay bioquímicade la fijación.
Actualmentese admiteque la reacciónquímicacompletade la fijación
del nitrógenoes la misma cuando se verificapor el procesode Haber-Bosch,
que cuandose realizaen la célulaviva.Primerodebe romperseel tripleenlace
de la molécuiade N2,y luegodebenunirsetres átomosde hidrógenoa cada
átomo de nitrógeno.En el procesode Haber, el hidrógenose presentaen
forma de gas molecular;en la mayoríade las bacteriasfijadorasde nitrógeno
se extraede moléculasorgánicascomo la glucosa,que es el principalazúcar
producidoen la fotosíntesis.Los átomos de hidrógenoson transferidosde la
glucosa al nitrógenoa través de una red de moléculasintermediarias.
Las
e x p e r i e n c i adse L . D . A n t o n i wy J l . S p r e n t ( 1 9 7 8 )a s í l o h a n p u e s t od e
manifiesto.
La moléculabase en la fijaciónbiológicadel nitrógenoes el enzima
nitrogenasa.Todos los organismosque fijan el nitrógeno contienen este
enzima,cuya estructurano parecediferirsignificativamente
de una especiea
puedefijarnitrógeno.
otra.Además,ningúnorganismocarentede nitrogenasa
El aislamiento
del enzimase consiguiópor primeravezen 1960,a partir
de Clostridiumpastorianum,en los EE.UU. En los últimos años se han
obtenidoya nitrogenasas
de un gran númerode microorganismos,
incluido
Rhizobium.
El enzima está formadopor dos proteínascompletamentedistintas,de
y ningunade las dos es activasin la otra
colorpardooscuro,muy complejas,
(Figura
11.1.).
La mayor,denominadaComponentel, presentaun peso molecularentre
218.000y 227.000,y constade cuatrosubunidades,
cadauna de lascualeses una
cadenasimplede aminoácidos,
veinticuatro
átomosde hierroy dos de molibdeno.
La más pequeña,conocidacomo Componentell, tiene un peso molecularentre
55.000y 66.000,y está formadapor dos subunidadesy cuatroátomosde hierro.
En ambos casos,el hierrova acompañadopor el mismo númerode átomosde
azufre.La vida mediadel enzimaen contactocon el airees muv corta.
196
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'olans ueoue0or¡ru
¡3
la
l- - :aAgricola.
A pesar de que se conocenbastantespropiedadesdel enzima,no
puedeconcretarse
aún,en el momentoactual,la verdadera
formade actuar.El
esquemaque se expone es uno de los varios que se han propuesto,en
que se van obteniendo.
funciónde los resultados
experimentales
Para transferirátomos de hidrógenobasta un transporteactivo de
electrones.
Los protoneso núcleosde hidrógenopuedensoltarsey capturarse
libremente
a travésdel medioacuosode la célula.Los electrones
procedentes
de los glúcidosson donadosprimeroal Componente
ll y luegoal Componente
l, en dondeocurrela verdaderareduccióndel nitrógeno.
El funcionamiento
de
amboscomponentes
requiereenergía,que se proporciona
en formade ATP Y
en presencia
de Mg.
El mecanismode síntesisde amoniacoes, en su conjunto,el mismoen
todas las especies fijadoras de nitrógeno, aunque en las bacterias
fotosintéticaslos electronesy el ATP quedan transferidosdirectamenteal
enzimanitrogenasa.
La fase finaldel procesode la fijación,la reduccióndel nitrógeno,
es la
que en el momentoactualestá menosaclarada.Se han propuestodiversas
teorÍas,pero ningunapuedeaceptarsecomo definitiva.Una de las posibles
supone que la reduccióntranscurrea través del estado intermediode la
diimida,medianteun mecanismosimilarque se suponeocurreen la reducción
del acetileno.En este caso, y en ausenciade nitrógeno,se ha comprobado
el acetileno
oue el enzimaconvierte
en eteno:
HC=CH+ E
Reducción /9H,
->
->
.
CH,
-l
E + HzC=CHz
La moléculade nitrógenose parecea la del acetilenopor su tamañoy
por la presenciadel triple enlace.Por ello, parece lógico suponerque el
enzimaactúade formasimilarsobrelas dos moléculas.De sucederasí, uno
de los compuestosintermediosde la fijacióndel nitrógenopodría ser la
m o l é c u ld
ae d i i m i d a :
Reducción ,zNH
N=N+E-------fE.ll,-
Reducción
tr
\
NHz Reducción
----------t
E+2NHg
|
NHz
La diferenciaentreambos procesospareceestar en el hechode que al
utilizaracetilenocomo sustratode la nitrogenasa,
la reducciónse verificaen
un solo paso,y el productoliberadoes el eteno.La accióndel enzimasobreel
198
66t
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ll
Agrícola.
Quimica
'1
variablemente
del ordende a 20 KglHaaño, dependiendode la estacióny de
la localidad.Estascifrasson mayores,por lo general,alrededorde las áreas
de intensaactividadindustrial,y como norma, son mayoresen las zonas
tropicalesque en las templadas.Tambiénconvieneseñalarque el nitrógeno
amoniacalañadidoal suelo,casi siemprees en cantidadesmayoresque bajo
de éstos es casi igualen
la forma de nitratos,y que mientrasla incorporación
todasoartes.la formaamoniacalmuestranotablesvariaciones.
las aportaciones
como importantísimas
Finalmente,
debenconsiderarse
de nitrógenoal suelo bajo la forma de estiércol,plantasverdes y residuos
diversos; y sobre todo las aportacionesde fertilizantessintéticos. Las
y,
cantidadesde nitrógenoque la plantatoma del suelo son importantes,
si el agricultor
siendolimitadaslas reservasdel mismo,éste se empobrecería
no interviniesepara reemplazarextraídopor las cosechas,o perdidopor otros
esta restitución,la fertilidadde los suelosse derrumbaría,y los rendimientos
bajaríanen grandesproporciones.
más
Durantemuchotiempo,el agricultorno ha tenidoa su disposición
procedentede la
que el nitratode Chile,el sulfatoamónicode recuperación,
citados
destilaciónde la hulla,y los materialesorgánicosnaturaleso artificiales
Estasfuentesde nitrógenobastabanantiguamentepara cubrir
anteriormente.
Sin embargo,ya no seríanhoy
de la agricultura.
las limitadasnecesidades
debidoal aumentode la demandaen el mundoentero.Graciasa
suficientes.
la síntesisindustrialdel amoniaco,se disponehoy de una variadagama de
que permitenmanteneren los suelosagrícolasun
nitrogenados
fertilizantes
de sus cultivos.
contenidoadecuadode nitrógenoparael desarrollo
11 . 4 .T R AN S F OR MA C ION E S .
Y AMONIFICACION.
MECANISMOSY FACTORES
11.4.'1.
AMINIFICACION
INFLUYENTES.
que se
la materianitrogenada
Como ya se ha indicadoanteriormente,
depositaen el suelo de forma naturala la muerte del vegetal,junto con la
es directamentede poco valor para
añadidaal mismo de otras procedencias,
plantas
las
superiores.Puede,sin embargo,ser fácilmenteutilizadapor los
microorganismos
del suelo,tanto vegetalescomo animales.Como resultado
de la digestiónenzimáticarealizadapor estos organismos,sus componentes
principales:proteínasy compuestosrelacionados,son degradadosa otros
De aquí que el proceso
aminasy aminoácidos.
más simples,principalmente
o "aminificación"'
sea llamado"aminización"
200
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'olans ueoue0-o4ru
¡3
la
Agrícola.
Química
los distintostipos de suelos. En notable proporción,también intervienen
y hongos.
muchasespeciesde actinomicetos
En general,los mismos organismosy condicionesque facilitanla
la amonificación.
tambiénoromueven
aminificación
y la
Estos dos eslabonesdel ciclo del nitrógeno,la aminificación
son muy complejosy, sobre todo, difícilesde estudiar.La
amonificación,
aminificación primero, y la amonificacióndespués, se realizan sobre
sustanciasde estructurasmuy diversas:proteínas,aminoácidoscomplejos,
azúcares aminados,ácidos nucléicos,bases purínicas,amidas, aminas,
fosfátidos,ácido úrico, etc. Y es evidenteque el metabolismode estos
compuestosserá diferente en el suelo, tanto en lo que se refiere a su
naturaleza
comoa su velocidadde transformación.
el
Un segundoaspectoa considerar,y que complicanotablemente
estudio de estos dos procesos,es el hecho de que las sustancias
y en
nitrogenadas
orgánicasestánsiempreasociadasen los tejidosvegetales,
proporciónvariable, a compuestoscarbonadosdel tipo de celulosas,
pectinasy ligninas,
Cuantomayorsea ésta,tantomayorseráel
hemicelulosas,
y, por tanto,la utilización
del nitrógenoen
aumentode la poblaciónbacteriana
la formaciónde la sustanciacelular con una producciónde amoniaco
proporcionalmente
menor.Los residuosvegetalesdeben tener una relación
ciertacantidadde
C/N inferiora 20 oara que puedaliberarseinmediatamente
amoniaco.Cuandoesta relaciónes superiora 30, la cantidadde amoníaco
l i b e r a d sa e r án u l ao e s c a s aa, m e n o sq u e s i g al a d e s c o m p o s i c i ó n .
Esto explica por qué la edad y la especie de la planta influyen
grandementeen el procesode la amonificación.
Las plantasadultas,con
lentamente,
con débil liberaciónde
más
lignificados,
son
atacadas
tejidos
con tejidosricosen proteínas,
liberan
amoniaco.Lasjóvenes,por el contrario,
cantidadesapreciablesde amoniaco, pero al ser ricas en glúcidos y
los fenómenosde reutilización
seránmás intensos.
hemicelulosas,
que el suelo,como
hay que teneren cuentala complejidad
Finalmente,
medio de reacción, puede presentar en cuanto se refiere a su textura,
composición química, reacción, humedad, aireación, temperatura,
etc. Estosfactorespuedeninfluirtambiénampliamente
en el
microorganismos,
y amonificación.
metabolismo
de la aminificación
De lo expuestose deduce que las reaccionesbioquímicasque se
producenen estos procesospuedenser muy diferentes,y que la proporción
finalmente
en amoniacodependerá,
en cada caso,de
de nitrógenoconvertido
202
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lo
¡¡
Agrícola,
Química
en parte a la atmósfera.Esto sólo puede producirse
1") Volatilizarse
efectivadel amoniacosea intensa,la fijaciónal suelodébil
cuandola liberación
desfavorables.
y las condiciones
de nitrificación
por las plantassuperiores,a
2') Puede ser absorbidodirectamente
o
al
suelo por neutralización,
vez
fijado
una
menudo inclusofácilmente,
jóvenes
plantas
las
de
casi
todas
Las
del
suelo.
los
coloides
adsorbidoa
capacesde ello,aunqueal parecercrecenmejorsi
clasesson especialmente
en formade nitrato.
puedenaprovechar
algunacantidadde nitrógeno
3") Grandescantidadesson apropiadaspor algunosde los mismos
amonificanteso por otros organismospara su síntesis,que al morir
del suelo.
la materianitrogenada
incrementan
en el
4') Puede ser fijadoen una forma no utilizablebiológicamente
y
tienen
una
semejantes
ilita
arcillas
entramadode ciertas arcillas.La
NHa*.
ion
fijación
de
de
capacidad
significativa
5') Por último,cuando la sÍntesisvegetaly animal está satisfecha
se oxida
el nitrógenoamoniacalpuedetomar otra direcciÓn:
temporalmente,
por diversasformas bacterianas,que lo usan no sólo como fuente de
sinotambiéncomofuentede energía.Así se llegaa una nuevafase
nitrógeno,
la nitrificación.
bioquímica:
,I'1.4.2.
Y FACTORESINFLUYENTES.
MECANISMOS
NITRIFICACION.
Cuando las condicionesson favorables,una parte del amoniaco
oxidadoa nitrato,
es inmediatamente
liberadoen el procesode amonificación
que es la forma principalde utilizacióndel nitrógenopor los vegetales
superiores.En suelosapropiadospara el desarrollode los microorganismo
esta oxidaciónes tan rápida que el amoniacocasi no puede
nitrificantes,
y es muy difÍcilponerloen evidenciaen cantidadesapreciables.
detectarse,
Esta oxidaciónla efectúanun conjuntode bacteriasmuy sensiblesa los
en un grupobastantereducidode especies
agentesexternosy comprendidas
aerobias.Unas oxidanel amoniacoa nitritoen una primerafase conocida
Otras,en una
Nitrosoglaca.
Estas son las nitrosobacterias:
como nitritación.
nitratación.
Son las
la
nitratos,
es
nitritos
a
los
oxidan
segunda etapa,
de ello.
y Bactoderma,
las responsables
Nitrocystis
Nitrobacter,
nitrobacterias:
Estasbacteriasse encuentranen todos los suelosnormales,salvoen
superficiales
en los horizontes
aquellosmuy ácidoso turbosos,y predominan
extremas.
ambientales
y muy sensiblesa condiciones
Son todasautótrofas
204
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Á
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sol uo oluauiltsgJ
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'oluel Jod 'lelncoloul
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ap sauotcencoselse op umnpap as saluelodLurso¡cadsesoun6¡y
elOteu¡+ eONZ<- ¿O+ ¿ONZ:ugtcelerltN
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¡e anb seJluarur
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¡eÁ opunOes
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:enorsou.¡oc'e¡durseurol ap'seprunsorres uapando.red'se[e¡dr-uoc
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el 'lelol osacold lo ua uotcenJcens ap ugtsuolxael ooouocsap
as enbune 'sn¡¡r6ledsy
oleu96
lop olans ¡ap soDuoqsopatc lod epezr¡eet
ras u9rqurelapondu9tcectJu]tu
el onb ueotputsaluotcalseuorcebr¡senu¡
,,^ ^, ,^a^,,.,. ,ulo r) lv u0 uuuuuJ+ru ll
Agricola,
Quimica
de|sueIoypresenc|adediversoseIementosesenciaIes;3")Aireació
s u e l o 4; " ) H u m e d a d e l s u e l o y; 5 ' ) T e m p e r a t u r a '
del suelo'
Contenidode ión amonio y relaciónC/N de la materiaorgánica
es
Al ser el ion amonio el sustratopara las bacteriasnitrificantes,
p
a
r
a
la
e
s
e
n
c
i
a
l
l o g i c oq u e u n s u m l n i s t r od e e s t e i Ó ne s e l r e q u e r i m i e n t o
la
d
e
a
m
o
n
i
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l
i
b
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c
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ó
n
n i l r ¡ f i c a c i óS
n .i l a s c o n d i c i o n ens o f a v o r e c e nl a
n
o
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m
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s
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m a t e r i ao r g á n i c ao, s i n o s e a ñ a d e na l o s s u e l o s
s
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q
u
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a
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c
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s
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h a b r á n i t r i f i c a c i o nP. e r o a ú n e n e l
e s d e m a s i a d oa l t a , p a r t e d e l
ó i á á u r " u , s i l a r e l a c i ó nC / N d e l s u e l o
o
r
g
á
nica será utilizado por los
m
a
t
e
r
i
a
l
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amoniaco liberado de
e x t r a o r d i n a r ri ae p r o d u c c i óyn
u
n
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y
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c
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a
s
í
m i c r o o r g a n i s m odse l s u e l o ,
del
m u t t i p t i ü c i o nC
. o m o r e s u l t á d ot,o d o n i t r ó g e n oo r g á n i c oa p r o v e c h a b l e
microbianos'
tejidos
de
orgánicas
formas
en
rápidamente
suelo se convierte
ya que
L a n i t r i f i c a c i ólnl e g aa s í , m á s o m e n o s ,a u n p u n t od e e s t a b i l i d a d ,
c
o
n
s
u
m
i d op o r
amoniacal'
t a m b i é ns e p r o d u c eu n d e s c e n s oe n n i t r Ó g e n o
l o s o r g a n i s m o ds e d e g r a d a c i ó n .
parcialmente,
Despuésque la materiacarbonadaha sidodescompuesta
del nitrógeno
la
asimilación
ya
abundante,
muy
y el materialenergéticono es
En ese
amoniacales.
subproductos
suelo
el
se amtnora y aparecenen
y los
para
nitrificación,
la
favorables
a
ser
volverán
momento,las-condiciones
nitratospodránoriginarseyserutiIizadospor|asp|antas.Só|ocuan
netade
pordebajode 20 ó 25habráuna liberaciÓn
relaciónbltrtna descendido
en la
indicado
lo
nitrógenomineral. De esta forma, y análogamentea
los
sobre
selectiva
amoñificación, la razón C/N, a través de su influencia
y
la
nitrificación
la
poderoso
sobre
del suelo,ejerceun control
mrcroorganismos
suelo'
en
el
presenciadel nitrógenoen formade nttrato
y
Los hechosapuntadoshay que tenerlosen cuentaen muchoscasos'
de
tratar
al
ejemplo,
Por
práctica
agrícola.
la
en
tienenuna gran rmportancia
arado e
cultivar ceréalesen zonas donde poco antes se ha efectuadoun
residuos,
al suelo los residuosde la cosechaanterior.Si estos
incorporado
por
tallossecos,raíces,etc.,se hallanen gran cantidad,el nuevo
.on.i¡tr¡Oo.
al
ya que los microorganismos,
nitrógeno,
con insuficiente
cultivose desarrolla
para
planta
la
con
degradarlos citadosrestos(relaciónc/N alta),compiten
En estoscasosse requerirá'por
obienerdel sueloel nitrógenoque necesitan.
aporte
tanto, incrementarel contenidode nitrógenodel suelo medianteun
nitrogenados'
de fertilizantes
complementario
206
/0a
'solel]tuop uotccnpold
el ua pnltlualseL! /ieq lenc lap o[eqoplod Á eul|cuo
JOo 'pepou_tnq
op ot!tldo un olons epec eJed alstxe ,peptleoluf
'zesessaop sellanDe
ua outoc'pepolunq
e^rsocxoop souotcrpuoc
ua olue]
Jtnutujstp
e opuat]uotcecutJ]tu
el 'leJauaouf olons lap en6e ep optuoluoc
sel op ugtcenlceel
lo Joo epelolluocoluoue]le glsa setJo]seqoJltu
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lop pepounH
ollsoltol eJolsgtllleel
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la opuenc acaJedeuorcecutjltueuilxgu.lel enb leu.tJueuo]tulod ,otJoleJoqel
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A
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sol ap
peprlrqrsuos
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el 'olanslop zaptseel eluaulne
anb eprpeurV g,/ ^ 6,9oliuo or-ur1do
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ugrcec4u]tu
e¡ enb sol oJluoHd op so]trrrJl
sol elqplo^e1seu el so eutlecle
e¡uetuele6r¡
ugtcceeJeun 'o¡cedseolso uf 'olanslop uotcceejel op etoueur
ue.rbue epuedepoleutnuns saltueJ
solanssol uo peprlueo
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'olqeJoqelolens opol ue
ualstxoenbune 'saluec4tlllusetJoloeqsel
soluauals soslantpap etcuasaJdÁ o¡enslap ugtcceo¡
'olons ueoue0gr¡ru
lo
¡¡
Agrícola.
Química
Este óptimo varía con la textura del suelo y aumenta con el contenidoen
para sueloscultivadosvaríaentreel 12y 18 % de
coloides.Ordinariamente,
puede reducirsenotablementeen verano
agua. Por esta razón,la nitrificación
en invierno y en zonas de alta
así
como
pór insuficientehumedad,
oluviometrÍa.
Temperaturay tiemPo.
puede
La temperaturamás favorablepara el procesode la nitrificación
por
regiones,
las
situarse enlre 27 y 30'c, aunque puede variar según
o
de
0'C
A
temperatura
adaptacióno selecciónde los organismosnitrificantes.
y
pero
por
l'5'C
empieza,
produce,
de
encima
no se
inferioresla nitrificación
su
actividad
hasta
alcanzar
intensidad
en
progresivamente
va aumentando
máximaalrededorde los:30oC.
de campo,sin embargo,no se obtienentemperaturas
En condiciones
constantes,y por ello, al fluctuarla temperaturala magnitudde la nitrificación
dependerá,en gran parte, del periodo de tiempo que se mantengaa una
de manifiesto
En la figura1'1.2.se poneclaramente
temperatura.
determinada
de temperaturaen la nitrificación.
la influenciade las fluctuaciones
o
Los nitratosdel sueloformadosduranteel procesode la nitrificación,
pueden
tener
fertilizantes,
de
forma
en
aquellosque pueden ser aportados
destinosdiferentes:
vivos
por los microorganismos
1.) Una parte puedeser metabolizada
para su síntesisprotoplasmática.
2") otra puede ser utilizadapor los vegetalessuperiorespara poder
su ciclovital.
desarrollar
3.) Parte, y debido a su gran solubilidady nula retenciónpor los
coloides,perdersepor drenajea las capasprofundasdel suelo.
40) En pequeña proporción,y medianteciertas reaccionesquímicas,
puedenoriginaróxidos,en los que el nitrógenose hallaen su menorgradode
oxidación.
dar
50) Finalmente,y por acción de determinadosmicroorganismos,
proceso
como
conocido
lugar a otros compuestos reducidos en el
"désnitrificación".
El nitrógenoasí producidoretornade nuevoa la atmósfera.
208
uos soujstue6:oo.,lcrru
ap oJotunuouotc un 'sopaulnq,{ sopeerre¡eu 'sopesed
'souotctpuocse!otc
solons uo oluotüJelnctUed
ue ,obleqLuoulS .sop¡[a¡
sns op slsoluls e¡ e:ed sa.louadnssa¡e¡eoanso¡ lod epeztltlnse 'solueztltuaj
ap orporü lod e¡lode lap o 'uotcec4ultuel ap osecotd ¡e oluetnp olans
la uo ocaJedeenb octJl!uouaOo:¡ru¡ap e¡ed to¡{eu el ,a}uott.lleulJoN
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sfuor9vl A ot rstNVc3W'NotcVcHtUJNS30
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d '9'rI
'(296 'erpueqC ugoecgu¡ru
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C o ge s e J pg ^ C , L Z e s e l pB ' C o g Le s e l pB \ L )
C o ge s e r pB Á 3 o g ! e s e l pB ' C o / ¿e s e l pB (e)
C o / ¿e s e r pZ l A J o 9e s e r p¿ L
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colz e setp ,¿ ( L )
salqeueA
sernleJeourel
seluelsuoc
sernleJaoulel
olons
louooueOgl¡ru
¡3
Agrícola.
Química
el oxigenode los nitratospararealizarsus
capacesde utilizaren anaerobiosis
propiasoxidaciones.El resultadode todo ello es una reducciónde estos
que puede ser más o menos amplia,
nitratos,es decir,una desnitrificación,
segúnel germenque la produzca.Aunqueel términofinalde esta reducción
es nitrógénomolecular,según las condicionespueden formarsecuerpos
intermedioscomo nitritos, óxidos de nitrÓgeno,ácido hiponitrosoe
Se ignora,sin embargo,si estos compuestosse acumulan
hidroxilamina.
en el suelo
realmente
de estareducciónbiológicade los nitratosen el suelo
El descubrimiento
puesta
en evidenciapor c.F. schoenbeinen'1868,y en
pues
fue
antiguo,
es
1882sé reconociósu mecanismo.No obstante,el procesoapareceaún muy
quÍmicas,sí al menosen los que respectaa
oscuro,si no en sus reacciones
agronómica.
y en su importancia
determinantes
ecológicas
sus condiciones
El procesoque pareceser el que correspondea la realidad,puede
que se exponenen la figura11'3'
segúnlas reacciones
indicarse
son especies
de la desnitrificactÓn
responsables
Los microorganismos
Bacillusy
Micrococcus,
género
Pseudomonas,
del
heterÓtrofas
bacterianas
El Óptimode temperatura
y autótrofas
del géneroThiobacillus.
Achromobacter,
en lo que respectaa su actuaciónes de 27-30'C'
FactoresinfluYentes'
es afectadonotablementepor los
El procesode la desnitrificación
2")
Nivelde humedady porcentajede
pH
suelo;
del
1')
siguientesfactores:
de azufre y materiaorgánica
y
Cantidad
3")
suelo;
del
oiíg"no del aire
presente.
del pH del suelosobre
lnfluenciadel pH. Se ha estudiadola influencia
incubandomuestrasiguales
de laboratorio,
en condiciones
la desnitrificación
de suelo a distintospH y en condicionesanaerobias,duranteperíodosde
entre dos y tres semanas.Los resultadosobtenidos
tiempo comprendidos
a 7 (entre7 y B'5),las
que
a ciertosvaloressuperiores
muestran,en general,
proporciÓn
como NzO. En
y
menor
en
N2,
como
mayorespérdidasaparecen
como
mayormente
pérdidas
fueron
y
las
7),
(entre
5
pH
inferiores
cambio,a
que
por
al
tanto,
ser,
Parece
N2.
proporción
como
menor
y
NzO, en mucha
a
nitroso
óxido
del
reducciÓn
la
inhibe
se
suelo
del
la
acidez
uu*"ñtat
nitrógeno.
210
'ouaOJXo
ap
lelo]tsecetcuasneeun B^eqou olue]elseLlsepe^ele
Ánuruos ou seprp:adse¡enb ueJlsonLu
ugrqLue]
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e¡ ue oueOrxo
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'eutsLu lod
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e¡cuese.¡d
e¡ e enb sglu 'olanslap oluatuesJellcuo
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el uo 'olue1lod 'as:eJSnqoqop oqcoq olsa op uorcecr¡dxa .en6e ep
e1
optualuoslo leluaune le ecutsualut
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ep opellnseJotloc
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e¡ anb eted solcldotc
sgt! sol uos en6e ap sopelnlessolens so¡ enb opeloptsuoceq os oduar¡
ollcnuroluerng 'sllp lap oueb¡xo ep afe¡uaclod Á pepar.unqsp lantN
'lfio'1ffi::
ep osecord
eslrcnpord
uapand
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es enbsauorccear
op ercuenc.t
ro olue.rnp
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IO"HlHt+
I
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HOZHN¿
HV+
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oplxo)O¿N
oso.tltu
_l
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H Z +I
V
zN
(:e¡nca¡ououa6orlrN)
ozHHZ+
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o¿HZ-oprcv oz\z- oplcv
zH¿O¿N
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Ht+
|
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I
V
O Z H Z+ O N ¿
o S u lu
t
oplxo
olansleuaoua0gl¡ru
¡3
Agrícola.
Química
Cantidad de azufre y materia orgánica presente en el suelo. Está
de azufreal suelo pueden
demostradoque las aplicaciones
suficientemente
en los suelos,
originaruna reducciónen el contenidode nitrógenoinorgánico
que
ya que, al ser utilizadoel oxígenode los nitratospor los microorganismos
oxidanel azufrea ácido sulfúrico,el nitrógenose pierdeen forma molecular.
En estos casos, las plantas que en el suelo vegetan pueden sufrir,
temporalmente,
una falta de nitrógeno,a causa de la competenciaque les
que oxidanel azufre,si el nitrógenodisponible
hacen los microorganismos
bajo la forma de nitratosno es suficientepara atender las necesidadesde
ambos.
La mayoro menor proporciónde materiaorgánicadel suelo también
puede influiren la desnitrificación.
Suelos muy bien provistosde materia
orgánica descomponible,como por ejemplo los suelos que reciben
estercoladurasfuertes,desnitrificaránlos nitratosprontamente,aún cuando
a causade oue existenmuchaszonasde
esténbienaireados.probablemente
están utilizandoel oxígenode estos
suelo en las que los microorganismos
nitratos,
al no disponerdel oxígenonecesario.
DE NITRITOS.
11.5.2.DESCOMPOSICION
La pérdidade nitrógenogaseosoen suelos ácidos bien drenadosa
partirde nitritos,ha sido puestade manifiesto
frecuentemente,
aunqueno hay
acuerdototalentrelos científicos,no sólo en lo que se refierea su mecanismo,
sinotambiéna su magnitudrealen el suelo.La mayorpartecreenque se trata
y en las que intervienen
y
alavez microorganismos
complejas,
de reacciones
químicas.
reacciones
Las reaccionesque se han propuestocomo posibles,en sueloscon pH
entre5yT,son:
-+ 2H2O+ N,
NO2NH4
R-NH2+ NOzH + R-OH+ HzO+ Nzt
En ciertoscasos(a pH inferiora 5), se sugieretambién:
3NO2H-+ 2NO + NO¡H+ HzO
puedan
No se considera,sin embargo,que estas descomposiciones
en los suelosnormalesde cultivos.
tenergran importancia
ltz
ua
ap opotJao ua 'opo] o.lqos 'et3uelodull ouot] osocotd lf .seuotceltdtcol
la
sel op erouepodu'1
el ap ^ olans lop eJnlxolel ap opuodapenb peptcolo^
eun B 'enOe¡e tod opet¡seJJe
apuetcsa6olens lop soptolocso¡ lod optualaJ
so ou ¡{ en6e uo olqnlos e}uouletJeutpJoeJ}xo
so octJ},uouaoo.r¡lu¡3
'sorvultN
't'9'rt
so'l 30 NolSvt^txt-]
sopun6assol ep ¡e anb opelale
sgu sa so:eul.rdsol op ¡d ¡e enb e oluoualqtsodoprqep'olseubeuÁ orc¡ec
ue uos o¡ anb sol ua enb orse¡odÁ orposuo sootl solonsuo sgtu apterdas
oceruotleap etrt:oie¡ o[eqoueOotlru¡e anb opeqotdr"uoc
eq as uotqulel
'alueuloluonoaJj
eluosaJdes uglcenltselsf
O¿HZ+ eHN<- OzH+ HO + rrHN
'ugtoceale¡ un6asocetuotre
¡elepuetdsepe uapuot]sectuguesolessel
enb e¡{ 'esecsegtes (eperelo sa eJnleiedLue¡
el ts opo} e.rqos)ocetuot!e lop
'otqulecep peprcedec
ugrce[r1
el 'sect]slla]ceJec
se]sa
uoc
otpat!
un
uf
llqgp
uoc 'olueltod 'A saproloo
ua optueluocolequoc 'soutlecle
solonsuf (.t
'c.Ot sol oseqor
ernJeJootüo]
el opuenc opo] aJqos'solqeloutes uependseprpredsel .oleJltu
e eprxoos ocetuouleocod Á elueuepuelOaqrquros uotcecutJ]tu
el ,sosec
solsauf 'soptlecseultlcue Á sopee:teleLu'sopoLunq
Ánu so¡ensuf (.¿
'erloue
'peptpunJo:d
opeJe
op
Joqel
eun
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eun e soletJaletü
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sol ap u9rcecoloc
el eluetpoul'aUeduo 'asJeltno
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'sopenola
saJole^
uezuecle
ern¡eledLuel
ns A
olans lop pBpeLunq
ep afe¡ueclod¡e opuencoluauJelncl¡.red
Ánr"u,seluepodutr
Jos uapond ocetuouieep seprp:edsel 'g¡ ep oteqeplod selo¡enezuecle
els? opuenc enb o]tupe ag e[eq N/C uotcelot eun uoc soletJa]eul,ltcop
so 'sopeuoqJecoJptq
sol oJqosorurruope:d
olou ua Á sepeueoolltusetcuelsns
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Jod olans la uo ocetuouleop septplad se1
'ocvtNor,IV'130
Not9vzntIV'loA't'9't t
olonslauoouaOg4ru
¡3
Agricola.
Química
y en
del agua es descendente,
duranteel cual el movimiento
otoño-invierno,
dondelas raÍcesson muy pocoactivas.
serán siempre mayoresen un suelo
Estas pérdidaspor lixiviaciÓn
(por
ello son interesanteslos cultivos
que
cubierto
otro
en
desnudo
el invierno).En este aspecto,
que
durante
suelo
el
ocupan
intercalados,
experienciasrealizadasen Versalleshan mostradopérdidasanuales de
nitrógenonítricopor lavadoque varíande 30 a'150KgiHaen suelosdesnudos,
y de 30 a B0 Kg/Ha en los cultivados.Durantealgunosinviernossecos,la
en sueloscon buendrenaje,y durante
es casi nula.Por el contrario,
lixiviación
algunos inviernosmuy lluviosos,las pérdidaspor lavado pueden ser tan
intensasque, al final del invierno,no se encuentrenni trazas de nitrógeno
nítricoen el suelo.
El empleo de N15ha permitidoconocer mejor los movimientosdel
nitrógenoen el suelo. Puede admitirseque el nitrógenonítricoaportadoo
formadoen el suelo, y que no apareceen las aguas de drenaje,queda
almacenadotemporalmenteen estado orgánico,al ser utilizadopor los
más tarde en estado
reaparecerá
del suelo.Este nitrÓgeno
microorganismos
mineralen el circuitodel nitrógeno.Las pérdidas,por tanto,por lavadodel
que se les atribuíaantiguamente,
suelo,no tienen realmentela importancia
estacircunstancia
antesde ponerseen evidencia
También hay que hacer constar que, aunque el nitrógenonítrico
tambiénpuede
desciendeen el suelo arrastradopor lavado,inversamente
q
u e r e s p e c t aa l
l
o
1
6
5
p
e
r
i
o
d
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s
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a
.
d
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p
o
r
e
n
cap,láridad
subir
que
se forma a
el
como
por
comerciales.
fertilrzantes
los
aportado
nitrógeno
Se localizaa veces, entonces,en las
más orofundidadpor mineralización.
capas superficialesdel suelo en cantidades que. en ocaslones son
fueradel alcancede las raíces,a la esperade que una lluviao un
importantes,
que esta
Tambiénen estesentidose ha demostrado
riegolo hagadescender.
por
nitrÓgeno
de
Kg/Ha
puederepresentar
en veranomás de 90
localización
primeros
parte
10
los
5
a
en
mayor
su
términomedio,los cualesse sitúanen
por el cultivo.
del suelo,V resultana vecesinutilizables
centímetros
NO RC U L T I V O S .
1 1 . 5 . 5E
, X T R A C C I OP
El nitrógenoes eliminadoen partedel suelopor las cosechas.El cultivo
intensivoy continuo de Ios suelos, sin intercalarleguminosasen las
e inclusoel cultivoesmeradodel suelo, dejándolosin malas
alternativas,
los nitratos
Y en estascondiciones,
hierbas,empobreceel sueloen nitrógeno.
por
perdidos
lixtviación.
son fácilmente
originados
z tq
9t¿
'selcexasouorro seLUsauotceutlse
olostouodstpJod'uotceutxolde
euotc
uoc asJaceqopand olos acueleql= 'ezap)nleNel uo ouaoojltulap seprpjad
Á sercueue0se¡ racalqelseeted oqcéq ueq as solualut soqcnl
y'yy etn6gel ua elueu;eJelc
olsa4rueul
op euodas ezelelnleNe¡ ue ouaOo:lru
lap letol olcrc lop oJluapsoseco:dseJl sol ap etcuepodiuruetO e1
'f
.VZf 'IVUNIVN
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v'l N3 oNfCOUilN tf 0 o'lctc 'g't,t
'ecrug6.ro
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ns enb sgtuapeÁ 'uorcefr1
el op solqesuodsetse¡edrcuudsol Jos uepend
ecrueb.ro
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'olqezrlrln
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aiueJnpuaceueu.¡ed
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sapeprunselso olluo sopede:1euepenb.tHN sol 'pepenbesop souotctpuoc
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l o d s e l l t c l es e l o p s e u t l e l s u c
¡
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elrcso'enrsuolut
eln]lnct:6eu¡ olans le ueÁn¡rlset
es enb seL{cosoc
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sonplsoJsol ap ercue¡odrur
e¡ Á so¡ueru.rrpuat
sol ur16esei¡o tod A l'cle ,olons
'epe^tllncelue¡del ep ezeplnleu 'seotlgtltlc
sauotctpuoc
lop secllslJolcetec
sel e aped eun tod septqop 'sauotceue^sapuetb uelsrxe send 'olons
op seprpJad
se¡saop soJalcuocsolep osJepuapondo¡
¡ap ouaOorlru
uloil¡
,.^ ^,,^a^,.,,,,lo ud uuúuuJlru fI
Agricola.
Quimica
I
I
B
5: Nitrificacion;
4: Nitratación;
3: Nitritación:
2: AmonificaciÓn;
1: Aminificación;
9: Síntesisprotéica;l0 Restos;
6: Adsorción;7. Fijación;B: Desorción;
n O : ' :1 4 :L i x i v i a c i ÓNnO : ,
n H ¡ . :1 3 :A b s o r c i ó N
1 1 : S i n t e s ips r o t é i c a1; 2 :A b s o r c i ó N
nitritos;
y lluvias;17: Reacciones
16: Fijaciónelectroquímica
15: Desnitrificación;
'19:
(raíz):
1B:Fijaciónasimbiótica; SíntesisNH¡:20: Fijaciónsimbiótica
23: Restosy residuos24: Restos:
NH:;22: Alimentaciónl
21: Volatilización
26: Emanaciones.
25: Ferlilizantes;
DINAMICA
ENEL
SUELO
enlaNaturaleza
CiclodelnitrÓgeno
11.4.
Figura
En la tabla11.1. se exponencálculossegúnD. werner (1980).Los datos
en la
expuestossuponen,por tanto,que el nitrógenoestá siendointroducido
Si la
Tm/año.
de
millones
450
unos
de
razÓn
fijada
a
forma
en
cortezaterrestre
pocoa pocoen
fijadose acumularía
el nitrÓgeno
no interviniera,
desnitrificación
¿to
'seluourluoc
sol sopo] ua ouo6olltu ap septles Á sepe:¡ue spl oJluo opuercnpo.rd
elso os anb orrql¡lnbasep
¡a lrOat.ioceted sauolcnlososlecsnq ugloqop
oJnlnJotritxg:dun
ue
anb
alqepnput
sf
oluoil.l-IcoJc
onutluocue uorce¡qod
eun op socrug6.ro
sotloasop
sol
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tod ezlpn0e as uatquel
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e¡ 'seurxgldseougJJolqns
sen6e sel uo uotquel A 'en6e ap soluouJocselso
ua lso¡¡ee ueÁn¡¡e
enb senoese¡rod ope¡odsuer¡oue6ollrulo uoc uen0recel
as so6e¡Á soll 'ugrcnecelduoc uefaueures sopeuebol¡tu
soqcosepso¡ Á
salueztltuoj
sol ono sououle 'enDel ue uotcenlts
eun oluoldoslezuecleepand
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¡ep se¡:edseLlcnuuo sesoutLUn6a¡
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peptlumel
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sol
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lap peprsocou
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lop peprlercuose
'vrNv'rdv] Nf ouoJsoJ'r3
zl
e¡ue¡d
e¡uooroJSo]
lf
Agrícola
Química
La mayorpartelo absorbenlas plantasen formade POaH2,y en menor
proporcióncomo PO4H'. De hecho,la absorcióndel primeroes diez veces
más rápidaque la del segundo,aunquehay que teneren cuentaque en ello
influyenotablemente
el pH del suelo.Otrasformaspor las que el fósforopuede
y POs, asÍ como
ser, posiblemente,
absorbidopor las plantasson: P2O7-"
ciertosfosfatosorgánicossolubles.
Bajo la formade fosfatos,principalmente
de potasioy magnesio,se le
encuentraen pequeñaproporción.
Mayoritariamente
se hallaformandoparte
de una gran variedadde combinaciones
orgánicasintegradasen los grupos:
y fosfog|úcidos.
fosfolípidos,fcsfoprótidos
forman pade fundamentalmente
Los fosfolípidos
de la estructuradel
protoplasma,y por su hidrólisis enzimática se desdoblan en sus
constituyentes.A este grupo pertenecen las lecitinas, que son
que contienencomobasenitrogenada
fosfoaminolípidos
colina:
CH2OH
r t ^ , 1+ A c . g r a s o s
^t - l,-,l t^- /,ñ |
|
CH2OH
CH2-COOR
l, , ^^^-.
- l t-l-1-U\J\JK
\
+POqH¡
CH,-COOR
+ Colina
cH2-o-Po3H2
aHn^^a'
I
cH2-o-P-cH2-cH2-N.-(CH
,// \
\-,r
\_,,
Los fosfoprótidos
son los constituyentes
de los núcleoscelulares.Por
hidrólisisoriginan ácido fosfóricoacompañadode aminoácidoso bases
púricas.Estasgrandesmoléculascontienenun 10 % de ácidosnucleicos,
y en
estos el ácido fosfóricoes uno de los componentesde los nucleótidos
integrantes,
sirviendode puentede enlacea la moléculade pentosa(ribosao
protéica).
desoxirribosa)
del nucleótidc
inmediato(Ver 10.2.5.BiosÍntesis
Los fosfoglúcidosson ésteres obtenidosen la reaccióndel ácido
fosfóricocon diversosazúcares.Un gran númerode éstosse combinacon el
ácido fosfóricoy juegan un papel preponderanteen los metabolismos
hidrocarbonados.
Entreellos hay que destacarla fitina,que es la sal cálcicomagnésica
del ésterexafosfórico
de un alcoholcíclico,el inositol:
H2O3P-O-HC
cH-o-Po3H2
cH-o-Po3H2
H2O3P-O-HC
cH-o-Po3H2
cH-o-Po3H2
220
t77
'lec
000¿L+ €HtOd+ dCV <= OzH+ dtv
peptlueceun
:er6reue
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pefoqll ue epenbÁ ¡eururalolelsol¡a eredases 'operdorde
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oprceA dCV lap sesuedxe
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'sepeuolecso
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sa anb ,Áseurzuarod sepe¡n6er
seuorocealap auos eun ep sa^e.tle erOrauaaluauelualeJoqrlsolsanduuo
so ap er^1dnrel opuezrlolurs
solso op ouoqJec-ouoqJec
sacelL.ja
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s e c r u g b rsoe l n c o l o rsr e l a p s a 3 e l u os o l u o e p e u e c e u l eA e c r L u r nebl 6 r e u eu e
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lesrperlo3ra] un une alsrxo(dfv) eursouapeep oleJsolrJ]
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lo
ope3nsanb ¡enOr'esoqrJel e oprunglse solenosol ap orauud lo 'soougJso
salecrpersop ouarluoc(dcv) eursouopeop olelsoJrpl= 'eursouopeel op
esoquuorcce.il
el uoc ec4ualseos ocuolsojoprcgop elncelou-r
eun '(ocruruep
oprceo ¿y¡y) eursouepeap olelsolouourlo u= 'eursouapeel ap sope^tJop
epodsuer¡ep odrl alsa ua o^elc sercuelsnsse-l
sar] uos ocr¡g6raua
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e¡ ep e¡:odsuer¡Á oluarueuacetrtle
so¡senduoc
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ns ap pnlr¡due e¡ :od 'ecorer! el elueld el uo olo¡sol
so¡ 'ugrcedrcr¡ed
uoc salueuooursolsonouocop ugrce.lournue
elsa ua lercoosouorcual^
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sosoloulnu
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CVN :orrtocseLurzuooc
eluaÁn1r¡suoo
or.l03 elle uo ugrquel eJluoncuoes 'e¡ue¡de¡
ap
lercuosa
ap socr¡sg¡dsoluaurolesol ap aUedreLrroJap seuape 'o.rolsoJ
la oJad
'e¡ue¡denonuel op olloJJesap ollauoc opueln6ase'ugrceurule6
ns op osJnc
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la oluernpouer6 ¡ep ecaredesepA en6e uo alqnlossf
'oro¡s91
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Química
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Adenina
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CHOH
I
cHoH
nr-r
/-
l' /
n- - p - o H
C
\-.
CH HOH
t' o\ H
CHzOH
Ribosa Ac. fosfórico
A d e n i n a+ R i b o s a+ A d e n o s i n a
A d e n o s i n a + P O ¿+HA¡ M P
AMP+PO¿Hs+ADP
ADP+PO¿Hs+ATP
NHz
I
c
N
l"ooo
'¿^cH-cH,-o-!-oI o lo,
\J
HOHC
CHOH
J,J,J,
ATP
y fórmula
Figura12.1
. Componentes
delATP.
el ADP con separaciónde su fosfatoterminal
Tambiénal hidrolizarse
s e p r o d u c eu n a n u e v al i b e r a c i Ódne e n e r q í a :
A D P + H 2 Oe A M P + P O r H 3+ 1 2 . 0 0 0c a l .
El AMP resultadifícilde hidrolizar.y sólo originauna cantidadde
El ATP constituye
energía pequeña:3000 calorías/molaproximadamente.
pues un compuestoimportantísimo
intermediario
entre las reaccionesque
l i b e r a ny c o n s u m e e
nnergía.
222
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'ecr]guanbsa
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sol ue re6nlouor]srsolursoloj
el
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:rseJeluoso:de:
ependos eorlelursoloj
uorcceor
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srsalulsolo]
el op our.uec¡e rod socrue0rosolsendurocsol uo ononu ap el6elur es
'¿OCap uorccnpord
el e elueu.rleu4
uocnpuocsollesopol uorceperbep
lenc le
Á srselursep sosecordsosoiaLunu
so¡ ered sonrnseJosso¡ uauodsrpenb ep
eprpedop salerJeleLu
so¡ ueÁn1r¡suoc
ueurOuo
as anb socrue6.¡o
solcnpoldso1
'opecr¡dluoc
otrtsrueoaLu
un oluerpeu'elryoJolc
e¡ 'sefoqsel op o¡ueu6rd¡e:od
epeldecse leno el'z\ Bl so osocorde¡se ered eueseceuerOleuae1
'lenlceeuroj el
ue
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el
alqrsooe]lnsalolleuoc
ii 'selue¡dsel ap uoroelrurse
el op uanrnsrselulsoloj
el ap osacold¡e sor"usrlu
ls Jod )ezleeJop secedecurso^r^ soros sol sopol 'aluatlelcerpuro elcaJtp
'anb :e.laprsuoc
olgs uoo olseqrueur
op euod es ercuelsuncroels=
'eJarl el ue ecuue^as onb 'o^tle]tluenc
ouroc o^rle]rlenc
elsrnap olund lo apsep olue] 'oluepodlurseu osacotd¡e
a,{nlr1suoc
sepranse¡ue¡dse¡rod ¿OClap uorce¡urseo srsalulsoloJ
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co€' I'z'2,
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enb ¡aded uel6 la olr.l-ro
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ugrcenurluoc
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as auarruolur
oJoJsoj¡e anb sol uo socrloqeleusosacordop peptleto]el
r e c J e q eo c o d u e l . r a p u a l aur dr sA ' l e ¡ n c r p e¡di n L uo l u a s o u i e J l u a puer s
's3NOtCNnJ'Z'Zl
e¡ue¡d
e¡uoorolso]f
AgrÍcola
Química
H:O
COz
HzO
CeH,:Oe + (C5H1sO5)n
Figura
12.2.
Esquema
resumido
delproceso
delafotosíntesis.
Las reaccionesfotoquímicas
tienen por objetoalmacenarla energÍa
necesariaparala síntesisde compuestos
carbonados
en la segundafase.
Estas reaccionesfotoquímicas
se puedenclasificara su vez en: l")
y 2") Parteno cíclica.
Partecíclicade las reacciones
fotoquímicas;
Parte cíclica de las reaccionesfotoquímicas.La energíaluminosa
absorbidapor la clorofilaprovocala expulsiónde un electrónenergético
de su
molécula.Esteelectrónes captadoo transferido
a un sistemaredoxespecial:
la ferredoxina,proteínacon hierro. Este transoortadorde electronesva
perdiendo energía para volver finalmentea la molécula de clorofila,
un ciclo.La energíacedidaen este transporteelectrónicoes
constituyendo
almacenadapor las célulasen forma de ATP, medianteel paso de fosfato
(Figura
inorgánico
Pi a ADP y ATP,con su correspondiente
sistemaenzimático
1 2 . 3)
Parte no cíclica. En esta parte no cíclica,la planta utiliza para
almacenarenergíano sólo ATP, sino tambiénNADPH2(formareducidadel
fosfato de nicotinamida-adenin-dinucleótido)
En la emisión de electrones
que podríaser
interviene,
ademásde la clorofila,
otropigmentono identificado,
la clorofilab. Los electronesemitidospor este últimopigmentobajo la acción
de los fotones son captadospor la cadena transportadorade electronesy
transferidosa las moléculas de clorofila que han quedado cargadas
positivamente,
al emitirellas a su vez electrones.En el transcursode esta
transferencia
electrónica
se liberaenergía,que se utilizaen la formaciónde
ATP.
224
9¿¿
¿HdCVN<_3¿ + dCVN
z
:¿HdCVNuep Á gg sol uerlsrurLuns
enb gz¡1
onrlebauugl alse ,{
el ep seluapacord
lap uotcezruor
_¡ souoruoc euorccear
<- 3z + dcvN
¿dcvN
:repereddCVN ap selncglor!rod sopeldecuos
'olqrsrn
znl el ap ugrcoee¡ ofeq'e elUoJolo
e¡rod soprlrLue
souoilcolasol
'srsoluJsoloj
e¡ ua apuerdsepos enb ¡e se oue6rxoe¡seA
¿og+o¿Hz,<
Hov¿
as salectpeJsolsa ap vz ,{ 'a¡qe¡saurlecrpeJun so ¡9
HO + oluaurold*
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odn:6 ¡3
HO + .olualuord
el ep eluepacord
o¡xorprL.l
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:eur6uo¡i enOelap ugrcezruor
un Jr]r.!a le eluat!e^rlrsodope6Jeoopepanb eq anb 'olueLuOrd
¡3
e1epsecrLLrnbolo]
sauoroceal
selopecrlclo
epe¿'¿'¿¡ern6rg
srsolulsolol
seuoJlcala
op
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¿1y< erDteua+d+dCV
d O V < e r O t e u+ad n v + ' d
e erausuerle¡ ,{ er6rauaaprerd:r ¡3
s a u o J l c a l aa p
:opepodsuerl euelsrs
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op olsorla aiausuerl3 lf
+
¿Iy< eroteua+dCVd
e¡lorolcep e¡nce¡oue¡ rod
opr¡rLra
e¡6raueuer6ep s
e¡ue¡d
e1uaorols-oj
ll
Agrícola
Química
AsÍ se transfiere
la energíalumínicaabsorbidapor la clorofila.
Por cada
24 moléculas
de HzOque tomanpartese forman12 de ATP y 12 de NADP2
( F i g u r a1 2 . 4 . ) .
24 HzO
12 N A D P
tI
II
ü
oH'
*Jo,
II
Sistematransportador
de electrones
ü
40H
,
)r
Figura
12.4.
Parte
nocíclica
delasreacciones
fotoquímicas
enlafotosíntesis.
La segundaparte del procesofotosintético
son las reaccionesen fase
oscura.en las que el CO2 es transformadoen hidratosde carbono.Es
puramente
y no requiereluz,La seriede reacciones
bioquímica
de esteproceso
graciasal empleode carbonoradiactivo.
ha sidoposibleponerlas
de manifiesto
Como aceptordel CO2 actúa en la planta el difosfatode ribulosa
(Ri-DP),el cual se forma por acciónde un enzima:la carboxidismutasa,
que
calalizala adicióndel CO2al difosfatode ribulosay la disociacióndel producto
lábil,en dos moléculasde ácido3-fosfoglicérico,
originado,
el cualconstituye
el
primer producto concebiblede la fotosíntesis.Todos los enzimas que
intervienenen el ciclo de la asimilacióndel COz se encuentranen los
cloroplastos.
En la figura12.5.se presentaun esquemarepresentativo
inicial
de estasegundafase.
12.2.2.BIOSINTESIS
DE LOS LIPIDOS.
Los lipidosson sintetizados
a partirde la triosafosfato
obtenidocomo
intermediario
y del acetilcoenzima
de uno de los productosde la glucolisis
A,
producidopor descarboxilación
oxidativadel ácido pirúvico.Las principales
reacciones
y en ellasel fósforo
de estassíntesistienenlugaren el citoplasma,
desempeñatambiénun granpapel.
226
LZ¿
'9'¿¡etn6¡g
(996¡urn¡e3
ose]'ur^leC
apolctC
sesra^tq
elopprncso
¡epsede¡a
¡1)srsa¡urso¡01
v
esolnlec
u9plurlv
d-9 /---->
esolcn t ..----|
eso¡nldaqopag
esoleoes
HO¿H3
I
HO¿HC
d-9
esolnlrx
d-!p-/t
-^^,ñ'¡^',^^^^
srwlil+uúr1wPe5
I
^-a
HOHS
dozHc
HOHC
I
I
|
I
" >,
HoHc A(
l./\
HOHC
_l
do'H3
HOHC
.7A
t""
HOHS
HOHC
I
HOHC
I
HOHC
I
HOHC
I
do¿H3
d-9
esolnqru
HOHC
d-tp-gr
esolcnrl
do¿H3
I
do¿Hc
dozHc
\+
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¿-,
I
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jollrJ¡ I I
esollrJ¡
/ \I ;r l--eeu o ltee3 e
HOHC
ot?
,'o,p,q¡6
,'o,p,q¡
"? r / \ / \
Hor-r3
)l-r3 / \Ho'H3
I
HOHC
I
\' .t
l) / \ro'r?
HOHC
HoH3'
_l
do"Hc
d-9
esoqru
oH3
I
HOHC
HOHC
o=c
I
do,Hl
O=C
do¿Hc
I
do¿Hc
HOHS
I
HOHS
I
I
do¿Hc
A
dlv__.J
.^.,K|
duv
I
d !p-9 t
esolnqru
oprqep¡erecr¡6
olso]-0
OHC
HoHj{do-Hi
"l
uJrJ9Jrlu
dOZHS
olso}-t cv
¿HdCVN
HOOC
HoHi
o=i
V
HoHi<-#1z
z\
oc
.-roÍ)ro do-Hi
HOHC
-dOVN
I
dOZHC
elueldel uooJoJSoJ
l:
Agrícola
Química
De forma resumida,se exponen en la figura 12.6. las reacciones
iniciales
en la biosíntesis
de los líoidos.
CH2op NADHNAD-
CH-op
ñ=ó
l-"
cHroH
ChOh
I
|
I
\t
-------H
Enzimas
+ R -CO-CoA
cHroH
I
C=O + COz---------------+
I
CoA
Acetil
coenzimaA
CHO-COR + Glrcéridos
cHro-coR
cooH
I
ATP ADP
CH¡
CH20P
2CoA
Glicerofosfato
Triosa
fosfato
Precursor
TI
+ CHrCO-CoA
C H , --:---->
u=u + üoH
|
,---.
Heduccrones I
^_ñ
Deshidrataciones
6o¡
i-"
CoA
CoenzimaA
cadenalarga
Malonil
coenz¡maA
Figura
12.6.
Reacciones
iniciales
ena biosíntesis
deloslípidos.
12.2.3.SINTESISDE CLOROFILASY COMPUESTOS
CAROTENOIDES.
Tambiénen las primerasreaccionesque es la síntesisdel núcleo
pirrólico(constituyente
de participan
compuestos
con fósforo(Figura12.7.).
COOH
cooH
cooH I
l, _ , ?',
;|
NH,
Glicina
ós
"' ,2
J*,
CoA I
'i'-
?'
cooH
co,
7
¿,
. i:'
;__
Á_^_:_______)
v-v
cI o c o A
Succinit
I
cHNH_
tJoon
tt-
c o e n z r m aA
Ac. a-amino
ípico
B-cetoad
cooH
I
I
_:#C¡rz
enzrmática l-,
CH'NH
Ac. .l-amino
levulínico
ll
ll
Y^,.,
NH
u n 2 - n,,..,
l\ñ2
Porfobilinógeno
Figura12.7
. Primeras
reacciones
enlasíntesis
delasclorofilas
228
CH:
UOnOenSaCtOn
C=o
j
cooH
i''
6Z¿
'selleuo sosusolejsojsoceluoe er6Jouo
op ercueroJsue
orojsg]uoc selnsoloL!uo ueulojsueJ]sel 'olueuodLul
el ue]rlr3e]
anb 'ocrugoJo
seu sgzrnb A 'opunOasii lse¡¡tcuassgu.Jsello ue sectugOloselnc?lot.l
alqop eun uezleeJ anb seulzue ep o¡unfuoc
sel uaprnrpo.reuud :ugtstu.t
un soluosald;else uoqap 'uecznpordas sauotccealselsa enb ele¿
'eraqrl
elbleueel epol o eued
selncalou.t
sel e epelnoutn
es
secrug6ro
op ot.Joseun ua alstsuocuolceldse.le¡ 'sectug6lo
eun enb uo souorcrsuer]
os Jelose¡6leue
e eprunepenbanb elurtnb el0reueua eulJoJSUeJ]
selncglotrt
sapeptntlce
sesJantp
el uoc alselluocuf sectlgqelaul
e¡ anb el ue'srsaiursolo¡
selotc epet6apontn
anb el6rauaerqr¡opuefapsectue6tosetcuelsns
ue Bzrlrln
e1
eruse¡do¡ord
¡a anb 1erod octlutnbosaco.ld¡e sa ¡e¡a6anuotce:tdsel
'soctNV9uosoolcv sol 30 owsl-lo8vl3l¡l^ slsl'l0cn]0't'z'Zl.
'g'¿¡etn61g
serourud
so¡sanduoc
apsrsoluls
eluasauorccea.r
saprouoloJpc
(dddt)
ole¡solorrd
¡rualuados
¡
HO
I
HOZHC
O
ocru9le^eLrlcv
H O - d= O
I
Ho-d=o
,oc
o,Hz
I
,. I
* ¡! <
."p,ou"¡or"3
-Hc
|
ú\
¿ov¿;w¿
ll
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I
zHc
VoC lrlocv
voc
Hc-Hoc{-7-o=c
¿
..1 d o v Nr zH\d c v N z ",,,
'Hc
'u?
HOOC
I
¿Hc=c
rHO
ns ered¿1y aratnbatÁ 'y eLutzuaocltloc
rc ZVern6r3)ugrceurolsue:1
'octugle^auJ
oplcg
le sa ros.lnce.¡doÁnc
lop rapeco:d apend olsl
',,ect6o¡otq
'(¿¿dl)
peptun,,
eun op ltyed e ueztloluts
o¡e¡so¡orrd
¡a
¡rue¡uedosr
es so¡senduoc solsf '¡elabenort-tsrloqelaul
lep ugtcedtct¡led
la ua oJoJS-oJ
el op alue¡:odruro¡dLue[eoJ]o sa saptoua]olecsol op stso]uls e-l
e¡uaoroJsgl
e¡ue¡d
ll
Agrícola
Química
Entre las muchas reaccionesenglobadasen el proceso de la
respiraciónvegetal,la glucolisises el término utilizadopara describirla
secuenciade reacciones
mediantelas cualesun azúcarhexosaes convertido
en ácidopirúvico.
El procesopuededividirseen dos etapas:a) Conversión
de glucosaen
y b) Escrsionde la fructosa-1,6-difosfato
fructosa-1,6-difosfato;
y formacióndel
á c i d op i r ú v i c (oF i g u r a1 2 . 9 . )
C! OP
CHO
CHOH
C=C
2ATP 2ADF
|
ADP ATP
ADP ATP
COOH
cHoH \l
cHor
I
- - _ _ _ _ } - - - - - - - - - - - - - -\-l- _ _ - - - }
CI-.OF
E'zr-as
CHOH
ClOl
Enzimas
cHoH
I
I
CH:OH
cH20P
Glucosa
Fructosa
1.6-di-P
\l
Enzimas
¡
CH:OP
Ac. 3-fosfo
COOH
I
I
CH:
Ac. pirúvico
¡linÁrinn
Figura
12.9.
Principales
etapas
delaglucolisis.
La oxidacióncompletadel ácidopirúvicose efectúaduranteel proceso
por intermedio
respiratorio
de una seriede ácidosorgánicos.Estosácidosse
producena partirde los ácidospirúvicoy oxalacético,
los cualesoriginanun
ciclo (ciclode Krebs),al final del cual se regenerauna nueva moléculade
pirúvico.Para que esta condensación
puedaefectuarse,
el ácido pirúvicose
transformaprimeramente
en acetilcoenzima
A. Este compuestoes el enzima
de transferenciade grupos acilo más importanteen los seres vivos, y
constituyeuna moléculade estructuramuy complejay en la que el fósforose
encuentracomo constituyente.
La primerareacción,por tanto,de este ciclo es
la condensacióndel acetilcoenzimaA con el ácido oxalacéticopara formar
ácidocítricoy liberarcoenzimaA:
COOH
I
-+ COOH-CHz-C-CHz-COOH
+ CH¡-CO-CoA
+ CoA
COOH-CH2-CO-COOH
Ac. Oxalacético
AcetilCoA
OH
Ac. Cítrico
230
,t¿
'sosocxe
soqcrp
alue oJJorqlo orJns
el JodsecrJlalsrsorolcsaluencoJj
uos 'solqnlossopeJoJso
onb uotcezrlrqnlosur
souorcefodeJodoluoulouonjsoprconbuuo
solupztltue}
op septlodarA se^rseLU
solons souorc u= oprnbll orpaur uo so^r]lncuo olgs oluourleJUot!uod
ueruasqo os oroJSgJ ep osocxo roo souorceJe]le sel
'seurure]r^
ap uorc3npoJo
el uoc eqcoJlsougrselor
eluosoJd % 09 un uo asr3npar opond eqcosocel 'orolsoJap
eun oursil.ursP
sel e ercualsrsal
Jouaul
e]le]^eq opueno 'sepelaqJod souepÁ sepepauro¡Ua
un 'se6rdsaep oJotilnulep ugrcnurursr
eun ¡{ seuec sns ap o}uarlrje]rlrqap
alqrsuaseun eruasqoas soleeraosol uf selll.ros ap uorceuro¡e¡ ered
glse ugrquel
se oroJSgJ
a¡ueu¡ercadso
or:esooou
¡e anb opeqo:dLuoc
'oprcnpoJ
oluaurolqelouJelncrperpu.rolsrsun Á ¡erluec e¡.tedel ua sesrJOseqcueLu
el 'eleledel uf 'eprnurulsrp
uorccnpord
eun
ap ugrcuedee¡ econordercuarc4ep
Á zeprceel ap oluot!ne un uoc 'eserlaras olnl1lap zornpeu e¡ le¡ueurzocard
uaeses ¡{ uesorcauas 'sozrforsopredsouo]reuol e uopuor]sefoqse¡ 'sale]nrJ
soloqresol uf seurolurssol uerlsanu anb sereuludse¡ uos senbt¡uese[oq
ua soltngu.r
solueu-tela
so¡ se[ernseur sel ap
ap souolorpuoc
sel 'ercuorc4op
el ap esnece Á 'e1ue¡d
e¡
raualqoe sauengIsefoqse¡uelueserdanb ercuapuat
ppenelael e oprqoq'sepercunuord
ocod souorcerrua
ua orolsg¡lop peprlr^or.u
sel uoc Á se¡eurou se¡ anb oueue] Jouotrtop 'selcaJo'sepe6¡epseLu
o]stxeopuenosecr¡rceds
uaoeLles enb 'se[oqse¡ ue uece:edeercuorcUop
so¡sandLuocsns ap srsaJUr
sel selueAn¡t¡suoc
sgLr.rseorls!ralceJec
un sa oluoualo
,Áoluarurrcarc
ap sosoco:dso¡sopo¡rsecuo oorseqaluedtctped
¡ e e ^ b a p ' o l s r ^ e q a s o u , i o ol e ] ' e r c u e n c e s u osco o l l : J e l n c r p eeJt u o J s r
olloresep
la ua ou.roceergeaped ns uo oluel'¡e1eOen
lep llqgpoluaulett.troue
un e sopeOrluglso orolsol ap e]le¡ el op soleJeuebseuoluls sol
'os:rcxf A vrcNfr3rJ30uod s3Notcvufr-N'e'2,
'seuorcoear
seisauo leluauepunl¡aded
u n u e g e d u e s a pa 1 - a i r ¡ : s - o f o L - o i a p e d e L r r o ¡' o p e c r p uer q e s e ¡ { o l u o c
'oJoJsoJ
sol ocr]gcelex
¡e enb so ua ddI i HSVo3 CVI dCVN seLurzuaoc
so
] rs¡ r a n rspo ¡u e u r b r .er os e n b
o p t c go ^ a n uo p
l
e
u
rl e asopueraua6alsoprceo
ap orJoseun uellolesopas ooll¡o oprcg¡aprrpedy
sel uo souor3ceoJ
e¡uaorolsgJ
e¡ue¡d
l:
tt¿
3la'recse6epey\'ueula
sasredsosro^rpep selsocoJqosÁ ogtpuloueaco lep selsl
oruoc solecrdoJl
as soluatultceÁ
selel sauotcco/iap
setsa uenlcoJ
ue ueJJuancuo
sesoJournu
as epuop seuoz sel ue saluasardsecor sel ap olcle3lo uoc opeulquoceq
soLlcrp
ap aluaÁn]tlsuoc
ocugJsoj
optcg
ros ap sondsap'sonprsar
as 'soper^rxrl
'ouen6 op so]rsodapsol uocoJede
JSV sa^e ap souotccaÁa
lo onb sol uo
sel ue6uo or.Ijoc Jeuol uapand solelsoJ op soluslu.llceÁsoJlo
'soouolsrqeJd
sacadap soluor
Á sosanq er^epol uerluancuaas soltsodapsolso ap sounO¡euf 'nn'=f
sol op olsapnslap sole¡solsol ap ua6uo la sa oisa enb ae:c oS 'solqnlo
e¡ rod sotelso]sns sgur ufe osopueiluocuo
sgr.r,r
soleuoqJmsol op ugrcer^rxr¡
'alueurouelsod'sepe^al
'leu
soiuor.rrnoLu
.rod
lap lonrula oJqosso3ruo]oo]
ap purol
ep sedecsel soseosoun6¡euf 'soleJsoJ
oprsueq sczrlecsolpJso1
e¡ o[eq eJ]uaouocas oro1soila 'salqnlosso]euoqJecsol ap ayed as:apred
'reu
¡{ ecrue6roerJe}eue¡ asrauodr-uocsep
¡e Á
lep opuo} lo uo uelnurnc
Á ueldordeos soutJetr
as solsor sns 'Juotlr¡y 'sodrancsns ua ueuoceu-rle
so¡ enb '(orpeu our.t.tralouoc tudd ¡,9) so¡e¡so]op sorcrpu
sor-usrue6.ro
ouorluocecrugocoen6e ¡e 'olca¡e uf reu lap opuoJlo ua opeulJoJosroqeq
sol 'solelsoj
uependsolrsodapsolel 'ocrug6:oue6¡.loap uos 'sorJeluourpas
ap solrsgdepseroÁeu so¡ anb '¡ereue6uo 'uelturpeso6o¡ge6so1
'oqo¡6 arcr¡adnsel epol orqos
¡ep
ua opuerluacuocopr ueq es 'secol sel
souotüo s?r.lrso¡uarurceÁ
se¡uepodrur
ourocopo]
el e 'sepeleJsojsPulloJselsf 'secr]!]eoesouorsnlsur
op ugrcrlor..uop
orqos eJluancuaol os apuop ua Á 'oro¡sg1¡ap ¡eur6uoaluanj e¡ uaÁn¡t¡suo
secrueclo^secoJsel uo ope^alasgr! aluouralqelo
salencsel '(% 0,0-1.,0)
secor sel uo ogenbed'oprualuo
o senr¡u-r.rd
so '(% 80,0-90,0)serJeluotltrpas
nS allserol ezouoo el ae o/o1,0 lop JopopoJlee¡ueserderÁ 'uorcezuoe¡e
el op olgs epeco.r
el ep osoco:d a¡uernparpeurpcoJel ep ugrcrsodruocsop
¡e
epn,{e le} auar} ou oro}s9j lo 'sor.usrue6rooJ
oluoi!ela alsS 'euerqorcrLu
uorcefr¡el ap orpour rod solons sol e es¡erod.roc
lod ecrLurnborq
epend olsr^ eq es eA ouoc anb 'ouebgr¡rule aluauJeluoJalrq
' s v t ¡ u o J A o o t N f I N o S ' N f c t u o 't ' f l ,
'o]:tns 13 N3ouoJSoJ13
tt
0lans
ll
Iau00r0ls9J
Agricola
QuÍmica
La cantidadde fósforototal del suelo, expresadacomo P205,en rdrás
ocasionessobrepasael valor del 0'5 % (1500 ppm ó 3360 Kg/Ha),y puede
y orgánico.
clasificarse,
en general,comoinorgánico
El fósforoinorgánicoes casi siemprepredominante,
exceptoen los
El orgánico
suelosdondela materiaorgánicase hallaen una gran proporción.
que en el subsuelo,debidoa la
suele ser mayoren las capas superficiales
de materiaorgánicaen las mismas.Debe indicarsetambién,en
acumulación
cuantoal contenidototal,que generalmente
sueleser más alto en los suelos
jóvenesvírgenesy en las áreas donde las lluviasno son excesivas.En los
suelos cultivados,debido a que poco de este elementose pierde por
por cosechas son generalmente
lixiviación,y de que las elimrnaciones
pequeñas,
tiendea acumularse
en las capassuperficiales.
que se encuentran
inorgánicos
Son muy numerososlos compuestos
en
los suelos.Perola mayorpartepuedenclasificarse
en dos grandesgrupos:1')
Los que contienencalcio;y 2') Los que contienenhierroy aluminio.Los
predominan
primerosson los que verdaderamente
y los que, bajoun puntode
vistaagronómico,
tienenmayorimportancia.
En la tabla 13.1.se exponeuna
relaciónde los más comunesen cadagrupo.
Tabla13.1.Compuestos
máscomunes
defósforo
enelsuelo
COMPUESTOQ
S U EC O N T I E N E N
cALCtO
COMPUESTOQ
S U EC O N T ] E N E N
H I E R R OY A L U M I N I O
Variscita:
PO4A|.2H20
Flúorapatito:(POa)2Ca3.F2Ca
PO¿Fe.2HzO
Carbonato
apatito:(POa)2Ca3.CO3CaStremgita:
(PO+)zFeg.8HzO
(POa)2Ca3.Ca(OH
Vivianita:
Hidroxi-apatito:
)2
(PO+)zCa¡.
Dufrenita:POaFe2(OH
CaO
Oxi-apatito:
)3
(POa)2Ca3
Wavellita:(P04)2413(OH)3.5H2O
Fosfatotricálcico:
(P04)8H6A15K3.
PO+HCa.2HzO
Taranakita:
1BH2O
Fosfatobicálcico:
(POrHr)rCa.Hrr
Fosfatomonocálcico:
Entre los fosfatosde calcio,el flúor-apatito
es el más insolubledel
grupo y, por consiguiente,el que contiene el fósforo en forma menos
Sólo los fosfatosmono y dicálcicoson fácilmenteasimilables
aprovechable.
por las plantas; pero excepto en suelos recientementefertilizados,estos
pequeñas,ya
compuestosestán presentesen cantidadesextremadamente
en comouestos
más insolubles.
oue con facilidadse transforman
234
gta
ugrcceJlxa
oluetpeutolenslap opeutLutla
aluorrtltce¡
A ¡e¡o¡les ependoougOto
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0l0nSl3 ua 0:01S01
l
Agricola
Química
del 40 al 50 o/odel fósforo
con reactivosalcalinos.Y aunqueaproximadamente
fosfatosde
como ácidosnucléicos,
orgánicodel suelopuedeser identificado
identificar.
sin
el restoestáampliamente
inositoly fosfolípidos,
1 3 . 2 . D I N AMIC AD E L F OS F OR OEN EL SUELO.FACTORES
INFLUYENTES.
se deduce que la mayor parte del
De io expuestoanteriormente
presente
en los suelos no es aprovechablepor las
fósforo normalmente
y que el elemento,paraque pupdaser
gran
insolubilidad;
plantas,debidoa su
que
encuentre
como PO,H¿-ó POaH-'en la
se
necesario
asimilado,es
de una adecuada
mantenimiento
el
En
consecuencia,
suelo.
del
disolución
para que la
de fósforoen éste será condiciÓnindispensable
concentración
satisfactorio.
plantaadquierael desarrollo
en todos los suelos,la cantidadde fosfatoasimilable
Normalmente
que contienela disoluciónes muy pequeña(en la mayor partede los casos
del
Estacantidaddependede la modificación
del ordende 0'1 a 1 mg P2O5ll).
inorgánicos
con los compuestos
dinámicoque mantienela disolución
equilibrio
de la
insolubleso fijadospor una parte,y la formacióny descomposición
puede
representarse
por
Este
equilibrio
otra.
orgánica
materia
'13.1
.
tal comose exponeen la figura
esquemáticamente
P inorgánico
(cambiable)
+
Adsorcion Desorción
I
Solubilizac. P en ladisolución
del suelo
(asimilable)
lnmovilizac.
en el suelo
formas
delfósforo
de lasdistintas
Figura13.1.Equilibrio
De todos
Variosson los factoresque puedenmodificareste equilibrio.
y
que
tipo
de
reacciones
condiciona
el
pH
realmente
el
del sueloes
ellos,el
y
que
pueden
en
posteriores
que
el
suelo
controlan,
aparecer
en
situaciones
del fósforopor las
de las formas asimilables
definitiva,el aprovechamiento
olantas.
236
Lt¿
'H0 ap osuecsap
elsaosJetsolde
le uoc uotceztltqnlos
apand 't tt etnOUBl ul uotcnlostp
el B uesedanb ,erlvÁ
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'orur.!nleÁ olarq ap saJqtl
soptxgJprqsol ep pepr¡rqh¡os
el uatqule]
eluoune 'olonslap zepse el opueluatrneJl lv solutlstpsope]lnsaluauatlqo
os 'leurJou
olensun ua elstxozapoe ap ope:6ousL.ula ts 'uatqeloqv
'olqelrurse
sgul el so ¿-HtodeuJoj el enb e¡{ 'olqe}ouzopne eun ereluesardo¡ens¡ep
uotcnlostp
el opuenc'Jtcapso 'soleq¡1de leu.jJou
ellos se]ueldse¡lod oJoJSo]
,oluel lod
el 'Hd Jolcel le aluouielosopueJaptsuoc
lap uorcelrul|se
'¡1d uocuotceloJ
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so ugtcelluacuocns ¡{ 'teuluop e apuat}e}uele^ouoL!eujJo,e¡ 'ofeq se
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o u o JS oJ' r ' z' t , l
0lansl0 u0 0r0JS0l
ll
Agrícola
Química
Solubilidad
Fe AI
tl
4a
lllll
34567
I
8
ttl
9
10
11
pHde ladisolución
y aluminio.
dehierro
Relación
entre
elpHy solubilidad
13.3.
Figura
En estas condicionesde alta acidez,tanto los Fe*3 como los Al*3
los PO4H2-también presentesen la disolución,
precipitaninmediatamente
compuestosinsolublesen los que el fósfororesultainservible
originándose
parala planta.En el casodel Fe" sería:
,/oH
Fe*3+ Po¿Hz+ HzO ¡+
(soluble)(soluble)
Fe-oH ! + 2H'
\PO+Hz
el equilibriode esta reacciÓntiende a desplazarse
Evidentemente,
de Fe*t y Al*3 a
ampliamentehacia la derecha,ya que la concentración
quedando
valoresde pH menorde 4 superade forma notablela de PO¿H2-,
sólo cantidadesínfimasde fósforoen esta últimaforma.
Pero esta reacciónno es la única que puede presentarseen los
con los Óxidoshidratados
suelosácidos.El PO4H2puedetambiénreaccionar
menoracidez.
de
condiciones
en
unas
de estosmismoselementos
238
6t¿
op peptcedecns Á o¡ens lap zeptce el eas to¡{eu o}uenc loÁeu o¡ue¡
'elltcJe
gras enb pepr¡rqtsod
el
op
otcqJedns
e¡ uo olelso¡sauotueso¡rod ¡gsodnrbop oluorlteze¡dlueal
ap peplllqrsod
e:auud e1
¡e se uorcefl1
'sauotlec
op otquleclap le obo¡eueoustuecaulun un6es uecnpoldos souotueep
otqulecÁ seuorcefg
sel
opuop
ua
Á
seacl¡rs
selltcle
sel
sepeJcnloAUt
uelluancua
os onb sel ua souotcceoJ
uos 'soptce
eluau,tepelopotu
solonsue ue¡uese:d
as oluatrlleu.louanb 'oloJSoJlop uotceztltqnlosut
ap seuloJ sello
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uepenb
olqnlosoJoJSoJ
ap sapeptluec
solqelou
onDe uacnpuocolanslo uo saluesoJd
sopeleJptLl
soprxosolsaop sopeptluec
sepue:6 sel u?tqueI 'zel el e soquie o 'otul.!nle 'oJJatqopuatuoJuo
soolsgq saleJautulsole1solsosJontpueul6l.loos'¡d
op euoz el¡dLue
eun uo asJeztleoJ
apend enb aceled enb 'oLusruecaul
olso aluetpo¡7\
'otutL!nle
Á orLelq
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op uglccee¡tod e¡qn¡os
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uos uorcefg
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orad e¡ua¡ uotoezrlrqntosu
el e e^uopaluetrllouolsod
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optxolptrl¡a tod _z¡rgd lop uorclospeeun ua aseJetaLlljdeun ua olstsuos
,oseco:d
Á 'olsandxealuarrtJoualue
Ie olurlstpso peptlealue
¡3
olans
l0ue0r0ls0]
l:
Agrícola
QuÍmica
de
de una alcalinidad
La fijaciónva acompañadade la liberaciÓn
saturación.
cambio.Para PO+H-'la reacciÓnserÍa:
@!l
.ro.r2 \
@"4H+2oH
El poderde fijaciónvaríacon el tipo de arcilla,siendoprobablemente
caolinitay haloisitalas que lo tienen más alto. En el caso de la caolinita,
lo que indicaque se
del diámetrode la partícula,
aumentacon la disminución
tratade un cambioaniÓnico.
es la fijacióna la arcillapor medio de los
Una segundaposibilidad
los cualesactúande unióncon los anionesfosfato.
cationesa ellaadsorbidos,
esta función puente.
y
Los Ca*2,Mg*2,Al*3 Fe*t, realizanfundamentalmente
puede
como slgue:
representarse
frecuente,
más
En el caso del calcio,el
@",
--->
+ poq'z.
@:"_po4H
Tambiénse sugierenlas formas:
@!)ro.'.
@ca-Po+H-c'@
del calcioen este mecanismoestá probadacuandose
La intervención
hace adsorberCat2 a una arcilla.Se puede observarque el porcentajede
fijación del anión fosfato aumenta, sin que se alcance el umbral de
precipitación
del fosfatocálcico.Con esto tambiénqueda demostradoque se
tratade una fijacióny no de una precipitaciÓn.
fijadospor las arcillassilícicas,como K* y
Otroscationesnormalmente
puente
con el aniónfosfatomuchomás reducida.
Na*, presentanuna acción
que
cuando la fijacióndel anión fosfatose
indicar
De igual forma, conviene
ya adsorbido C"*' y Fe*3, lo hace
que
tiene
arcilla
verifica sobre una
por intermediodel calcio,y despuéspor el hierro.
primeramente
Por último,hay que señalarel bloqueoeventualde los ionesfosfato
por acción de algunasarcillasen determinadascondiciones.Estos iones
fosfatoen su forma libre,o bien adsorbidosen las superficiesinternas,pueden
quedar atrapadosentre sus unidadescristalinascuando la distanciaentre
de estas arcillas
éstas se reducea valoresinferioresa'10 A. La hidratación
240
lE7
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PC-OOCr
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el 'ope^e1a
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Blsf
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(o¡r¡ede
o¡euoq:e3)
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(o¡r¡ederxotpl¡1)
z(HO)eCee3¿(tod)t <
ceC¿(tod)
:seutlelstJc
sgtüA solqnlossououtsetuJolopueur6u
'es:epe:6o.r¡eJ
e apuat] octolectJloleJSoJalsa ,B e iouadns ¡1d y
OZHZ+ ZOJZ+ tte3.(ood) <-----+
eCtOC¿+ eC¿(¿HtOd)
:uerque¡Á
,Hl + ¡teXz(toa) ¡----'
,,eCZ + eC¿(zHtOd)
:alqnlosut
octclectJ
olelsoJgjtcnpoJdos 'opelluacuocolelsofadns
o¡duefe
tod
oLuoc'oJojsojop
solqnlossolsanouocsolenssolsa e epeueas ts ,uotcenlts
elsa aluv
'enOe
u
e
o
lqnlosu
,¡1dsolse e
se enb 'eCHtOd opuep otoleclap uorocetod eirdlce.rd
ocoJo^eJ
os ugtceu.JJoj
er{nc ', HtOd
e¡-reder}o Jod 'eptcnpol /inLu ¿HrOd
-ugtue ¡a
ap ugtcBlluosuoc
eun ^ 'g,B^ g,/ oJluasoprpuetduoc¡d ep seJole^acolqelsa
'ocrclgcoleuoqrec
uorque] soses soqcnu ue ,{ 'olqerqurecra}
lenc ol
otclec op peptluecuer6 ueuer¡uocsolans solsf soctslecsolelsoJop eulloJ
e¡ o[eq opo] alqos eztltnoututas oJoJSolla soutleclesolons sol uf
'uefu
enb
ugrce]caunq
o
ugrcecosap
ap souorcrpuoc
sel un6as'esrrpuedx
'eltuolltJotuluo
o asJil.!UduJoc
uopondseutlelstJc
sapeptunsns
anb
o¡sand
e¡ ep odn:6 ¡ep se¡ oUoceq uepand rs o.lad ,pepr¡lqrsod
elso uBluosalo
ou'(Vl-t) eganbed so seutlelstJo
sapeptun alluo etouelstpel enb se¡
ua 'eltutloece¡ ep odrl lop selltcJesel solqtuodsrpur
ueqelsoolueullenluo^
onb 'seuJJoJ
selso op uotceloqtleun e 'obteqLuaurs ,te6n¡ lep epend
olans
leu0otolsgl
ll
Agrícola
Quimica
Los coloideshúmicossin salificarno provocanla fijacióndel anión
fosfato.Por el contrario,al fijarsesobrela arcillapuedendesplazara los que
del fósforo.
así una solubilización
a ella,provocando
puedenestaradsorbidos
Tampocolos humatosalcalinosfijan el anión fosfatode una disoluciónde
fosfatos alcalinos,pero sí en cambio dispersan los fosfatos cálcicos,
Estoshechosexplicanpor qué
el pasodel anióna la disolución.
favoreciendo
protectora
sobrelos anionesfosfato,
los coloideshúmicosejercenuna acción
su fijaciónirreversible.
evitandograndemente
¿Cuál sería entoncesel pH adecuadodel suelo para el máximo
a esta preguntase
La contestaciÓn
del fósforoinorgánico?.
aprovechamiento
encuentraal analizarlos procesosanteriormenteexpuestosque a modo de
medias,se representan
ilustracióny tomandocomo base unas condiciones
e n l a f r g u r a1 3 . 5 .
Muy alto
Alto
Bloqueo
deP
Medio
4567
p H d e ls u e l o
de Fe y Al
(A) Fosfatoshidroxilados
(B) Filaciónde arcilla
(C) Fosfatosde calcio
y fijación
inorgánic
delfósforo
coloidal
laprecipitación
mostrando
representativas
13.5.
Gráficas
Figura
medios.
minerales
para
depHdesuelos
valores
varios
La precipitacióndel fósforo bajo la forma de fosfatos hidroxilados
entre3 y 4.
de hierroy aluminioes máximaentrepH comprendidos
insolubles
al
se debilita,y se anulaprácticamente,
Al aumentarel pH, esta precipitación
como fosfatos
alcanzarel valorde 5'5.A partirde éste se iniciala precipitación
hastaalcanzarun máximoentrepH B y 9.
cálcicos,la cualse incrementa
242
tr¿
^eH salqnlosseuJroJ
sel ap JoÁelrlpepr]ueceun roua]qoalansos osecroruud
'oJteap
aluotJJoc
i{
ouoqtec
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'se¡¡aep eun 'ouoqJec
arqos lesed opuotceqse 'o¡dLua[e
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la lod oJoJsgjlop uotseJeqtlelsa olsotJrueu-r
seqonJo sesoJotrnN 'soleJoutulsaptoloc sol tod soptqJospeualq o
'sa¡e¡e6en
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soruslueoJoolctt!
so¡tod soptqJosqe
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tse oleJSoJ
sauotsol alqnlosulepele]sole¡ncr¡red
e¡ ocod e ocoden¡ensrp
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optceetrlJo]ouoqJecap optxotp¡a'en6eep etsuosoJd
u3'se¡etn¡eu
selqnlosutsoleJsol sol op uotceztltqnlos
ef atc eun a¡rultad ugrcelrdsej
ep Á socr¡oqelour
sosacordsol eluernpo¡sandr-uoc
alsa op oluerrurpuerdse
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e¡ tod oprcouocolos ue] so euetqoJcil.!
13
¡apuorcedrcr¡-ied
e;n rod solqnlosur
sole1so1
sol ap uolcezt¡qnlos
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la
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le¡ueseld apend leJoul.uoJolsojlo uatqutef
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ns le]t^a ,{ o¡e;so¡souotuesol '3}uauJJotJa}ue
opectpuleq es e¡(ouoc 'Jouo}oJ
'opueur6r.ro
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e l u o o l u o u l e n r ¡ cuee d r c l ¡ l e ad n b e u o d n se s ' ( ' c l a , o c t l g u l , o c t l g x o , o c u ¡ r c )
socrugo:osoptceoulocsole]ecrugorouorcepeloep
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peprluecefotc eun elueu¡etodruel
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olons lop sorus¡ue6.lool3tt!
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'so^tllnssol eJe0ololsol
lop
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epandenb ¡alole^ olsa so
'ollo
'et!tu!r!
(eluer-uelunfuoc
lod
se
esJepuopondanb) estclecuorcelrdrceld
e¡ Á 'e¡srxeugtoJospe
else 'g,g=¡d ep tole^ un V 'alqetqtrecaluatriltceJ
etulo]
'otoJSgJ solqeztltln
eun uo selopu?tuolueu_t
seutol selsa uoqtospeolans
lop
'L
lap saproloosol op e¡ed eun apuop ^ g,t,et¡ue¡d ap o6uel un eJluoncuo
as seuroJlxaseclullnb seuorcefr¡o sauorcelrdrcatd
sop selsa oJluf
0l0nsl0 ue 0r0JS0]
l3
Agrícola
Química
por vía microbiana
que teneren cuenta,no obstante,que estasolubilización
de
la
naturaleza
factores:
de
diversos
depende
los fosfatosinsolublesnaturales
química de los fosfatos y su estructura cristalina,contenido en materia
orgánica,vegetación,etc.
13.2.2.FOSFOROORGANICO.
clarasobrela dinámicaen
una información
No se tieneen la actualidad
el suelo del fósforoorgánico.Aunquealgunosautoressugierenque la fitina
por la planta,los más aceptanque este
puede ser adsorbidadirectamente
es
en
el suelocomo los fosfatosinorgánicos,
comporta
compuestofosforadose
y
suelos
no
en
aluminio
aprovechables
hierro
fitinatos
de
decir, formando
en los alcalinos.
ácidos,y fitinatoscálcicosinsolubles
El comportamientode los ácidos nucléicos parece ser dlferente,
aunoue el resultadofinal conduce a una escasa utilizacióndel fósforo
Los ácidosnucléicosson
y a una reducciónde su degradaciÓn.
constituyente
adsorbidosfuertementepor las arcillasen suelos ácidos, y con ello su
vivos. La
degradaciónqueda bloqueadaal ataque de los microorganismos
y
fijaciónes muchomenoren suelosneutros alcalinos.
Apartede estos mecanismosquimicosde fijaciÓndel fósforoorgánico,
es
tambiénel procesobioquímicode su mineralización,
debe considerarse
del fósforoorgánicoen ortofosfatos.
decir,la transformación
de este proceso,iniciadasen la segunda
Las primerasinvestigaciones
mostraronque en un
de laboratorio,
décadadel siglo pasadoen condiciones
mediosalinoglucosado,con ácidonucléicocomo únicafuentede nitrógenoy
fósforo,el Bacillusmycoides,Bacillussubtilisy Proteusvulgaris,mineralizaban
23'3, 15'5 y 1B'9% del fósforoorgánicopresente.Si una
respectivamente
y más fácilmenteasimilablede nitrógeno,como sulfato
fuentesuplementaria
se elevabapor las mismas
al medio,la mtneralización
era
añadida
amónico,
estasinvestigaciones
bacteriasa 51'2,37'By 42 o/o.Otrosautoresprosiguieron
gran númerode microorganismos
a partirde 1950,y aislaronposteriormente
basadasen el estudio
el fósforoorgánico.Experiencias
capacesde mineralizar
de cultivospuros en medio salinocon glucosa,nitratoamónicoy glicerofosfato
sódico, nucleinatosódico o lecitinacomo fuente de fósforoy dosificacióndel
por precipitación
con molibdatoamónico,señalaronque
fósforomineralizado
Las especies
una treintenade estascepaspodíarealizaresta mineralización.
del género
fueronlas Eurobacterias
más activas,al menossobreel nucleonato,
de
hongos
eran
capaces
tipos
de
Bacillusy las levaduras.Tambiénciertos
y
glicerofosfato.
nucleonato
el
descomponerel
244
9V¿
'uorcezrlrlelo^
'ugtcet^txtl
'so^tllncJodugtcceJlxf
Á uorsoJa
:uos solons sol uo JeluaurJodxa
epond oJolsgtlo enb septpJodsel
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svotoufd 't'tl,
'so^r]ruuap
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Joualqoeled ugtce6tlsa^ul
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op eqcasocel uo oluotuaicutun ollsoru
lo aJqos% 002 un eluauepeuilxoloe
snuol$+tunlqozlquelun[uocuorcelncout
el 'eeossot!snulolc lo on] olnsoul
os anb oouoLlla ii 'ejlejleo6tlso]elueldouloc oztltlnaS urdd ¿,6 op olqeltutse
ojolsgJuo opiuoluocun uoc ,{ 'oto¡so¡ep lopelr¡o}uoutofan}elo olons oÁnc
elocred eun uo 'odLuecap souorcrpuocuo oz'eoJ es elcualledxoel
'g
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el
ue ouodxoas sapeptltqrsod
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ore¡co¡due[au¡ 'unrqoztl]U-esouLln6e¡
:oduer]op eptcouoceÁ e¡ 'ugtcetcose
ep odr] olso e o¡unf ':eLu.rolep sacedeo uos anb e¡{ 'olpn}sa op olopoul
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sel 'optluasolse u3 se¡ue¡dsesJantp
op socleJA (:e¡ncsnq:eo¡ncrsen)
VA ezulocl.! e¡ ap sobuoqaJluosauotcetcose
ep orpnlsa la sgrelur uetO opepedsep eq soue soult]ltl sol uf
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za^ ns e enb 'soursrue6:oo.lclr-u
sol op ugtoce el op oluoulelcoltpuatc4auaq
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elso oC srsorqurselse ueesodou enb selue¡dsel Jeztltln
'e¡ue¡de¡ ep
uepandanb ¡e enb to¡{euoqcnu olensop uotllnlonun opueto¡dxa
uglcJosqe
ap euoze¡ uer¡dueBpeztJJocl.!
zeJel ep ue6:nsanb obuoqlop seltq
se¡anb e oprqap sale¡e6en
so¡tod ololsoJlep uotclosqeel ueluarüne(se¡ue¡d
sel ap sacrerA o¡ans¡ep so0uoqeJluastsotqurs)sezu.rocl.!
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ou sosoualesolonssol ua to¡{eLuela pept^t}cee¡ enb
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A soptcesolanssol ua enb sozr¡ec
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¡ep ¡eqo¡6ugtoeztlelautuJ
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ou
'soJndso^rllncoJqosopeztlealuetqeqas anb
eA enr¡rut¡ap
eulJolop septltulpe
uoJan] ou ouoleJoqelap sercuel.ledxaap odl] alse 'o6lequa utS
0l0nsl0 u0 0r0Js9jll
Agricola
Química
Cosecha(%)
T. Testigono inoculado
R: Rhizobium
G.Glomus
y cols.,
(G.Azcon
deAguilar
dealfalfa
y Rhozobium
elcrecimiento
sobre
deGlomus
13.6.
Efecto
Figura
1980)
POR CULTIVOS.
13.3.1.EXTRACCION
La exportaciónde fósforopor los cultivos,segúndatosobtenidosa este
respecto,sueleoscilar,por términomedio,entre4 y 6 Kg/Ha.La cantidadde 6
el0'4 % del contenidomediodel fósforoen la capa
Kg/Haes aproximadamente
más bajosque
arablede un suelocultivado.Estosvaloresson notablemente
el O'9 % del
al nitrógeno(28 KglYa, aproximadamente
los correspondientes
contenidoen la capa arable).En aquellossuelosdondese practicaun cultivo
intensivo,la eliminaciónde fósforo puede ser más elevada,y debe ser
con la adiciónde fertilizantes.
compensada
' 1 3 . 3 . 2P
. ERDIDAS POR LIXIVIACION.
I a n rUnPnUnl Url ¡wil Á I^ d e f ó s f o r o e n l a d i s o l u c i ó nd e l s u e l o e s t á c o r r i e n t e m e n t e
PI
Ld
entre0'1 y 1 mg/|.Por ello,las pérdidasde fósforoen los suelos
comprendida
por tantomiles
por efectode la lixiviación
son sumamentebajas.Se requerirían
Sin embargo,
de años para que estas pérdidaspuedantener significación.
fosfóricossolubles,estas pérdidas
cuando se añaden al suelo fertilizantes
en un plazocorto,Si se tratade suelosarenososy
puedenSerya apreciables
con el fósforo.Sin embargo,
turbosos,que tienenpocatendenciaa reaccionar
246
ln¿
:ocil.Ilguoloe
elst^ap olundle ofeqsolueuodLrlt
soLlcoq'leuuststleue
un uo 'JeleuoseUrrlrad('¿ g¡ e:nOr1)eze¡e:nleNel ue oluouale lop lelol
olcrclop oJluopepe¡due¡uoc'olansla ua olo1sojlap ectleue¡qoldeT
'v'loSlucvvrst^ 30 orNnd'13
0f'v8 v1N3t80ud
ns ^ vz=nvunrvN v'l Nf ouolsol 'lf c otctS 'v't,
'(¿u¿o
sol4so1odrq
e (r tod) solUSoJap setpott-llolut
setrlJojap se^el] e uecnpo.rd
es souorccnpalselsa enb uel¡senu.t'C.VZe selp Zt aiuelnp 'stsotqoJoeu
ap seuorsrpuocuo solans uoc octugt!e olejsol opueqncut 'ouoleloqel
ep elecsoe sepeztleolselcual.ladx=
eutuelso]otlo3 olans lap es:epue:dsep
ependoJolso¡ 'setqo:aeue
souotctpuoc
oleq 'o6lequa uts uotcezt¡r¡e¡on
tod
la
'solons
seprprede o¡efnselleq as ou ii 'o¡e1so]ofoouloc olqetsoso oJols-oJ
le
sol op Hd op sorpoursololen so¡ e Á 'solueptxoseuorcrpuoc
ofeg
'NOtSVZntIVl0A
UOd SVOtOUfd't'e'tt
'eH/6y
d e r e r 6 nass n n = = s o l o p s o p e p t l e c o
Z r - t , e p e l s e Lsl e p t p r g u
seunO¡eue 'solaJcuocsololen osJep uapond ou enbuny selebn¡ sounO¡e
ue salqeloures uepanduorsolotod o¡ansla uo ololsolap seprpradse1
'u9tsolo
ecod opu;ns ueq anb so¡ans so¡ enb sopele¡sojsolueztltUoJ
ap setoÁeu
sapeprluecuerernber,{ oro¡so¡ue so}uetctlap
ua}lnsalsopeuotsolosolonssol
anb a¡uapuerdros
sa ou uozel elsa lod saJot.lo;Ut
sedecsel op ¡a anb o¡ens
sedec sel ua open]tsololsg¡ 1a se¡ue¡dse¡ e:ed opencope
lop solerc¡Jedns
'sgLlopy 'sesen.t0se¡ncrped
sgtti sa oluaureueurplo
se¡ anb oiuaulltceJ
sgtl
sepelue^oluos oJoJSgl
la elluenouoas apuopolanslap seuUselnclpedse¡anb
e oqap os olsf alqeloulas olans opeuotso.Ja
ua
alqeztltln
olojsoj
leuoleuj
la
op peprlueoe¡ 'se1ue¡dse¡ rod salqezrltln
ou aluau.tentlelal
solsondLuoc
ep
peprlumolqeloueun eÁn¡cur
ugtsolee¡ rod opretlsnsoloJSoJ
¡e enbuny
'NO|SOUS
UOdSVO|CUSd'e't'tt
'sepezluruil.ü
u e p e n bu g r c e r ^ r x r l l so ed p r p t e sd e ¡e n b o l u o c ' p e p t l t q n l onss J t c n p eÁl s e ¡ q n ¡ o s
sole¡SoJ
sol uo3 aluaLueptdel
leuotccealeted peprcedecuel6 uauetlsolanssol
0l0ns
laua0r0ls9J
l:
Agrícola
Química
Rocasígneas
Sedimentarias
Metamórficas
14
14
11
14
19
17
17
DINAMICA
ENEL SUELO
1 : P r e c i p i t a c i ó2n: ;S o l u b i l i z a c i ó3n: :F i j a c i ó n4;. M i n e r a l i z a c i ó5n: :S í n t e s i s ;
6 : R e s t o s7; : A d s o r c i ó nB;: D e s o r c i ó n9r. A b s o r c i ó n1,0 ;R e s t o s1; 1 :R e s i d u o s ;
1 2 :E x c r e m e n t oasv e s ;1 3 :A l i m e n t a c i ó1n4, :F e r t i l i z a n t e1s5; .E r o s i ó n ,
químicos.
17:Arrastres,1B:Tratamientos
tectónicos;
16: Movimientos
20: Depósitos.
19: Meteorización:
enlaNaturaleza
Figura13.7.
Ciclo
delfósforo
presenteen
1o)Una cantidadtotalpequeñase encuentranormalmente
los suelos.
del fósforo natural,ya que casi en su
2o) Falta de aprovechamiento
por la planta
totalidadno es utilizable
amplia cuando se añaden al suelo fertilizantes
3o) Insolubilización
solubles.
248
6V¿
'eluanc
Anu
ue
osjeuo]
ueqop
so^rlefqo
solso.ilnoasuos
e lepnÁeuepand
ano sarolceJsol sopol salqnlossaluezrlruaJ
ouroc soprpeueoJols-ojop
sol ap uorcezrlrqnlosur
el reserlalered eJueruo^uo3
solsanduroc
sgt! etl]Jo]el
rerluocuoe eJloJod Á o¡enslep leJnleuoroJSoJ
ou.ltxgtrl
lap oluorueqcanotde
'olue¡:od 'sozen¡Sasol
¡e rer6o¡e aped eun rod asr6rrrpuaqap
'lerpunur
op seruesoJ
sepuetg(.9
lenrue sole¡So1
'uorcernrxrl
rod seprp:edsegenba¿(o¿
'sonrllno
so1rod oro1sojlep ugrceuturr¡e
esecs3(o¡
:solqeJo^pj
setcuelsuncltc
seJ]tod soprcnpet
ourocasreJaprsuoc
e¡ed ue uos 'sonr¡e6au
uoqopenb 'solcedsesolsf
'JorJolue
o^rJo[!¡e:od secruouooaseprpte¿(og
e¡ue¡de¡:od uorcezr¡r1
e[eq eun ered se¡uez!lluoJ
op srsop se]le rpeue ep peprseca¡ (oy
0l0ns
laue0.r0]s0]
ll
tc7
'(
v' vve t q e . l
olons lop elqelrurseoprualuoc¡ap ,{ ereprsuoces anb oue6lg ¡ep 'ercedsee¡
'e¡ueLuer¡dLue
ap opuarpuodep
ren¡cngependelue¡del ue optuoluocnS
'ocrsg¡odoprxoop errrJoJ
el
ofeq 'se¡ele6ensezruecsel ua aluarre^rle]rluenc
a¡ue¡:odlur
e.lduelsoluaulolo
un se Á '_) ap euro¡ el o[eq secrerse¡ :od optqiosqese orse¡od¡3
'svWUoJ
't'tt
A OOtNfTNOC
'orse¡odep sefeqÁ orpos
ap srsopser¡dtueuezrlrlnos opuencanb to[eul uellotiesapos otposep oteq
A orselodap orlsrururns
or¡dueun uoc sepelellse¡ue¡dse¡ 'sopeÁesuo
sosec
sol sopo]ue 'o6:eque urg eleledap se¡ue¡duo epe^alaÁnu ugrcrodo.ld
eun
uo u?rque]:% 0B la elseq Jezuecleependanb ies ace.ledo¡uerueze¡dutee
alsa 'prerecnze
eqcelouloJ
uoc sepeztleol
secruodotprq
sercuelradxe
u3
'ollolJesap
uoruosqo
lpulJouns ua seuolseJolle
es e¡ue¡de¡ ua anb urseluerrllerc:ed
o¡reze¡dueet
ependotposlo sounO¡e
eled
enbune 'orselodlop peprlercuosa
el 'alueÁn¡cuoceuJJojap ,{ 'e¡uauepr¡ede.
opeJlsoulop ueLl serope6rlsanursosorounu 'secuolue apso6
'peprlercuese
e
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N
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orio unOuru
rod epegeduiasop
:es erpodou ugtcunJ
ns
'ecruodolprq
enb ¡{ 'uorcero¡¡
e¡ ered Iercueseeta orse¡od¡e enb uoJel}sotrjop
ecrucg] opuezr¡]n'seuecnl g Á teutrg H 'gggL uo 'opJel sgru soge
'se1ue¡d
zarC 'saleoJoo
sol op osec ¡e e:ed a¡ueu¡ercedse
sel op olualutcalc
etqapenb so¡ op oun eJo 'soluoulalosoJloaJluo
¡a ered lerouosaasrereptsuoc
'orse¡od enb ofeqer¡ns op ope]lnsoJouloc olnpap 'sepelol]uoc
sent]tJ]nu
¡e
souorcnlosrp
ue selue¡do^r]lncJerrtls:oH-tllesM'gggL uf 'opesedo¡6rs¡ap
pe¡ru epun6osel op rryede eptcouocoJ
se orse¡odlop peptletouesa
el
.VINVId
V'I Nf OISVIOd'I3
vl
elueloel ue0rsel00
lf
Agrícola
Química
plantas
(A.Demolón,
(%K:Odemateria
seca)
dediversas
cultivadas
Tabla14.1.Contenido
enpotasro
1972\
CULTIVO
Trigo
Patata
Remolacha
Alfalfa
Tabaco
Esoinaca
ORGANO
Grano
Paia
Tubérculo
Tallos-Hoias
Plantaentera
( 9 - 1 0 %a z ú c a r )
Plantaentera
Hoia
Plantaentera
o/oKzO(m.s.)
0'35-0'70
1'00-1'60
2',00-3'50
1',60-4',70
2'25
2'30-2',65
3'00-6'00
5',80-7',1
0
Es el principalcatión presenteen los jugos vegetales,pudiendo
encontrarsebajo la forma de sales orgánrcas(oxalatos,tartratos),sales
nitratos)y de combinaciones
complejasinestables
con los
minerales(fosfatos,
coloidescelulares.No hay evidenciade que forme parte de la estructura
molecularde las células.Se admiteque se encuentraen estadoionizadoen
todos los órganosde la planta,y ellojustificala facilidadde su paso de una
partea otra.En las hojasde las plantassuperiores,
un 30 % se encuentraen
y un 70 oken sus vacuolas.
los coloidesdel citoplasma
y en
Los tejidosjóvenesy sanos lo retienenbastanteenérgicamente,
estas condicionesse difundelentamenteen agua fría; pero en los tejidos
viejoso alterados,puede haber pérdidaspor lavadode los órganosaéreos
bajo la acciónde las lluvias.El agua hirviendopuede extraerlocasi en su
ratificaque la
totalidadcuandose tratade plantasverdes.Estacaracterística
mayor parte del potasio se encuentraen la planta bajo la forma de
solublesen agua o fácilmentedisociables,
asegurandoasí su
combinaciones
movilidad.
1 4 . 2 .F U N C I O N E S .
El papel del potasioen la planta es variado,pero todavía no se
conocenbienciertosaspectosdel mrsmo.Sí se sabe que no desempeñauna
funciónespecífica,y que a diferenciade otros elementos,como nitrógeno,
fósforo o azufre, no entra en la constituciónde los principiosesenciales
(prótidos,lípidosy glúcidos).Debidoa su gran movilidaC,
actúaen la planta,
los ácidosorgánicosresultantes
neutralizando
del metabolismo,
básicamente,
y aseguraasí la constancia
de la concentración
en H* de los jugos celulares.
t9¿
'orselod
'sot1oer¡ue
ugrcce
el
ep
solduefa
lap erope^rlce
'uos ugroenurluoc
peptntlce
e uauodxees anb sosecsol eJopezrlelec
eultxgtrl
ns JelloJresap
ered orse¡oduerarnbar
se¡ue¡dsel uo uezpd as enb sosecold
sol ua se¡ue¡:odLur
soseduo ueuorrue¡ur
enb seurzuoap oJauJnu
ueJC
'vctrvwtzNfNotcv^tlJ^v't' t,
z'
ugrcecasop
e¡ e ,{ oluerr-ue}rqcreu
le ercuo}stsoJ
olqelou eun elue¡d el e oJo4uocsocrsg¡odsoluezrlr¡alap epode ¡a anb
'sosouaJe
'e^rosqoos salencsol ap osJnc uo 'socos
ua
opo]
orqos
solans
lo
soue ua aluaurJelncped
elser¡rueuos orselod¡ap lrln olcalo o etcuangul
ns e en6e ep osocxe ebua¡ elue¡de¡ enbune 'eÁnuruusr
elsS ugrorsodsrp
e¡ 'orse¡odop ercuaro4ep
ercuecsebrnl
eun Áeq opuenC lelnlocercuecseD:n
el Jouolueu-r
e eÁnqu¡uoc
Á uorcelrdsuer]
el lrnuru.rsrp
aceq 'Jelnlacect]gruso
uorse¡del ap rope¡n6arun ouroc enlce orse¡od¡e 'e¡ue¡de¡ u¡
'vSruorH
vil toNocS'z'z'i,
'Jouor.lr
peprsourunl
ap sel
ua enb orse¡odsouoLroqrosqeelue¡del 'esualurpeprsourllnl
ep sauor6alse¡
, , ^ e,,u
^ ^ | -/\,eryvu
r. . ^ , ^ ^ ^urTrucloSt.jt
uo
ap soue sol ua zmuo sgtl.tso pStsg]oo
ugtceztltuol
e¡ anb operuesqoeq os eolcgtd e1 u3 orse¡odlop sol A zn1e1 op solcole
sol ollua uor¡esuedLuoc
eporc eun alsrxo enb uerqurelJos aoaled
ouJsrloqelal!
Á a¡qelsagd ¡e auarlueu
lap olloresop¡a eredouur¡dg
os olla uoC opueul.ro1
ue^ as anb socrue6tosoptce sol pztlellneuopuop
'srsoluJSoloj
oiuernp
roLetur
ns
el
ua
eJlauod
solseldololcsol ep ercrpedns
el uo opeln[!nceorse¡oda e'l e.iecrsuo3
os lededalsa recr¡dxeele¿
Bsoururnl
erOreua
el ap uotceztltln
pep^rioeel e]uaunV se6¡eua o]sa4tueu
ro[eureun opuern6eseeot]a]utso]o]
ap elsendaluauleluaurepunJ
oprseq srsalursolo1
el ue,y lap ugtccee-l
'sls3INtso
LoJ'r'z'v,
'ocr]9r.urzu
Anu A e¡ue¡d el ep eotJptr..l
rope^rlce ouoc aluaur¡ercedse
e!ulouoca
el uo 'srsoluJSoloj
Bl ua ugrcunJalue¡rodr.ur
eun egeduuasepuotquef
eluelo
elu00rsel00
ll
Agrícola
Quimica
Síntesisde glúcidos.
El potasio favorece no sólo la síntesisde glúcidosa partir de
sino también sus movimientosen la planta. El enzima
monosacáridos,
que catalizala síntesisde sacarosa,
es activadopor K*:
sacarosa-sintetasa,
Sacarosa-sintetasa
+ Fructosa
UDP + Sacarosa
UDP-Glucosa
KLa sacarosapuede actuar como donante de UDP-Glucosaen la
en su síntesis.
de la reacciónreversible
síntesisdel almidón,comoresultado
capaz de catalizar
Se cree que el enzima UDPG-Transglucosilasa,
glucosa
primeramolécula
por
a
una
adición
de
unidades
a(-a)
uniones
aceptara(maltosa,por ejemplo),es tambiénactivadopor K-:
UDPG{ransglucosilasa
UDP-Glucosa+Aceptor_UDP+ct(1-4)G|ucosi|aceptor
K
Estas actuacionesdel potasio se hallan confirmadasen aquellas
plantasque se cultivanpor sus reservasde glúcidos,talescomoel almidónde
y de la viña,las cualesrespondenbien
las patatasy el azúcarde la remolacha
potásicos.
fertilizantes
de
al suministro
Metabolismodel nitrógeno.
han sugeridoque el potasioes esencial
Numerosasobservaciones
en la síntesisproteica.Se admite
como activadorde enzimasque intervienen
que catalizala formaciónde glutamina,
que el enzima glutamrn-sintetasa,
requiereK* parasu normalfuncionamiento:
coNH,
?ooH
?H,
CHz
, lutamín-sintetasa
M g . ' , K - , M n - 2G
+ ATP+ NH.
?*'
CHz
+ ADP+ Hro + P'
ll
CH-NH2
COOH
glutámico
254
CH-NH2
I
cooH
Glutamina
99¿
el elleuo esrelselrueur
e ezorduaopuenc'ugzeJ
anb oluoruolalo 'ercuorsllap
rolc9Jeclo opecrpur
eq os e^
elso rod 'elueloel uo orseloolap lr^9r.u
'osscxf^ vtcN3r3H30
uodsf NorcvuSrlv't'tr
,'V, r.:nOIel uo solsandxasosecsol ua olse4rueuep o¡sendeq es
uos ¡e¡e6enuorcerrdsar
el ap oJluap
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Quimica
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Fructosa-'1
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CHzOP
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COOH
KI
Succinil.CoA-sintetasa
CHz
#
I
CHz
CoA
I
CO CoA
v
Succinil-CoA
COOH
I
CNz
I
CHz
I
COOH
Ac.succinico
porelpotasio
Figura
14.1.
Algunas
reacciones
delmetabolismo
vegetal
catalizadas
está almacenadoen las hojastiendea desplazarse
a las más jóvenespara
cubrirsus necesidades.
Son, pues,las viejaslas que presentanlos primeros
signosvisiblesde la deficiencia.
Inicialmente,la falta de potasio origina un retraso general del
que se hace sentirespecialmente
crecimiento,
sobrelos órganosde reserva:
órganosque debenformarsecon el concursode
semillas,frutoso tubérculos,
256
L9¿
'curcÁ ollorq'orsouOeu
ap sercuercuape seuorcen]rsoluat!unuoc eur6tJoosocxo lo 'olle lod
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l e e r c u a p u o ] : o u lJe e r c u a l s r s oJ .oj u e L U : u o r c e r o laoucs n Ju 0 3 ¡ { e u o l e u l s
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els= 'opeurenbererqnqas rs or.ro3olcedseun 'oiunfuocns uo elueld e¡ o
'loqle opuaurnbpe
'sore6rcop opoure sgu-lzat epel esopuglloJUa
'e[e1ep
lo
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eroet{as:erunce uapuorlse[oqsel 'soseosot]ont!uf 'saploq
sol uo A elundel ua srsolcouser¡dueap ollollesop¡atod anbrso.ld
Á 'secrlo.ro¡
seLlSUet!ap opealourun ercrures 'sojelc seul seuoluls sol osJetcalde
uepend epuop sefoq se¡ uo sa 'ezrpn6ees or:e]rc4ap
opelse lo tS
'ouetOue seprptadsaluetn6rsuoc
sel uoc'olle]
un saleoJocsol ua leuotsecoepandpepue¡ncr¡ed
lep ernlorÁ o¡uarLuelr¡rqep
elsf o^rlelo6enecrdele uo opezrlrlnsa oluaulelale opo] anb eÁ 'sope6¡ap
seur uos sollelsol leurou le JorJe]ur
soco^g e 0 op se otselodua optuoluoc
ns opuenceluau.Jelou
ueruosqoas ercuororyep
ep sou6rssolsf soptcn¡O
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l
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ap erIlJojel oteq
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sel ap peprsualul
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else 3 se¡od ep oprualuocla ua ugrceuelelse
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so¡ enb soctl
enb 'e¡ue¡sqoou 'recJuOs an! ie¡ sosouareA sosoueJe-otrtrl
seur uos sosollrcle-our( sosa rJ,e so ans sol anb o¡ rod roÁeLropruoluoc
u n e ¡ u a s e r de n b e ¡ s a e s ol r c r eu o r o 3 e le1l e l n l x e ]n s a p e p u a d e p^ ' o / o t
sopeprluec
uo
e g,o ap e Je^ (o.> o.r,03)op ualu03n5 sapuer6olueue^rleler
s o l o n ss o l o p e , o i e u - e u e e l l e qe s o r s e l o dl a o . r o J SlooJp e r c u a r a l rVp
'saleurue
,{
se¡e¡e6en
so}seJap ugrcrsodLuocso
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orse¡odelse e olunf
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el /i ')slvzHe(oOIS)
seluon¡ouoo eluau¡eraua0
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as enb soleJour.u
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uauorluoc anD secoJ sel op u9rsrsootüo3so
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rod eceredesolonssol uo eluaserdorse¡odlo 'saluezrlrUa
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orl.looapeUees enb lop ercuapuedepur
uo3
sosJonrp
'svrruuol
A oorNflNoc'Nfctuo 't'9t
'o'l3ns]f Nf otsvrod13
9t
olonslouoorselod
ll
Agrícola
Química
1 5 . 2D
. tNAMtCA.
por las plantas,el potasiodel suelo
En funciónde su aprovechamiento
puedeser clasificado
en tres categorías:
1o)Potasiono asimilable;
20)Potasio
y 3o)Potasiorápidamente
lentamente
asimilable;
asimilable.
Se consideraque estasformasque constituyen
cada uno de los grupos
y una variaciónen el sistematiendea ser compensada
por
estánen equilibrio,
cambiosapropiados
en el mismo.
1 5 . 2 . 1P. O T A S I ON O A S I M I L A B L E .
La mayorparledel potasiototaldel suelo (entreel 90 y 98 %) está casi
parala planta.En
siempreen formasno aprovechables,
es decir,no disponible
este caso se encuentrapor lo general formandoparte de las estructurasy
redes cristalinasde mineralesprimarios,como los feldespatosy las micas.
que fijan potasioen su estructura,
Tambiénen ciertosmineralessecundarios
como la ilita. En estas formas cristalinas,el potasioes solo ligeramente
soluble,ya que al tratarsede compuestosmuy resistentesproporcionan
cantidades insignificantesde potasio durante una estación dada de
crecimientovegetal.Sin embargo,con el tiempo y debido a la acción de
diversosprocesos(hidrólisis,acidificación,
disolución,etc.), pueden sufrir
gradualmente
paradar lugara otrasmás aprovechables.
una degradación
Una
descomposición
de estetipopuedeser la siguiente:
+ HzO-+ Si3OsAlH
+ KOH (disolución)
S|3OBAIK
en la que los K* liberadospuedenya ser utilizadospor los organismosvivos,
perdidospor lixiviación,retenidospor los coloidesdel suelo,o convertidos
a
una de lasformaslentamente
asimilables
del ootasiodel suelo.
,I5.2.2.POTASIORAPIDAMENTEASIMILABLE.
S e p u e d ec o n s i d e r aqru e a p r o x i m a d a m e netle1 - 2 % d e l a c a n t i d a tdo t a l
de este elementoen un suelo mineralmedioes asimilable.
En esta situación
se encuentraen la disolución
del sueloo como intercambiable
adsorbidoa los
y sólo un
coloides.La mayorparte (un 90 %) está en forma intercambiable,
1 0 o Ae n l a d i s o l u c i ó n .
Estas dos formas de potasiorápidamenteasimilablesmantienenun
equilibriorelativamente
estable.Cuandolas raícesabsorbeneste elementoel
260
t9¿
soploe.l
¡{nu sorqrueC
soluel
sorqurec
w
( a l q n l o so)l a n s _
y {lop uorcnlosrp
>
( o p r q r o s p' e
alqerqLr,ec-atur
>
,
{..
uolcell¡,
.............2..
(opelu)
elqerquecralur
ou y
uorceroqrl \_____Y________
olqruoosrp
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y
elueureptder
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opondololduoc
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op
orJqrlrnba
le
esjeJaqraponc seuorc¡puoc
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uotstsoduo osopugnlrs
d leu a u e l u o ol t s e l o do p o l r s g d o p
e l r o d o ' o d L u o rl]e u o c a n b e , { a l q e q 3 a ^ o . l a
ou orselodotroc eraprsuoc
aluelodur un ouos epanb le] oLUoSalqerqurec
os 'etcuancssuosue Á otqu-lecep oueutploosocordun Jod opezelduoar
les e parlu or- u su.oc la uorcenlrseJlo else uf eluelo el Joo opezrlrln
solsaop seurlelsuc
seurur9l
sel oJluo
JOSep3n0ou an0 euro] le] ep saleJaurur
e]s3
uapand-) sol anb ap oq3aqle eprqapsa uoroe[U
sopederle.repanb
, ^ ^
^ ^ ^ ¡ i
a '
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¡ n r a i
'sellrcJe
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oprualoJJos opond uorqurelonb outs 'opecrpurell os
lod aluaurleroduro]
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so ol9sou ugrcnlosrp
opruoluoc
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sepeseqolans lop souorcrpuos
ns uo oJuarlledrcuud
o|.e8
ap ugtctpe el oldLr]ofaJod ouoc 'sercue]suncrcsepeuru'rJo]op
'f']8vrIl
llsv 3IN3lAlvIN31 otsvlod'0'z'9t
'selueld
seqcnur
ap
uorculnu
el ua leIA lodedun
rod uorcrosqe)
a '(orquecralur
orJncoonb uarqule]
ebenfo¡seo]uouiolqepnpur
sercuadnssel apsopelcarp ugrcjosqeeun selueldsel
ouodnsos saleproloo
el uo also orselod
ns JeOnleOua]onb eJedolons lap uotonlostp
lod ugrcrosqe
aqap ou 'oorequrours
la onb osrcaJdeos onb oqcrpol ap asJtcnpap
y
(oprcelqelser
ouqr¡nbf)uorcnlosrp e> alqerqureoJolur
)
(socrsg¡od
apodv) uoronlosrp -->alqerqurecJalur
soluezrlrUeJ
)
)
y < alqerqurecJalur
(elueldel rod ugrcrosqv)
uoronloslp
)
:oluelJodJocolqelsa
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olcola la oses alsa
as 'leprolocugrcualarel op oluorl]ne'Jrcopse 'osJeAUr
'u9rcnlosrp
el ua oluouala lap oprualuosla aluauoJcuros
ua asopugrcnpoJo
solqnlossocrselodseluezrlrfejre6er6ele enb rr.rncoapand u?rqLuel'o^onu
'uorcn¡osrp
el e ezeldsopas olqerquec.rolu
ap ocalqelsoJes orJqrlrnbo
lo Á
otselod lop oued 'oluerurcalqelsarns ered Á 'aduor os orJqrlrnb
^,^-,^t,uldil> 19 u0 ur)Ylvu ll
Agrícola
Química
Estos equilibriostienen una importanciaen la agriculturapráctica.
que contienenpotasioson aportadosal suelo,gran
Cuandolos fertilizantes
partede potasioes adsorbidopor los coloidesdel suelo.Como resultado,
el
equilibrioanteriorse desplazaa la izquierday algunosionesintercambiable
oasana la formano intercambiable.
La repercusiónque puede tener en el desarrollode la planta esta
reduccióndel potasio rápidamentedisponibleal pasar a la forma no
intercambiable
se refleiaen la fioura15.1.en una exoeriencia
con cebada.
Rto de cebada
(g) por cultivo
46
Figura
15.1.
Rendimiento
decebada
enfunción
delpotasio
añadido
alsuelo
inmediatamente
antes
dela
precedente
19571
(R,Chaminade.
siembra
o enelotoño
Como puede observarse,el potasio aplicado en otoño estuvo en
contactocon el suelo duranteun periodode tiempomayor,por lo que más
potasiopasóa la formano disponible.
En cambio,el aplicadopocoantesde la
siembrapudo ser más ampliamente
utilizadopor la planta.De aquí el mejor
rendimiento
de la cebadaen esteúltimocaso.
262
t9¿
'elruolluor.ü]uor.!
peprcedec
el
op
ieurueuolur
uorcefrl
el
anb
Jouor.u
so
elrlr
ap
el
'ope]lnsoJ
uapandPllllep salelsussol anb ugrsuedxe
or.I]ocJrqrqxo
el oqcnur
uosnpororselodap sauorunsels3 ouooJxoap soluandsol lse opuaÁnlrlsn
'seurlelsussapeprunsel aJluo saleuorcrpe
souorunap ueo^oJdorselodop
sopeprunsel aJluasepen]rssopoJsBl e olcadsor
sourolgsol 'lnbv seurlelsuc
el onb leJouo6ugrcezrue6ro
oldooxo'e]ruolluorüluort-t
len6rauar]ellllel
'seurlelsrJc
sapeprun
sns
uepand*y sol A 'seuralxoseJec
arluoasrcnpoJlur
ou ored 'se¡¡ee osraqrospe
sns e eprbuu¡sa:lse epenb p]rurloecel op Bnrlcaleercr¡adnsel epounLl
g l s ae n b u n e ' u o r c e l e el rupn 0 u r u
a l r L r L roeudÁ e p r O ue p a n bp e re l e r c u o n c o s u o
u f s o p e l r x o r p rsqo l u a n dr o d ' e ¡ u a u e p r 6 l'rJ S o J l u o s e p r u n( ¡ x ¡ o d r ¡ ¡ e p
Á eurr!Dleap senrleuJa]le
sBUr.rglep e¡senduocglsa peprun
sa¡elsuc)ecr¡1s
pl op osec la uf
epec 'odnr6ns ap sellroreep sodr¡sorlo Á e]rurloec
'¿'gy en6t¡ e¡ ua auodxees enb eolguenbseugrceluese:de
el ue rofeu esrepuerdiuoc apand osecord lf 'efeq sgLU peprcolon
eun e onbune 'olans la asapouinLles o^enu ap opuenc sopeJaqrluos
sopeuorsude
souorsolsoep sounO¡y'ecasos olanslo enb eprpaue uaeJluoc
sopeprunsel aJluo*y Áeq lxz pal ep odr¡selltcleua
as enb 'soleJnlcnrlsa
sopecr¡dxo
oprs ueq soqcoqsolsf
socrJsolanssol uo enb opuerlrrupe
'sopeprluec
sepue:6
ue Á zaprneeLlcnuruoc uefrlol soorlrlra socrlruolluourluour
so¡ anb serluor.r'orselodocod uefr¡eururopard
elrurloec
e1enb sol ua solansso1 'alueuer¡due
elJe^ orselod :e[g ep olons lop saprolocsouorc ap peprlrceJel
'olons
lop pppounq A ¡epro¡ocugrcrsodurog
'olans
el (.9 lpepenbes
lap Hd ll ("t A le:n¡eradLue]
Á pepeunq ej C¿ :olens lop leprolocugrcrsodr.uoc
el (.1 :uglso solla
ouqr¡nbe¡e ue¡n6e:sarolcelsosranr6
oJlu= 'olsondxae¡uaurorJolue
'sfIN3^n-lJNl
sSuorcvl 'o'r3ns 'I¡t N3 olsvrod 'lf o otu8t'ltno3 'i'z'g,
'se¡ue¡d
se¡eredoprpradoluoulelolepenbopouru¡6uru
oprfonuocorsa oprualororselode¡se enb
ap 'salqelrulseseuroJe aluauJeluol
e o1efnsg]so ou olqerqurecro]u
o¡send 'opelresuocouorlueues A uorcernrxr¡
ou euJoJ e¡ ofeq orselod ¡e anb 'oluelsqo ou 'reorpuranb Áe¡
olans
louoorse¡od
¡3
Agricola
Química
Montmorillonita
A)
Superficies..r¡z
adsorbentes
---f
externas
K adsorbido
K hidrosoluble
,_-a I
(rt^
^
I v-\
-
( K-) Expansión
v
________________
Humedad
/t\
\v
rñ
\J
K liberado
rapidamente
asimilable
Expansión
ln""o"o
rñ
/'_\
()
Expansión
{__
Humedad
fF)
K no intercambiable
(lentamente
asimilable)
(A)Esquema
Figura
15.2,
delaestructura
laminar
típica
deloscristales
demontmorillonita,
Vista
dedos
queforman
(B)Proceso
delasinnumerables
unidades
uncristal,
sugerido
enlafijación
deK*porarcillas
tipodered2x1,
Comoantesse ha indicado,
en las arcillas2x1 los ionespuedenquedar
aprisionados
entrelas unidadesestructurales
al unirselas unidadescristalinas
por efectode la sequedad.
Puede admitirse,por tanto, que estos K* serán liberadosfácilmente
cuandose verif¡quela rehidratación
de la arcilla.Sin embargo,la energíade
enlaceentrelos K'y las láminasde sílicees lo suficientemente
grandepara
¿o4
99a
H
e3/,+
"r) F*;-lH
IV
<-
H
vrc+BcF*;l*
IV
roleLresrepuerdr"uoc
:aluern6rs
uoroen]rs
el opuar]rt!pe
epandoL{caqalsf
'soprce
ugrcerArxrl
el
e
osuedo:d
ue¡
epenb
ou
enb
o¡send
solans
sol
ua
ouoo
'¡ercrpnf:ed
'opelcale
el
e
oprqop
enb
epenb
enb
orselod
lep uoroeruosuoc
se¡ o[eg
sgt! Jos erarpndopelecuoop soletlJousauororpuoc
osorc4oueq
'ouo]srperluoc
'opou ofarc ua 'so olons
'uorce[r¡
Á uorcrospe
el arqosHd lap o]ca]olf
¡aporselodlop uorceJeqr¡
o¡ans ¡ep ¡1d
salqelrursesgurserlJoJe orse¡od¡eposed ¡e
'soleJaurur
sol ap eJnlcnrlsael sosec sor.lcnuJ
ue reduo.l uepend
opuer¡rru:ed
A sepe¡aqop ugrccee¡ enb eleprsuoces 'oprpue:duoc
solerqsap
so^rleuJolle
aluaurlelo]else ou uorcejoqrlelsa ezrleoJes lenc lo eluerpor.!or.Ilsruesour
le
el ua seluepodr-ur
enbuny 'olqerqum ou ope[¡ orselodlap uoroeroqrl
ugrquel
el uo secruug]seuorcerJe^
res uepandsolanssol ep e¡ed roÁeLu
sel
'ern¡ereduel
'uorcernrxrl
.rod
seprpred
Á
lelrne
ns reluorroJcur
e.redecrug6roerJoleur
op eoug]lnLurs
ugrcerod:ocur
uoo
ugrcefrl
( scrc^
^^^^ scr.rcA
se¡ '(Sosouale)
A
uo oujezlleoluoqepseuotcect¡de
Oteq¡{nu eaS
e eluoulnu
selllcreue opruoluoco¡(ncsolonssol uf elueldel ap ugrcrsodsrp
ered e¡uezr¡lpej
ap sapeprlueo
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¡e e0uodes anb ap selue selJeJnles
u e r u a n b e l s e u r u esln s e l l u oo r s e l o dl a u o r qu e [ re¡ n b ' s e ] r u o l l u o u r ] uoo sue J r l
rg olons 1apoproloclap ezelernleuel racouocoluoruo^uo
sel ueurrrtopard
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'olons ua oluasordre¡saapandanb snuln¡ anb releuasenb Áe¡
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eun ecnpojoes 'olonslep pepournqel ap sorquecso^rsacns
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op sg^eJ]e A 'euro¡ elso aC sepo] op ou ored 'sedec sel ap seunO¡eep
e¡ e reOn¡rep ependuorceleiprq
el 'seuopv seurlelsrJ
olos ue] ugrsuedxeer
sopeprunsel oJluo oluolsrxalo opo] ep elerpaururu9rsueoxeorel Je]r^o
olans
lauoorse¡od
1¡
Agricola
Química
que el hidrógeno,al
Como el calcioes más fácilmentereemplazado
potásicosolublelos K* sustituirán
partede los Ca*' en el
añadirun fertilizante
coloide.Por tanto,cuantomayorsea el gradode saturación
de calcio,mayor
serála adsorciónal coloidedel potasiode la disolución
del suelo.
Experimentalmente,
este hechoestá suficientemente
demostrado.
Los
de saturación
sueloscon un alto porcentaje
de basespierdenmenospotasio
por lixiviación
que los sueloscon un bajo porcentaje.En La
intercambiable
figura'15.3.se observaclaramente
estadiferencia.
% K lixiviado
100
Sueloarcillo-arenoso
BO
40
20
0
4'8
5'3
5',6
p H d e ls u e l o
y pérdidas
porlixiviación,
15.3.
Relación
Figura
enfeelpHdelsuelo
depotasio
intercambiable
De esto se deduceque la adiciónde calizasa los suelosácidos,o los
suelosde por sí calizos,disminuyenlas pérdidasde potasiointercambiable
por lixiviación.
El que este potasiopueda a su vez pasar a formas menos
dependerádel tipo,cantidady porcentaje
disponibles
de saturación
de bases
de las arcillasoue inteoranel suelo.
Un aumentoO"l pH del suelotambiénpuedeinfluiren la liberación
del
potasiono intercambiable,
y en consecuencia
tambiénlo haceen el equilibrio:
K intercambiable
<+ K no intercambiable.
Se sabeque una elevacióndel pH y
la presenciade Ca*' en la disolucióndel suelo favorecela liberacióndel
266
L9¿
io^eu oqsnuJpeptlueseun lauoJoJop zedecse olue]ol .lodA 'osouoleotans
otquec op peptsedeceun auet]osolltcleolons lf 'olons
la onb loÁeulor.lcnuj
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ua otselodop uotcejnlesop so^tlelalsopeJosns op Á ocruorlec
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sepeuttlJalap
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le
^,^^,^l
,-
ulerD lo uu ur)cluu ll
Agricola
Química
potásico,es lógicoque haya una mayor
de potasio.Al adicionarfertilizante
La parte no adsorbidapuede ser
arcrlloso.
del
suelo
el
caso
adsorciónen
fácilmenteeliminadapor drenaje,y ello explicapor qué grandescantidades
puedenser perdidasdel sueloarenoso.
y cultivos
de los suelos,pluviometría
Debidoa la diferentecomposición
que en ellos puedendesarrollarse,
es muy difícilpredecirlas pérdidasde
pero pérdidascomprendidas
entre20 y 25 Kg K2OlHa
potasiopor lixiviación,
oueden considerarse corrientes en suelos de regiones húmedas
fertilizados
moderadamente
POR EL CULTIVO.
15.3.2.EXTRACCION
Una segundapérdidade potasioen el suelo es su absorciónpor la
por el
planta.En sueloscon una reservaen potasioadecuada,la extracciÓn
cultivosueleser tres o cuatrovecesla del fósforoy similara la del nitrógeno.
entre75 y 110
Cifrasconcretasno puedendarse,perovalorescomprendidos
Kg/HacomoK2Oson normales.
En algunos casos, estas pérdidas pueden incrementarse
p o r o t r a c a u s a . E n a q u e l l o ss u e l o s d o n d e h a h a b i d o u n
notablemente
a p o r t e g r a n d e d e f e r t i l i z a n t e sp o t á s i c o s , p u e d e h a b e r l o q u e
c o r r i e n t e m e n tsee c o n o c ec o m o " c o n s u m od e l u j o " .E s t e t é r m i n os i g n i f i c a
q u e m u c h a s p l a n t a s p u e d e n c o n t i n u a ra b s o r b i e n d ou n e l e m e n t o e n
o ptimo.
c a n t i d a d eq
s u e e x c e d e nd e l o q u e s e r e q u i e r ep a r a s u c r e c i m i e n tÓ
d e l e l e m e n t oe n l a p l a n t a ,s i n q u e e l l o
E l r e s u l t a d oe s u n a a c u m u l a c i ó n
suponga un aumento de la cosecha en ningún caso. Esto ocurre
de esta
f r e c u e n t e m e n tceo n e l p o t a s i o .U n a r e p r e s e n t a c i Óens q u e m á t i c a
p
r
e
s
e
n
t
a
1
5
.
5
.
l
a
f
i
n
u
r
a
p o s i b i l i d asde
en
sea
La cantidadde este elementorequeridopara que el rendimiento
óptimo se denomina"potasiorequerido".Todo el potasioconsumidopor
como"de lujo",puessu absorción
encimade este nivelcríticoes constderado
inútil.
es totalmente
El hecho expuestodebe tenerse muy en cuenta al realizaruna
sr para ahorrarjornalesse suministra
fertilizaciónpotásica.Por e.¡emplo,
ootasiosólouna vez en rotaciónde 3-4 añoso duranteel primeraño de un
cultivocontinuode variosaños,gran partede potasioañadidoserá utilizado
por la primeracosecha.Muy pocacantidaddel potasioañadidoquedarápara
cosechasulteriores.
268
692
:soqcoLl
seluetn6ts
sol uo 'eloclJ6
elsr^ op olund ofeq 'asJelolsuo3
epond olens lo ua otselodlop eLuolqo
la
'olsondxasol opo] eluon3
ue opuetua]/i 'olctc lap ueuexo lac
lo
g gL eln6tJBl ua ueztleu_tonbsa
os
'edrcryed
'eze¡ernleN
oluotllala
el
uo
uecurJon
es enb soseco.r
¡e enb sol uo A
sol uoc olansle ue olselodlap seuJJoJ
selutlstpsel op sauotxauoc
sel
'vtoctucv
f o olNnd tf orvs vc|lvl^|f'lgoud
'vzf 'rvunIVN vrst^
v-t N3 otsvlod 'lf o o-l3tc 'v'9
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JeJlstutuns
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olonsep uorcrodel eluatre^rlcalas
oonpoJugrsojoel aluejnp
selncryedseu4 ap e^tlcolasuglceledese1 'e¡¡6y BgL elseq ap salenue
seprpredopezueop ueq os 'nn =f op solons sounO¡euf .uotsolael ap
olcoloJod solonssol op esrepladuepandorse¡odop sapeptluecspllv
' N O I S O U f' t ' € ' 9 t
0lonslaueelluancua
asanba¡qe¡rLu
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el /1selueld
se¡tod oprueluoc
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^^,,^^a^,
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)
+
elueloel uo
y ep oprualuoc
I
ourldo ollol.tesap
¡a ered opuanbet y
ollv
olanslouaorselod
ll
Agricola
Química
4: AdsorciÓn;
3: Degradación;
2: Desorción;
1: Adsorción;
6: Síntesis;7: Restos;B.Absorcion;
5: Mineralización,
10. Restosy residuos;11: Meteorización;
9: Aiimentación;
'14:
15: Lixiviación;
12:Arrastres;13 Depósitos; Fertilizantes;
16:Arrastres;17: Restos;18.Absorciónpor intercambio
radicular;l9: Fijaciónen arcillas.
DINAMICA
ENEL SUELO
enlaNaturaleza
Ciclo
delpotasio
Figura15.6.
1o) Una cantidadalta se encuentranormalmentepresenteen los
suelos.Sólolos arenososson excepción.
del potasionatural,ya que en su mayor
2o)Faltade aprovechamiento
por la planta.
partees escasamente
utilizable
3o) Notablespérdidas por lixiviacióncuando se añaden al suelo
solubles.
fertilizantes
cuandose aportaal
40)Absorcióngrandepor la planta,especialmente
excesivas.
sueloen cantidades
2uy 3".
derivadasde las circunstancias
5o)Pérdidaseconómicas
270
t/¿
uorce^_losuoc
ns e oluauJeuoJou
Jtnqtjluoc
apond uastcald
ol
anb
solons
sollanbe
ua opencapeopelecuoun 'oulsil.utsv
'saluoncallocod ^ sapueJ6
sauotcepodesel e selqueJatdÁ seganbad
souotcectlde
sel 'Jtcopse 'etcuepntduoc orse¡odla ieztltlne osleluououoqap
sauotcnlosse¡ 'oze¡do6re¡e ees enbune elue¡de¡ tod elqeztltln¡ercualod
olrsodapun eÁn¡llsuoolelnleu orselod¡a anb olue¡ tod opue¡decy
olans
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¡3
t1¿
/i z tos e opeptxoalJos opand oplcnpojdlnze la ' €oN e opeptxolos e a^lon^
ou elueldel uo optcnpe)ze^ eun anb 'ouo6olltulop etcuoJajtp
e oJad
'Jelnloce3t]gt!so
uotcelnooJ
el e oÁnquluococtueoJout
uot lel ouloc Á 'xopat otqulesu¡6uru
urse.lod.locur
es eped egenbedeun olos soclueoioso¡senduocsol uo e:6e1u
o s ' o p e l s oo l s a u o ' r s e A ' ( p g - ) s o c u p t q J l ns so l s e n d u o ce e ¡ u e ¡ de l u e a c n p a l
as oprqlosqe._tOS¡ep aped .loÁeLu
e¡ 'oue6otlrulop oseo lo uo otroC
'serrloJsa
sol ap so^el¡ e ,se[oqse¡lod ,dlnze
op oprxorpotlloc eJalsguleel ap ,i,_eoSouioc olens lop optqJosqetes epand
uorquel
sapeptlueo
segenbad
u= 'JelnctpeJ
euiolstsns op sonel] e ,,_rOS
op euloJ uo oluoulenrsnlcxo
tsec elueld e¡ lod oprqlosqeso dlnze l=
,VINV'Id
VI N3 ]UJNZV =IO
s Sr N VI UOdl i l SOT S S n d WOC^ SV lflUO J' O O |NS I NO C. t , . 9 t
'so^t]lnc
,ercuencel¡
sol
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la uo elncJode:o¡¡eÁ
p acetotuaolensla uo etcuotcuop
uoc osJelsaltueul
ns enb e ope^olleq'aJlnze
uo optuoluoco]le op so]toceop ouJnsuocJououjun tod ejolsgr!]e el ua ojlnze
op oprxotpap ugtcerluo3uoc
Jouourel 'oluauolqrsod',( 'osrclgclop uorcnllsns
,alnze ap
ua
e¡du¡
ole¡so¡edns
er¡drle
sgrrl
za^
epec
uotcezlllln
el
¡ap
oseq
'so^t]lncsol
uoc seprcrn6e¡d
ep
osn
lououl
op oluaulaJcut
lo
lf sa.loluto^onu
un opejqoo eq dpze lap BctleuialqoJd
el ,soue 0t souil]ln sol uf
'o3rclec
olelns
op optuoluoco]le
'lec op oletso!odns
un uoc olso alueztllUol
er¡dueel e optqop
lep uotceztltln
olueuolqtsod'o¡ueuue¡e
olsa e ercue¡:odLul
ecod grpacuocos 'lenlce o¡0rs¡e
'douy.¡¡
operluouorqelseq Á 'oOreqrue
urs se^rilJlnu
souorcnlosrp
opuezrlrln
Á sqceg '¡ rod Á JeurlsroH-r.lles'M
rod soprua¡qosoleluourJooxosope]lnsoi
sol ap etcuoncosuos
ou.loc'0gBLop:ryed e osJenltsoqap letcuasooluaulolo
otuocoluoil.rjtcouocal
o^tltuuapns tOgt uo'oJnssnesao ap o[eqetllo apsop
se¡ue¡dse¡ eled otJesocouoluoulolo ou.tocoptJabnsenl dlnze lA
'o13ns
t3 Nf ^ vINV'ldv'] N3SUlnzV1a
9t
'olans ue,{e¡ue¡d
eluaa4nze
lo
ll
Agrícola
Quimica
con
permanecer
en la plantacomoreserya.Bajoestaformase halladistribuido
en todaslas partesvitales:raÍces,tallos,hojas,etc.
bastanteregularidad
Así, el
con el nitrógeno.
- Tambiénhay que señalarotraclaradiferencia
de
en los Órganos
SO+-'es menosmóvilque el NOs, por lo que estádisponible
por
qué
de
azufre
una
deficiencia
Esto
explica
más tardíamente.
crecimiento
primeramente
en las hojasjóvenes.
se manifiesta
La cantidadde azufreexistenteen la plantavaría dentrode límites
amplios,y puedensituarseentreO'1 y 1 % de S en peso seco.
relativamente
Estosvaloresdependenno sólodel contenidoen el suelo,sinotambiénde las
se
propiasde cada especie.Las menorescantidades
fisiológicas
necesidades
suelen encontraren las gramíneas,y las más altas en leguminosasy
crucíferas.
de un gran número de compuestos
El azufre es un constituyente
proteínas
planta.
vegetales
contienende 0'03 a 7'2 % de
Las
orgánicosde la
y
metionina:
cistina
cisteína,
forma
aminoácidos:
la
azufreen
cooH
I
cH-NH2
COOH
COOH HOOC
ll
I
cH-NH2
I
cH2-s-cH3
c H - N H 2H 2 N - H C
II
CH2-SH
Cisteína
cHz--s-s-H2c
Metionina
Cistina
Se le encuentra,así mismo,como componentede ciertasvitaminas,
comotiaminay biotina:
tl
¡/'
HNf
tl
TNH
HC-CH
ü-,lHH2.cH20H
H¡C N
Tiamina
(formalibre)
tl
H2C\,/
S
CH-(CH2)4-COOH
Biotina
Estos compuestos desempeñan funciones importantes en el
metabolismovegetal.La tiamina actúa como coenzimaen el procesode
de los q-cetoácidos,y la biotinacomo activadoraen el
descarboxilación
274
9L¿
lo uo soletsuasougtque] sosecoJdsop opuo/inlcutssielueulolduocapond
'(elue¡dpl ua orolsg] seuotcunJ'Z'Z¡
eseen)sooue6tosoptceÁ soue¡orec
lap
'selryoJolo'soprdl¡
a
p
s
t
s
o
l
u
t
s
o
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q
e
l
u
a
o l s o t 1 l u e eu p e ¡ s a n de Á ' u o r c e d l c r ¡ e d
elsf 'sopeUosoJ
aluorlllotJolue
dJnze uoc socrueO:o
solsenduocso¡uedrcr¡:ed
anb sol ue soclulnbotqsosecotdso¡ se¡uepodul a soqcnul uos
'vrNvrd vt N3
ssNotcNnJ'z'gt.
'selaJtuoc
seqcnulap ltleloAepeJnjlns
ercueseel op o^tloeo¡dlcul.ld
¿ H O=H c-z Hc- Ncs
: o l t l ea p o l e u e t o o t l oesur l 6 u o' s t s t l o t pttoqd , ¡ e n ce ¡
o
¿H3=HC-¿H
ll
- O
C=N-O-S-O)
,
esocntc'
ll
:eprso.rDourg
elosre]ro
lo".o sercuelsns
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'soJnllns-lrutA
u= sorn;lns-o¡declau
A solnl¡ns-¡lle
uocnpotd
srsr¡olprq
tod enb
soprsocn¡6
solatc otljoc'soltle¡on
so¡senduroc
soqcnu ep e¡uauodr.uoc
ouuocÁ
(eprcnpoJ
euulol)
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I
HN
.H3
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HC iC
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'^Htc o o
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I
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I
HS-H3
I
¿Hc
HS-¿H3
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l{ sqaly ap olctclop ugtcetctul
el eJeoouesocou'v eutzuaosltlace
lap stsalulsel ua saletcuosasalolceJoc
'v eultzuaocii ocrodl¡optce
un uatquel so aJlnzel:
lap e¡ueAn¡r¡suo3
'octalooptcg stsolutse¡ ue,( sqoly
op ol3t3lap setpaulalutsetcuelsns
lep
op ugroelrxoqJecsap
ap souotoceal oclpedse oplog lop oulstloqeleut
olans
eluea4nze
loueÁe¡ue¡d
l:
AgrÍcola
Química
metabolismovegetal:la biosíntesisde los aminoácidossulfuradoscisteina,
A, eslabónbásicode
cistinay metionina,y la formacióndel acetilcoenzima
y el ciclode Krebs.
conexiónentrela glucolisis
ORGANICOS
DEL AZUFREEN LOS COMPUESTOS
16.2.1.INTEGRACION
AZUFRADOS.
DE LOS AM¡NOACIDOS
Y BIOSINTESIS
La integracióndel azufre a los compuestos orgánicos requiere
previamenteuna activaciónbiológicadel sulfatoabsorbidopor la raí2. Este
sulfato "activo"es posteriormentereducidoa sulfuro,y bajo esta forma se
incorporaa los aminoácidosque actúancomo receptores.Los distintospasos
en cada una de estasfasesse tratanen formaresumidaa continuación.
2.
Fase primera:Fijacióndel SO¿
ó
El sulfato reaccionacon ATP para formar adenosin-5'-fosfosulfato
por el enzimasulfurilasa:
APS. La reacciónes catalizada
NHz
I
*fN
oo
\5' ' l í x J - l ^l
|
oH
oo
Itl
tl
P-OH
.r,-o-$-o-!-o
cHr-o-P-o-s-oH
I
I A'A'
o Ho HO H
Ñij/L
ñ
^
|
oH
^-z
+. ^¡\r4
OH
+ Pi-Pi
APS
ATP
y Mgt2,
el APS es activadopor la enzimaAPSquinasa
Posteriormente,
ó PAPS:
formándoseasí el sulfato3'-fosfoadenosin-S'-fosfosulfato,
NHz
I
*a)d
APSquinasa
APS+ATP +
Mg'
\SncFll
''-o
Loi,o'
oH
oH
t\i_ul
f, t ti""?.
ro
PAPS
276
ool l
+ADP
LL¿
eu!olslc
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=s+ Hooc-Hc-¿Hc-ooc-eH3
+ Hooc-eHc
HOOC-HC-¿HC-S
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¿HN
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HSI
¿HdCVN+
ld
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:eseprxosdv¿sa osedalsa eztlelecenb eu.llzua
ll (HS-)
lorl sauorcunJsop easod anb (l¿) octa¡otdolsendulocun e ¡1egg olsoJ lap
ercuoJoJsuerl
eun AeqreOn¡letuuduj soleJ]tu
sol op ugtccnpolel uoc pn]tltults
eporc eun eluasardolla uo Á 'sede¡a uo enlca1aas ugtccnpalelsf
lap uotccnpo¿:epunbesase3
¿-Se ¿_tOS
olonslaua,{e¡ue¡d
e¡uoa4nze
l:
Agrícola
Química
Una transulfuración(reacción comparable a la transaminación)
realizada entre homoserina y cisteína, catalizada por una transulfurasa,
y a la regeneración
de la serina:
conducea la formaciónde homocisteina
COOH
COOH
SH
I
I
CH-NH2
CHz
Transulfuración
I
CH-NHz
I
+ CH-NHz
I
CHz
CHz
COOH
I
I
I
CHzSH
CH2OH
COOH
CHzOH
I
CH-NH2
Homocisteína Serina
Cisteina Homoserina
por metilación,
originametionina:
La homocisteína,
COOH
COOH
I
I
CH-NH2
CH-NHz
Metilación
I
CHz
CHz
I
CHzS-CH:
CHzSH
Homocisteina
Metionina
de la cisteínase formacistina:
Finalmente.
oor condensación
SH
SH
I
I
CHz
l+
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COOH
Cisteína
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CHz
condensaciÓn,
Cllz
tl
CH-NHz CH-NH2
tl
COOH
COOH
Cistina
Una vez sintetizadala cisteína,las plantaspueden,a partirde ella,
sintetizarlos restantescompuestosazufrados:biotina,coenzimaA, ácido
y sobretodo la reducciÓn
del
etc.Todasestasreacciones,
lipoico,glucósidos,
graciasal NADPH2
en los cloroplastos,
sulfato,tienen lugar principalmente
y a diversassustanciasentre las que merece
producidoen la fotosÍntesis
destacarla ferredoxina.
278
6La
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ll
Agrícola
Química
(TPP).
1') Tiamina-pirofosfato
2")Mg-'.
3") CoenzimaA (CoA).
(NAD-).
4") Nicotinamída-adenin-dinucleótido
ó tióctico.
5")Acidocr-lipoico
Las cuatrofasesque se producenen la formacióndel acetilcoenzima
A se esquematizan
a continuación:
de un complejoTPP descarboxilado.
Fase primera:Formación
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l:
Agrícola
Química
Mediante esta reacción se proporcionael ácido lipoico oxidado
necesarioparala realización
de la fasesegunda.
La reacciónglobal,por tanto,puederesumirse
de la formasiguiente:
Mq*,
Ac. Pirúvico+ CoA + NAD* ----:--+
Acetil-CoA+ NADHz+ COzt
ya que el TPP y el ácidolipoicose utilizany generancontinuamente.
Hay que significarque el coenzimaA no solamenteactúa como
del grupo acetilo,sino que es capazde unirsea otros derivados
transferidor
acilcoenzimaA representanlas formas
carboxílicos.Estas combinaciones
Así, el
activadasde ácidos que, libres, no podrían ser metabolizados.
A participaen el metabolismode los ácidos grasos; el
malonilcoenzima
A en el ciclode Krebsy en la síntesisde porfirinas,
etc.
succinilcoenzima
Y
1 6 . 3 .A L T E R A C ION E SE N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA
E XC E S O .
Las deficiencias
de azufreen plantashan empezadoa ponersesolode
manifiestoen las tres últimasdécadas.La causa de ello quizá haya sido
y
se confundacon la de nitrógeno,
debidapor una partea que corrientemente
por otra a que las reservasdel suelohan ido disminuyendo
con el tiempopor
la extraccióncontinuade los cultivos,o por lixiviación,especialmente
en
suelos de regadío o en aquellosque soportan alta pluviometría.Estas
pérdidas,antes eran suficientemente
compensadascon las incorporaciones
que de este elemento se hacían mediantefertilizantessimples que lo
superfosfatode cal y sulfato amónico.Pero la
contenÍan,principalmente
en los tres
tendenciaactual,dirigidaa obtenerproductosmás concentrados
nutrientesprincipales:nrtrógeno,fósforo y potasio, ha hecho disminuir
grandemente
el aportede azufre.
la deficiencia
de azufreen la plantapresentauna
En líneasgenerales,
notable similitudcon la del nitrógeno:retraso en el crecimiento,clorosis
coloración
bronceada
uniformede las hojasy tendenciaa formargradualmente
con necrosisen las puntas.A diferenciade la deficienciade nitrógeno,las
plantasdeficientes
en azufrepresentanclorosisinicialmente
en las hojasmás
jóvenes.
La deficienciaprovocaasimismo,en la mayoríade los casos, una
de almidón,sacarosay nitrógenosoluble;en cambio,los
elevadaacumulación
282
t8¿
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l:
Agrícola
Química
el sulfatocálcicoson frecuentesen los suelos.Otros compuestos,tiosulfatos,
politionatos,y el mismo azufre elemental,constituyentan solo estados
que los microoroanismos
intermediosdentro del ciclo de transformaciones
realizany no se acumulanen el suelo.
Bajoformaorgánica,el azufrese encuentrapreferentemente
en suelos
de zonas húmedas,como consecuencia
de una mayor presenciade restos
vegetales.Este azufreorgánicoes de naturalezamal conocida,pero su origen
biológicohace pensarque está formadopor compuestosmuy diversos.Bajo
esta formano puedeser utilizadopor la planta,pero por la acciónmicrobiana
puede ser transformadoal estado sulfatoy en condicionesde poder ser
asimilado.
La atmósfera,
aunqueen pequeñaproporción,
es otrafuentede azufre
al suelo.En áreaspróximasa centrosde gran actividadindustrial,
en dondeel
carbóny otros productosque contienenazufreson quemados,o de lugares
volcánicas,
dondeexistenemanaciones
una cantidadapreciable
de dióxidode
por la acciónde la lluvia.Esta aportación,
azufrepuededepositarse
como es
que impere,de la direcciónde los
lógico,dependedel régimenpluviométrico
y del lugarde su ubicación.Los
vientosdominantes,
de la actividadindustrial
datos disponibles,por estas razones,varían entre límitesmuy amplios,y
puedensituarseentre cantidadestan pequeñascomo 0'5 Kg S/Ha año en
zonasáridasy poco industrializadas,
hastamás de 100 Kg S/Haaño en áreas
próximasa zonasindustrializadas
y con altapluviometría.
El contenidomedio de azufreen los suelosse calculasituadoentre
0'02y 0'05%, aunquelos suelosde las regionesáridaspuedenllegarhastael
'1
y normalmenteprecipitado
en las capas superficiales,
%, especialmente
y
potasio.
magnesio,
como sulfatosde calcio,
sodio
En la mayorpartede los
suelos cultivadosse halla preferentemente
bajo la forma orgánicay como
sulfatossolublesen la disolución,
o adsorbidoal compleiocoloidaldelsuelo.
1 6 . 5 .D I N A M I C AD E L A Z U F R EE N E L S U E L O .
El azufreestá sometidoen el sueloa numerosastransformaciones,
en
donde están implicadosen su mayor parte, junto a agentes puramente
químicos, agentes biológicos: animales, vegetales superiores y
microorganismos.
Gran númerode estosúltimospresentauna gran capacidad
de actuaciónsobreel azufre,formandoel eslabónprincipalque, ligadoa las
plantas y a los animales, constituye la base principal det ciclo de
transformaciones
de esteelemento.
284
982
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eluao4nze
la
ll
Agrícola
Química
precisadala naturaleza
que intervienen,
de los microorganismos
merceda un
conjuntode trabajosa escala de laboratoriorealizadospor una parte sobre
y por otrasobreel mismosuelo.
cultivospurosbacterianos,
Una granvariedadde bacteriasaerobiasy anaerobias,
heterótrofas
no
corrientemente
llamadas"bacteriasde la putrefacción",
especializadas,
son
las proteínassulfuradas.
Los aminoácidos
capacesde descomponer
cistinay
metioninahan sido los patronestestigocorrientemente
empleadospara el
que se traducepor la apariciónde diversos
estudiode esta descomposición,
derivadosdel azufre.
En condiciones
de anaerobiosis
se ha descritola producción
de SH2a
partirde cistina,cisteínao glutatión,por acciónde Proteusvulgaris,Bacillus
subtilis y Clostridiumspirogenes entre otras bacterias utilizadas.En
condicionesaeróbicas,la descomposiciónbacterianade la cistina ha
confirmadola diversidadde compuestosde azufre originados:sulfatos,
politionatos,
y sulfitos.Parala metionina,
tiosulfatos
azufreelemental,
el azufre
y dimetilsulfuro.Estas
orgánico origina principalmentemetilmercaptanos
transformaciones
también han sido demostradaspor la acción de ciertos
hongosy actinomicetos.
Los estudiosrealizadosen suelospor adiciónde cistinay metionina
provocan,bajo condicionesadecuadas,la descomposición
rápidade estos
aminoácidoshastael términofinal sulfato.El estudiodel metabolismo
de la
por incorporación
totaltelúrica,practicada
metioninapor la microflora
de este
sustrato a un suelo fértil, e incubacióna 28"C, origina en aerobiosis
mercaptanos,en menor proporciónsulfitosy un ligero
fundamentalmente
aumentode los sulfatossobreel valor inicialdel suelo objetode estudio;en
producción
anaerobiosis,
sobretodode SHz.
De estosdos gruposde estudioscon cultivospurosbacterianos,
o con
la micropoblación
del suelo,se llegaa la conclusiónde que en condiciones
anaeróbicas
el SHz es el términoque en mayorproporciónse produceen la
mineralizacióndel azufre orgánico, mientras que en anaerobiosislos
mercaptanosy otros derivadosdel azufre más o menos oxidadospueden
aoarecer.
Hay que señalarfinalmente,
dentrodel procesode mineralización
del
azufre orgánico,algunosfactoresque se admitencomo influyentesen la
y posterioroxidación.En este
mayoro menorrapidezde su descomposición
aspecto, se admite actualmenteque la desecaciónde los suelos y el
crecimiento
de las olantasacelerael oroceso.
286
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Agrícola
Química
que el
Tambiénha sido comprobadoen algunossuelosaustralianos
del azufreorgánicodel
crecimiento
de las plantasaumentala mineralización
suelo. Este hecho se supone debido al desarrolloradicular,ya que la
del suelosiemprees mayoren la zonaque
de microorganismos
concentración
de
rodealas raícesde la plantaque en el suelorestante.El efectoestimulador:
produceprobablemente
un aumento
estos organismosy de sus secreciones
de azufre
de la materiaorgánicadel sueloy una liberación
de la degradación
mineral.
16.5.2.OXIDACIONDEL AZUFREMINERAL.
por los microorganismos
del sueloa la
El azufreorgánicomineralizado
en su mayoríaautótrotas
formaSH2es utilizadopor un conjuntode bacterias,
específicas,que en diversasetapas lo transformanfinalmentea la forma
por la planta.
sulfato,asimilable
son mejor conocidasy pueden ser algo
Estas transformaciones
diferentes,
segúnque el procesooxidantepartade la formareducidaSHzo de
la oarcialmente
oxidadaS.
En general,en el suelono pareceque el procesode oxidacióndel SHz
a azufreelementalsea de naturalezabiológica,sino más bien de naturaleza
química,por accióndel oxígenoatmosférico.
Sin embargo,ciertasbacterias
puedenparticiparen ciertamedida
las Thiobacterias,
específicas,
autótrofas,
en este primerpaso oxidativo.Por el contrario,el azufreelementalgue se
junto al que puedaexistiren el suelo,y el
originaen esta primeraoxidación,
que se adicionaal mismo en las diversasprácticasde cultivo,tratamientos
fitosanitarios,
o por acciónde la lluvia,es utilizadopor un grupode bacterias
que en diversasetapaslo
género
Thiobacillus,
en especialT. thioxidans,
del
finalmente
a la formade sulfatos.Estosorganismos
son aerobios
transforman
y son los representantes
tipicosdel sueloque aseguranla oxidación
obligados,
obtienensu
del azufreelemental.De formasimilara las bacteriasnitrificantes,
y su carbonodel dióxidode
energíapor la oxidaciónde un materialinorgánico,
carbono.De su actuaciónse deducetambiénaquí una fase de sulfooxidación
en el ciclodel nitróqeno.
similara la nitrificación
El mecanismoquímico de todo el proceso de oxidaciónpuede
forma:
de formaresumidade la siquiente
exoresarse
2SH, +'7rg^
Thinhacfariac
Thiobacillus
2s + 30¿ + 2Hzo
t2soa-2 + ¡
288
68¿
solso uo opuencetrlJuuocas ols: ugrseurpJoo3
op soceluaoluerpor.!
sor.lrsil.lr
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ereluaserd arcr;:adnsroÁeu 'uorsrnrpap opelso
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'onrleprxo
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'olonsuaÁe¡ueld
eluoa4nze
lf
lo
Agricola
Química
suelosse eliminanesos componentes;
las pérdidasentoncesson amplias,ya
que los sulfatosno quedanadsorbidos
o ligadosy su lixiviación
es fácil.
Tambiénse consideraque la retenciónde los SOo2 dependedel
contenidoen materiaorgánicadel suelo. En este caso se admite,como
que la adsorciónse debe al
resultadode una amplia labor experimental,
carácteranfóterode la materiaorgánica,que en determinadas
condiciones
de
acidez puede presentarcargas positivas.Al igual que en el caso de los
hidróxidos
de hierroy aluminio,la eliminación
de la materiaorgánicadel suelo
facilitala eliminación
de los sulfatospor lavado.
La influencia
del tipo de coloidey del catiónadsorbidoha sidotambién
que el SO¿' se adsorbe
estudiada.
A un niveldado de pH se ha comprobado
para una misma arcilla en menor proporcióncuando el K- es el catión
adsorbido,
algo mayorcuandolo es el Ca', y muchomayorcuandoes el Al*3.
Para arcillassaturadasde H', la retenciónde SO¿-'se mantieneen el orden
siguiente:
caolinita> ilita> bentonita
y paralas saturadas
con Al*3es:
caolinita= ilita> bentonita.
La adiciónde azufrea suelossalinos,sobretodo cuandoabundael
carbonatosódico,es prácticacorriente,ya que el azufre,despuésde su
oxidación,
no solotransforma
el carbonatosódicoen sulfato.sinooue también
t i e n d ea r e d u c ilra a l c a l i n l d adde l s u e l o .
1 6 . 5 . 3R
. EDUCCION
D E L A Z U F R EM I N E R A L .
La reducciónde las formas parcialo completamente
oxidadasdel
azufre mineralse efectúaen condicionesde anaerobiosis,
sobre todo en
y en menorgradoen los arcillosos.
suelosencharcados,
Estareducción,
y muy
especialmente
la de sulfatos,es debidaa la acciónde un grupomuy concreto
de bacteriasespecializadas,
autótrofas
facultativas,
conocidascomo bacterias
sulfato-reductoras,
aunquesu capacidadde actuaciónse extiendetambiéna
los sulfitos,
y azufre.El procesode formagenerales:
tiosulfatos,
tetrationatos
so,-,+aHrffi
290
S-2+4HzO+E
,6¿
sosojot!nuop u9t33eel e optlauos epanb lellaleul
ol anb 'sor.r-rsrueorooJcrLu
eluen] eun
alsf 'selueldsel eJed olueuala lap elueuodt!l eropellslull.!ns
'leu-ilue
Joueu uo Á 'solelo6a^
uoOuoap solsarJod uotcJodoJd
opuoÁn]rlsuoc
sonprsoJop rued e olens 13 ua elnu-rnceos oclugorodlnze l=
'ouo69J]ru oluorpuodsorJ
le
'solcedsesoqcnu uo 'elueseJdeze¡e:n¡e¡
la uoc pnlr¡tursalqplou eun
el uo erlnze lap olcrcp ' Z g¡ etn6t¡el ua osienrasqoopand ouo3
'vzflvunlvN v'r N3furnzv'l:lo o'lcrc '¿'9
'so]uorurpuoJ
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op solensue Á sopeLrnqseurlc ua opo] erqos
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'soler¡usol otroo olans uo salr^gt!uel uos sole1lns
so¡enb eÁ 'se¡uepodtla
u a r q u r e ] ' ¡ e r a u a uOa ' u o s o p e n e l Á u g r s o r ar o d s e p r p r g ds e l
ugrccelocar
e¡ ep sgndsep
sonprsarop peprluecuerO uefap ou anb sont]lncso¡¡enbeuo oUe eH/Oy
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9 v t \ t ) v d J + u úJ s t r J ) u e p e n d o l p o L t t o u l L r l J g ]l o d e n b o l l t U p e a S u a l q l S
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r ocd u g t c c e r l x
a p o p r u e l u 0 3a p u o r c n u r L r -er surnpr e u r O u eo u a p u a r ] ' s e q c a s o
e ¡ Á o p e n e l¡a p o l - a * 1 e e - o r s o r ee ¡ e c r u e O reou a l e u e l a p u o r c r s o d l u o c s
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'Hd
lap osuacsop
olqelou un econord as anb o¡ ucc solellns e sopeprxouos sopeJn¡ln
solsendruocso¡se 'en6e le eururle as solans solsa uo opuenC eJuaurn
uapencsopernJlns
so¡sanduuoc
ap sopeprlue
olans lop ¡1d ¡e Á 'asJelnLLrnce
el e edecsa'saleloursorlo
sepuerb'sosoueluedsolonssoun6leuf e.rolsgr.r,Jle
n oJJor¡¡a rod opelrdrcerd
se ou olse rs ,Á oue0grplqap oJnJlns
e ugrocnpa
elsa ouabrxo¡a anb sol ua sopecreLlcu
eun ualJns'oprnlcxealuatueorlcerd
solons e uapeue os solejlns sol opuens ososoro olsa e oplqac
'olonsue,{e¡ue¡d
eluaa4nze
l:
lo
Agrícola
Química
Industrias
petrolíferas
Industr¡as
fertilizantes
Azufrey sulfitos
S ,S O : 2
Arcillasy óxidos
d e F e ,M n
Azufrey sulfitos
s, so32
1 . M i n e r a l i z a c i ó2n: S
: u l f h i d r a c i ó3n: tS u l f o x i d a c i ó n t14":o x i d a c i ó n ;
5 : 2 " o x i d a c i ó n6. ' 1 4r e d u c c i ó n7:. 2 a r e d u c c i ó n8,: S í n t e s i s9;: A d s o r c i ó n .
1 0 :D e s o r c i ó nI ;1 L i x i v i a c i ó ln2: V o l a t i l i z a c i ó1n3: .D e s u l f a t a c i ó n ,
1 4 :L l u v i a1; 5 :A b s o r c i ó n1.6 F e r t i l i z a n t e1s7: :A l i m e n t a c i ó1nB
; :R e s t o s ;
1 9 :E m a n a c i o n e2s0, . D e g r a d a o ó n .
DINAMICA
EN EL SUELO
Figura
16.2.
Ciclo
delazulre
enlaNaturaleza.
mineralizansegún diversasreaccionespara llegar finalmentea la forma
sulfato,estadoasimilablepor las plantas.El ciclodel azufrerecuerdaaquí al
292
t6¿
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u
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uglsoseprprgdsns 'sauorcdecxe
elso aJJnzelop osec ¡e ua enb serluol.! 'ont¡e6euerdruelse]lnsoJouaOorllu¡ap
'ouebglltu
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oseolo uf 'ercuaroJrp
'olens
Á 'eza¡eln¡e¡
lo uo aluaulle¡nct¡ed
lap el e relrursoluoualqelousa
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el ue oJjnzelep ugrcnlo^ael sopeilcsolcoosesol uo ls
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el ep rr¡ed e olonsle soluoualosolsaop ugtcepode
ep ugroce:od e:a¡sorule
Jeleuosenb Áeq opoul oyatc uf
el ua ousr¡e¡eredun ugrqLUel
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lop
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sol
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ap ugrcenlceel ue ¡{ 'uorce}rjiruel op olpeulla}urualque} osecold le
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'svufuolA ootNfrNoc'vrNvrdv'l Nf olc'tvc1a'l'Ll
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e¡uoorclec
0lonslouor(e¡ue¡d
ll
Agrícola
Química
diferentesmuestrasde una mismaespecievegetalsu contenidoes variable,
ya que dependemucho de la cantidadde calcioasimilablepresenteen el
suelo.Porelemplo,se ha observadoque en la col aumentadesdeun 4'12oAal
7'40o/oal incrementar
las aolicaciones
de cal.
Ademásdel encalado,otrosfactorespuedeninfluirsobreel contenido
de calcioen las plantas.En la alfalfaaumentacuando las condicionesde
humedadson bajas,y disminuyeal elevarseel contenidode humedad.Se
sabetambiénque la concentración
de otroscationesen la disolución
del suelo
influyesobrela cantidadde calcioabsorbidapor las plantas.Si la provisiónde
algúncatiónes excesiva,su contenidose reduce.Esta situaciónpuedetener
un efectosobre la nutriciónde los animales,incluidoel hombre,cuandose
consumenexclusivamente
alimentosprocedentesde suelos deficientesen
calcio,a menosque contenganmuchocalcioasimilable,
como la lecheen la
dietahumana.
El calciose encuentraen la plantatanto en forma mineralsoluble:
sulfato cálcico (SO¿Ca),como insoluble:fosfato ((POa)2Ca3)
y carbonato
(COsCa) cálcicos. Asimismo, se le encuentra bajo forma orgánica
especialmenteen plantas como leguminosas,crucíferas y remolacha
azucarera,como oxalatosy pectinatoscálcicos.El oxalatocálcicoes el más
abundante.
Aunqueuna parteconsiderable
del calciopresenteen las plantasestá
bajo formasolubleen el agua,este elementono se desplazafácilmente
en el
interiorde las mismas,y de aquí que tienda a acumularseen los órganos
viejos. Esto explica el por qué los síntomas deficitariosempiezan a
manifestarse
en los extremosde los tallos.
El calcioes un elementofundamental
en los agrios,formandopartede
las hojas,frutos,tallosy raícesen proporciones
importantes.
Se estimaque las
hojas contienenun 14 o/odel calcio total de la planta,el tronco y las ramas
sobreun 60 %, y un 26 oAlas raíces.Algunasinvestigaciones
han demostrado
que la cantidadde calcioextraídaanualmente
por los agriospor los conceptos
de floración,
brotacióny fructificación
es, portérminomedio,de unos 10 g por
kilode frutooroducido.
1 7 . 2 .F U N C ION E S
D E L C A L C IOE N LA PLANTA.
Una de las principales
funcionesdel calcioen la plantaes la de actuar,
formandopartede la estructurade la protopectina,
como agentecementante
para mantenerlas célulasunidas.La protopectina
está localizada
en la lámina
296
L6¿
'orsou6eu
'orselod
o
orpos
sorlo
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9]so ^
lo oulos soluauJola
o osacxa lP soprqopsolercrpnÍiod
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elnoaranb olsr^ell es uarqu-relesedrlolsoj
ourocseutzuosounole
oprcelo uoc arnso lenolel'lela6a^oursrloqelour
e^rlceÁ :ocrlgxo
lo uo leutouo
uopondos enb socrugorosoprcgsol ezrleJlnou
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seuleloJdÁ ouoqrecap solerprqsol ap uorceoolserl
el erqosen¡celoua6o.r¡r
ap ugrcJosqee¡ e¡n6er :uos orclec le seprnqulesouorcunJserlo
olueuroloolso
el ap aluarJros
erroluls un se relncrpeJ
op ercuorcrlap
etl]olsrslop uorcera]le
soqonI seuorue6orprq
e¡ enb ueJoprsuoc
serope6r¡sa^ur
sol ep ugrcezrleJ]no
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Á re¡n¡acoluoru.rcoJc
uorcecr¡dr1¡nur
:uorcunJ
a¡du1eun ec.refesolenc
sel uo 'sacreJsel ap olioresep ¡e ered e¡uepodLur
Ánu se oroleclf
'oluoruo^uoc
seure[r]Jojel ua seuelquraur
sel loo ueupuo]ol
soles sel Á socrue6roso¡sanduocsol socuolue'orseuDeL
as ou saleJour.rl
o orse¡odouloc salel 'solercuasasoluauroloso.r¡o.rodeseze¡duaalos orclec
'ercue¡rodr,ur
re¡ncr¡red
JOUoiooored uorcun¡e¡s3
¡e rs enb olsend
rodelsandord
eur¡cedo¡ord
e¡ered(gq6¡)ural0ua¡
aJn]onrlsf
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solcnpordueur6uoes eperOap
olons
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louaÁe¡ue¡d
ll
Agrícola
Química
demostradala influenciafavorableen la formaciónde nódulos en las
leguminosas.
El calcio y el potasio se comportande distintaforma en lo que
conciernea la economíahÍdrica,puestoque el potasioaumentala absorción
del agua y el calciotiendea disminuirla.
Como consecuencia
de esto,en los
suelos pobres en cal las plantasacusaránmás las consecuencias
de los
excesosde sequiao humedad.
1 7 . 3 .A L T E R A C ION E SE N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA
Y
E XC E S O .
Aunquehay numerosascomunicaciones
de rendimientos
mayoresde
de calcioen forma de cal a los
cosechasque resultande las aolicaciones
suelosácidos,o en formade yesoa los suelossódicos,solamenteunaspocas
han demostradola deficiencia
de calcioen las plantasoue se cultivansobre
suelos. La deficienciade calcio es lógico que haya que buscarla
preferentemente
en los suelos ácidosy en los suelos salinoscon elevada
proporción
puedenser complejas,
por
de sodio.En los ácidos,las deficiencias
producirseademás la de magnesio,y por presentarseposiblementeuna
toxicidadde Mn o Fe por excesode su solubilización
en un mediocon bajopH.
La deficiencia
de calcioouedeser sólo imoortanteen reqionescon elevada
oluviometría.
La deficiencia,en general, se manifiestadesde la germinación.
Provocaclorosisy detreneel desarrolloradicular,originándose
raícescortas,
gruesasy con una coloraciónparda. Las hojas se arrollan,a veces con
necrosisen los bordes.Los síntomasaparecencasi siempreen las hojas
jóvenes,y la plantaen su conjuntodisminuyesu crecimiento.
No se considerafáciltamoocoun excesode calciocomo tal. oero sí
indirectas
son bastantefrecuentesotrasconsecuencias
de un excesode cal.
Esto se sueledar en sueloscalizos,con elevadopH, y en donde la falta de
de muchoselementoses bienconocida.El excesode carbonato
asimilabilidad
cálcicopuede provocardeficiencia
de potasiomotivadapor una insuficiente
Ca-K,inducira la clorosisférricae
absorciónde éste,debidoal antagonismo
inmovilizarel cinc, cobre y fósforo, provocandola deficienciade estos
elementos.
El exceso de calcio puede presentarsetambiénen las plantaspor
otrascausas:empleode aguasde riegoricasen calcio;excesivaaplicación
al
suelo de yeso; aplicacionesamplias de azufre a suelos calizos;empleo
298
662
so anb orcleolo Jrpeueanb Áeqolle e olunl 'uorgJodord
uer6 ue uorcer^rxrl
Jod
uapJotdos enb solqnlossoseqsel e^lonstpenoe 'ope^el
otldue
Á
onurluoc
la
un e soprlauros
Jelso enb eÁ 'ogenbedse 'esenr6ern¡xe¡
op
solens
¡e
ua
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soleJoulr.u
oLuocÁ
olqetquecJolut
euJJoJ
uo saptolocsol e optqJospe
oluot!leluaulepunl
elluoncuo
os 'orloue sgur se oluatrtolaolso ep oiuerurnoullo 'e¡r¡euornn¡delle
,soptcgsolans
eun e septlotuos
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sol uf
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Á soleuunq
sol uo ocuojsoJÁ socrunq soptce sol uo3 opeutquloco eclugoJoeuoleu
el op afeo opuetlJoJolans le ua ugtqule]eJluoncuaas otclec lf
octclecolellnso oleuoqJec
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Á
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Z,OA t,O te oJluo etlen soztlecou ouloc sopelaptsuocsolons so¡¡anbe
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sollo ep Á oclc¡ecoleJltulap o^tsnqe
¡etod Á lorc¡ecueoueluocanb seluezr¡tuaj
olons
e¡uaotcleo
lauaÁe¡ue¡d
ll
Agrícola
Química
y tambiénel captadopor
por el hidrógeno
del complejoadsorbente
desplazado
pérdidas
compensadaspor la
parte
son
y
estas
de
las plantas; aunque
en un plazo más o
resultado
el
del
suelo,
los
minerales
de
meteorización
Inclusoen
elemento.
del
el
contenido
en
es
el
empobrecimiento
menosamplio
aquellossuelos formados por rocas calizas,debido a las circunstancias
estasituación.
presentannormalmente
en su capasuperficial
expuestas,
puederepresentarse
de la formasiguiente:
El procesoesquematizado
lluvias
Arrastre
\/
---)
Degradaciones
y microorganismos
m¡cro(
radicular
Respiración
spiraciónradicular
¡l
CO2+ ¡rg 1-
cu,l
I|cotoioel.u *có:Hza -nl
Altapluviometria
c o t o i d e + (CO3H)zCa
I n (lixiviable)
Por las razonesexpuestas,muchos suelos en regioneshúmedas
contieneneste elementoen cantidadesmuy pequeñas,pudiendoapareceren
por deficiencia
del mismo.Junto
las plantasque en ellosvegetanalteraciones
del suelo que
que
la
acidez
de
el
aumento
que
cuenta
tener
en
a ello hay
puede
en el
produciendo,
negativamente
incidir
va
se
simultaneamente
o por
de la planta,ya sea por aparecerun pH no conveniente,
crecimiento
se solubilizan.
efectostóxicosde otroselementosque ampliamente
La aplicaciónperiódicade las llamadas"calesagrícolas"(carbonatos,
óxidos o hidróxidosde calcio y magnesio)a estos suelos es la vía más
paracorregtrestasituaciÓn.
conveniente
en calcio,que como es lógicorepercuteen la
Este emoobrecimiento
por el tipo
planta,
influenciado
por
estánotablemente
la
captacióndel elemento
porcentaje
por
y
calcio
de
predominante
el
el
suelo,
en
de colorde
que contenga.
intercambiable
que, en la
expuestose deducefácilmente
Del esquemaanteriormente
de la
mayorpartede los suelos,las pérdidasde Ca*' dependengrandemente
mayor o menor facilidadde liberacióndel calcio adsorbido.Al igual que
y en disoluciÓn
cualouierotro catión,en este caso las formasintercambiables
s e h a l l a ne n e q u i l i b r idoi n á m i c o :
300
r0e
Jod 'opueJ6Ánru¡e¡o¡pn¡luoeLu
eun ap seutolutselcr¡ednssel uglsoe¡ncrped
Bl op JotjalxaetcuJodns
el op epede 'uozeJeise lod 'seuJelxosercr¡:edn
sel e elusspee¡ anb toÁeu oLlcnt!'(orc¡eclo solsget¡ue)e¡¡esouotlecÁ en6e
ap euJalutugt3Jospeeun e:n6aseollanJop eu,uoluo ugrsuedxae¡s3
e]tutloecel uo9 alselluoco¡a¡duoc 'poJ
uo
e¡
ap
er¡dr-ue
Á
¡rce¡a¡ueLue^tlelo
ugrsuedxa eun ua¡rured enb oue6rxo
op
sallqgp
souorun rod 'za^
ns e 'septunuglso seutlelsucsapeptunsenr¡cadsel
sel septunoluot]lzeuol
uolquel sequre '(¡x¿ pet ep odr¡) eurr!nle ap eun Á acr¡rsep seuruel
sop op elsanotrJoc
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el uf
'soleJstjc
sns
op
seulolxasotcuJadns
sel e oluaule^tsnlcxa
rsecepe6r¡,o¡se
Joo 'glso e]rutloec
el ap aluoqjospepeptcedece1 'pellnclJtp
ue.l6uoc solelsrjc
sol ua ue:¡auaden6e ep selnc?lousel oujoc souotlecsol olue] ,opellnsol
'epeltxolptq-oueolx
ou-loc epello.lJesop
pot
ou
A
e¡ceduoc
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*H+z*ec<--+
i f;;1,
p^
0l0nsl0 u0^ eluEldel ua 0tclecll
Agrícola
Quimica
de
lo tanto,este tipo de coloide2x1 tiene una alta capacidadde adsorciÓn
cationes.
1 7 . 5 .P E R D ID A SD E C A L C IOE N EL SUELO.
absorciÓn
El calcioen los suelosse pierdede tres maneras:lixiviación,
por la plantay erosión.
Tal como se ha indicado anteriormente,las rocas y minerales
que puedeperderse
de calciometeorizado
considerables
contienencantidades
la composiciónde
gran
de
variación
La
rápidamenteen climas húmedos.
y
perfiles,
las prácticasde
de
los
de
horizontes
suelos y de los diferentes
muy
difícil cualquier
embargo
hace
sin
y
climáticas,
cultivo condiciones
generalización
respectode la cantidadde calctoperdidoen las aguas de
árenaje.Aunque es evidenteque la pérdidaes grande,como valor medio
estaspérdidasen suelosácidospuedensituarseentre150 y 200
aproximado,
Kg/Haaño,expresadoen términosde CaO.
Tambiénduranteun periodode años,la cantidadde calcioexportado
por Ha
Comovaloresmedios,las extracciones
Dorcosecnases considerable.
puede
cultivos,
normal
de
rotación
en
cao,
y año de calcio,expresadasen
y
Kg.
B0
entre50
establecerse
En lo que respectaa las pérdidaspor erosiónno puedehacerseuna
En algunoscasos puedenexcederfácilmentea la extracciÓn
generalización.
por el cultivo.
1 7 . 6 . L A AD IC ION D E C A L A LOS SUELOS ACIDOS.
EN LA PLANTA.
Y R E P E R C U S IONES
REACCIONES
La adiciónde cal al suelo con el fin de reducirsu acidez es una
práctica comúnmenteempleada desde hace muchos años. Se debe
por tanto,comouna enmienda,aunqueellolleveconsigoun aporte
considerar,
de calcioy tambiénen la mayoríade los casosde magnesio.
simultáneo
la palabracal deberíaseñalaral óxidocálcico,peroel
concretamente,
términoagricolaincluyeotros materialescomo hidróxidocálcico,carbonato
y escoriasbásicascon base de silicatos
cálcico,carbonatocálcicomagnésico
paratal fin. De todos,el carbonatocálcico
cálcicos,que son tambiénutilizados
es el más usado, aunque la elecciónde uno de ellos en particularviene
302
00t
:sopezrlrqnlos
ou uf e socrclecsolsenduocsol ep o olenslep uorsnlosr
el op eluoulelcajtpsoptqJospeias uapand solsf 'z*ec sol te[u e uezuoil.r'to
olans lap saptolocsol 'o^tlnlostposocold olse a aluoujeaugllnrrjts
eCz(H€OC)<-OzHZ+ eC¿(HoOC)
<¿(HO)eC
+_
zHsOC+ eOsOC
¿H;OCZ+ ¿(HO)gC
O¿H+ OeC
:olanslep octuoqlecoptcele oplqap,epeleuoqrectq
eulJol
'oleuoqleco
el e JetqulecÁ astezr¡lqnlos
e
opuot]
uolc.,¡odo.ld
e].totc
optxolptr.
'oplx9 0p eleJ]as rs
olue] 'a¡red
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Jod
sesrclec
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selso soprce
solonssol e uectloeas opuenouec4tJon
as sosaco.,¡d
seluepodturso6
'sectlsngcse[!JoJ
se¡ eled
oluotulouo]ue
selsondxaseuolsetdxe
sel uotqule]ueleuases saco^seuno¡y'soleuoqJec
op
¡e¡o1efe¡uecrodÁ opetedastod ocrsguoeuÁ ocrc¡ecoleuoqJecep efe¡ueclod
'(so¡euoqlec)
la Jod epeleUoseuotn ellueleOe¡
sezr¡ecsel eJed
'octclgsoleuoqJec
ue alue¡enrnbens so oluezrlerlnourapod lf 'e¡ueserdorclec op oprxo
ap aleluacrod¡a Á 'ocrc¡ecoprxoue opesardxe'ocrseu6euoprxoop e[e¡uec.rod
la leuns le ouotlqoes enb elJtcel e apuodsellococtclgcoptxguo e¡ue¡enrnb
lf o]snpord lo ue saluolsrxa ocrsgu6eLu¿i ocrclec oprxo op sefe¡uecrod
sol ep euns el esoJdxo oplxg op leuotcua^uocoptuoluoo ll
'orseuOeuÁ orc¡ec
ep sefe¡ueclod
'soprxoop
Á e¡uezr¡erlneu
rapod ocrclecoprxouo e¡ue¡enrnbe
leuorcuo^uoc
oprualuocla euesal es (oprxotprq
e oprxo)sectlsnecseulJoJsel uf
'souotsoJoxo
sesJa^tp
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soletcJetuoc
sesec sel o¡¡eeted /{ 'ercue¡.rodul
Jo¡teu el op sa e11uele6
ns
op oluotuilcouocla 'o¡cedsatalsa v sales ap sasel3sesJe^tpaluouloluancalj
ueJluoncuaes 'ecrulnb ugtcnltlsuocns un6as A ,orclauoc ¡e u3
olonsla uo ugtocealep zaprdet
¡{ ofeuer-uop peprlrce}'ezetnd ns e uorcelal uoc a}soc la roo epeurtüJo}ap
olonslouaÁe¡ue¡d
e¡uaotcleo
ll
Agricola
Química
En un sueloencalado,si la cal aportadaposeeuna finuraconveniente,
existirán,al menosduranteun tiempo,variasformasde calcio:como catión
disociado en la disoluciÓnjunto con iones bicarbonato; como base
intercambiableadsorbidaal coloide;y como calcio en forma de carbonato
sólido.De esta forma, la reservacálcica,tanto de carbonatoscomo de iones
adsorbidos,proporcionagradualmenteCa-' a la disoluciÓndel suelo por
cambiocatiónico.
Con el tiempo, las partículasde los carbonatoscálcicos añadidos
desaparecen.En ese momento,el complejocoloidalempiezaa perder parte
por el ácido
con los H* proporcionados
del calcioadsorbido,al intercambiarse
por lixiviación
y el
solublesde calcioson eliminados
los compuestos
carbónico:
gradualmente.
Al
porcentajede saturaciónde bases y el pH se reducen
cal.
aplicaciÓn
de
alcanzaréstosbajosvaloresserá necesarioentoncesotra
Hay que significarque la adiciónde cal a los suelos no es sÓlo
importanteporquepermiteestablecerun pH más apropiadopara la mayoríade
los cultivos,sino también por los efectos beneficiososque indirectamente
éstos reciben en lo que respectaa la absorciÓny asimilaciÓnde diversos
del
En este sentido,los efectossobrela disponibilidad
elementosesenciales.
nitrógeno,fósforo, potasio y de ciertos oligoelementosson dignos de ser
señalados.
En sueloscon bajos valoresde pH y ricosen aluminioy hierro,los
fosfatossolublesa causa de su reaccióncon estos compuestos,son fijados
como compuestosmuy complejose insolubles,y por tanto inserviblespara el
crecimientode las plantas.Usando el iÓnAl*" como ejemplo,el procesose
forma:
puederepresentar
de la siguiente
A l * 3 + P O ¿ H z+' 2 H z O-
304
,zOH
2H- + Al\ OH
HrPO¿
90t
'olans elluonsue
os onb sel ua souotctpuoc
sel op etAoJdugtcetuJoJUt
la
eun
ouesosouso solcaJJoc
sopellnsatJoualqoeJed esollctJdeco estnbJgueeullo]
ap osleceqoqap ou lec op ugtcectlde
el anb ,oolequlauts ,oluopt^asf
'pept^tlce
ns ap olloJresop
lo eled otcle3 ep selle sopeptlum uoJotnbeJsaJopefusoujstue6JooJsil.
sol 'sosec soque u= le3 ap ugtctpe elcoJJoc eun uoc osoJo^ej
as 'octlotqtütsou oujoc octlotqu]|solue] 'ouooolltu lop ugtce|.tjop osocoJd
lo uotquJe|optco.lo^ej eponb uotcesuu]tuap osocoJd lo 'etcuoncasuoc
ouroc Á 'o^rlce otclec ap sapeptlueosopuelb uoJotnboleON e
.oHN lep
ugtsle^uocel ap solqesuodsololons
setJalceqsel op euor{eule1 .ecrue6:o
lap
eiloletu el ap uotoeztleJautu.l
ep zaprde: .¡oÁeLu
eun ollo uoc Á ,olans lop
soloJlolaleqsoLlsluebtosol op ¡eteua6ou.tstloqeleul
lo elntütlsolm el
elueldel e olueuola lop salopellstul.lnsse:ofau ugJes'¿
e sou-rrxg-rd
Hd ap sarole^uezuecp lec op uorcrperod enb solansso¡¡enby.¡1d
lep olueune un uoc ¡elaua6ua eluoune ouapqtlot!lop peptltqnlos
el
'soluor.uola
solso op aluaruo^Uoc
pepr¡rqruodsrp
Á eururu-rpeprcrxo]
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elsr^
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opsop ouolcelstlessgul so g,g-gap ¡d un e olans ¡e ,{ 'uorcenr}3eut
ns eul6Uo
sepencopesapeptluecuo lec op uotctpeel 'soctseqsouotlecsollo Á olsauoeu.l
'otslec
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uotclosqe
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ap seLuapv'zoptceel eluaujneopuencelueuJnepeptltqnlos
eÁnc'oseueouetu
Á o::erq 'otul.r¡nle¡ap 'o¡druafa.¡od ,osec lo so olsf .ugrclodo.rdelle ua
se¡qruodsrp
uelieqos opuencsoluotrJalaoor¡o
so¡ap e¡.red.¡oÁeu
el op peptctxo]
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'ocil.lj9U03A
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seluelo sel 'osacxo ue elleq as otselodla opuBnS 'e¡ue¡del op uotctJlnu
el uo orselod ¡e a¡uarct1oseul ot.usL!tseeoeq leo ap uotctpe el
'(,,'o¡ans ua o.toisg1
soleJuo ue¡aOen
lo
13,,01euralesee¡)souotctpuoc
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sapepr]ue3
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solanssol ap aped to,i-eu
u3
olans
e¡uoorclm
loue,ie¡ue¡d
ll
Agrícola
Química
de los cultivosque en él
de la cai a utilizary, finalmente,
del tipoy composicrón
o van a desarrollarse.
se desarrollan
del suelocon respecto
es pequeña,las modificaciones
Si la aportación
poco
por
y,
beneficiosas.Una
tanto,
a su estado inicial serán mínimas
puede
por
no
solo a un gasto
conducir
el
contrario,
aolicaciónexcesiva,
"sobreencalado",
la cual puede
de
situación
a
una
también
sino
innecesario,
si
en muchoscultivos,muy particularmente
repercutiralta y negativamente
éstos vegetan en suelos de textura gruesa. En estos casos se pueden
de hierro,manganeso,cinc, cobre y fósforo,y
presentarseriasdeficiencias
gravesdañosal cultivopor el cambiobruscode pH del suelo.
en lo que se refiereal
del suelo,fundamentalmente
Las características
quizás
más importantes
a
las
pH, texturay contenidoen materiaorgánica,son
que
ya
íntimamente
están
una
decisión,
considerara la hora de tomar
relacionadascon el porcentajede saturaciónde bases, capacidadde
(Véasetema 7."Lareaccióndel suelo").
adsorcióny poderde amortiguación
En general,la cantidadde cal a aplicar(comocaliza)a suelosmedios
de alta acidez,puede situarsecomo valor aceptableentre 3 y 4 Tm/Ha para
los de textura gruesa, y entre 6 y B Tm/Ha para los de textura fina. Para
aOuellosotros de acidezmoderada,estas cifrasquedanreducidasentre2-2'5
Si se utilizaóxidoo hidróxidocálcicoen lugar
y 3-4 Tm/Ha respectivamente.
deberánhacerselas debidascorrecciones.
de carbonato,
17.7.CICLODEL CALCIOEN LA NATURALEZA.
formasdel calcioen el sueloy su conexión
La dinámicade las distintas
con los procesosque Se verificanen la Naturalezase muestrande forma
en la figura17.2.
esquemática
expuesto,
Del examendel ciclo,y como resumende lo anteriormente
con la conductade este nutrientedeben ser
varios aspectosrelacionados
resaltados:
al estar
en regionesde alta pluviometría,
1o)Los sueloslocalizados
una
ininterrumpida
y
sufren
lavado,
amplio
sometidos a un continuo
por erosióny lixiviacion.
descalcificación
2o) Estas pérdidascombinadasmuy frecuentementealcanzanvalores
de los cultivos.
a los que se producenpor extracción
superiores
306
/00
soluocnpoldeiluoc
solcoJe
le]t^eeJeduorsnecaJd
u03opeztleolopelecuo
un aluetpotrjseptpladsel oluotllectpouad
ltnJtlseJ
oluauetJesecau
olatnDol
'ugtctsodujos
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olenslouoÁelue¡d
e¡uootclec
l:
Agrícola
Química
5o) Los suelos de regionesáridas y semiáridasno muestranlas
expuestaspara su utilizaciónagrícola,ya que al ser la pluviometría
dificultades
de ellos baja,las aguasde lavadono eliminanel calcioque va apareciendo
durante la meteorización.En general, esta situaciónes favorablepara los
alto,o cuandoel sodioes el
cultivos,y solo cuandoel pH es excesivamente
puede influirnegativamente
en el normaldesarrollo
elementopredominante,
de las olantas.
308
600
( gl etn6r3)
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1=l N3 A VINVId V] N=lOlSf NCVI I 'l:l
8t
olonslouoÁe¡ue¡d
e¡uaorsauOeu
¡3
Agrícola
Quimica
TambiénSe encuentraasociadoa diversosanionesorgánicoscomo
son: malato,nitrato,pectatoy oxalato,en semlllas,ramas,hojasy troncos.Las
cHz
cHz
tl
tl
CH
CH
cH2-cH3
cH2-cH3
ñ
H¡C
l¡
in'
ocH3
COO-Fitol
C l o r o f i l aa
q y!
delasclorofilas
Fórmulas
estructurales
18.1,
Figura
del
ricasen magnesio.La fitina,sal cálcico-magnésica
semillasson generalmente
en estosórganosde la
ya citadaal hablardel fósforo,constituye
fosfatode inositol,
El magnesio,por tanto,no Sóloestá
plantauna sustanciade reservaimportante.
planta,
sino que ademáSse encuentraen
presenteen las partesverdesde la
hongos,porejemplo.
plantas
como
clorofila,
sin
proporciones
notablesen
del calcio,el magnesioes muy móvil
Hay que señalarque,a diferencia
difusible),y puede trasladarse
como
(un
se
considera
70
%
floema
en el
Por ello.
fácilmentede las hojasviejasa las jóvenesen caso de deficiencia.
cuandoésta se presenta,los primerossíntomasaparecenen primerlugaren
las hojasadultas.
EN LA PLANTA.
S ELMAGNESIO
1 8 . 2 .F U N C I O N E D
y esenciales
en la
El magnesiodesempeñafuncionesimportantísimas
planta.Sin este elementono seríaposiblela vida sobrela Tierra,ya que entra
310
trt
'(v'e
e:n6rl) uouerruelut
sosecotdsolsa ue enb
seurzuo
sosJe^tpap Jope^tlce
ouroc enlce enb 'orseu6eujlo tod sopelcuanUUt
oluotuelleuelsa ,socrug6.r
s o p r c gs o s J a ^ t p
s o l a p a l s o u a s r s o l u r se ¡ A ' s q e t y e p o l c t c¡ e A s r s r ¡ o c n ¡
el oJluo e¡uand o¡senduoc 'V et!tzuaocltlecelep ugtceulloj el
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sel ap pun eAn¡llsuoc
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el
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Hsv't :tosSNotcvwuolsNvur
oluauola¡apocrLulnborq
¡ededlo etcueptna
ua tauod op elel] as olos anb e,{ seUesaseuut
seueJaptsuoc
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e¡ Á re¡osel6reueel op ugrcezrlrin
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e¡ ue
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loua,ie¡ue¡d
¡3
Agrícola
Química
Mg.'
Galactoquinasa
-P
Galactosa-1
Galactosa ---ZT----+
ATP ADP
Pasos
intermedios
V
Glucosa-1-P
Fructosa-6-P---
---+Fructosa-1,6-diP
ArPADP
l,[u:;
-#*
Sacarosa
:::¿".'
-tr%*Fructosa-1-P
Fructosa
ATP ADP
delaglucosa
enlafosforilaciÓn
delmagnesio
18.2.Participación
Figura
Dihidroxiacetona- P
-<--
anotu"u..y'
Fructosa-1
,6-diP
4
A
3-P-gliceraldehido
NAD \l
Deshidrogenasa
,¡ fosfoqliceraldehido
NADHTIü
Ac. '1,3-diPglicérico
ADP-\l Quinasafosfo7
Mg
) Gticerica.
i Pasos
i Intermedios
ñP <l
V
Ac. 3-P glicérico
Glucosa
t_
M"o - , ? l F o s r o g l l c e r o
mutasa
I
Y
Ac.2-Pglicérico
Ac. Pirúvico
fosfoenolpirúvico
enlaglucolisis,
delmagnesio
18.3.Parlicipación
Figura
ót¿
ilt
ooo
ililtl
HO_¿*O_drO_d_eulsouapv
bdH¿
\/
by!
r - zeurzuf
-N _\_ \ I
I
:eln]oru]saa¡uernOl
el uoc ope¡anbofa¡dLuoc
un opueulol 'errttzuolop elncaloule¡ Á so¡sendLuo
solsa op o¡e¡so¡olrdodnt6 ¡a e:luo uotun ep e¡uend ouoo en]oe olseuDeut
'dCV o
,oluatrtJotlal
lo onb eJaptsuocas
dl_V ¡e edlcrpedanb se¡ uo
sBpe]rc seJlo sellonbe sepol ue ¡( 'sauotoceoJselsa u= .sope¡e¡so;l¡o
soprloolcnusol ep tr¡led e'ueuatruelut enb seultzuo sol ap Jopentlc
'NUV
otuoooluaul¡en6r
en¡ceolsauOeut
la
lop Á NCV lap stsalutsel uf
'soclflSnN
sootSvso-'tf o stsflNls 'v'z'gr
't'gl
sqol)opolcrc
louaolsauOeu
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e¡uaorsauOeul
IauaÁe¡ue¡d
¡3
Agrícola
Quimica
satisfactoria
sobre
una explicación
Estaestructurapuedeproporcionar
que
que
magnesio
de
el
es
un
maneja
actualmente
se
el concepto
transoortador
de fósforo.
de que el magnesioactúecomo un
Se sugieretambiénla posibilidad
importanteagente quelantepara mantenerunidos los microsomas,lugar
dondese realizala síntesrsproteica.
Y
1 8 . 3 .A L T E R A C ION E SE N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA
EXCESO.
en muchos
de magnesioha sido puestade manifiesto
La deficiencia
cultivos,si bienhay que señalarque casisiempreel estadoalcanzadono llega
son deficiencias
débiles,más bien provocadas
a ser crítico.Generalmente
que por faltade elementoen el suelo.Un
por el agricultor,
involuntariamente
potásicos,
faltade un suministroadecuadode
excesivoaportede fertilizantes
de fósforocomo resultadode un empleoampliode
nitrógenoy acumulación
en
causasque puedencontribuir
o fosfatosvarios,se consideran
superfosfatos
gran medida a la deficienciade magnesio,debida a las interacciones
nitrógeno-potasio.
Entre las plantas cultivadashay algunas que son particularmente
sensiblesa la falta más o menosgrandede magnesio.En este aspecto,los
y muy concretamente
el manzano.Con
árbolesfrutalesson los más afectados,
tambiénsueleapareceren viña,maí2,remolachaazucarera,
menorintensidad
y en plantasde tomatey patata.
diversasleguminosas
Los síntomasmás típicosaparecenen primer lugar en las hojas,
generalesque
en verano, y presentantres características
corrientemente
fácil:
relativamente
oermitenuna identificación
1') Clorosisen algunaszonas del limbo, dispuestascon bastante
simetríarespectoal nervioprincipal,o a lo largo de los bordes.Los tejidos
cloróticosse necrosan con rapidez, y ello puede suponer la primera
visible.
manifestación
2') Los síntomasse observanen primerlugaren las hojasmás viejas,
después a las más jóvenes. En ambos casos pueden
transmitiéndose
púrpurasy brillantes.El hecho se debe a la
apareceren ellas coloraciones
gran movilidadque el magnesiotiene en la planta, lo que le permite
trasladarsedesde los órganosadultosa los más jóvenescuando éstos lo
reoureren.
314
9rt
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or3le3ua seJqodsolans uo aluaureluepunqe
olos sBprcouococod uos orseu6eu ap osocxo rod souorcera]lv
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sel ocrsgu6eLu
o soprceosod sol ue ^ 'olejlns
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pl Jeorlceldsgle¡urop Jos
ap uorcelncour
eled ocuoJ]ua ocrsouDeuo¡e1¡ns
epand'solelnJ1
soloqJeep elel] as rg ¡e¡eOan
arcadseel op uorcunlua uelle^
olsau6eu op ercuarcUap
e¡ rrOerocered )eztpd e soluor.lelpllsol
'sesnecseJloe osJrnqule
uependenb 'sogealueJnpseprpredap oseclo osJep
e p e n d ' r s eJ o so u e C ' p e p r u n p o d oz, {e p r d er: o Á e u e l u o c e ¡ r r 6 a l l oacp u U l a
Á o¡enslop srsrleue
uoc 'se[oqsel op e]uor.r-roiuoJe;erd
e]uerpou.r
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ns e
soluoleJelsoelueruanuoc
so 'ecruJcse eA anb elseqsalqrsrn
oluotrleJopepta
uoceLl os ou ercuorsuepel op seuioluJs sol ano e oprqoc
otlJo¡runeu.uoJ
ap eolluetuee[oqe¡ sene.l0
sose3sol ua 'aluelsqoo¡ 'o¡orcad
lo uo oseq uoc oln0ueulun ap o ept¡oAUt
A
ou BUozeun rseeceredy sopro^uepenbaseq el Á e¡und
op eurol uo ecr]grolo
e^ lenc ¡a '¡edrcuud
el olos leu4le anb eLuo¡lel ap opueserOord
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sorruousol orluaoluorleallueueun rod e¡ser¡rueur
el
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eun aluau-runu.roc
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'eO:e¡
'sepe¡eq
sgLu
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uos orsau6eLu
op e]leJ
uacapedenb sa¡oqreso¡ anb sa Jecelsope aluesaraluroqcoq oJlO
'JOOO 'eAIOSUOC
SO
e¡ ered pn¡r¡dens Jelncrpedue ¡i 'peprlece1 osod ns uo alueu¡ercedse
¡{nLu'o}nr} lap o}uarurpuarla ua osuaosap un secuolua Áe¡ esuo}ul
sa er3uarcUap
el opuencerJoloueuroJ op uacaredeolos seuorcela]le
selso
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sol uf
ns sacuoluetr¡rr-u:ad
e^r]ruUap
ugrcezrJolcerec
epandseprcnpold
souoroera]le
sel op JorJalsod
uorcn¡one
el olgs curc,{ erqoc'orarq 'oseue6ueuap
opuencugrsnJuoc
sercuorcrlap
sel uoc opo] aiqos'uezerdure
e esre¡selduapend
'aluelsqooN socrlsuolcerm
eluelsequos sopeleuasseuolujs sol sopof
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elsa p ueuell seueu-tole
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lep pepeuJJolue,,
'ugzu
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sel ap seleururelse¡ledse¡ sefoquoc olos opuepenb
elso
'e¡ueuuern¡euerd
esrapuerdsepuolans sepeJe]lese[oq sel ("e
olons
e¡ueorseu6eLu
louo,(e¡ue¡d
¡¡
Agrícola
Quimica
podría producirse.Ensayos con disolucionesnutritivasmuestran como
síntomasconcretosnecrosis,deformaciones
en las hojasjóvenesy síntomas
clarosde dañosa las raíces.
18.4. ORIGEN,CONTENIDO,
FORMASY DINAMICADEL
M A G N E S IEON E L S U E L O .
El magnesioes un elementomuy abundanteen la cortezaterrestre.
Segúndiversasestimaciones,
su contenldomediopuedesituarseen un2'3o/o.
En los suelos se encuentra como constituyentede numerosos
minerales,mayoritariamente
silicatos.Entre ellos, y como más frecuentes,
merecenseñalarse:biotina(Si30l0AlK(MgFe)3(0H)2),
serpentina(Si2OeMg3H
y olivino(SiOaFeMg).
Tambiénse encuentraformandopartede otrossilicatos
como clorita,vermiculita,ilita y montmorillonita.
Algunos suelos contienen
magnesiocomomagnesita(CO3Mg)ydolomita(CO3Ca.CO¡Mg).
En los suelos
puedenencontrarse
de regionesáridaso semiáridas
notablescantidades
bajo
la formasulfato(SOaMg).
y tambiénen la degradación
En la descomposición
de estosminerales,
de la materiaorgánicaque se incorporaal suelocomo residuosdiversosde
animalesy vegetales,el magnesiopasa en parteal estadode salessolubles:
cloruros,sulfatos,etc.; y en este estado,al igual que ocurrecon el calcio,
puede tener distintosdestinos:perdersepor lixiviación,absorbidopor los
del suelo,adsorbido
organismos
o fijadopor los coloides,o reprecipitado
como
principalmente
magnésicos
compuestos
secundarios,
en regionesáridas.
Teniendoen cuenta,por tanto,el origenen el suelodel magnesio,se
deducefácilmenteque la mayor partedel mismo se encuentrabajo formas
por las plantas.En consecuencia,
y bajo el puntode vistade su
inutilizables
por la planta,el magnesiopresentauna notablesimilitudcon
aprovechamiento
el potasio,ya que se encuentradistribuidoen el suelo como magnesio
lentamente
asimilable,
asimilabley rápidamente
asimilable.
Estastres formas
s e h a l l a ne n e o u i l i b r idoi n á m i c o :
Mg lentamente
L¡berac¡o
asimilable.
(No intercambiable)
Fijación
+
Cambioslentos
316
Mg rápidamente
asimilable.
(Disolución
suelo)
Cambiosrápidos
Llt
'eCleNÁ 647e¡ sa:elrurs
soun opuarlsrxe'orsau6eurlep ugrcJosqeel ugrcrodorduerO
solusruoOelue
ua ugrqure]ue]lnc4rp'orselod¡a anb ¡en6r¡e 'orolec¡e Á orpos¡3 'orseu6eu
as o¡ue1lod Á 'soluerurpue
sel olueuelaleleduelueLrarcur
ap sapeprsacou
sol eluourneorselod¡e enb se ararOnsas ugrqtre]enb ugzel e:¡g
'socrsglod
sol ap uorcrpe
el rnurursrp
uarqo 'socrsgu6e
saluezrlrUo]op ugrcecr¡deel erernber olla Á 'orse¡od ap uorcerJuocu
orclecA orseu6eu
el orpau la ua reluaurnele e¡ue¡de¡ ue ue¡{nurusrp
eprne¡ Á socrLulnb
solueLua¡a
sol,, B eLueleseg¡)
ep sopeprluecse1 (,,¡e¡eben
'g'g e.rnbgel uo asreruesqoependeJD ^ 64¡1 soLusruo6elue
solse op o¡dLuel
un oppnluoce
souau anbune'relrurssa orclec¡e eredosacord¡3 orseu6euep
ap soJplcserroluJs:eca:edeualanssollo ue ,i '(Oyl¡i oLusruo6e¡u
etcuatc4ap
erouopuo]ouon¡ eun ugrpual
orseu6euanb orselodsgu,rreqrosqee ecr6o¡ors4
solons solso ua ualaOanenb se¡ue¡dse1 'orse¡od¡a rod ¡epro¡oco[a¡duoc¡a
'e1¡eÁnu elqerquJ
orseu6euocod ¡apo¡uerueze¡dsap
ua oprqrospe
le oplqap
orselodugrcelaJ
eun reco^ordapandsocrselodsaluezrlrpa
orsau6et-u¡a¡qerquec
op seuorcrodo.ldse]le ep ugrcecr¡deel 'o¡cadse ou!]ln olso uf
nselrrrceJ
anbe¡{ ,"t"r:ii,::'Li 33
ioo aproroo
orqrueorarur
rapoluarueze¡dsap
anb seluezr¡lalJeuorcrpe
le asrenerbeapandorsaubeuuo oluaruroalqodu
ofe¡dLuoc
a1s3'oue6oJplq
¡aporsau6eulop o¡uaruueze¡ds
lo rod a¡uaqrospe
onurluocun A sa¡qnlossaseq ep openel onurJuocun Aeq so¡¡e ua anb
ue esrepredapendorseu6eula apuopse e1:lauornn¡
eÁ 'epena¡augrcrodo:d
elle ap sauor6eruo sopenlrs esenrO eJnJxaiop solons sol ul
'otquiecep o[e¡duoc
el op 'orcleclap osec
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e¡uaorsau6eu
louo,{e¡ue¡d
¡3
Agricola
Química
los citadosantagonismos
Normalmente,
no suelenpresentarse
cuando
los cationesfijadosal coloideguardanuna debidaproporción
(70-75me Ca*2,
8-15 me Mg-' y 2'2-5me K-). Cuandolas relaciones
K/Mgy KlCa,expresadas
son superiores
a la unidad,y la CalMges superiora diez,
en miliequivalentes,
es frecuenteque aparezcan.
En los suelosde texturafina,y en los ubicadosen regionesáridas,los
procesosanteriormenteexpuestosno llegan a provocardeficienciasde
precipitado
magnesio.Aquí se encuentranormalmente
en el perfildel suelo,
inclusoa vecesen granproporción.
I8 . 5 . PE R D ID A SD E MA GN E S IOE N LOS SUELOS.
En general,las pérdidasde magnesioen el sueloson las mismasque
las del calcio.En orden de mayora menorimportancia:
lixiviación,
erosióny
extracciónpor cultivos.
Las pérdidaspor lixiviación
son importantes.
Admitiendoque el agua
para una pluviometría
de lluviapuededisolver40 mg/lde óxidomagnésico,
de
500-1000mm/añolas pérdidasde magnesiopuedenalcanzar50-'100Kg/Ha
año, como óxido magnésico.Para el calcio en las mismas condiciones
pluviométricas,
las pérdidasson dos o tresvecessuperiores.
La menor lixiviación
de magnesiocomparadacon la del calciodebe
asociarse,indudablemente,
con la menorcantidadde magnesioen el suelo.
por cultivosel casoes inverso,
Sin embargo,en lo que respectaa la extracción
ya que debidoa la acumulación
de magnesioen las semillasde las cosechas
que de calcio.La exportación
se extraede éstasmayorescantidades
mediase
de 20-30Kg/Haaño,expresadacomoóxidomagnésico.
aceptaalrededor
Las pérdidaspor erosiónpueden,en algunoscasos,excedera las
por cultivos,peroes dificildar datosconcretos.En determinadas
extracciones
regionespuedensobrepasar
los 100 Kg/Haaño de óxidomagnésico.
1 8 . 6 .C I C L OD E L MA GN E S IOE N LA NATURALEZA.
En la figura18.5.se exponeun esquemarepresentativo
del ciclodel
magnesioen la Naturaleza.
318
6f0
'otons
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e¡uaorsauoeu
¡3
Agrícola
Química
2o)Al valorarlas pérdidaspor cultivos,la situaciónque se mantienees
ya que debidoa la acumulación
al contrario,
del magnesioen las semillasde la
cosecha,éstees eliminadodel sueloen mayorproporción.
3o) Los antagonismosK/Mg, K/Ca, Na/Mg y Na/Ca son también
determinantes
en la absorciónpor la plantadel magnesioy del calcio.Altas
potásicos,o cuandose trata de suelossalinos,
aplicaciones
de fertilizantes
puedenconducira que aparezcanen la plantadeficiencias
de magnesio.Lo
mismoocurrecon el calcio,aunqueen estecasocon menorfrecuencia.
4") El antagonismoCalMg suele ser el más frecuente.Cuando la
relaciónes superiora 10, la deficiencia
de magnesioen la plantapuedeserya
visible.
320
t¿t,
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A uorcecr¡dr¡¡nLu
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6t
e¡uaoxorql:
olanslouaÁe¡ue¡d
Agrícola
Química
crecimientocelularson rápidos,el elementoes requeridopor los enzimas
y es en las hojas,concretamente
mitocondriales;
en los cloroplastos,
en donde
se encuentrala mayorpartedel hierro.
Algunasespeciesde hortalizas,
como espinaca,lechugay col verde,
contienenentre 100 y 800 ppm en materiaseca. En las hojas de árboles
frutalesoscilaentre20y 420 ppm,variandoen citrus entre70 y 130 ppm. Los
cerealespresentanvaloresparecidos,entre 60 y 130 ppm. En general,se
admiteque contenidosinferiores
a las 50 ppm en peso seco puedenoriginar
estadosde deficiencia.
Puede hacerseuna distinciónentre el hierrototal en las plantasy el
hierrosolubleo activo.Esta diferenciación
fue puestade manifiestohace ya
m u c h o sa ñ o s . D . B o u s i n g a u let ,n 1 8 7 4 ,d i f e r e n c i a bdao s c l a s e sd e h i e r r o .
según fuera objetoo no de extraccióncon alcohol,y cuya primerafracción
podíavariarentrela cuartapartey mitaddel hierrototal.Posteriormente,
otros
autores,siguiendoestasideas,establecen
otrosconceptos.
Inq nrinninalosesfuerzosen esta línea se deben a J. Oserkowskv
(1932),que en su clásicotrabajono puedeestableceruna correctarelación
entrecontenidos
de hierroy clorofilaen hojasde árbolescloróticos.
Estehecho
le indujoa adjudlcara una solafracciónde hierrola facultadde intervenir
en la
formacióndel pigmento,
fracciónque designócomohierroactivo.
trttvq
o9
w9w9tt
o
\
Su primerpaso fue intentaraislare identificar
este hierro.Para ello
sometiÓ
a extracciÓn
con diversosdisolventes
hojasde distintasplantasverdes
y cloróticas
de la mismaedad,y realizóestudioscomparativos
entrecantidad
de hierro de éstas y contenidode clorofila.De todos estos ensayossólo
encontróuna ciertarelaciónpositivacuandoutilizócomoextractante
clH 1 N.
Posteriores
parecenconfirmarque la fracciónactivade
investigaciones
hierroestá localizadaen los cloroplastos,
y que el hierrono cloroplástico
se
acumula.otros trabajosponen de manifiestoque los contenidosde hierro
activoaumentanrápidamente
en el primerestadode crecimiento
de la hoja
mientrasque el residualpermaneceen muy bajos niveles,acumulándose
gradualmenteen el desarrollo.El hierro activo puede transformarseen
y de estaformano es utilizable
residual,
en la síntesisde la clorofila.
Más recientemente
otrosautores,al estudiarla clorosisférrica,sugierer
la posibilidad
de trestiposde hierro,cada uno de los cualesrealizauna distinta
acciónmetabólica:
a) Hierroconstituyente
de citocromosy otros enzimas;b
Hierrointegradoen la biosíntesis
de las clorofilasen las fases del desarrollc
foliar;y c) Hierroen estadolibre,formandoun sistemaregulador
encargadode
'11'.)
t¿t
( t. Ot.e.rn6r3)
Á salue¡enoc
soceluotodouebgtltuap sotuolgsole
sopeurpJooc
enb 'euut1-tod-oll
oun as lelau la apuopue 'o¡e¡anbolopeplanun eÁn1t¡suoc
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odntOun :seuolcto
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sop op uelsuoc'orqureouo 'soqcnursoJlo ugptlulele uoc otdordol uoceq
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:od epecnsoutoc 'eula¡o:deun lod e¡ueue¡o
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louoli e¡ue1d
Agrícola
Química
:ñ
HN
:ñ..
,/N
Fe
podirínica,
(A)Estructura
(B)Estructura
Figura
19.1.
hierro-porfirina.
El hierro está presenteen las células vegetalesen forma de estas
Y el estado en que se encuentrael metal y la
estructurasporfirínicas.
naturalezade las uniones con los diferentes componentesproteicos
de modoespeciala determinar
contribuyen
sus propiedades
e inclusosu papel
en la propiafuncióna desarrollar.
En la actualidad,está plenamentedemostradoque los procesosen
determinadas
etapasde la respiración
vegetal,cuya cadenaterminalenvuelve
la transferencia
de electrones
desdedistintossustratosal oxígeno,se realizan
por mediode estructuras
casi exclusivamente
enzimáticashierro-porfirínica
comoson los citocromos.
Los citocromos,
que
en general,puedendefinirsecomo hemoproteínas
transfieren
electronesa las cadenasredox.Mediantesu estructuraquímicay
la situaciónde las bandasde sus espectrosde absorción,se identificaron
en
un principiotres gruposde citocromos,
a los que se designócomo a, b y c.
posteriores
Investigaciones
indicaronla existencia,
dentrode cada grupo,de
que se diferenciaron
variadosrepresentantes
mediantesubíndices.
Al variar
los sustituyentes
de los cuatroanillospirrólicos
derivanlas diversasporfirinas.
El centrode la actividadenzimáticaresideen el hierro,que es oxidadoy
reducidoreversiblemente
duranteel procesode transoorteelectrónico.
El grupo prostéticode todos los citocromosno ha sido caracterizado.
Sin embargo, hay suficienteevidenciade que en los del tipo b es la
hierro-protoporfirina
lX (Figura19.2.).
324
9¿t
'ocr]9]ursoloJ
osacoJd
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ns j ou.rorcolr
ua aluoure^rsnlcxe
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el eÁnqu¡eal os c orüorco¡c lV
ep e¡:odsuer]lop pepr¡rqesuodsal
( g O l e r n O r 3 ) o c r u u r ¡ooddn r 0¡ es o p r u ne u l o l s r oc p s o i s o rs o p u o c ' l e p r o c r l
el e ecrunurocaoeluo
eurol ap 'alqelso Anuue:nlcnJlsaeun ugrcednrOe
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as 'sopo]ap operpnlsos?ur ¡e ezrnb'c or.uoJcolc
un ouloc eJoprsuoc
lf
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Agrícola
Química
/YYZ
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(A-{z
Figura
19.3.
Estructura
delcitocromo
c.
El hierro participatambién en las estructurasde otros sistemas
los cualesactúansobreel peróxidode
enzimáticos
con núcleosporfirínicos,
ya sea transportando
hidrógeno,
el oxígenoa un sustratooxidable,casode la
oeroxidasa:
AH2+H2O2-+A+2HzO
o bien al propioperóxidoque es deshidrogenado
a oxígeno,por efectode la
finaldel aguaoxigenada:
catalasa,con destrucción
H2O2+H2O2.;Oz+2HzO
Ambastienencomogrupoprostético
la protoporfirina
lX.
Concretamente,
las deficiencias
de hierroy manganesoestudiadasen
plántulasde naranjoamargo,en disolucionesnutritivas,provocannotables
cambiosen las citadasactividades,
tal como puedeobservarseen la figura
19.4.
326
l¿t
eun 'eselcnpor-cor.IloJco]rc-Hcv
oJalq op % LZ,oauarluosanb euJeloJdo^eu
seu-relsrs
solsa ojluf
ua asre]lesarocoror.!socr]9r.urzus
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'lelo6eA
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(916t stoc
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S€SEl/\
IX
XI
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pepr^rlcv
pepr^rlcv
e¡uaorarqll
olanslouo,i e¡ue¡d
Agrícola
Química
en peso,y facilitala uniónentreflavinay la proteínapor quelación.
En los tipos
de reacciónque catalizanestos sistemasenzimáticos,los electronesse
transfieren
a una moléculaaceptorasegúnel siguienteesquema:
NADH+ H* + 2CitocromoC-Fe*3<= NHD* + 2Citocrom
o C-Fe*2+ 2H*
que resulta de notable interés es la
Otro enzima hierro-flavínico
que regula las transformacionessuccínicodeshidrogenasa-succínica,
fumárico.
La ferredoxina
es otroenzimaconteniendo
hierro,aunqueno porfirínico
ni flavÍnico.Se trata de una proteínaen la que dos átomosde hierroestán
coordinadosa átomos de azufre inorgánico.En la forma oxidada,los dos
átomosde hierrose presentancomo Fe", mientrasque en la forma reducida
u n á t o m os e e n c u e n t rcao m of s " ( F i o u r a1 9 . 5 . ) .
Cisteína
Cisteína
Cisteína
tt l l
tl
SS
tql
I
Cisteína
SS
l^l
---"\
FE'
| \"-/
t"l
|
FE
|
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--------------)
| "---"\
I \"-/
l"l
Fe-
| "
Fe"
|
SS
J¡
ll
Cisteína
Cistei
tl
Cisteína
Cisteína
propuesto
paraseñalar
y reducida
Figura19.5.Esquema
la uniónFe-Sen lasformas
oxidada
de la
ferredoxina,
La ferredoxinaes el primer compuestoredox estable del transporte
electrónico
en cadena.Su alto potencialredox le permitereducirsustancias
comoNADP*.nitrito.oxígeno.sulfato.etc.
La figura 19.6. muestra,de forma esquemática,
el importantepapel de
esteenzimaen la reducción
fotosintética
del nitratoa nitrito.
328
6¿t
l o u o ' 0 6 r e q u i au r S ' e c r l r J o r osl rcs e l u r se l u a a o r a [ oo J J e r q
lo onb etcuanuu
ap uejisenuopsalelueurreoxe
el oluecur^uoc
opor..u
soqcoqsosoJaurnN
'vS n rj o u o rc sl sflNts v' l Nf
o u u 3 t H1 3 ' 0 ' z' 6 t
'
eu
rxoparal
el ocrugJlsola
Jopeuodsuell
oulos
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l:
Agricola
Química
momento actual no existe unanimidadpor parte de los científicospara
concretardefinitivamente
cuál es la verdaderamisión del hierro en este
proceso,y la etapadel mismoen la que puedaintervenir.
que se sabe integran
Paraalgunos,y dentrodel conjuntode reacciones
la síntesisde la clorofila(Figura19.7.),el hierroforma parte activa en la
condensacióndel succinilcoenzima
A y glicina para formar el ácido
6-aminolevulínico.
que es la reacciónde descarboxilación
Otros interpretan
oxidativadel
coproporfirinógeno
a protoporfirina
donde el hierroentra a formar parte de las
moléculasestructurales
de la reacción.Tambiénhay quien consideraque la
del hierropuedeestaren el estadode unióndel fitola la clorofilida
esencialidad
a. Otros,p<.rr
último,postulanque el elementointerviene
de algúnmodo en la
incorporación
del magnesioa la moléculaporfirínica.
Estasdistintasorientaciones
respectoa la relaciónentreel hierrov la
clorofilaponende manifiesto
la complejidad
del tema.
Pero es evidente que hay un hecho importantea considerarv
susceptiblede ser admitido:el cloroplastoes la sede del pigmento,y estos
orgánulosestánformadospor otroscomponentes
como son proteínas,
lípidos
hierroy enzimas.Entonces,una hipótesisque puedetenerfundamentoserio
consisteen admitirque, si bienel hierrono es constituyente
de la moléculade
clorofila,
sí puedeestarinsertoen el complejoclorofilolipoprotéico.
Cuandofalla
el oligoelemento
no hay tal complejo,con lo que el cloroplasto
carecede las
idealesparaque se verifiqueel procesofotosintético.
condiciones
Es admisible
tambiénla paralización
de los enzimasque intervieneno regulanla síntesisde
algunosprecursores
de la clorofila.E incluso,como tambiénse ha apuntado
una menorsíntesisde los ARN.
19.3.ALTERACIONES
EN LA PLANTAPOR DEFICIENCIA
Y
EXCESO.
Todoslos vegetalesdeficientes
en hierromuestranuna sintomatologia
común, y es sin duda la más fácil de reconocerentre las deficiencias
de
oligoelementos.
Comienzacon un ligeroamarilleamiento
de las zonasfoliares
intervenales,
en contrastecon el color verde oscuro de sus nerviaciones
progresa,las hojasvan siendocadavezmás amarillas.
Cuandola enfermedad
y en los casosmuy gravesse llegaa la ausenciatotalde clorofila.
330
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e¡uooxotLl
ll
Agrícoia
Quimica
que los primerossíntomasaparecen,en primerlugar,
Hay que significar
jóvenes,
que
ya
el elementoes pocomóvilen la planta.
en las hojas
La deficiencia,cuando aparece en plantas anuales, muestra una
y su producción
desciende
un aspectoraquítico
en su crecimiento,
disminución
Los árbolesse defoliany comienzana secarsepor la periferia;
notablemente.
y, en algunoscasos,t¡enen
sus frutosson pequeños,maduranprecozmente
cérea.
aoariencia
El análisisquímicofoliar,cuando la deficienciase produce,muestra
de ácido cítrico,nitratosy aminoácrdoslibres;entre estos
acumulaciones
La
y glutaminasufrennotablesincrementos.
últimos,la arginina,asparragina
y
que
las
normales,
los
casos
en
mayor
b
es
algo
a/clorofila
clorofila
relación
peroxidasa,
catalasay aconitasaresultanmuy disminuidas.
actividades
Las causas que pueden motivar esta deficienciapueden ser muy
en su forma asimilableen el
variadas.Descontadala falta del oligoelemento
suelo. asoectoeste tratadomás adelanteal considerarSu dinámicaen el
son: altosnivelesde caliza,fosfatosy metalespesados
suelo,las principales
en el suelo o en el agua de riego;
en el suelo;excesode ión bicarbonato
en la
y
adversos;y especificidad
microbianos
climáticas agentes
condiciones
olanta.
Aunquela deficienciapuedetener lugartanto en suelosácidoscomo
de
es quizásmuchomás comúnen los calizos,como consecuencia
alcalinos.
una clorosisinducidapor la cal. Ademásde que un elevadopH disminuyela
del
de calcioen la disolución
del hierro,fuertesconcentraciones
disoonibilidad
suelo ouedenno solo disminuirla absorciónde hierroen estos suelos,sino
que existenpruebastambiénde la faltade actividaddel hierroen el interiorde
de calcio,o de calcioy fósforo.
la plantadebidoa la abundancia
Un escasocontenidode oxígeno,debidomuy a menudoa un excesode
de
agua o mala estructuradel suelo,tambiénse relacionacon la deficiencia
hierro.Se suponeque esto se debe al mayorcontenidoen él de dióxidode
carbono,el cualcon el aguapuedeformarCOgH:
H2O+ CO, <cosca + Hzo + coz <-
neutroso ácidos)
H. + CO¡H-(suelos
ca*2+ 2co3H (sueloscalizos)
Estos iones bicarbonato pueden disminuir indirectamentela
de los fosfatosde calcio,y
del hierroal aumentarla solubilidad
disponibilidad
y fosfato,llevandoa la
de
iones
calcio
las
concentraciones
en consecuencia
332
t00
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ll
Agricola
Química
normales,ejerce una tnfluencia
SUelopor encima de sus concentraciones
del
el transporte
parecida.En este últimocasose suponeque el cinc interfiere
partes
aéreas.
hierrode las raícesa las
Las condicionesclimáticas,luz, temperaturay humedaddel suelo,
deben ser consideradascomo factoresinfluyentesen la apariciÓnde la
del
Un elevadonivelde humedad,junto a las bajastemperaturas
deficiencia.
suelo,puedeser una condiciónmuy favorablepara ello,al influiren el estado
el hecho de que la
del elemento,sobre todo en sueloscalizos.lgualmente,
en inviernoque en veranose
más intensamente
clorosisférricase manifieste
ya que la
de temperatura,
debe,apartede la mayorhumedad,a la diferencia
que en
menos
hierro
de la raiz disminuyecon ésta, absorbiendo
respiración
favorables
las épocasclimáticas
del suelo son igualmenteagentes que en
Los microorganismos
pueden
de hierro,
ayudara provocarla deficiencia
situaciones
determinadas
por un
bien
o
reacciones
oxidativas,
mediante
el
suelo
en
inmovilizándolo
bien
consumoampliodel mismo.
de la planta.Está
se ha de teneren cuentala especificidad
Finalmente,
unas
que en condiciones
análogasde suelos,climay fertillzación,
reconocido
explicareste hecho
especiesson más sensiblesque otras.Se ha pretendido
del suelo es solamenteaparente.En realidad
afirmandoque la uniformidad
zonasen la mismaparcelacon
ouedehaber,de acuerdocon esta hipótesis,
posibilidad
por
que
de que existanplantas
la
lo
cabe
distintas,
características
este
argumentono debe
Pero
próximas
Sanas.
a
otras
muy
deficientes
que
clara
de que la diversa
ya
hay
una
evidencia
correcto,
como
aceptarse
sensibilidadalcanzano solo a especiesdistintas,caso de limoneroy naranjo,
sino tambiéninclusoa variedadesde una mismaespecie,como ocurreentre
o entrenaranjoVernay Nável'
limoneroVernay Primofiori,
de hterroen los cultivospuedecorregirseorientandoel
La deficiencia
problemaa hacermás asimilable
el que se encuentraen el suelo,o añadirel
Actualmente,el
plantas
en formas asimilables.
elementoal suelo o a las
de quelatosde
la
utilización
para
es
la
deficiencia
evitar
métodomás eficaz
por
pulverización
foliar'
o
al
suelo
ya
hierro, sea en aplicaciones
La rapidezde conversióndel hierrosolubleen compuestosinsolubles
para la plantallevaconsigoel que los problemasde toxicidad
no disponibles
como puedeserel casode los
salvomuy rarasexcepciones,
no se presenten,
dondeel elevadonivelde hierroferrosoes a menudo
arrozalessumergidos,
al 5 % de hierrototalno
Sueloscon contenidosinclusosuperiores
importante.
orovocanefectostóxicosen los cultivosque en ellosse desarrollan.
334
9tt
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Agrícola
Química
1 9 . 5 . D I N A MIC A D E L H IE R R O EN EL SUELO. FACTORES
PARA LA PLANTA.
IN F L U YE N T E E
S N S U D IS P ON IB ILIDAD
El hierro desempeñaun papel importanteen la químicadel suelo,
participando
en numerosasreaccionesque afectana sus propiedadesfísicasy
de la planta.Por una parte,y debido
a la nutrición
químicas,y en consecuencia
en la
puede
influir considerablemente
a su interaccióncon otros elementos,
propia
por
a
su
otra,
y
macronutrientes;
de otrosmicronutrientes
disponibilidad
del suelo.
la cualse ve afectadapor diversaspropiedades
disponibilidad,
Considerandoeste último aspecto,los posiblesestados del hierro en
por la plantapuedenagruparseen:
relacióncon su utilización
A) Hierrosoluble:
a) Presenteen condicionesreductorascomo Fe'2 en la disoluciÓndel
suelo.
b) Como Fe*3,cuandola acidezy el potencialde oxidaciónalto.
c) En combinacionesorgánicasformando complejos,tanto en forma
divalentecomotrivalente.
B) Hierroinsoluble:
estadosde hidratación.
en distintos
a) ComoFe2O3
b) Bajo la forma Feo y Fe(OH)2.Su presenciaestá condicionadaa
y ácidas.
muy reductoras
situaciones
C) Complejoscoloidales.
que la planta
Sin embargo,en los suelosagrícolas,las posibilidades
del pH
tienepara utilizareste hierroson pocas.Dependenfundamentalmente
y
mineral orgánica.
del sueloy también,en gran medida,de su composición
A E LP H '
1 9 . 5 . 1I.N F L U E N C I D
de Fe*2,Fe*t y
La influenciadel pH del suelo sobre las solubilidades
se pone de
hierro,
de
los
óxidos
con
en
equilibrio
hierro total soluble,
'19.9.
la
figura
en
manifiesto
336
ltt
'soua^of
soleJalelsacteJsel ua oluaulletcedsa
Anu A 'te¡ncrpe:
o¡elede
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elu00x3tqll
l0ua^ eluelo
Agricola
Química
se argumentaque, si bien en la
Sobre la base de este conocimiento
posibilidades
de Fe" y Fe-", el entorno
disolucióndel suelo hay escasas
potencial
fuerte para solubilizaruna
suficientemente
ácido
radicularofrece un
que normalmentese
insolubles
proporción
compuestos
los
de
cierta
del elemento
las
necesidades
aunque
No
obstante,
el
suelo.
en
encuentran
por esa vía, sobre
sean muy pequeñas,no pareceprobableque se satisfagan
todoen suelosde pH alto.
otros autoresconsideranque las plantaspuedencaptarel hierropor
directade la superficieradicularcon las partículasdel suelo.De
interacción
acuerdocon ello, los gruposcarboxilosde las paredescelularesse apropian
de H* por
delhierropor contacto,teniendolugaren fase sólidael intercambio
-:
Fe
\
\
/-cooH
\ /-coo--- +
3Huo
+
Fe(oH)g
<-------> \ /222=Fe
fcooH
!-coon
v-vvv
Cuandose aplicaesta teorÍaa sueloscalizos,sus autoresexplicanla
baja absorcióndel oligoelementopor la mayor aptitud del calcio a ser
intercambiado:
\
/ a^^LJ
/-vvv'
\
'
fcooa + Fezo:+ corca <--->
\
v-cooH
\
/-coo\_
\ /coo- C a
+ F e z O s+ C O s H z
v-cooH
recientesapoyan la idea de que sustanciascon
Investigaciones
estructuraquelanteSon excretadaspor las raíces. Estas sustancias,en
contactocon las partículasdel suelo puedenoriginarquelatosde hierro,los
por las raíces.Se cree,no obstante,que
cualesson absorbidosíntegramente
zonasde la raí2,y no a todaslas
a
determinadas
esta capacidadestá limitada
puede
en parte,el hecho de que haya
explicar,
lo
cual
especiesvegetales,
en el
plantasmás sensiblesque otrasa la faltao escasezde hierroasimilable
suelo.
, 1 9 . 5 . 2 . I N F L U E N CDIE
AL A C O M P O S I C I OD
NE L S U E L O .
Los contenidosen arcilla y en materia orgánica son factores a
y movimiento
del hierroen el suelo.
en la inasimilabilidad
considerar
338
6e0
'olqelrtrjrse
sgt!
etrroj ua ugrce^rosuoc
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enlce olons lo ue ecru96.roeueleul ap operdordeoptuoluooun
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seluelosel 'euiJoJelso ac uotcjospeap osecotde¡dLurs
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00g /i 0t ajluo relrcsouoponosoleuJou
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sel
u=
uor3erluocuoc
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el
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sol sopJo^sopl[o
sol opuats'lele6a^atcadsael uf 6os uenlcnusoptualuoc
sol .aluoulnuolct
ollo iornblenc uo anb sgL! uerJe^ olad 'seuonbad oluaue^rlelo
uos osaue6ueLu
ua selueld sel ap se^tleltluencsopeptsocausel
'sercuotcu
rl6alloc aed souorcezrJe^lndua eluor.]laluencoJ]
opecrlde sa et^ elso
Jod aluoulelcojtp
sefollsel lod ouoc JelnctpeJ
etrla]stsns Jod o]ue] ,o]elan
otros A ¿*uy!ap etllJo]el o[eqe]ueldel roo oprqjosqesa osaueoueulf
'vINV'ld
v'l N3 SVtflUOlA OO|NSINOC.t.O
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el
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eled sofeqeJ]
op otJose6Jpleun etctuta6jeHcy\.s.f ,zr6L ua
'le6rusn¡¡l6teds
o p u g t s e l n c a d see¡ e J e dp e p t s a c anus p J l s a n u j a p , J a t l l t .^we le o l u n [ , L L 6 fu a
'selueld
sel
op
^
leutou ollolJesop
lo ejed letcuasaoluaulaloun aslejoptsuo
.esecce
erqop onb ap uorsnlcuo3el e eoall '906t uo 'oluoruJor.rolsod
e u l t z u ol e e l u e l de l u a o p e t c o s e q e l s ao s a u e 6 u e ul a o n b , / 6 B Lu e , J e c t p uuto
olaLuudla 'ocaledunoos 'anj uotnb'pueJuog c lod sopeztleoJ
sol uecelsap
solleelluf peptletcuesa
ns oluatrje^tltuuap
Jacolqelsa
eJedaseq op uoJatrut
enb so[eqel¡soteuud so¡ tece:edee uezeldruesondsapsoue soqcny\
'oluatu_IcaJc
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enbune.etsuosoJ
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A
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Á so¡ens'secol sel ap unuJoce¡ueuodLuoc
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ns 13 N3 A VINVId V't N=tOSSNV9NVIt]f
0z
olonslouoÁe¡ue¡d
e¡ueosaue0ueLu
¡3
Agrícola
Química
es un elementopocomÓvilen la
al hierro,el manganeso
Similarmente
suelenaparecerprimeroen las
planta,y por ello los síntomasde deficiencia
jóvenes.
hojas
D E L MA N GA N ESOEN LA PLANTA.
2 0 . 2 .F U N C ION E S
Aunque muchas de las funciones del manganeso son aún
desconocidas,sí se sabe que interviene en numerosos procesos
metabólicosque se realizanen las plantas.En ellos, su comportamiento
químicose asemejaen ciertosaspectosal calctoy magnesio,y en otrosa
se resumenalgunasde sus
hierroy cinc.A continuación
los oligoelementos
funciones.
imoortantes
2 0 . 2 . 1F. O T O S I N T E S I S .
Los primerosestudiosque se hicieronen relaciÓncon la posible
se inicianen 1924,al
del manganesoen el procesofotosintético
influencia
"moteado
gris de la avena"
que
como
conocida
la enfermedad
observarse
puestoque en
podía presentaruna crertadependenciade la fotosíntesis,
las plantasenfermasfotosintetizaban
análogasde iluminación,
condiciones
se comprobóque la causade
muchomenosque las sanas.Posteriormente
de manganeso,
era la deficiencia
alteración
En 1955,L. Bergmannrealizaun ampliotrabajoen el alga Chlorella
vulgaris,y demuestrade forma concluyenteel importantepapel del
Desarrollóel alga en tres mediosdistintos,
manganesoen la fotosíntesis.
Tal como puedeapreciarseen la
cada uno de ellos con o sin manganeso.
obtenidascon una disoluciÓn
figura 20.1., en condicionesautotróficas,
y
el alga presentóun
con
iluminación,
inorgánica
nutritivaexclusivamente
manifestándose
la deficienciamuy
ambos
casos,
en
escaso desarrollo
débilmente.
obtenldoal añadlr glucosaa la misma
En el medio heterotrófico,
y en absolutaoscuridad,
se observóque el manganesono ejercía
disolución
ya que el desarrolloes análogo,tanto en el mediocon
ningunainfluencia,
manganesocomo en el carente de é1. Se dedujo, por tanto. que el
es decir,en
manganesosolamentelnterveníaen el procesofotosintético,
y
presenciade luz. Esto se ratificacuandose repiteel ensayoheterotrófico
permaneceren
(condiciones
la oscuridad
se iluminael cultivoa los 4 díasde
A partirde este momento,el crecimientoes mucho mayor
mixotróficas).
al
estápresente.Si al cabode los 9 díasse incorpora
cuandoel manganeso
342
LV'
'znl el e selsondxo'solnutul
'olueu_]louels
0g sol e
uoron,rsouorctpuocset!t]ln splso ue selnlac sel (g) peptlncso el
ua sepruelueu
l l e o L u o c ' ( Vz) n l u o c s e p t u a l u e us le l e o l u e ] , ( t . O Ze l n 6 r l )
se
solnulLU
selnlecsel e ulA op uotctpeel
0t sol e eztpd os soluorcuap
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urselloJJesop
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el 'pepuncsoel uo oc4olloleloq
¡e eq:npedou osaue6uei!ap etcuotc4op
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oluourole
lap alustcunslet3rutpeptluecuoc o^r]ln3lo uo soptuolqosol e souecJas
salole^seJpLL sol e opuezuecle'aslelueutoioul
e opuatJe6¡e¡apolloJtesap
'oseue6ueul
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0lanslouoÁe¡ue¡d
e¡ueoseue0ueLu
¡3
Agrícola
Química
mm3 O2img clorofila
2 0 0 0l u x
30000lux 1
;
30000lux
a4
1800
+lvln
'1500
1200
900
-Mn
-\:
600
300
Ml:
0
40
50
60
90
100
lvlinutos
a altay ba1a
obliquus.
delalgaScenedesmus
enla fotosíntesis
Efecto
delmanganeso
20.2,
Figura
deluz.
intensidad
Los estudiosrealizadospara dilucidaren qué parte del proceso
intervieneel manganesohan mostradoque es en la etapa
fotosintético
a la fotollsisdel agua,dondeel elementoparticipa.
correspondiente
de la
a la conversión
corresponde
Estapartedel procesofotosintético
inducen
los
por
cuales
clorofílicos,
los
sistemas
energíaluminosaabsorbida
que es convertido
en energíaquímica.Las últimasformas
un flujoelectrónico
ATP y NADPH.
química
son
originadas
de estaenergía
de esta
son responsables
dos fotosistemas
En las plantassuperiores,
I y ll. Estasunidadesfotosintéticas
los fotosistemas
conversiónenergética:
y pigmentos
comoson
adicionales,
de clorofila
estánformadaspor moléculas
y su funciónconsisteen absorberla energíaluminosa
carotenosy xantofilas,
inducidaa una clorofilaa especial,la
y transferirla
med¡anteuna resonancia
cual sólo tiene una funciónen el fotosistema.En el fotosistemal, esta
clorofilaes una moléculaconocidacomopigmento700 (P-700),por
oarticular
su máximaabsorcióna 700 nm. La energíaluminosaabsorbidapor los
de clorofilaa
clorofila
xantofilas,
carotenos,
! y tambiénpor las moléculas
344
9t0
roloece lf .z8g-d otlloc a3ouoc el as LUUz8g e so eutxeu uotcjosqe
ns osec also uo olad 'e eluoJolcop elncglou eun uotquel so octugllcale
Josil.Ilola 'lg uf eooleue eujoJ ap euotcunJll eualstsolol lf
(nvv,o-)
eulxoperral{__
(ngt,o+)
00/-d
:oct:lcolo
eluerpet6op etcuoJoltp
el e optqapepelsel]as 00¿-d
rod
(A gt,g+)
oprlrue
ugllcalo
ap
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ue ,(¡ 7y,6-)
lf
OO¿-¿
le
ofeq sa xopeJ
nS (oLrerquoc euitzue)eurxopet:eJ
el so seuoJ]calo
letcuolod
ep ro¡decelf ootuollco¡a
oln¡¡lap letctuto3tseqosacoldla so o]sf
o + _00L_d<_
+ erOteu3
001._d
:ugJlcalaun ap uotsil.Ll
el osopuatcnpul'00/-d e eptJeJSUell
sa 'euolstsolojelsa uo salerlJou
soluotcllop
snnbl¡qo
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ap uotctpe
tod ocr¡a¡urso¡01
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g.g¿ern6r1
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( nl 08 09 0f
0a
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0
009
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009t
0002
009¿
000e
009É
000t
,UU
olonsleuoÁe¡ue¡d
e¡ueosaue0ueLu
¡3
Agrícola
Química
designadapor Q. El
electrónicose supone que es una plastoquinona
potencial,igual
por
su
diferente
de
P-682
a
Q
electrónemitidose traslada
oue anteriormente:
P_682 -----+>
(+o '8
V)
Q
(-o' 1v)
funcionanen seriey
estosdos fotosistemas
En las plantassuperiores,
de electronesdel agua a
en la reacciónde transferencia
son componentes
NADP-.Por mediode ellos,el agua es donadorde electronesy NADP*el
en la figura20.4. permitever, de forma
aceptor.El esquemarepresentado
proceso
electrÓnico.
fotosintético
del transporte
todoel
resumida,
Potencial
redox
na
["-l
l- l\
-0'4-
'^rrt/
0{}c'l
+0'4+0'6-
¡rOS
+0'B-
Ferredoxina
soluble
pñ
ll
+(\,')
I
V
;ó\
ll"
cit f
\
V
NADPReduct.
\_^
E
{
2 H -+ /.Oz
\
l)
Luz (alfotosistema
fotosintético
deltransporte
electrónico.
delproceso
Esquema
resumido
20.4.
Figura
La luz que incide sobre el fotosistemall ioniza los pigmentos
fotorreceptores,transformándolosen iones clorofila* muy ávidos de
electrones.Estos potentesaceptoresde electronesson verdaderamente
capacesde arrancarlos electronesal agua. Este es el fenómenode la
(o fotolisis)
del agua:
fotooxidación
346
LVt
el e ueseo znl el op ugrsJosqe
Joo seluorolcsel loo sopeJoqtlsauollcalo
'oÁodeep uotseltJolsololo
sol I eluolsrsoloJ
lo edrcrled olos ou onb el ua
olsrxa onb oqes os 'soiuoposordsolcrs sol op sgr.uopeoJod
octlc!3olce^eJlun6utuJenlcolouts '*dcvN le sondsop
Á'¡ eLua¡srsoloJ
le ll eu.rolsrsolo;
¡ep uesedsauolicolasol salenosel olueJnp
Á 'seeugl¡nurs
secruurnbolo¡
souorcceoJ
sop uedrcryed
enb e¡ ue 'olse¡dolo¡
el e¡uesardei ugrcenco elsf
lo ua ecrlclo ou ugr3elrJo¡SoJolo]
-l
e*utt\<¿*url f-'uooa+ dav+
| ,, ,t:z:l^lo1i:-l
+d]vj <- r?.J:ill1f
*
[-H+Hdavru
L.dcvN o"HZ)
:sa se^tsocns
souorcceersel op Á sercuere¡sue.r]
selsa ap eprurnsetÁ ¡eqo¡6ugtoence
el '+dcvN ¡e sa enb leuru.rJo]
roldece un e seulo¡oldone¡¡
aluetpoul
sauor]Jalosns 'oluauleuU 'e]ru.rsupileprcnpoJeurxopolloj elsf 'o[eq
Ánuuxoper¡ercue¡od
un uoc 'eurxopoJJo1
e¡.lod,,n1rs
ur,,opeldecso ugroeztuo
roo opeJoqrlugJlsalal: 'sor.lorcolrcap euape3el ereo ocruojlcaloleutulJo]
ro¡dece lo ros epand opezruorI eurolsrsolo¡
olsa 'JSe:selUololcsel ap
a un opueslndxa'¡etrlalsrsolol
uapendsouoroerpeJ
sel 'loualueel
le Jezruor
ras aqop'l euolsrsolo¡la e^rlceanb'esourr-unl
e epercose
uotcceolepun6as
eun so^r¡Sodsgru za^ epec xopoJsolercua¡od
ep euas eun opuoulooo
e q oLuotcolrc)so¡se¡dolo¡c
JSe epelser] as uorloala l= (¡ oLr.rorcollc
sol ua ercuoprAaua elsand soJruollcoloseropepodsuel¡ep euopeo
eun roo opuorcsapll euJolsrsoioJ
el ap oluoposojdletctul
lap uorcezruor
ugrlcololf 'soperoqrl
sauoi]oalasol ap ern¡dectod ecnperes ll euolstsolo¡
'enOe
else op ercuanoosuocot!oC
lop ugrctsodLrocsapoloj
lo
alueuoduruorcceeun acra[eo]uauolala epuop
sa osecord¡ep o¡undalsa uf .-ul e ,.uy\ ap opuesed'uotceptxoolol
eun
aJlnssolseldoro¡c
sol ua eprunósaue6u'eLu
ep Bruro1
eun uedrcryedlO la /i
osaue0ueLu
ou une xopal sett.lo¡srs
.rodope¡n6et
le sollaue ored soproouoo
glsa osacord ¡3 enOe ¡a uoc aluauelcoJrpeuotcceatou ZBg-d
e¿ + ¡¿O'/' + O¿H{--
HOZ
Hoz+,¿z#o'uzeujolstsolol
ll
olons
e¡uaosaue0ueLr
louo,{e¡ue¡d
¡¡
Agrícola
Química
por mediación
ferredoxina,
volviendodespuésa las clorofilasnuevamente,
y de la cadenade citocromos.
de flavoproteínas
Aquí se suministra
al medio
suficiente
energíacomoparaque se produzcanlas fosforilaciones
acopladas
por tanto,por la intervención
del ADP. Esteciclose caracteriza,
de una sola
reacciónluminosa,por la ausenciade desprendimiento
de oxigeno,y por la
faltade producción
de NADPH.Su ecuaciónes:
LUZ
ADP+ Pi a1o.¡6-+
ATP
20.2.2. TRANSFORMACIONES
DE LAS HEXOSAS FOSFORILADAS.
Y METABOLISMO
GLUCOLISIS
DE LOS ACIDOSORGANICOS.
En estos procesos,ya esquematizados
en las figuras18.2, 18.3y
(Véase
18.4.
tema 18."E1magnesioen la planta."),el manganesoparticipa
en muchas de sus etapas. Como puede observarse,muchos enztmas
involucrados
en ellasson activadospor é1.Se compruebaaquí lo apuntado
anteriormenterespectoal compoñamientosemejanteque este elemento
presentafrenteal magnesioen determinadas
ocasiones.
20.2.3.METABOLISMO
AUXINICO.
La producciónauxínica ejerce una profunda influenciasobre el
desarrollode la planta. Por esta razón, han sido muchos los trabajos
realizados para conocer los mecanismos eue en determinadas
provocanla inactivacrón
circunstancias
(AlA),y con
del ácido indolacético
ellael envejecimiento
de los tejidosvegetales.
Actualmentese sabe que esta inactivaciónse produce por un
incrementode la actividadde un enzima,denominadooxidasadel AlA,
habiéndose
comprobado
una relacióninversaentrela actividaddel enzimay
el contenidode AlA. Es decir, cuando el contenidode AIA es alto, la
actividadde la oxidasaes baia,v viceversa
Parece ser que en este proceso de inactivaciónparticipauna
que originaperóxidode hidrógeno.
flavoproteína,
La oxidacióndel AIA por el
peróxidode hidrógenoes catalizadapor el enzima,con lo que se produce
probablemente
algúnproductoinactivo,
indolaldehido:
348
6r0
(oe
:euruelnl6el ap uorcetrjroJ
el uo enlceenb 'eselalurs
eurLUelnlc
a
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'HN+l
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Jolce¡ouroconlceenb a¡qrsrLup
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sol ap uoroonrlsap
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¿*uy\sol anb e¡i ontleptxo
áp orqLrecta onb e¡qeqordAnLrs3 VIV lap eseprxoel op saroprqrqur
sol
eun aluerpauJ
.urn3suer]epandanb esuardos 'opeJelce
op ugrconJlsap
une
glse ou enrleprxo
uoroceeJ
elso ep ou.rsrue3eLu
¡e anbuneA VIV ep lontulop
eun ¡{ 'osaue6ueLu
ap osecxeuoc uopoo¡e
ugrccnpar
ep selue¡duo eu-Izualap
pepr^rlce
ueq enb eÁ 'VlV lep ugreenrlceur
elle leuroueeun opetuasqo
elsa ue
e¡seosaue6ueurla anb ue:aprsuoc
sa:ope6r¡sonur
opercnloAUr
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(oprqep¡e¡opu¡)
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#-*" aD.
uooc-¿l-.lc
( epepxo) eu!elordo^el
J
¿o¿H
I
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eura¡ordone¡3
)
I
zg
e¡ueoseue6ueuL
olonslouo,i e¡ue¡d
13
Agrícola
Química
Ac. glutámico+ NH¡
ATP ADP
Desde hace ya algún tiempo se sabe tambiénque el manganeso
desempeñaun papelimportante
en la reducciónde nitratos,y se aceptasu
participación
para la reductasade los nitritosy reductasa
en la activación
de
La preferencia
la hidroxilamina.
de la plantadeficiente
en manganesopor los
compuestosamónicossobre los nitratos,como fuentesde nitróqeno,son
pruebasen favorde estaactuación.
20.2,5. OTROS PROCESOS SIGNIFICATIVOSEN LOS QUE EL
MANGANESOPARTICIPA.
Muchasexperiencias
realizadas
en campoy laboratorio
han puestoen
evidenciauna estrechadependencia
entre el contenidode manganesodel
medio nutritivoy la síntesisdel ácido ascórbico.Se ha observadoque en
muchasplantas,la deficiencia
de manganesoconducea una reducciónde
vitaminaC. Cuando la deficienciase corrige,el nivel de vitaminaC se
restablece.Un exceso,sin embargo,ejerce una acción inhibidora(Tabla
20.1.\.
niveles
de manganeso
Tabla20.1.Influencia
dediversos
sobre
el contenido
devitamina
C endiversos
'1957),
y W.Werner,
(K.Schaner
vegetales
A o l i c a c i o n edse M n o o r m a c e t al m q )
Colesverdes
0
10
50
100
670
730
720
716
Remolacha
329
359
397
321
Mostaza
893
1077
694
779
Resultados
enmgdevitanrina
C oor100g
Análogosresultados
se han obtenidotambiénrespectode pigmentos
y xantofilas.
básicoscomocarotenos
En la figura20.5.se ponede manifiesto
los resultados
obtenidosen experiencias
de campocon cultivosde soja.
350
t9t
el op seuoluls
sefoqsel ua asre^rosqoualansosauebueuop ercualsuep
solauludsol 'lerauooel6or ouloc lelaptsuocopond os ou anbunv
'os3cx]
^ vl3Nf t3Hfo uod vrNv'ld v'l N:l sf Nolcvu=lrlv
't'02
un ua uorcenlce
ns ap esoJn6tJ
ugtceJlsotl]o
lelt^osasoidopeurtr]jolop
saJelncelcodse
ue] uos ou onbune'osaueoueul
el op uouarlqoos anb sel oir.ros
seqonJdueuodesoqcoqsolso onb 'sond
uorcceel ap salqepnpur
lap ectoglotq
'e]lnsou'oluorurd
la ouoc so]ruJop rolocap ocrpurlo ¡{ oseue6ueu
la o alpu.ro]
ol ellenDersnpul
lo aJluo ugrcelaleqcarlsoel reraprsuocle oJJncoor.rlsil.lr
epand osaue6ueurla lenc ol uoo peprlm ap mrpur ourocsolnr] soqcnurua
op oprueluocle 'oprluosalsa ul seLlcasoc
sel op peprles
eultlsaes c eurureir^
e¡ ap o]uot!neun orJesaceu
so olosou enb
ours'uorconpord
e¡lero[eu ugrqtrtet
selso
uo soreluruerbap ri 'eluencua Jouo]ep eu6tpsa sercuelsns
eÁ'ern¡¡ncr.r6e
el ua ecrafaosauebueLr¡e anb elcuangurenrysode¡s3
op srsalulsorq
ouololeoap oprualuoo
eluouine'orselod
la eluoruolqelou
'curc
'oueOgrlru
'erirc eqcrp
Á
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uoc
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sol uos orselod Á o.rolsg¡'oua6grlrula 'osJeruasqoepend ouoC
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olonslaua,{e¡ue¡d
e1uaoseueoueLu
¡3
Agricola
Química
jóvenes.Aparecenbajola formade decoloraciones,
que van de verdepálido
a amarillo,o manchascloróticas
entrelas nerviaciones.
Las hojas,en cuanto
a tamañoy forma,no difierende las normales.
puedesituarseentre 15 y 25 ppm en
El nivelcríticode la deficiencia
materiaseca, y son muchoslos cultivosafectados:avena,trigo,centeno,
guisantes,tomates,citrus,etc. La avena es, entre los cereales,la más
la cual se conocecomo "manchagris"o "moteado
sensiblea la deficiencia,
gris". Los frutalesde hueso, principalmente
y cerezo,son
melocotonero
especiesafectadasmuy a menudopor la deficiencia.
En los agrios,los síntomasse apreciancomo una fina red de nervios
verdessobre un fondo más claro.En estos cultivos,bastantesensiblesa la
deficiencia,
ésta presentaalgunasanalogíascon las de hierroy cinc, pero
también conviene señalar que entre ellas existen claras diferencias.El
denominador
comúnen las tres es una disminución
en el contenidode clorofila,
y el que son elementospoco móvilesen la planta.Pero la deficienciade
manganesosólose manifiesta
quedandosiempre
entrelas zonasinternerviales,
a lo largode los nerviosuna franjade colorverde.En el caso del hierroson
los nervioslos que se mantienenverdes, mientrasque la
exclusivamente
totalidaddel limbo toma color amarillointenso.La deficienciade cinc puede
peropresentaen cambiouna
confundirse
a primeravistacon la de manganeso,
disminución
en el tamañode la hada,y unaformamás estrechay puntiaguda.
El análisisbioquímicoy citológicotambién permitediferenciarlas
y hierro.En citrusconcretamente,
deficiencias
de manganeso
las actividades
peroxidasa,
catalasay aconitasasufrennotablesdescensosen la de hierroy
ligerosaumentosen la de manganeso.
El análisiscitológico
muestratambién
que el númeroy volumende los cloroplastos
desciendemuchomás en la
correspondiente
al hierro.
La intensificación
del cultivoy su repetición
en los mismossuelos,son
causasque han dado lugar a la frecuenteapariciónde la deficiencia.
Ello
está obligandoa que cada vez se tenga que prestarmás atencióna este
problema,
cuyasoluciónse debe buscaren unasalternativas
y en
racionales
un tratamiento
correctodel suelo,especialmente
en lo que se refierea una
fertilización
equilibrada,
en funciónde las necesidades
del suelo y planta,
parano crearantagonismos
u otrascondiciones
desfavorables.
Las alteracionespor exceso de manganesopueden presentarseen
suelosácidos,donde la disponibilidad
de este elementoestá al máximo.Se
conocencasos de toxicidad,por ejemplo,en cebada,alfalfa,tabaco,soja y
algodón.Los síntomas,que son siempremás visiblesen las plantasjóvenes,
352
090
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e¡ rr6elroce:ed g-g=¡d un elseq osJelecuaueqop solans sol olle Jod
el acnpolopelecuolf 'olenslap ugtcecutptc
¡t 'oseue6ueur
lop peprlrqnlos
o lec uoc olueruelerl lo elcuencaJjuoc er{n¡cutsauolcelallese}sa
e¡ '¡d op sotuoJlxesololenuoo sepet3oseuglso oseuebueLu
op ugrccor;oc
sel sosec sol ap euoÁeu e¡ ue enb e¡
souorcentts
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'oluonoarJ sa ou 'epeder¡o.tod'enb
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'sefoqÁ o¡ensap ststlgue
peprcrxo]
elso Jelorcuoce.¡edopeldo:desgr! ol se
'sosec sol sopo] uf
sol 'soleluorquesaJolcelsol ap uotrexo lo
e1ezlesedlencel 'VlV lep eseptxoeutzua
Jelnlecuorsuedxe
'esluJXne
Bun
op uglsoloxa
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'oJoqop ercuercuap
sol uoclelcuaJojlp
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ap so¡o4rpuos seuoluJssolsl seuleJsel aJqosse¡ellOÁ setcueleqn¡old
'peptctxo] elsa
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'se¡etedA souezueu u3
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'L1r0d
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¡3
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e¡uaosaueoueur
olons
¡¡
louo,ie¡ue¡d
Química
Agricola
Comoreglageneral,puededecirseque estemanganesose encuentra
bajo formas insolublesa pH y potencialesaltos, que favorecenlos estados
superioresde valencia.Por el contrario,los pH bajos y las tensionesde
oxígenobajasfacilitanlas formassolubles,principalmente
divalentes.
2 0 . 5 .D I N AMIC AD E L MA N GA N E SOEN EL SUELO.FACTORES
IN F L U YE N T E S .
A efectosagronómicos,
es decir,bajo el puntode vistade su utilización
por la
planta,el manganeso
del suelopuedeclasificarse
en:
1o)Manganesosolubleo activo.
a) En la disolucióndel suelo, como Mn*2,estado idóneo para su
por la planta.En los suelosneutrosy ácidossu nivelestá en el rango
utilización
1 0 - 'a 1 0 - " .
b) Adsorbidoa la fraccióncoloidalcomo Mn*2,facilmente
intercambiabl
y en equilibrio
con el presenteen la disolución
del suelo.
c) Inicialmente
como Mn*3,ba.¡ola forma de óxidosde fórmulageneral
peromuy activosy fácilmente
Mn2O3.nH2O,
reducibles
a pH=/.
2 o )M a n g a n e s oi n s o l u b l e .
a)Como Mn*'-Mn*3en óxidos de fórmula Mn3Oa,poco acttvo y no
reducible
a pH=7, aunquesí a pH=2
b) Bajo la formade MnOz,como Mn*4,prácticamente
inertea efectosde
su absorciónpor la planta, pero que constituyela reserva edáfica del
manganeso.
se consideraque entre estos distintosestados de valenciaoue el
elementopresentaen el suelo existe un equilibriodinámico,que puede
establecerse
así:
(tVn-')
Mn.2 €
( i n t e r c ).
( d i s o l . )_
+
Y
M n Oi M n O :
354
(Mn-")
tn.'-*9rffiffi->
M n z O : . n H z O-ft#H-ñ'no, nH.o-lr!t\"o
990
selle anb osJesuaderJpoo oluel .rod ouoqJecop oprxorpop ugrsPr.rJr
pepr^rlceel op olueuoJcurun oorsuoce^oll
aluepunqeuoc 'euBrqoJcil.!
saleuoleuop opuerouorceuodB
eun 'oluourleujroN
olansle socrue6ro
olensla ua osoueoueur
Bl ua salueuodlurolunfuocue sorolceluos sauorcJodoJ
lap uglcezrltAoLUUr
sepe^alo ua BcruebJoeuoleu op ugrorpeel Á opene¡e ¡1d lf
'vNVtEOUSIN
'Z'9'02
OVOtAtISV^ VCTNVCUO
VtUSIVht
'peprlrqnlos
el JeluauraJcur
e
olejlns¡a re¡ncr¡edue 'sopeua6oJ]ru
sol otuoc'soluec4rprc
ugJopuo]'oorugtüe
ap souorsecrloe
sel 'ouerluo3lo rod ersuorcuap
el op ugrcrJeo
saluezrlr¡roJ
ap o^rlourres ependonrsacxoopelmuoun 'olanslap Hd lo aJqossolcoJasns
el aJqosercuonuur
olqeloueun rouo] uopand
rod oluaLualo
lop peprlrqelrLUrse
onrllnc ep secrlcg.rdsepeurtrtJalop
enb eluapr^e se 'olcedse also uf ,+uU\
e ,,uy\ lop ocsnlq osed ¡a rod acaredesaporpalrtJa]ur
ope]sa lo '8 e .ror.redn
se- ¡1d le rs o:ad ¿Ouy\n Ouy! e esreper6apo osJelnusrpepend anb eÁ
'selueldsel e sapppr¡rqrsod
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elsg '/-g=Hd arlue olueurlelncrped
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P .*uN op otqum ¡e enb ap 'oolequie
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¿Oun la 'B ap rolenun ezueclers anb
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olons
e¡uaosaueoueur
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¡3
Agrícola
Química
cantidadesde materiaorgánicapuedenfavorecerel mantenimientoen el
suelode manganesoutilizable.
Sin embargo,en la mayoríade los casos ocurrelo contrario,y con
frecuenciaestos suelos presentancontenidosmenores de manganeso
asimilablepara valores de pH inferioresa los de otros, con un menor
contenidoen Humus. Esto ha llegadoa suponerque el manganesose
insolubiliza
tantopor la formaciónde complejoshúmicosestables,como por
el efecto de competenciaque pueden provocarlos microorganismos
del
poblaciónmicrobiana,
que precisa
suelo al contenereste una consrderable
tambiénde bioelementos
esenciales,en este caso el manganeso.A este
últimoaspectohay que sumartambiénel posibleincremento
de la oxidación
que altoscontenidos
bacteriana
del manganesoa estospH. Es comprensible
en carbonato
cálcicodisminuyan
la disponibilidad
del manganeso.
La interacciónFe/Mn puede ser un factor influyentede importancia
en la apariciónde deficiencias
de manganesoen las plantas.En suelos
orgánicosricosen hierro,la adiciónde quelatosde manganesoparacorregir
ya que los síntomasde deficienciase
la deficienciaes contraproducente,
acentúanal aumentarla relaciónFe/Mn.Su explicación
de estehechoes, sin
duda, la sustitución
del Mn por el Fe en el quelatoutilizado.El manganeso
que se liberaes fijadorápidamente
al sueloy el nivelde manganesosoluble
aumenta.
La deficienciade manganesoque se encuentraen los suelos
orgánicosse consideradebidaa una escasezdel manganesototal,más que
a la formaciónde compuestoshúmicosestables.Estos suelos,además,
oresentan unas condicionesaltamente reductoras oue favorecen la
solubilización
del manganeso,
el cualpuedeperdersepor lixiviación.
El descenso,por tanto,del manganesoasimilableen el suelo puede
ser producidopor su escaseztotal,porqueesté inmovilizado
o porquese
haya agotadoa causade la lixiviación,
circunstancia
esta que puededarse
en suelosde pH bajosy con buendrenaje.
La práctica normalmenteaplicada en campo para corregir la
deficienciade manganesoes posiblementela adiciónal suelo de sales
solublesde este elemento.El sulfatomanganeso,SOqMn,constituyeel
compuestomás conocidoy utilizado,el cual se aportaa unas dosis que
oscilanentre 30 y 100 Kg/Ha,dependiendo
del pH que presenteel suelo.
Para retrasar su oxidación,se mezcla a veces con sulfato amónico en
cantidades
de 2-3 vecessu peso,o con un pesoigualde azufre.
356
19t
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'peprlercuose
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enb so[eqe:]op oJotr-rfiu
uer6 opecr¡qnd
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se¡ e:ed ees ol enb e¡deceos !s 'saletrJrue
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e¡uooroqll
Agrícola
Química
2 1 . 1 .C O N T E N ID O
Y F OR MA SE N LA PLANTA.
El boro es absorbidopor la plantaen distintasformasdel ácidobórico:
3,
BoOr', BO3 BO3H-'ó BO,Hr-,bien mediantesu aparatoradicularo por vía
foliar.
Las cantidadesrequeridasson pequeñas,aunque varían dentro de
ciertoslímites.Así,en la cebadasu contenidoes bajo(2-4 ppmen pesoseco),
mientrasque en la remolachalos valorespuedensituarseentre40 y 75 ppm.
y leguminosas
En general,en los tubérculos
se encuentran
los contenidos
más
altos,seguidosde frutalesy hortalizas;
los cerealesson los más pobres.Estos
valores, al igual que ocurre con otros oligoelementos,pueden variar
considerablemente
en plantasde la misma especie,inclusocuando crecen
próximasentresí, en el mismosuelo.Las hojasy los órganosreproductores
presentan
máximos
siemprelos contenidos
El boroes un elementoque presentauna escasamovilidad
en la planta.
Esta característica
se pone de manifiestocuandose aolicandisoluciones
de
sales de boro directamentepor pulverización;
el elemento queda fijado
preferentemente
en las hojastratadas.
Tambiénestá comprobadoque las plantasjóvenesabsorbenel boro
que las adultas,y que la movilidaddel elementode los
más intensamente
tejidosviejosa los jóveneses pequeña.Inclusoes frecuenteque una hoja
particularpuedacontenersuficienteboro,o excesodel mismo,mientrasotra
hoja del mismo tallo puede ser deficiente.Esto justificala tendenciade la
brotacióna secarsecuandola plantano obtieneun suministroadecuadode
este elemento.
y tambiénobservada,
Otra particularidad
interesante,
es que por lavado
la plantapuedeperderhastaun B0 % del borode sus hojas.De estaforma,la
planta se autodefiende
contra una toxicidadprovocadapor una absorción
excesiva.
2 1 . 2 .F U N CION E S
D E L B OR O E N LA PLANTA.
El exacto papel que el boro ejerceen el metabolismo
vegetalno se
que se
conocecon claridady certeza.La misiónde auténticos
biocatalizadores
asignaa la mayoríade los oligoelementos
no se puedeaplicara este.Hastael
momentono se ha demostradoplenamenteque entre a formar parte de
enzimas,o que intervenga
en procesosenzimáticos.
Sin embargo,existeuna
que
enormeexperimentación hace pensar,con justa razón,que el boro actúa
360
r9t
'eurzuo
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el op acnpoJdes uororqrllur
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sgt! ueroosrpas 'asreuJoJuepand 1se anb sofe¡duoc souor sols=
f_lf^^_^_l
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ua elleqos opuencenb e.rerOns
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el uoo euoroelar
as oqcaL]a1s3'soprfe¡
¡a eluasardanb e¡ue[e¡dLroc
sol uo sarecnzeap uoroelnunceeun econordoluourolaalso ap ercuarc4o
e¡ anb aluau-rleluotruedxe
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epend ou enb sel ua 'xoparsoseco.rd
uos ou anb'secrOolorq
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serloeÁeqou enb rrceperernbou lll ercuolen
uoc enb sgu Jenlceou ep oJoqlop relncrpedpepardo:d
else 'uorqeroqv
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ouroc ualq 'socr]gturzuoseuolsrs soun6¡e uo ruarualur oqop enb ap
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¡e ursocr69¡orq
enb alruupees oluotrtlenlcers ^ selue¡odLursecrOo¡orq
souorcceoJ
seqcnulua
e¡uooroq
olons
louo,{e¡ue¡d
l:
Agrícola
Quimica
por último,consideranque el boro promuevela
Otros investigadores,
formacióno estabilización
del uridín-difosfatoglucosa
(UDPG), compuesto
parala síntesisde la sacarosa:
requerido
UTP + Glucosa-1-P
pirofosforilasa,
Uridinfosfoglucosa
B
PG + P-P
De esta forma, el boro favoreceríala sÍntesisde sacarosa.que es el
primerazúcartransportado
en vegetales.
21.2.2.FORMACIONDE LAS PAREDESCELULARES.LIGNIFICAGION.
La influenciadel boro en la formaciónde las oaredescelulareses un
que las célulasde las plantas
aspectoaltamenteimportante.
Estácomprobado
deficientespresentanmembranasmuchísimomás delgadasque las plantas
normales.Hoy se admitecon ciertaevidenciaque ello es debidoa la activa
influencia
del borosobrelos enzimasoxidantes.
Los polifenoles
o materiales
fenólicosexistentes
en las célulasreouieren
una oxidaciónpor mediacióndel peróxidode hidrógenoen presenciadel
enzimapolifenoloxidasa.
Si la actividadcatalásicaes muy alta,que es lo que
ocurrecuandohay deficiencia
de boro,no existeperóxidoen el sustrato,y por
tanto no hay oxidaciónde fenoles.Esto lleva consigola debilitación
de las
paredescelulares,al no sintetizarsela lignina,productoque resultade la
asociaciónde moléculasfenólicasoxidadas,apareciendo
una acumulación
de
producenla
compuestosfenólicos.Estoscompuestos,
al ir incrementandose,
neurosisdel tejido,y eventualmente
la muertede la planta.Es posibleque al
existiruna gran relaciónentre el contenidode ligninay la producciónde
flavonoides,el elemento esté estrechamenteasociado, también, en la
biosíntesis
de estoscomouestos.
2 1 . 2 . 3 . I N F L U E N CE
I AN E L M E T A B O L I S M O
D E A C I D O SN U C L E I C O S
Y EN
LA SINTESISPROTEICA.
El desarrollocelulartiene lugar normalmente
en dos fases. Una es el
fenómenopropioy típicode la divisióncelular.La siguientees el desarrolloy
maduración
de la célula.Pues bien,se ha demostradode maneracategórica
que la divisióncelularno se interrumpe
por la deficiencia
de boro,por lo que no
intervieneen este proceso.Sin embargo,sí se interrumpeel desarrolloy
maduraciónde las células.Por otra parte,cuando las célulasadquierensu
362
t9t
ua eos eÁ 'sopeue60llru
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ep pepa seu op saueo sel ua
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B
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sol opuenc,Jtcopso ,zalnpeu
0l0ns
e¡ueoJ0q
louo,ie¡ue¡d
l:
Agricola
Quimica
forma inorgánica,como nitrógenoamoniacal,o como compuestossolubles,
esoecialmenteamidas. Provocan,asimismo,variacionessensiblesen el
segúnla plantade que se trate,
bastanteespecíficas,
contenidoaminoacídico,
parte
de incrementode sus
en
sentido
generalmente
la
mayor
aunque
plantas
superiores
se han
En
del
oligoelemento.
la
deficiencia
con
contenidos
y
glutámico
prolina,
ácido
ácido
serina,
de
arginina,
incrementos
encontrado
aspártico.En cambio,se Suelenencontrarreduccionesen los nivelesde
de la lignina,
precisamente
los compuestosprecursores
tirosinay fenilalanina,
al boro.
tan relacionada
Estas alteracionesaminoacídicasprovocanun efecto de retardoen la
de aminoácidos,con los
la incorporación
síntesisDroteica,obstaculizando
de nivel.
incrementos
consiguientes
21.2.4.EFECTOSEN LA SINTESISDE SUSTANCIASIMPORTANTESEN
LA PLANTA.
del fósforoen ia plantapor su
El boroestá imolicadoen el metabolismo
Estos
los ésteresglucídicos.
con
forma
de
boratos
en
capacidadcomplejante
glucosa-$-fosfato,
la
con
complejos
forman
boro
de
compuestos
y otros ésteres,donde los carbonosen posiciÓn5 ó 6 están
ribosa-S-fosfato
esterificados,pero no forman complejos con ésteres en posición 1. Esta
capacidad selectiva que presentan los boratos hace pensar que el
de los
del metabolismo
puedeestarinvolucrado
en la regulación
oligoelemento
de la mismaforma que está implicadoen el metabolismo
ésteresfosfatados,
provoca,
la deficiencia
oe estaactuación,
de los azúcares.Comoconsecuencra
y un
tnorgánicos
fosfatos
de
una acumulación
según diversasexperiencias,
parte,
se
sintetizan
Por
otra
orgánico.
fósforo
descensoen el contenidode
básicosde la membrana
y siendoéstos constituyentes
menos fosfolípidos,
de
que
en la organizaciÓn
observan
se
los
desÓrdenes
explica
ello
intercelular,
celular.
la estructura
igualmente
La síntesisde vitaminasdel complejoB está influenciada
por el contenidode boro.Tal como puedeapreciarseen la figura21.2.,los
nivelesde tiamina,niazinay ácido ascórbicoen nabos verdesevolucionan
en boro.
segúnel contenido
diferentemente,
La síntesisde tiaminay niacinase favorececuandoaumentael boro;
con el
en cambio,el ácidoascórbicodisminuye.Las primerastienenrelac¡Ón
puede
ser
una
lo
cual
no,
ascÓrbico
el
ácido
metabolismodel nitrógeno,
diferencias.
de
estas
exolicación
364
990
uelsautuetrl
as anb seuloluJSsol so^tllncap olautnu ueJ6e elcaje Á 'opunu
la opo] ua eptyedete¡uauer¡dueetluonouoos oJoqop etcuetctlop
el
'os=tcxf
^ V IC N f lC l l:l G U Od V IN V 'l d V l Nf S S NO I CV U3 I ' I V' t ' t Z
'oluaualqelou
aUeA
oceqe]lo uo eutloctuop
letcJoirloc
'oceqe]
op
selolcnpotd
seuozsel ua oluoncojJ
la^tula enb e¡qrsodso
so oloq
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el ouloc aptolecle
uotceJluo3uoc
el
uo
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lop
.eutloctuap
ltnuutuosoJedou eleduoc es anb sol uoc soluoulelasoJlo
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un eul6l:ooloq ap etcuotcUep
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eurJosru
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e¡ anb opeqoldruocell as uorquier
olons
e¡uaoJoq
lauoÁe¡ue¡d
ll
Agrícola
Química
son, por lo general,diferentes,y dependendel cultivoy de la fase más o
En este aspectohay que teneren
menosagudaque presentela deflciencia.
del elemento.
cuentaoue todaslas plantasno tienenlas mismasnecesidades
% alcaloides
en hojaseca
o55-l
I
0 50--]
04q
,
I
a
n
tl
////
0'15
0'10
0'05
0'00
(K.H.
detabaco
dehojas
ennicotina
el contenido
deborosobre
dela deficiencia
21.3.Efecto
Figura
1964)
Schutte,
no obstante, que pueden considerarsemás
Las características,
superficiefoliar,
disminucióndel crecimiento,
a
una
comunesse concretan
y
la actividadde
a
las
infecciones
a
resistencia
clorofila,
de
concentración
polifenoloxidasa.
y
peroxidasa
como
catalasa,
oxidantes,
enzimas
En estadobenigno,el únicosíntomaque Se observaes un retrasoen el
crecimiento.Las hojas jóvenes presentancolor verde pálido, tienden a
terminal.
y finalmente
mueren,cesandoel crecimiento
retorcerse
tal comose ha tndicado
Entrelas plantasde cultivobajo,la remolacha,
y se la conoce
esta
deficiencia,
en el apartadoanterior,es muy sensiblea
podrido"
"enfermedad
"corazón
corazón",
del
vulgarmentecon los nombresde
y
de
por
acorchamiento
interna
necrosis
una
piedra".
"mal
manifiesta
Se
de
o
por
y
jóvenes
ennegrecerse.
acaban
broncean
se
las
hojas
los tejidos;
Unicamentelas primerashojas,que han acaparadotodo el boro disponible,
aunqueanormalmente.
siguendesarrollándose,
366
¿9t
'e[ueleuolltJetre
ap etcuatcuap
el uo enb seJluetlu
so sot^Jousol oJ]uaJoloclo
'oJoqop peptctxo]
el ua onb eluancu3 Jeualanb /ieq sose3solso uo olod ,3ut3
o osoueoueulep setcuotcuap
sel uoc sepnpteaJcopand uotquel .sesoutso
seuotcBpnxa
uacoJede
ou Jnbeanbune'ionI Jod peptctxo]
el uo3 ,o]undo¡lotc
elseq 'osJtpunluoc
uepand seuoluls sol ,snlltS uo oluoullelnctfed
'loqJe olionru
lap
el e Je6nlJep opand osnlcuro 'esualuruorcerlojop
eun ÁeLl'sopn6esosec
sol uo 'olueuleuu'A sesoulsalsauotcepnxeuaca.lede'uesolcouas saploq
'efueteu olltJelle
sol 'oluatrlJotJolsod
uotceJoloceun uoc 'sotruousol a.l]uo
A sep:oq sol e osJapualxoe opuor]srsoroloe¡s3 'se¡undsel ua ocrlsJrolceJe
oluarueollueue un olauud opuarcetede,e1ue¡del ep sefoq sel ua
alueurleluautepunJ
ueJluaces ojoq ep osocxolop salenst^seulolulssol
'uoctltlnos anD
saJUatjlnuoJcet!
saluez!l!!oJsol e ope:od.rocut
aluoualuela¡e:d
'eH/g 6y
opuecr¡de 'ec4epo el^ lod e¡ueue¡ca¡ed esll6e_l_ro
¿-l
apandene.l6se ou etcuatstjop
el opuenc uorceleoaneua¡due solelnJjsoloqle
o sopoutAop alel] os opuenc so30^ seJ] o
sop
asJtledet
uaqep
soluoil.I.lelel
p 'oot:oqoptoeo xeloq ,Joqnlosop souotcnlostp
solsf '%
Zr,0
opuee¡duu
solerloJseuolcezuan¡nd
oslezrleol uepend elcue0.lnap osec ul
ocrlsouOerp
¡ep
ugrceqolduoc
eso:n6uÁ e¡cexeel ugtseJaptsuoc
uo laue¡a6rxeolsf 'peptctxol
op sopelso .reconordep o6ser: uoc 'osacxo Á se¡eutou soprualuocorluo
uotce]tutlapelca!od eun olqtsodueceq ou 'e¡lodsuet¡Á uorclosqeop solcoJo
sns ap sepe^tJep'elueld el ua
oluor..ualo
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lf
'salqtsuas
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sgtu
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'sopo]gtrteu
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el 'oluouetnleluaJdUapueldsepas ,{ e¡ueuenlseloojduesoJcoues seueno[
sefoqse¡ leues ercueuedeeun ueruosuocsolernseu soueOrgso¡ enb sel]ue,ü
'seuanof
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so1
olons
e¡ueoJoq
louaÁe¡ue¡d
l:
Agricola
Química
manganesoes verde claro; en la de cinc' amarillo,y además hay una
En todos
reduccióndel tamañode las hojas,que adquierenformalanceolada.
por
una
puede
cuanto
la
duda,
resolver
foliar
análisis
el
descritos,
los estados
de boro superiora 200 ppm se debe considerarya peligrosa.
concentración
La toxicidadpor excesode boro puede Ser provocadapor tres caUSaS
parasu absorciónpor la
excesivadel oligoelemento
principalmente:
aplicación
posible
en el suelo de
acumulaciÓn
planta(valoressuperioresa 3 Kg B/Ha),
y
concentraciones
elevadas
boro,
ricosen mineralesde
originarios
materiales
algunos
notablemente
en el aguade riego.Estaúltimacausapuedeperjudicar
ppm
la hace
a
2
que
agua
superior
en
un
contenido
cultivos.Se estima
para
r¡ego.
inutilizable
2 1 . 4 . O R I G E N ,C ON T E N ID OY F ORMAS DEL BORO EN EL
SUELO.
La fuente principalde boro en el suelo es la turmalina,mineral
Desdeel punto
al humedecimiento.
insolubley muy resistente
completamente
un 3 % de
que
aproximadamente
de vistaquímico,es un borosilicato contiene
y sodio.
litio
calcio,
magnesio,
hierro,
aluminio,
variablesde
boroy cantidades
y
lentísima,
es
boratos
la
forma
de
bajo
material
este
de
La liberacióndel boro
puede
las
suministrar
no
del
suelo
qué
nativa
por
la
turmalina
ello explicael
cantidadesque los cultivosrequierenen régimenintensivoy prolongado.
También, y junto a la materia orgánica procedente de residuos
al suelo,el agua del mar
vegetalesy animalesque puedequedarincorporada
En las zonascosterasSuelen
es una fuentede borodignade ser mencionada.
hallarsecantidadesde este elementohasta cincuentaveces superioresa las
oresentesen suelosinteriores.
En la mayor parte de los suelos,el boro se encuentraen cantidades
extremadamentepequeñas,oscilandogeneralmenteentre 2 y 100 ppm. La
mayor parte,sin embargo,no es utilizablepor la planta.La forma asimilable
entre 0'4 y 5
(soÍubleen agua caliente)sólo alcanzaun rango comprendido
por la fracctónorgánica'
principalmente
ppm,y es suministrada
Los suelos con cantidadestÓxicaspara la vegetaciónson escasosen
Sóloen regionesáridaso en zonasregadascon
número,y Suelenpresentarse
aguas ricas en boro. Hay que tener en cuenta el hecho de la intensificaciÓn
cádavez mayor de la agricultura,lo cual implicauna continuaextraccióndel
de sus
de un empobrecimiento
elementodel suelo,y por tanto la posibilidad
en los
deficltarios
estados
de
el
aumento
reservas V, consecuentemente,
368
690
'eurlecle
euoz
el ue oultxgtuun opuezuecle'ugtcJospe
el eluouloJcut
os Hd lo leluauinele
onb Á 'olanslop oued uetuJoJ
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ap soprxosol uos ugrcJospe
el op solqesuoosalsotrttx9tusol onb so eptpuayo sgt,uuorurdoe1
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sfINSNOdt/uoCA Hd'Z'9'r¿
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el uo epeluosoJoojetsuatJedxael 'euu etnlxo] op solons ua enb sosouaJe
'e¡dunc
solons ua
peprlum
oJoq
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sgur
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ueuro]
se¡ue¡d
se¡
os
olsa
opuencenb opeqoldrüoceq as olJe.iluoc
oloq
le so peprlealuf olqnlosolprr..l
op sauotceJluacuos
se¡enore 'sosouojesol uo a¡uese:d¡e saloÁeu sopeptluec
uo selltcJesel uo opefr¡o¡uer-ualo
la ueqJosqese¡ue¡dse¡ enb oluauletJesocou
ecl¡dr-ur
ou 'o6lequtauts 'ol.lcor.{
e¡s3 'so6:e¡sgu oduletl op sopolloo olueJnp
optpeueoloq le Joualele uopuat]euu eJnlxolop solanssol 'orqulecuf .ueqtcaJ
anb enbe ¡ep 'ocr6g¡sa ouoc 'epuadepuorceururlaelsf 'sepunlordsgr,u
sedecsel e alqeze¡dsep
Á alqer^rxrl
eluoujlrcej
so sollaep anb eÁ 'e¡qn¡osorpr
oJoq uo satqod uos esenl6 eJnlxa] ap solons sol ,¡e:eue0 uf
'or3ns tfo
vunIXaL' r'9'LZ
'or.usrLu
so¡op ezolelnleuÁ etnleiadue¡
lop saluouodruoc
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'¡d 'o¡ans
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AJluasopeuotcelatoluauetiltlutuelleqes enb
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el run enb Áeq o¡sev .so^t]lnc
olons
e1uooJoq
louaÁe¡ue¡d
ll
Agrícola
Química
Sueloarenoso
200
100
0
0'5
1',0
1'5
2'0
B h i d r o s o l ue
bn
l es u e l o(sp p m )
y R,M,
Patterso
(J.J,
Wear
textura
dedistinta
ensuelos
deboroporlasplantas
Absorción
21.4.
Figura
1962).
En condicionesde pH bajas, el boro hidrosolublese encuentra
en forma molecularBOgH¡en la disolucióndel suelo,es
fundamentalmente
no quedaadsorbido
decir,está muy pocodisociadoy, por tanto,prácticamente
que
es
por
la
este oligoelemento
en los coloides.Esto puede ser la razón
en estascondiciones.
tan fácilmente
lixiviado
y va
Pero al aumentarel pH, la adsorciÓntiende a manifestarse,
y
para
rápidamente
disminuir
7
9,
entre
máximo
un
hastaalcanzar
aumentando
hastael puntode que a pH=10ya es
con mayoresaumentosde alcalinidad,
minima. El hecho ha sido puesto de manifiestoutilizandomuestrasde
La
de hierroy aluminioreciénobtenidosy otros más envejecidos.
hidróxidos
los resultados.
figura21.5.muestragráficamente
Este procesopuede explicarsesi se tiene en cuenta que la forma
entonces
BO¡Hg,al aumentarel pH, tiendea ser aceptorde oH , apareciendo
la formaionrzadaB(OH)a:
---+
BOsH¡+ OH <
B(OH)4
la cual, por un simple cambio aniónicode sus hidroxiloscon los de los
de hierroy aluminio,o bien por formaciónde un complejoboratohidróxidos
pasa
formarpartede un polímerode estos.Las distintasposibilidades
a
dial,
de estafijaciónse exponenen la figura21.6.
370
,LT
oJJotLl
op soluotpuodsa.¡.l
sol lod eprclele el e tor:edns oluatlolqelou sa otuil.tJnleop soptxolptq
sol Joo oJoq lep uotcjospeel onb 'oulstultse,Jeleuosep ou6rp s3
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Quimica
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+2Hzo
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porhidroxilos.
(3)y(a):
(1)y(2):posibilidades
deintercambio
enelsuelo.
Retención
deboro
21.6.
Figura
y F.T.Bingham,
1968)
(JR Sims
borato-diol
posibilidades
decomplejos
deformación
La adsorciónde boro por las arcillassilíceasse consideraque se verifica
de hierroy aluminio,y
muchomás bajaque en los hidrÓxidos
en una proporción
con montmorillonit
realizadas
Experiencias
concretadaa las expansionables.
retención
muy baja de
y
muestran
una
no
lavada
lavada (libre de hidróxidos)
hace
suponer
Ello
y
el
segundo.
en
primer
notable
aumento
un
caso,
boroen el
a las distintas
que el poderde adsorciónde las arcillassilíceasestá supeditado
formasdel hierroy aluminioque puedenestarpresentescomo impurezasentre
que las constituyen.
las unidadescristalinas
372
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ap soprx9Jprq
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e¡uooroq
louo,{e¡ue¡d
ll
Agrícola
Química
de boro,en
la ejercela humedad.La deficiencia
Una mayorinfluencia
de extremasequedad.Este
cultivos,se aceleraen condiciones
determinados
comportamiento,ampliamenteobservado en campo, aunque no está
con la proporciónde materia
totalmenteaclarado,pareceestar relacionado
ya que durante perladosde sequía la actividad
orgánicadescompuesta,
microbianaes reduciday hay menos destrucciónde materia orgánica.
de las raíces
Tambiénpuedeser debido,en parte,a una menorproliferación
en estos suelos. En general, la deficienciade boro se manifiesta
en suelossecosy pobresen materiaorgánica.
mayoritariamente
374
ALL
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0l0nsl0u0^ eluPlo
eluacurslf
Agrícola
Química
suministroadecuadoen el suelo.Los frutospresentanSiemprelas míntmas
cantidades.
entre20 y 100 ppm en
son bajos,y oscilannormalmente
Los contenidos
pero
peso seco. Estosvaloresson funciónde sus pequeñosrequerimientos,
pueden variar dentro de los límitescitadossegún la especie,variedady
condiciones de crecimiento.Las malas hierbas parecen ser mejor
de cinc que las plantascultivadas.La alfalfaes tambiénun
acumuladoras
de
una valiosaespecieprotectora
potente
de cinc,y puedeconstituir
extractor
huertos que padecen deficienciasde este oligoelemento.Digno de ser
señalado es el hecho de que las plantas jóvenes presentansiempre
contenidosmás altos que las adultas.El maíz es una de las plantasmás
sensiblesa la faltade cinc.
DELCINCEN LA PLANTA.
22.2.FUNCIONES
Las funcionesque el cinc realizaen la plantason variadas,pero no
de su
En su gran mayoríason consecuencia
conocidas.
todassuficientemente
participaciónen la formación y functonamientode diversos sistemas
en procesosvitalespara la planta.Algunosde
enzimáticosque rntervienen
éstosse resumena continuación.
AUXINICA.
22.2.1.BIOSINTESIS
reallzadas
en plantasde tomatey
Un buen númerode investigaciones
que este oligoelemento
es
de cinc,han puestode manifiesto
maíz deficientes
requeridopara la síntesisdel ácido p-indolacético,una de las hormonasde
de esta hormonavaria
en las plantas.El aumentoo disminución
crecimiento
uno de sus precursores.
de forma paralelacon el contenidode triptÓfano,
de cinc,la síntesisde la auxina
Cuandoen la Olantaapareceuna deficiencia
por no sintetizarse
antes el triptófano,que
queda reducidaindirectamente,
requierepara ello la actuacióndel enzimatriptófanosintetasa,activadopor
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376
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Agrícola
Química
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CHu
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I
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ues,nrdrogenasa Ln
glutamlca
|
cH-NHz
I
I
COOH
COOH
COOH
Acido
glutámico
Acido
cr-iminocetoglutárico
Acido
a-cetoglutárico
pues representala principal
La reacciónes de la máximaimportancia,
se incorporaa los compuestos
formamediantela cual el nitrógenoinorgánico
orgánicos.
que señalanuna gran
Existetambiénun buen númerode referencias
y
ribosomático
en las células
ARN
del
contenido
los
niveles
de
reducciónde
de la síntesis
de cinc.Ello conducea una paralización
de plantasdeficientes
y ADN. Se sugiereque
proteicay a una acumulación
de glucosa,aminoácidos
algúnenzimaque catalizala síntesisdel ARN puededisminuirsu acciónal
faltarcinc.
22.2.3. GLUCOLISIS Y
FOSFORILADAS.
TRANSFORMACION DE
LAS
HEXOSAS
En el proceso general de la glucolisis, la escisión de
y dihidroxiacetona
fosfato es
en 3-fosfogliceraldehido
fructosa-1,6-difosfato
catalizadapor el enzimaaldolasa,que contienecinc:
CHzOP
I
COH -r
|
|
cHoHlAldolasall
o
I
cHoH,-"ll-ll
|
|
.r.r
|
/'
I
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|
[\
CH2OH
9=o T-+
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P
Dihidroxiacetona
CHzOP
Fructosa-1
.6-diP
3i8
cHo
ll
\ '¡
cHoH
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I
)
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3-P-gliceraldehido
6¿0
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op souorcceerue uedrcr¡edanb seurzue ep lope^tlceouloc Jenlceepand
enb :euodnsoceq ourc
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ua
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olojs-oJ
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ocrn¡rrd
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cy
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olansleuo'i e¡ue¡d
e¡uesurcl:
Agrícola
Química
3') Y las deshidrogenasaláctica y alcohólica,que catalizan la
del ácido pirúvicoen ácido lácticoy etanol,respectivamente
transformación
procedimiento
de que disponengran
duranteel procesode la fermentación,
paraobtenerenergía:
variedadde microorganismos
NADHz NAD'
se ha señaladoel posiblepapeldel cinc en la síntesisdel
Ultimamente
con plantascreciendoen distintosgradosdeficitarios
almidón.Experiencias
un menorcontenidode almidóny de la actividaddel
han puestode manifiesto
se intensifica.
Ello hace
a medidaque la deficiencia
enzimaalmidón-sintetasa,
la
suponerque este enzima requieracinc para catalizarconvenientemente
síntesisdel oolisacárido.
Y
2 2 . 3 . AL T E R A C ION E SE N L A P LANTA POR DEFICIENCIA
EXCESO.
ha sido observada
La deficiencia
de cinc,conocidacomo "foliocelosis",
en muchoscultivos:maí2,algodón,girasol,guisante,espinaca,tomate,etc.,y
en árbolesfrutales.Los agrios,en este aspecto,son
muy especialmente
sensibles.
altamente
Los sintomas comienzan siempre en las hojas jóvenes, con
progresivo
y disminución
de tamaño.Los nerviospermanecen
amarilleamiento
verdes.En las hojasadultas,sóloen ocasionesse aprecianestasalteraciones.
puedenapareceren
En los Citrus,los primerosestadosde la deficiencia
las hojas sin afectara su tamañonormal.Pero a medidaque la deficiencia
progresa,las nuevas hojas, aparte de ser menoresen tamaño, son muy
pareciéndose
a las hojasde mandarina,
es decir,en
estrechasy puntiagudas,
son muy típicasen
forma de punta de lanza. Estas últimascaracterísticas
naranjos,y menosfrecuentesen limoneros.En los casosextremos,las hojas
más ióvenestiendeninclusoa perderel coloramarillov se tornanalbinas.
380
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leuo,ie¡ue¡d
ll
Agrícola
Química
En los suelosagrÍcolas,el contenidototal puede oscilarnormalmente
entre 10 y 300 ppm. Pero dentro de estos contenidos,las cifras de cinc
extraíble por acetato amónico neutro, que es el reactivo aceptado como
o cincen condiciones
de
extractante
de lo que se conocecomocincasimilable,
ser asimiladopor las plantas,estápor debajode las 10 ppm.
Hay, no obstante,un aspecto importanteque es necesarioresaltaren
de muchosde
de cincútilen lossuelos.La partesuperficial
relación
conel contenido
altos,contienensiempremás cincque los horizontes
ellos,es decir,los horizontes
de los EE.UU.hanpuestode
realizadas
en lasgrandesplanicies
bajos.Experiencias
que el suelosuperficial
comopromedio,
unos
en la capaarablecontiene,
manifiesto
sobreuna profundidad
de B0 cm. Se creeque este
213deltotaldel cincasimilable,
hecho se debe por una parte a que los residuosde las plantas,al quedar
del suelo,proporcionan
a su demolición,
aunqueen
en la superficie
depositados
pequeñaproporción,
ciertacantidaddel elemento;por otra,el cincno presentauna
con otroselementos,
en el perfil,comoocurrenormalmente
emigracióndescendente
por las arcillasy materiaorgánica.Es explicable,
ya que tiendea quedaradsorbido
que la eliminación
por las razonesapuntadas,
del suelo,por
de la partesuperficial
de
del mismo,puedaocasionarla deficiencia
ejemplo,por erosióno por nivelación
cincen los sueloscon escasocontenidode esteelemento.
Bajo el punto de vista de su utilizaciónpor la planta, el cinc se
como cinc soluble,
encuentraen el suelobajotres formasfundamentalmente:
es decir, el presenteen la disolucióndel suelo;como cinc intercambiable,
y comocincfijado.
adsorbidoa los coloides;
ya que es un
Esta últimaforma presentaa vecesvaloresimportantes,
de la estructurafija y típica
catióncapazde sustituira algunoscomponentes
aluminio,magnesioy hierro.Se trata de una
de las arcillas,concretamente
lo cual conducea que ese cinc quede inasequible
fijacióna la red cristalina,
puedeconsiderarse
parala planta,aunqueevidentemente
comouna reservay
favorablespara efectuar
de ser utilizadosi hay evoluciones
con posibilidades
es decir,el intercambiodel cinc, a su vez, por otros
nuevassustituciones,
del cinc en el suelo está, por consiguiente,
elementos.El comportamiento
a la fracciónsolublev a la intercambiable.
condicionado
básicamente
22.5. DINAMICADEL CINC EN EL SUELO. FACTORES
INFLUYENTES.
como influyentes
en la dinámica
Los factoresque deben considerarse
del cinc en el sueloson variados.Entreellos,los de mayorincidenciay que
químicadel suelo.
merecentratarseson:pH,texturay composición
382
080
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' o ' t f n s lf o Hd' t ' g ' zz
0l0nslau0Aeluelo
elu0curcl:
Agrícola
QuÍmica
El exceso en el suelo de fósforo total o soluble se correlaciona
frecuentemente
de forma positivacon la deficienciade cinc. El hecho se
atribuyepor una partea la formaciónde fosfatosde cincinsolubles
en el suelo,
y por otra a su inmovilización
en la plantapor el excesode fósforoabsorbido.
Esta relaciónse oone de manifiestoen la fioura22.2.
ppm de Zn en
p.s.por maceta
SueloarenoarcillosooH=4'6
S u e l ol i m oa r c i l l o spoH = 57
S u e l ol i m oa r e n o s op H = 76
20
P aplicadopor maceta(g)
Figura22.2.Influencia
delaaplicación
defosfato
sobre
elcontenido
decincenhojas
deplantas
detomate
y pH(G,H,Cannell,
consuelos
diferentes.
dediferente
desarrolladas
enmacetas
textura
1960).
Los mayoresdescensosse observanen el suelo areno arcillosode
pH=4'6,ya que en éste el contenidoen cinc hidrosoluble
debe ser siempre
muy superioral presenteen los otros,de pH más alto,en dondeel elemento
comohidróxido.
estaráen su mayorparteinsolubilizado
La naturaleza
de esta influencia
no está,sin embargo,suficientemente
aclarada,ya que no siempre,segúnotrasexperiencias,
un excesode fósforo
orovocaestosefectos.
La deficiencia
de cinc está asociadamuchasvecescon la de cobre.Se
de este elementorestringela absorciónde cinc por
suponeque la deficiencia
las raíces,de forma que en los casosde deficiencia
agudade cobre pueden
aparecersíntomasde la de cinc,inclusohabiendosuficiente
cantidadde cinc
384
98t
'3UrC uorcezr[Aor.uur
el ue uorcecuru6rs
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lep
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le
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uapondolans lep soursrueoJooJcil.r-r
el ap uor33aroceun e oprsnpuoceq surc ue saluorcuap
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el 'sosec soJlo u= P[uer6op lo3r9r]soap sauode
solans op ugrcezrluelsa
^nu ¡{ 'ecrue6:oeuo}eu ep sefeluacrodso¡¡e
ap sondsapalueue^rleolJru6rs
uoc solonsuo secen seunO¡eoperuasqoueq os curo op sercuororJaq
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el op ue^uepsolqnlosur
sol ono
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'solqnlosul
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serJuorur
sole¡druoc
osJetuJoj
uependenb uecrpur
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'Jeleuesenb Ae¡
souorcceJolur
sel 'opepedee¡saep oiluap 'eluott.tleuq
'soluaurola sol ap e¡ue¡de¡rod
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ap ourluoluo:oJrp
e¡reconorduepand
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uoc ugrceloreurlu! eun
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'o'rf ns -r3Nf A vtNv'rd v-r Nf fugoc ¡f
tz
olansl0u0Aeluelo
eluaa.rqoc
ll
Agrícola
Química
que se han puestorepetidamente
Estasvariaciones,
de manifiesto
entre
algunasespecies,y que son consecuencia
de los requerimientos
superiores
de unas sobre otras, hace que en ciertasplantasse desarrollensíntomas
deficitariosantes que en cualquierotro vegetal,pudiéndoseutilizarestas
plantascomo indicadoras
del estadode adsorcióndel oligoelemento
en el
suelo.En el caso del cobrepuedeservircomo plantaindicadora
el apio,que
por sus grandesnecesidades
puede suponerque se
en este oligoelemento
encuentraen el sueloen estadode fácilabsorción,
si no presentasíntomasde
deficiencta.
El cobre es absorbidopor la planta como Cu*2,o como complejo
orgánico(Cu-EDTA,por ejemplo),por vía radicularo foliar.No es muy móvil,
aunque puede desplazarseen cierta proporciónde las hojas viejas a las
jóvenes.Este trasladodependedel estadoen que se encuentra,y del grado
de deficienciaque la planta presente. En los casos agudos queda
inmóvil
orácticamente
Aunqueel cobrese puededetectaren los distintosórganosdel vegetal,
es en las hojasverdesdondese hallaen mayorconcentración.
Se admiteque
es en el aparatomitocondrial
donde está básicamentelocalizado(70 %).
Tambiénlas semillasson órqanoscon altaconcentración.
23.2.FUNCIONES
DELCOBREEN LA PLANTA.
Las funcionesdel cobre en la planta están asociadascon un buen
númerode enzimas,ya sea como activador,o formandopartede elloscomo
grupo prostético.Al igual que el hierro, su capacidadde experimentar
reducciónreversible:
Cu- <--------->Cu-'+ ele permite interveniren una gran variedad de procesos redox. Esta
posiblernente,
característica
del cobrerepresenta,
su funciónmás importante,
perono es la única.Su participación
en otrosprocesoses tambiénrelevante.
388
680
'oua6lxoap ourosolerlsnsap ercuosneuo olue]
'eJlo ouaolxolod epeplxoolÁ oleJlsns
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'eseprxo
'eseprxo
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euruelp
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ou.roJco]rc
'oJqocopuatualuoo
Á esecce¡'eseloual uos soprcouocsBur sol 'solla aJluS
seurzuo op ojaunu uanq un ocouoc os lenlce oluauJoujla uf
'l'Z'tZ
'N3N3lAU3rNt
3no SO-l N3 SOS330Ud ^ 3U80C NOC SVINIZNf
elue0rq03
0l0nsl0uaAeluelo
l:
AgrÍcola
Química
Los distintoscompuestosque se originan en estas oxidaciones
fenólicasestán ampliamenteinvolucrados
en el importanteprocesode la
lignificación.
La ligninase forma a partirde carbohidratos
originadosen el proceso
fotosintético.
El primer paso parece ser la formaciónde los aminoácidos
y tirosina,que puedenconveftirse
fenilalanina
en diversosderivadosdel ácido
cinámico. Estos, por reducción,dan lugar a los alcoholescumarílico,
y sinapílico,a partirde los cualesse sintetizala lignina(Figura
coniferílico
¿ó. t.t.
cH2-cHNH2-COOH
A
ttl
Trrosina
Y
OH
CH=CH-COOH
ñ
Ac.crnámico
V
/
CH=CH-COOH
CH=CH-COOH
+
A-
^
Y
fo+r,
OH
Ac-p-cumanco
CH=CH-COOH
A c .f e r ú l i c o
^
6¡,eAfocr,
OH
Ac.sinápico
II
t
CH=CH-CHzOH CH=CH-CHzOH
I
I
trl
^
Y
\-A^^,,
UUñl
I
OH
Alcohoi
cumarílico
\
CH=CH-CHzOH
ñ
H3COYocHr
OH
Alcohol
sinapí1ico
OH
Alcohol
coniferilico
V
/
D e s h i d r o g e n a c i o neens2 m á t i c a s
Polimerizaciones
I
V
LIGNINAS
pasos
Figura
23.1,
Algunos
resumidos
enlabiosíntesis
delalignina
390
t6t
:uorceJrosollolo
solecrper
ap uorcelnu.rstp
el eztleleo'outcop sop /t
oprxoradns
Jod sopeJouoo
sop euerluocono eurzuoun so eselnuslpoplxgroons
oJqocap sor.llol9
'sorelnloc
Á saprolecle
soolsfiusol ap alueroolureroprsuocos eurxneoluourolqeqoJd
op oursrloqeloujla uo ouotrualuta 'sorusruecou
op selosrncoJdseuruJerlod
soluoJo]rpJod seurue ap uorceprxoel eztlelec eseprxo eururero
'letJpuocoltul
op
osocoJd
ugrcerdsor
lo uoc epeuorcelar
9]soanb ouodns
uorcunlnS 'eurseldolrc
os anbune'epeJelceune glsa ou e3r6olorsu
lo uo Á
olsa op ersuosordel
soJelnlocsoporedsel uo ope^resqoeq os Br.rJrzuo
o3rqrgcsPoJplqep
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A seproue¡orec
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A se¡rloro¡c
ep soprualuocsol ap osuocsopun eÁeqenb ocr69¡so srsolu!solo]
uos
e¡ as:rruudep
¡y uedrcr¡edseurzueso¡seanb sol ua uarque]soseco.rd
'sepeuepselueloua ueruasqoas ono secr]9uelousell3ueurap ugrccnporo
A srselulsolo¡el ap ocrugr¡ca¡e
a¡odsueJ]ap euepec el
e¡ Á 'uorcer¡dse.¡
sBuournb
ap ugrcetllJoj
el 'soprolecle
ap srselulsorq
el
ap serJerpeurJolur
'e[oqe¡ ezuel opsapse]uarJ]nu
ep e¡rodsuer¡
'oluelape
gJoA
sgt!
os
or.roC
la ue aluauepuerDuelncredarsolco¡a solsa
'zeprOr.r
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rod
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soueOrg
so¡ Á
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ezrJoJurs
os 'peprnr]ce
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sope]rpqop
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eun op oses la uf
seurzuesol 'arqo3ap ercuarcuap
ou seseprxolouoj
e¡uoorqoc
olons
loueÁe¡ueld
lf
Agrícola
Química
O| + O/ + 2H' ------lOz
+ HzOz
La presenciade este enzimahabilitaasí a los organismos
a sobrevivir
de oxígenomolecular.
en presencia
Citocromooxidasa es el enzima terminalen la cadena de transoorte
electrónicomitocondrial.Contiene hierro y cobre. Se consideraque el
de anionesdebetenerlugara travésde esteenzima.
transporte
Plastocianina,
aisladapor primeravez del alga Chlorella,
se considera
que intervieneen la cadenade transporteelectrónicoentre dos de los centros
de absorciónde la luz en la fotosíntesis,
como dador inmediatodel P-700
(Figura20.4.).
23.2.2.OTROSPROCESOSEN LOS QUE EL COBREPARTICIPA.
que el cobre
han puestode manifiesto
Gran númerode investigaciones
participa
y glucídico.
de maneraimportante
en el metabolismo
nitrogenado
En plantasdeficientes
de cobrese ha observadoun notableincremento
y paralización
de aminoácidos
de la síntesisproteica.Se creeque esta acción
es debida a la función activadoraque el cobre pueda ejercer sobre los
en la síntesisde los ácidosnucleicos.
enzimasoue intervienen
tambiénla influencia
favorableque ejercesobrelas
Se ha demostrado
leguminosasen lo que se refierea la fijacióndel nitrógenoatmosférico.
Cuandoel sueloestá bien provistode cobrehay una fijaciónnormal,mientras
que en los suelosdeficientes
la fijaciónquedaatenuada.Se consideraque el
participa
cobre
en la síntesisde la leghemoglobina
de los nódulos.Tambiénse
sugiereque la deficienciahace disminuirla actividaddel enzimacitocromo
oxidasaen los nódulos,lo que puedeproduciren sus célulasun incremento
de
la tensiónde oxígenoque dificultael procesode la fijacióndel nitrógeno.
que el cobrees un micronutriente
Se debe indicar,finalmente,
esencial
que en la planta regulanun procesotan
en el balancede bioelementos
trascendental
como es la transpiración.
El flujo es originadopor la absorción
de agua que, procedentedel suelo,asciendea travésde las raícesy tallos
hastala hoja,dondese evaporacasi en su totalidad,
difundiéndose
en el aire
por sus estomas.Estadiferencia
entrelos gradientes
de presiónexistentes
en
por la evaporación,
la raí2,y determinados
es la que provocala corriente
necesariaoarael iransoorte
de nutrientes
ascendente
a la hoia.
392
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ll
Agrícola
Química
2 3 . 3 .AL T E R A C ION E SE N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA
Y
E XC E S O .
La deficiencia
de cobrese ha observadoen muchaszonasy se puede
presentaren casi todos los cultivos.Los cereales,leguminosas,árboles
frutalesY cítricos,son bastantesensibles.
Aunquelos síntomasvaríancon los cultivos,las alteraciones
en general
se observan,en primerlugar,en los órganosmás jóvenes.En ellos,el efecto
más característico
es la deformacióny muertede las hojasjóvenes,después
de aparecerclorosis,manchaspardasy necrosisen los bordesy ápice.El
manzanoy peral,muy sensiblesa esta deficiencia,
apartede las alteraciones
citadas,adquierenen los casosmás gravesun aspectoarbustivo.
En Citrus, la deficienciade cobre, conocida con el nombre de
"exantema",no presentasíntomasclaros y distintivosen las hojas. Las
alteraciones
aparecenen los frutosantesque en las ramas,y en éstasantes
que en las hojas.Algunasveces,y en los casosleves,los síntomasquedan
reducidosa los frutosexclusivamente.
Otrasveces,ya iniciadala deficiencia,
el follajedel árbol presentaun aspecto normal,con lo que puede pasar
gravesdelatorasde una
desapercibida
hasta que aparecenlas alteraciones
deficienciamuy avanzada.En estos casos,puede haberalgunasramascon
las puntassecas;si ello se observa,es conveniente
la realización
del análisis
foliarpararemediarla
a tiempoy evitarperjuicios
económicos.
Las alteracionesque se observan en los frutos al presentarsela
deficienciase caracterizanen unos casos por la apariciónde puntos y
manchasmás o menos amplios,con un color variableentre marrón-grisy
negro.En otros casos,estas manchaspresentanaspectode costras,ásperas
al tacto,de color rojo oscuroy muchasveces agrietadas.
Algunasveces se
observan,apartede las grietas,bolsasde gomaen la superficie.
gomosas,y en
En las ramastambiénsuelenaparecerimpregnaciones
las hojascoloraciones
rojizas.
La deficiencia
agudava siempreacompañada
de una intensafloración
en primaveray de gran cuaje de frutos. Sin embargo, la mayor parte se
desprendeluego,en verano.Los frutosque quedantienencortezagruesa,son
de forma irregular,de menortamañodel normaly con muy poco zumo. Los
naranjosson los que más frecuentemente
sufrenla deficiencia.
La deficienciade cobre puede ser corregidamediantela adiciónde
compuestos
de cobrea los feftilizantes
NPK.
394
960
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699
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lf
Agrícola
Química
2 3 . 5 . D I N AMIC A D E L C OB R E E N EL SUELO. FACTORES
IN F L U YE N T E S .
de cobreque las plantas
Si se tieneen cuentalas mínimasnecesidades
requieren,se comprendeque el problemade su normalnutriciónno puede
en el suelo,sinoa
plantearse
en funciónde los mayoreso menorescontenidos
una situaciónedáficaparticularque permitao no su absorción,ya que el
para
en los sueloses más que suficiente
del oligoelemento
contenidopotencial
correcta.
una nutrición
En estesentido,la cantidadde materiaorgánicapresenteen el suelo,el
pH y los contenidosde otros elementos como fÓsforo,nitrógeno,hierro,
de
los factoresinfluyentes
aluminio,cinc y molibdeno,puedenconsiderarse
mayorsignificación.
23.5.'1.MATERIAORGANICA.
Está suficientementedemostrado que el cobre puede combinarse
fácilmente con la materia orgánica del suelo, originando complejos
La formaciónde estos complejosse atribuyea la unión del
húmico-cúpricos.
Cu*' a los grupos funcionalescarboxilicos,carbonílicosy fenÓlicos,o
presentesen las sustancias
húmicasdel
porfirínicas,
ampliamente
estructuras
suelo.Los gruposaminoe iminotambiénpuedenparticipar.
Las reacciones-quese sugierenentre los gruposfuncionalesde los
ácidosfúlvicosv el Cu-' son:
COOH
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Cu
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soutleclesol soptsesotpot! ua olqtnbesesgu,loluoulerlJouelelso oluor,Uol
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Josoqap oqcoqalse 'octullnbe¡srnep olund¡e ofeg
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e¡ ue acrafeolonslap ¡d ¡e enb etcuonUUt
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ll
Agricola
Química
Pero es evidenteque la capacidadque el cobre presentapara formar
complejoscon la materiaorgánicaes factora teneren cuenta.Cuandoel pH
aumenta,la cantidadde cobre fijado a ella tiende a disminuir,ya que al
de OH , la disminuciónde los grupos hidroxilos
aumentarla concentración
del cobreen la materiaorgánicaes menos
de
adsorción
lugares
fenólicoscomo
pueden
probable.Por consiguiente,
menos lugarescargadosnegativamente
existir,y el ión dominanteCuOH- (a pH alrededorde 7'3) no es fácilmente
fijado. Por ello, el contenidoen materia orgánica del suelo es factor
influvente.
simultáneamente
Estas consideracionespueden explicar quizás las discrepancias
existentes.
CON OTROSELEMENTOS.
23.5.3.INTERACCIONES
del cobre en el suelo puede verse afectadapor la
La disponibilidad
elevadas.
en él de otroselementosen cantidades
oresencia
El fósforo es altamente influyente.Multitud de experienciashan
de fosfatosa
que la aplicación
de grandesy continuascantidades
demostrado
agudas
suelosen los que el contenidode cobrees bajo,provocandeficiencias
La figura23.3.,en la que
de este elementoen las plantasen elloscultivadas.
se representanlos resultadosobtenidoscon plántulasde naranjoen tres
ponede manifiesto
estaevidencia.
suelosdiferentes,
el contenido
con fosfatodiminuyegrandemente
Una ampliafertilización
no
de cobreen las hojasen los tres suelos.El mecanismode esta interacciÓn
está del todo entendido,aunquepareceque es similara lo que ocurrecon el
más que una
hierroy cinc, es decir, un problemafisiológicoo nutricional,
del
precipitación
en el suelo.Se sugiereque puedaser debidoa una reducciÓn
sistema radicularde la planta, y concretamenteuna disminuciónen su
absorcióny transporte.
Las interaccionesdel cobre con el nitrÓgenotambién han sido
observadas.Las figuras23.4. y 23.5. muestranla acciÓnlimitanteque la
deficienciade cobre eierce sobre el efecto provechosode la fertilización
nitrogenada.
En un suelo con bajo contenidode cobre,la adiciónde fertilizantes
de
en cantidadescrecientesproduceaumentode la producciÓn
nitrogenados
granohastaciertolímite.Una adiciónmayorde B0 Kg/Hade nitrógenoorigina
(A).Cuandose suministra
al suelouna
de la producción
una grandisminución
398
660
'(oeuln6ues
gg,0)
orans
ap
e.rbues
L/6Lu
ua oJqoc op otl]tuliLllole^ la asJtcnpalle soulolsueJlsotJos.rr.r¡ns
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so¡¡e
enb
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e¡ eled ercue¡odrulue.l6eun ouot] alqoc-ouaOotlru
uotccelalutels:
'(g) elueldel ua alqocep
'opeue0o.rlr
lentula eluoune
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oJ lop etcueselduo osn13ut'olons le oluotrala olso ap ugtctpe
el '(V) aJqocop ugtceJluacuoo
el uo uotcnutulstp
eun e acnpuras 'opeuaOo.r¡
oluezrlryajlap la^tu lo lelueutne lV olqoc uo oluotc4op ete o¡ens oÁnc
selaceuJuo grcorcelue¡del''g'tZ e:n0r¡e¡ ua opeluesoldalosec ¡a u3
'(
'touednsoluau-tolqelo
alqopla oluoLuectlcgtd
V tZ e:n613)
so ugrccnpo:d
e¡ '(3) nCtOSep e¡70y 6¿ ep a¡ode un aqrcololanslo opuenc
¡'oueOgr¡ruap e¡170y001 uoc etctutas ouet0 ep uglccnpo:del op uotctqtqul
e¡ A'ero[eu oue6g:¡ru¡ap e¡sandsele¡ '(g) nCtOS ap e¡1¡6y0L op pepr]uec
'(096f
'raqJeC
solans
sot]
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uo
¡rr¡
¡,i ueqOutg
1¡) salueta¡p
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et/¿ 6) B,t0t ep ugtctpV I
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g,¿=¡d osouare-oLlrl
olens
oso¡¡rcre-or,¡
o¡eng
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t
olans
9,7=¡d oso¡¡rcte-ouore
-
9
efoque n3 L,dd
0l3nsl0u0ABluelo
eluaaJqoc
ll
Agricola
Química
del cobrecon otros ionesmetálicosy el efectode sus
Las interacciones
de las plantas,tambiénhan sido investigadas
sobreel crecimiento
contenidos
en los casosde aluminio,hierro,cincy molibdeno.
100
020406080
120
140
160
Kg NiHa
A: Sin adiciónde SO¿Cu
B: Adiciónde 10 Kg/Hade SO¿Cu
C: Adiciónde20Kgl1a de SO¿Cu
decobre
detrigoa laadición
Iarespuesta
delaproducción
sobre
delafertilización
23.4.Influencia
Figura
(E.G.
1954).
Mulder,
La asimilaciónrelativadel cobre por plantasde trigo desarrolladasen
de
disolucionesnutritivascon 0'02 ppm de cobrey diferentesconcentraciones
aluminio(entre O y 1 ppm), señala que el consumode cobre disminuye
supera0'1 ppm.
de aluminroen la disolución
cuandola concentración
con lechugacreciendocon
hidropónicas
Del mismomodo,experiencias
producen
y
distintos valores de
hierro,
cobre
proporcionesvariables de
la
cosecha.
en
rendimiento
Estos resultadosy otros similaresobtenidosa través de experiencias
que el nivelde un oligoelemento
en
ponende manifiesto
con cincy molibdeno,
el suelo,y este es el caso del cobre,no es el factor limitantemás importante
en relacióncon el crecimientode la planta,sino la cantidadde los elementos
en relaciónuno con respectoal otro.
400
t0n
'(0uuaJod
uinrlol) solsedua eJqocap 0ptu0lu03la a.lqosepeuaoo4tuuotceztltual
el ap etcuanllulg.0z eJnoll
elaceul/n3tos 6uL002 ap uollpv :B
n3 ap ollstuil.lnsuts :v
eleceul/tHNtON6
zrq,0
0
z
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9
8
0t.
z,
v,
s d ua n3 utdd
olansl0u0^ eluelo
elue0tq0cll
t0t
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op e]leJeun e solqrsuas
sgr.uselueldsel uos 'e)de)nze
eqcelorüoJ
el Á (oueqeJ
'sel'oq enb
Á ro¡¡r¡oc)
seralJcnJc
sefor3 'sesourunoelsel sellrrues
Á
so¡¡e¡
se¡
'socJelse1 Ludd
peprluec:o¡{eueun erduersueuot}uoc'o}uor.l-tleurJou
0L ,i L
ailuo elt3sootpoti.l
lole^ lo 'ooteqLlauts 'sosecsol op e¡ed loÁeLuel uf .olons
o lo,{eu ¡epÁ secrleutlcsouotctpuoc
lo uo loqel.lependenb optuoluocJouau..l
'zaJnpeu ap opelsa 'eJoptsuoo
as enb elue¡d e¡ ep a¡.rede¡ ep ,¡e1e6en
arcoosael ap uapuaoapsauor3etJe^
selsf .ocas osed ue Ludd699 Á ¡,9
op souau arlua ue|;]]rsos sopruoluocsns sa]tlullsouorcop oJluapsalqetJe^
enbune 'seganbeduos olloresop leu.rJouun ered sepuenbersapeprlueO
sel '¿_?OolA
op errlio1e¡ o[eq elue¡de¡ :od oplqrosqesa ouapqtlolulf
.VINVId
v' l N3 sootN SrN o S A S =|OV O|S fCS N' NO |CUO S f JV. t . t z
'ouelluocolcalo
'ouepqr¡or,u
op se]le
¡etod sepentlot!se:lo Á
seljtc uo3 ¡e¡e6enuotceluoil-ltle
eun lod sopeconordsoctxg]solcojoe septnqtJle
'soleutueue sopepauJolua
osJtqtJcsop
e uezeldueuatqulef'octposolepqtlot!
op euljoj e¡ o[eq 'olonsle ouopqtloujap sopept]uecseutstuonbedep uotctpe
:od zeprde:efotc
uoc
se¡qr6eloc
se¡ue¡d
uo
sapepou.lJaluo
ap sodrl ep Á
olueua¡eootlo
alse uo soue]tcuap
solonsep et3uelstxa
el ellsanulapes enb so¡
uo sauotcectunLuoc
Á so[eqet¡sosoJounuuecetede'selue¡dse¡eled ouepqtloru
el ont]tul1ap
opelseeuo¡ enb ue ,eqoo¡elso ap .rr¡.red
y
lop peprlercuoso
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's'c 'solouoons
selueld
sel
ue ouepqtlout
el op e^tlellsoulep
lop peptletcuaso
'eruroltlec op peptsJo^tun
el ap socutluats,]nols .u.d ,{ uouly .l.c
a p u g t c e l u e u r . l e dexcer ¡ r u 6 e e
u l e p o ]g l s a ' 6 t 6 1 u e ' ^ ' o l e l l t u u o r¡ e o u e o 0 J ¡ r u
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sn¡¡roledsy
¡e iod ouebollruop uotceltultse
.V.U ,t06¡ u3 .ouaOollru
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etJalceqel ap olloltesopla e.ledol.¡eseceu
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lo onb olsa4tueulap euod as enb lo uo ,slofog .H e optqop ,etuetualv
ue oleqerl:auud un Áeq
oge
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oluoue^rleloJ
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Nf A vtNvtd vt N:toNf ognol l 13
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elu00uepqtlour
ll
Agricola
Química
. N Z IMA SIMP ORTANTESCONTENIENDO
2 4 . 2 . F U N CION E SE
MO L I BD E N O.
del molibdenose fundamentaen el hecho
El principalpapelfisiolÓgico
que catalizanprocesosimportantesen
que
enzimas
de
dos
eS componente
de
y
reductasa.
planta:
nitrato
nitrogenasa
la
El enzima nitrogenasaconstituye la molécula base en la fijaciÓn
'1
biológicadel nitrógeno(Véasetema 1."E|nitrógenoen el suelo.").Todoslos
que fijanel nitrógenocontieneneste enzima,y aquellosque no lo
organismos
poseen son incapacesde hacerlo. Ello pone claramentede manifiestola
importanciadel molibdenoen este relevanteproceso'
El segundode los enzimascitados,nitratoreductasa(Véasetema 10."E1
tambiénes fundamentalpara asegurarla reducciÓn
nitrógenoen la planta."),
por la planta en la forma amónica.A partirde
absorbido
nítrico
del nitrógeno
ésta, el nitrógeno puede incorporarsecomo constituyentede los diversos
que integranSUorganismo.El enzima,en el que el
compuestosnitrogenados
molibdenoactúacomo cofactor,regulala reducción:
No3 --¿-No2
En este proceso,el molibdenoes el donante directo de electrones.
Cuando se presenta una deficienciaclara de este oligoelemento,hay un
decrecimientonotorioen la actividaddel enzima,y los nitratos,al no poder
La
la síntesisproteicadisminuye.
se acumulan,Comoconsecuencia,
reducirse,
figura 24.1. demuestraeste incremento,como resultadode un experimento
realizadoen plantasde melón.
Las hojas deficientesmuestran claramenteniveles de nitrato muy
de molibdato
superioresa las normales.Pero tratadascon una disoluciÓn
para
su nitrato
planta
molibdeno
obtener
sódico al 0'1 %, permitea la
normalidad'
a
su
reductasay devolverel nivelde nitrato
En muchasplantas,si los fertilizantesnítricosutilizadosson sustituidos
y la
de molibdenodescienden,
por fertilizantes
amónicos,los requerimientos
En los organismos
plantapuedemantenerla síntesisproteicacon normalidad.
de molibdenopara la actuaciÓn
como los hongos,las necesidades
inferiores,
de nitrato reductasatambién se ha confirmado.En la figura 24.2. puede
estainfluencia.
apreciarse
404
90t
epeueduloce eA oluoulolao6tlolap etcuatcUopet ,sajotJadnsselueld
uf solsondxo
oluoulJoualue
sol
e
solutlstp
smtoolotq
sosocoJd
uo letcuoso
sa ouapqtlouJ
ap olsond ueq souotcebr¡senur
sel¡g
lo anb olseUtueu.t
'(/96¡'
'seloqclN
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6 ¡ ¡) essetc
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p e p r A r ] 3 es a p e p t u n
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000t
( s d7udd)efoque _eg¡
0lansl0ua^ eluel0
elua0uapqtl0r!
ll
Agrícola
Química
en el contenidode ácido ascÓrbicoy
comúnmentecon un decrecimiento
clorofila.
de tomatese ha observadoque hay una menor
En olantasdeficientes
conversióndel fósforo inorgánicoa la forma orgánica,frente a plantas
es un
Se sugiereque el hechopuedeser debidoa que el molibdeno
normales.
planta.
esta
en
ácidas
fosfatasas
de
inhibidor
Y
2 4 . 3 .AL T E R A C ION E SE N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA
EXCESO.
Los síntomas de la deficiencia de molibdeno están siempre
Es corrientela clorosis,ya Sea
del nitrógeno.
con el metabolismo
relacionados
la totalidadde la
parcialmente
o alcanzando
en formade manchasmarginales,
primeroen
por
general
pero
aparecen
lo
hoja.Varíande una especiea otra,
jóvenes
sobre
y
las
en
regularidad,
y
con
las hojasadultas, luego,lentamente
quedan
En
leguminosas
reducidos.
Los
rendimientos
el ountode crecimiento.
ya que el molibdenoes esencialpara la fijación
se observafrecuentemente,
del nitrógeno.
simbiótica
se conocecon el nombrede "yellowspot",
En los Citrusestadeficiencia
como manchasamarillasde aspectobrillante,circulareso
manifestándose
elípticas,entrelos nervios.Estastípicasmanchas,en los estadosavanzados
originandoorificios
se necrosany acabandesprendiéndose,
de la deficiencia
del año, y su
pueden
época
en
cualquier
aparecer
en la hoja.Las manchas
es
característico
También
la
deficiencia.
de
simplepresenciaes indicioseguro
al nervio
respecto
forma
simétrica
en
dispuestas
que estas manchasestén
central.
en suelos
La deficienciade molibdenose presentafrecuentemente
ácidos.oero raramentese observaen los alcalinos.Su correcciónen los
primerospuedelograrsemedianteun encaladoadecuado,o aplicandosales
solubles de molibdeno, pero la respuesta en el cultivo es lenta.
de molibdato
con disoluctón
debe utilizarsela pulverización
Preferentemente
sódicoo amónicoal0'5 ok.
Esta deficienciaestá muy difundidaen naranjalesde Florida.A sus
alcalinos.
de dolomitay otrosmateriales
suelosse aplicannotablescantidades
que
se
haga
crítica.
la
deficiencia
evita
se
De estaforma
se haya presentadoen las
No hay referenciade que esta deficiencia
plantacionesde naranjo españolas.La naturalezapráclicamenteneutra o
406
L)n
'ugtclodoJd
rouor.]J
ua osJeJluocua
alons 'olans lap ectue6loeuoleul el op oluaÁnltlsuoc
otuoC 'eo¿olr\ A ¿Ooy\ '0Oo[ :soptxo ouroC 'sofe¡duoc solepql¡or_ur¡o
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e1r¡¡r¡annod
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op etlJoj e¡ ofeq el]uoncua al os ugtqlrlel 'e'1nzelo uoc elueue¡uate,re:d
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uos anb ouopqrlotlop seleJoul..u
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ap lanru olle le oplqap so olsa anb eqes as Áo¡1 soctoJJetp
soulolseJl
souos e 'sols? ua 'tebn¡:ep apend 'saleutue eted sosuerde sepeurlsap
se¡¡anbe
ua aiuortlelncr¡ed'se¡ue¡dsel ua ouapqtlot!ap osacxo¡a ,o6.reque
urg 'soprfe¡sns ua oluauala also ap se]le aluetreAtleloJ
souotoeJluoouoc
J e J a l oul a p e n ds e l u e ¡ ds e l ' s o J e JÁ n u ' ¡ e l e u a 6u e ' u o s o d u e c o p s a u o t c t p u o c
ofeq ouepqrloulap osacxa :od se¡ue¡duo peptctxo]ap sosec sol
'asJeAJosqo
epon0oluouelel
anb aceq olt]lnc elso p sopectpapsolons sol op euo¡{eu el ep eutlecle
olans
e¡uoouopqtlou
louaÁe¡ue¡d
ll
Agricola
Química
2 4 . 5 .D I N AMIC AD E L MOL IB D E N OEN EL SUELO.FACTORES
INFLUYENTES.
La dinámicadel molibdenoen el suelo no está aún perfectamente
en que
de los suelosy condiciones
Dentrode las características
establecida.
normalmentese hallan,la mayor parte del molibdenose encuentraen un
que cuandose utilizan
estadono disponiblepara la planta.Se ha comprobado
disolucionesextractorascorrientes,tales como acetatou oxalatoamÓnico,sólo
En la mayorpartede los suelos,por
un 10 % se encuentraen formaasimilable.
a 0'2 ppm de molibdenoútil,el cual
tanto,se suelenregistrarvaloresinferiores
del suelo.El restodebe admitirseque
al presenteen la disolución
corresponde
parte
de los mineralesprimariosy
retículo
cristalino
del
se halla formando
integrante
de la materiaorgánicadel
o
como
al
coloide,
adsorbido
secundarios,
suelo.
Diversosfactores,sin embargo,pueden influiren la mayor o menor
del molibdenopor la planta.Entreellos,el pH del suelo y sus
disponibilidad
contenidosen óxidos de hierro, aluminio y titanio, se admiten como
predom¡nantes.
Otros, como el contentdoen materiaorgánica,o elevadas
de menorincidencia.
de fosfatoso sulfatos,se consideran
cantidades
24.5.1.pH DEL SUELO.
(Fe, Mn, B, Cu o
Al contrariode lo que ocurrecon otrosoligoelementos
al aumentarel pH. Estees
Zn),el molibdenose hacecadavez más disponible
un hechoconocidodesdehacealgúntiempo.
La concentraciónde MoOa-2,forma asimilablepor la planta, se
r l p H ( u n a s ' 1 0 0v e c e sp o r u n i d a d )y, a q u e d e l a s
i n c r e m e n ta l a u m e n t a e
que puedencoexistir,
aquellatiendea predominar
distintasformasen equilibrio
y
se
cuandoel cambio va produciendo:
sobrelas de MoO¿H MoO¿Hz
Moo¿Hz
-!5
Moo¿H-a--q!]t
Moo¿2
delequilibrio
. Desolazamiento
mientrasque a un pH
A un pH=5-6,la especieMoO¿Hes la dominante,
presentes.
más bajola formano ionizaday el catiónMoO-' son las principales
que
de este
en los suelosalcalinos,las deficiencias
Estoscambiosexplican
y que los suelosácidos,al encalarse,elevan
no se presenten,
oligoelemento
asimilable.
de molibdeno
su contenido
408
60t
:odr]lop orqurecJalur
op uorcceoJ
eun rod oprualar¿roou\ lop uorceraqr
el ugrqLuel
ours 'uorcJospe
epe]tcel op uotcnutulstp
el oLosou estldutolla /i
(oor¡cg¡aosr
o¡und
ns ep eutcuarod)
t(tO)al <-
gO + e(Ho)el
:oluoJalrp
so orJarqep soprxosol ap ugtceztuot
el 'eluaune olons lap Hd la lS
.H'Ooy!(HO)eJ+ HO¿<__
toon +
_Ut(HO)e¡
: ¡g tod olualueze¡dtloolun eluetpau
',_7Oo]/!
otuoc
saleproloo
soouJ?Jsoptxo sol op arcr¡ednsel aJqosoptqlospe
s-a sosour6nrla¡
solens uo ouapqtlou ¡e enb 'o1ue1tod 'atarbnseg
(ocu¡ce¡aosl
olundns ap oteqep:od) rHe(HO)e¡G-
.H +
o(Ho)el
:ugt3eztuot
ap ugtcceale¡ un6es'(,,so¡ensuo octugtotquecJolul
'g eLUa]eseg¡) se¡ocuOesolons
a ugrcJospv,,
sol uo uep os oluaulenltqeq
enb gd ap sauotctpuocspl ua souoruelaqJospeap Á 'senr¡lsodse6.lec
JeoJcap secedecuos '(ugrc.rodotd
toueu ua soult]lnso¡sa)otunt.tnle
A ollarq
op soprxgso¡ anb e eqap as enb asJt]tulpe
aqap oluollle¡oduroca¡s3
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ep
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96
ep 6d 001 opuatualuoc
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e¡ anb opeqo:dnroceLi es aluouileluaulladx3 'Hd la ofeq Á soptxg so]so
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Á soprc?solans uo aluauledlcur:d
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lap uotcuolate¡ anb o¡send
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Á oitelq op soptxoop olenslo ua etcuase:de1
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el
lop
JeluauJnele 'ugtcJoooloeuatc eun uo ,-zooy\ euloJ el e Jespd'za^ ns e 'elsg
/i 'sooy\ uo aluottteluelosJerllo¡suelfuepend otad 'e¡ue¡de¡ lod solqeztltln
zoo[¡\ tO¿On 'tooy\ seruJolsel uo]stxeolans uf
uos ou sBuirlln
sop
sel
,i
la
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epend¡d ¡e enb ualqule]eterOnsag
olons
e¡uaouopqrlonr
laua,{e¡ue¡d
ll
Agrícola
Química
MoO¿
MoO¿
f-*"-]
+ 2OH <---->
MoO¿
I C o l o i d e I + MoO¿-2
OH OH
que en el casoconcretode la hematita,la adsorciÓn
Se ha comprobado
máximade MoOr-2ouedeser reducidaen un 80 % si el pH cambiade 4 a7'5.
El puntocerode la cargade la hematitaaparecea pH=8.
24.5.3.MATERIAORGANICA.
con el
El contenidode materiaorgánicadel suelo ha sido relacionado
y los
realizados
los
estudios
Sin
embargo,
molibdeno.
del
movimiento
obtenidosson,en cieftomodo,contradictorios.
resultados
Se han expuestocasos en los que sueloscon un contenidoalto de
materia orgánica han provocado deficiencias apreciables de este
Y en algunosde estosse
en los cultivosen ellosdesarrollados.
oligoelemento
han obtenidorespuestaspositivas,es decir,se ha corregidola deficiencia,
añadiendosalessolublesde molibdeno.
por la materiaorgánica.
Resultadifíciladmitiruna adsorciónde MoO¿-2
grupos
capacesde
funcionales
tiene
en
su
conjunto
el
humus
Evidentemente,
que permitanestaadsorción:
cargaspositivas
adquiriendo
ionizarse,
de
Pero no obstante,hay que teneren cuentaque el puntoisoeléctrico
estos coloideses muy bajo (pH=3-4),y en consecuenciaesta ionizaciÓn
difícilmentese da en el suelo para estos coloides.Por consiguiente,la
adsorciónde MoOa-'por la materiaorgánicadel suelo aparecealtamente
limitada.
Por otra parte, otros estudios han puesto de manifiesto efectos
Según sus autores,la
contrarios,es decir, una mejoraen su disponibilidad.
de ciertos
presenciade materiaorgánicapuedepromoverla mejorasimilación
por el suministrode
elementos,entre ellos el molibdeno,presumiblemente
a
agentescomplejantesque interfiereno dificultansu fijacióno transformación
formasasimilables.
410
,tv
'sollo
'oluaualuarJJo
as
enb
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sol
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oluoncoJ]sa 'uoroeperbep
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lop ugrccer¡eun anb eluanc uo Joue] enb eÁeq
lop uorce¡urseel e]lncgrpanb seu erofau ecrug6loeue]eute¡ anb op eopl
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elsa epo] ua sezrno
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Jod ornroloop 6LUOZe ¿ op o6uerIap orluap'so]leÁnLusoJole^operluocua
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¡ep Á uopo6¡e¡ap oluarurceJcla eqeluauraJcur
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ouarn oluotrolo e¡se lod sgJolur¡e 'o6reque urg '¡e¡e0en
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'o]f ns ]f Nf A vrNvld vr N30uor3 'rf
9¿
e1uaojolcl:
olonslauo,{e¡ue¡d
Agrícola
Química
Presentauna gran movilidad,y una vez absorbidoemigrafácilmente
Se encuentraprincipalmente
bajo la
hacialas partesen actividadfisiológica.
forma cloruro, y sólo en muy pequeña proporciónformando parte de
más elevadasque
compuestos
orgánicos.El bromo,a unas concentraciones
el cloro (unas diez voces superior),puede sustituirleen parte, pero no
totalmente.
La función del cloro, en el momento actual, no es perfectamente
señalanque en cloroplastos
aislados,el
conocida.Diversasinvestigaciones
en
la
fotosíntesis,
situandosu lugarde actuación
Cl el un cofactoresencial
junto al Mn*2en la fotolisisdel agua, a partirde la cual el fotosistemall se
reduce por captura de los electrones liberados (Véase tema 20."E|
m a n g a n e seon l a p l a n t ay e n e l s u e l o . " ) .
de la
Se admitetambiénque el Cl tiendea favorecerla turgescencia
plantay a actuarcomoneutralizador
de cationes.
E N L A P L ANTA POR DEFICIENCIA
Y
2 5 . 2 .AL T E R A C ION E S
EXCESO.
Las alteracionespor deficienciade cloro sólo han podido ser
nutritivas
en condiciones
de invernadero.
utilizando
disoluciones
demostradas
Sus síntomasno son fáciles de identificar.Los más destacablesson el
marchitamiento
de la plantay clorosisfoliar,junto a un bronceadoo necrosis
de ciertas zonas, y disminucióndel tamaño. También se aprecia una
radiculary, en los casosagudos,no hay producción
reduccióndel crecimiento
de frutos.
Estasalteraciones
aoarecencuandoel contenidode Cl en el medioes
en campo.
inferiora 2 ppm,y raravezse presentan
que
Muy frecuentesy graves son, por el contrario,las alteraciones
sufren los cultivoscuando el cloro se encuentraen cantidadesexcesivas,
aunque ello tambiénestá muy condicionadoa la especievegetalque se
mientrasque otras,
Algunasplantaspresentanuna bajatolerancia,
considere.
por el contrario,son menossensibles.En la figura25.1. se muestranestas
paravariasplantas.
diferencias
Como puede observarse,la remolachaazucarerapresentauna alta
y ,e l l i m o n e r u
o n ag r a ns e n s i b i l i d a d .
tolerancia
por un adelgazamiento
Los síntomasde toxicidadse manifiestan
de las
hojas,con tendenciaa enrollarse.Posteriormente
surgenampliasneurosis
414
9t,
or¡dLue
un op oJluopreue^ uependenb sapepr¡uec
6y OOO¡Á g erlue)ueOreru
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ll
louaÁe¡ue¡d
Agricola
Quimica
Cl/Ha). Ello dependede las salessolublespresentes,particularmente
cloruro
clorurocálcicoy cloruromagnésico.
sódico,y en menorproporción
En algunas
ocasionespueden alcanzarsecifras superioresal límite indicado,tal como
ocurreen sueloscercanosa los maresy océanos,con un nivel freáticobajo;
los situadoscercade yacimientos
salinos;o aquellosotrostratadosde forma
continuacon aguasde alto contenidoen cloruroy pocodrenaje,dondepuede
almacenarse
fácilmente.
Su dinámicaen el suelo no es complicada.Normalmente,
todos los
suelos contienencantidadessuficientesde cloruros oara satisfacerlas
necesidades
de las plantas.Procedede la descomposición
de la roca madre
(rocas ígneas principalmente),
de la degradaciónde restos orgánicosy
que las lluviasefectúan,ya que el vientoelevaa
tambiénde las aportaciones
la atmósferael agua del mar cargadade cloruros.Se calculaque el contenido
en clorurosdel agua de lluviaque cae sobrelas regionescontinentales
es de
más altasse dan, lógicamente,
3-4 glTm.Aportaciones
en las costaspor las
salpicaduras
del aguadel mar cuandoel vientosoplahaciatierra;en estecaso
se han citadocifrassuperiores
a los 200 g/Tm.
y a que se fija muy débilmente
Debidoa su gransolubilidad,
al complejo
coloidal,vuelveal mar arrastradopor el agua de los ríos.Una pequeñaparte
puedeinsolubilizarse
comoclorurosde plata,mercurio,cobreo plomo,cuando
las disoluciones
se ponen en contactocon las partes superficiales
de los
mineralesque contienen
estoselementos.
que presenta,su contenidoen la mayorpartede
Por estaalta movilidad
los suelosagrícolasno sueleser alto.En algunoscasos,sin embargo,como
ya se ha apuntado,y en otros donde se han aplicadodosis elevadasde
fertilizantes
clorados,puede acumularse,y aquí surge el problemade su
eliminación,
con el fin de evitar efectostóxicosen la vegetación.En esta
el agua como lluvianatural,artificial
situación,
o riego,es el remedioideal.En
juiciosamente,
ya que si
climassecos,no obstante,los riegosdebenaplicarse
es insuficiente,
de forma que la evaporación
supereal drenaje,el clorurose
y el riego,entonces,puedeser más perjudicial
que
acumulaen la superficie,
Los suelosasí tratadospresentanmanchassalinas,que originan
beneficioso.
gravesdañosen los cultivos.
Además,los sueloscon altocontenidoen óxidos,
particularmente
de hierro, tienen una capacidadde adsorciónaniónica
elevada,y puedenadsorberuna partede los clorurosque no ha arrastrado
el
riego.Es evidente,sin embargo,que los clorurosseráneliminados
con mayor
rapidezpor las aguasde lavadode los suelosde texturagruesaque de los de
texturafina, sobre todo a causa de que estos últimosretienencantidades
mayoresde aguay hay una menorfiltración,
con una cantidadigualde lluviao
neoo.
416
Lti
tOS
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Agrícola
Quimica
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Carboxilasa
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NADPH,
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CH-NH2
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COOH
Acido
aspártico
NADPH
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cooH
|
eHoH
COOH
fi?i:"
participación
enlafotosíntesis
deplantas
C¿.
Posible
Figura
26.1.
Secuencia
dereacciones
delsodio.
del enzimanitratoreductasay acumulación
de nitritos,lo cual originaefectos
tóxicosy una pocaasimilación
del nitrógeno.
Determinados
estudiossobre remolachaazucareraoarecenindicaroue
el elementoes necesariopara este cultivo,y que no debe considerarsesólo
como un sustitutodel potasio.Para otros, sin embargo,esta afirmaciónno
debe ser admitida,ya que consideranque el hechodebe atribuirsea que el
con el potasio
sodioañadido,o el existenteen el suelo,puedeintercambiarse
adsorbidoal complejocoloidal,y una vez liberadoéste, es utilizadopor la
planta.Estoexplicaría
la preferencia
del nitratosódicopor la remolacha.
420
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seun0¡e
ered
se¡ercuase
socrLrlnb
soluauall
Agrícola
QuÍmica
Se han observado otros efectos favorablesdel sodio. Durante los
períodosde sequedadretrasael marchitamiento
de la planta,manteniendo
el
potencialosmótico celular. En inviernoy principiode primaverapuede
disminuirlos posiblesdañospor heladas,ya que su presenciahacedescender
de la savia.Proporciona
mayor colory aroma a las
el puntode congelación
hortalizas,como es el caso de la col. E inclusoen pastosdedicadosa la
de ganado,parece que las aplicaciones
de sodio mejoranla
alimentación
animal.
oroducción
26j.2. CONTENIDO
Y D I N A M I C AE N E L S U E L O .
En el suelo, el sodio procede de los mineralessilicatados,como
y moscovita.
Los más ricosson los que durantemuchotiempose
hornblenda
por el aguadel mar (marismas,
por ejemplo),suelos
inundados
han encontrado
con fertilizantes
sódicos,y aquellosoriginadosbajo
abonadosregularmente
climasáridos.
y es llevadoal mar por el aguade los ríos.De
El sodioes muy lixiviable,
allí puederetornaral suelo,principalmente
de las zonascosteras,por acción
del viento. Desaoarecefácilmentede los suelos si sobrevienenlluvias
abundantes,
o si se disponede una cantidadde agua de riego,siempreque el
una partedel sodioquedaadsorbido,
nivelfreáticosea bajo.Indudablemente,
peroel poderde retención
es bajo,y ellohaceque sea eliminadopor las aguas
de lavadoen una granextensión.
En las regionesáridas (zonasen donde la lluviaes menor de 500
mm/año),algunossuelosse desarrollan
bajocondiciones
de drenajepobres,y
se evaporamás agua que la que captapor la lluvia.En estascondiciones,
las
sales solubles y el sodio adsorbidopueden acumularseen cantidades
e impedirel crecimiento
elevadasen el horizontesuperficial,
de las plantas.
y han sido clasificados
Estossuelosson designadoscomo halomórficos,
en
y sódicos.
tresclases:salinos,salino-sódicos
Los suelos salinos contienenuna concentraciónrelativamente
alta,
compuestaprincipalmente
de cloruros,sulfatosy, en algunas ocasiones,
nitratos.Los principalescationespresentesson: calcio,magnesioy sodio.
Menosdel 15 o/odela caoacidadcatiónicaintercambiable
de estossuelosestá
ocupadapor Na*,y el pH normales siempreinferiora B'5.Estose debe a que
y sólo existeun pequeñoporcentaje
las salessolublesson las predominantes,
presente.Frecuentemente
de sodio intercambiable
se acumulan costras
y de ahí que se conozcanen las publicaciones
blancassobrela superficie,
más
antiquascon el nombrede "álcalisblancos".
422
tzv
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orposap a[elueclod¡e o:ed'sellnau
solqnlossales ap peprluecuel6 ueuar¡uocou soctpgssolans sol
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orposla A se¡qn¡os
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ernlcnrlsaeun opueuro] ueqelsaenb sepro¡ocso¡ uetedes 'sontJceeJoqe
'+eN sol enb eÁ 'olqeio^eJsap
ugrcen]rseun socuoluaelloltesopeS
Ho+*eN.r[ñ*
I <-] o,u."rF;;-]
'*?'
ore¡diuocIo os,
ez,
;;t::31:i ::;33:
IorSl
?iJ :,?:il:T:l""'.' lJ,?:;l?i
seunb¡eue 'salqnlossoles sel rs 'obrequueurs ouaJ¡ap uenlce se¡¡enbe
enb e¡{ 'g,g e louadnsso zal erer ¡d ¡e A 'seua¡qoldecnpoldou optqJospe
orposap opruoluoo
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se¡ue¡d
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socrLrlnb
soluouJal:
Agrícola
Química
de los suelossalinoses precisodisponerde un
Para la recuperación
para lixiviarel excesode salesa
y
de agua suficiente
buen drenaje aplicación
las partesmás profundas.Si no existeuna ampliacapacidadde drenaje,la
adiciónde muchaagua sólo serviráparaelevarel nivelfreático,con lo cual lo
salinaen la superficie
es aumentarla concentración
únicoque se conseguirá
de tubosde drenajepara
del suelo.En estoscasoses necesariola utilización
que las aguasde lavadoseandesaguadas
a travésde ellos.
de los suelos sódicospuede acelerarse
El procesode recuperación
parte
mediantela aplicación
de sulfatocálcico(yeso),con el fin de transformar
de los carbonatosalcalinosen sulfatos.El suelo debe permanecerhúmedo
parafacilitarla reacción,y colocandoel yeso en la superficie.
Las reacciones
que se producenson:
coaNaz+ So¿ca<-----) cogca + so4Na2(lixiv.)
+
F"i"id;l ll * so.n,<-----+F"l'd;-lca so+Naz
el pH del suelo
Como resultadode estas doblesdescomposiciones,
poros
y aumenta
floculan,
desarrollan
más
amplios,
los coloides
se
desciende,
del suelo.
la permeabilidad
El azufrepuedelograrlos mismosresultadosque el yeso, aunquesu
el cual no
acciónes más lenta.Al oxidarseen el suelooriginaácidosulfúrico,
de sodio:
sinotambiéncomocambiador
soloactúade acidificante,
+ SO¿Hz
CO3Na2
+ COzt + HzO
SO¿Naz
z#F"rod;l
F"bidf ll * so.H
I *.oo*,
Otros sulfatossolubles,tales como el sulfatoferrosoy el alumínico,
tambiénhan dado resultadosefectivos.
de estiércol,
o el cultivode plantasresistentes
a las sales,
La aplicación
como tréboldulce o alfalfa,es una buena manerade iniciarel procesode
se vaya o no a aplicarproductosquímicos.La acciónradicular
recuperación,
la condiciónfísicadel suelo,
de estasplantastolerantesmejoranotablemente
el procesode granulación.
acelerando
424
9¿t
'ugrce6rlsa^Ur
JoÁeueun'oOJequlo
urs 'une uerarnboj€-!s ^ d-ts sauotccelolutsels¡ 'soctug6losoptse o
saloL{ocle-soJecnze
uoo asresuapuocoldruofe.,¡od
oluoc 'so¡¡anbeop souotcun]
sepeururJolap
rJa!alur o reze¡duree:epend otctltslo enb ep pepr¡rqlso
el ua uosuerdsarolnesounO¡eenb oqcaq eq oroq ¡a Á o.rolso¡lo uoc eluesetd
glsa ou e¡ue¡del ua ugtcunJnS
enb ecrulnb pn]r¡ursel 'eprcolqelso
'esolnlocel e opercoseee:gea¡ed
el uo opezrlr^or.t-tur
e:luancuoes e¡led ro¡{eu el 'zoJJeep e¡ue¡del uf '¿OlS
oruoc opesardxa'oces osed ue % ¿ ^ gZ,0 ollua reltcso opuerpnd'¡ele6an
arcadsael ap aluaurleluarl.tepunl
epuadepÁ 'e¡qeuensa optuoluoonS
'etuJoJ
eLul]ln
elsa ua erluoncuoes e¡red.roÁeuel'zoJJeep e¡ue¡del uf 'epezueur¡od
'epelelprqecrlrsot!oo aoalede e¡¡e ua
ocrollrsoprcg or..uoo
o 'O¿HU'zOrS
f r ' A A ¿ a r ¡ u e a p o 6 u e ru n u o ' o l e n s
u o r c n l o s repl u o e ¡ u e s e l d ' t H t O l S
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oruoc¡e¡e6enla ua eluasa:das otcllts¡e enb eÁ 'pepr¡rqrsod
¡e1ue
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ap orou.r¡ru
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¡{nu sa orposlap iole^ la 'souecrJotrte
sope}sasoun6¡eue ,{ 'edorn3ap sesled
soLlcnl!u] 'ocrpgso]eJ¡u lo e]ueuru¡ulooaslezrp]ne¡ens 'sofeqÁntuse:o¡en
'sorlo
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se¡ercuase
socrLurnb
soluaurolf
Agrícola
Quimica
Lo que sí parece claro es el efecto positivoque el silicioejerce en el
y rendimiento
de la plantade arroz.
crecimiento
japoneseslo consideranun elemento
Desde 1945,algunoscientíficos
nutritivas,
han mostradoque
disoluciones
esencialparaeste cultivo.Utilizando
incrementael númerode tallos,su alturay el peso de granosmaduros.La
gráficamente
representada
en la figura26.3.lo poneclaramente
de
experiencia
manifiesto.
Alturatallo(cm)
Noespigas
Pesogranosmaduros(g)
0
f------'l
I
^.
l-rl
lffil+si
y rendimiento
y E.Takahashi
1965).
delsilicioenelcrecimiento
delarroz(A Okuda
Figura26.3.Influencia
en cereales
Algunosautores,incluso,han llegadoa señalardeficiencias
y pastos,que se manifiestan
con marchitamiento
de la planta,deformaciones,
a
depósitosnecróticosen las hojas y notabledisminuciónde su resistencia
plagasy enfermedades.
Estas alteraciones,
sin embargo,se consideranpor
de silicio,a los
debidasmás que a un estadodeficitario
otros investigadores
de hierro,manganesoy otros
efectostóxicosque se originanpor acumulación
de silicioson extremadamente
bajas.
nutrientes,
cuandolas concentraciones
426
/Z'
'sesouil.Ilnool
sel op saclei
sel op solnpousol uo ouoogiltulo efu onb ectlgtqr!tseuolceqel ,untqozl..lu
lo rod opuonbalsa oluotrjalolo onb ugtqrueluolellsotrjop,tg6tri 096l uo
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soclulrnb
soluourall
Agrícola
Química
Y FUNCIONEN LA PLANTA.
26.3.1.CONTENIDO
El contenidoen las plantases bajo, aunquevariable,y dependede la
los valoreshallados
especiey de su contenidoen el suelo.En plantasherbáceas,
oscilanentre0'02 y 0'24 ppm,y en las leguminosasentre0'06 y 0'43.Los granos
los del maí2, son muy pobres en cobalto(entre
de cereales,y particularmente
a 1 ppm en pesosecoson raros,aunque
superiores
0'01y 0'06ppm).Contenidos
se ha comprobadoen algunas especiescapacidadpara
excepcionalmente
normales.En aquellas
a las consideradas
almacenarcantidadesmuy superiores
puede
ser absorbidoen
altos,el elemento
que vegetanen sueloscon contenidos
que en casos
y
hierro,
manganeso
de
exceso,lo que puedeinducira deficiencias
que
y
a
el cobalto
Ello
se
debe
necrosis.
clorosis
agudosse traducenen amplias
importantes
de la
puededesplazara estos elementosen procesosfisiolÓgicos
planta,ocupandosu lugaro centrode actuación
que actualmente
se concedeal cobaltoderiva,en parte,
La importancia
del hecho de ser un componentede la vitaminaBp, la cual, a su vez, es
que se requiereparaque la
necesariaparala formaciónde la leghemoglobina
el elementoes
fijaciónse efectúe.Se sugiereque en los nódulosbacterianos
A, al actuar
propionato
a succinilcoenzima
de
esencialen la transformaciÓn
que
cataliza
este
A-mutasa,
como activadordel enzimametilmalonilcoenzima
paso:
último
MetlmalonilCoA-mutasa
MetilmalonilCoA
Co*2
A producido,reaccionacon glicinapara formar
El succinilcoenzima
a travésde diversas
convertido,
el cual es ftnalmente
ácido8-aminolevulínico,
hem de la leghemoglobina:
etapas,a la estructura
cooH
CHz
l+
CHz
NHz
COz
CoA
t//
CHz
I
COOH
CO.CoA
SuccinilCoA Glicina
cooH
I
CHz
)
| -----+- ::1f11'j -----) Hem
Ponlrlnlci
CHz
I
CO.CoA
A c . 6 - a m i n ol e v u l i n i c o
por lo que
de cobaltoinhibela formaciónde succinilcoA,
La deficiencia
se
del nitrÓgeno
y concretamente
la fijaciÓn
no se sintetiza,
la leghemoglobina
oaraliza.
428
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soclLulnb
soluoulall
Agricola
Quimica
La reaccióndel suelo puede influir,asimismo,en la mayor o menor
de las formas
del cobalto.Al aumentarel pH hay una disminución
solubilidad
puede
disminución
una
originar
del
suelo
el
encalado
razón,
solubles.Por esta
por
planta.
la
la
absorción
en
considerable
Los suelos con alto porcentajeen óxidos de manganesosuelen
adsorberen su superficieuna gran partedel cobaltopresenteen ellos.Esto se
en
y australianos,
en los que la deficiencia
ha observadoen suelosirlandeses
los oastoses corriente.
26.4.VANADIO.
Diversostrabajosrealizadosen los últimosaños del pasadosiglo ya
ousieronde manifiestoel efectode las sales de vanadiosobre el crecimiento
y plantas superiores.En ellos se señalaba que
de microorganismos
tÓxicaspara las
de 10-20-ppmo más eran generalmente
concentraciones
más bajasteníanun
casosconcentraciones
plantas,aunqueen determinados
para ciertosmicroorganismos.
En 1941,D.
especialmente
efectoestimulante,
para el
que
esencial
activador
un
elemento
vanadio
es
el
establece
Bertrand
de 10 M. Y en
del hongoAspergillusniger en concentraciones
crecimiento
1954,D.l. Arnony G. Nossell,tal como se verá más adelante,concretansu
obliquus.Aparte
parael crecimiento
del algaverdeScenedesmus
esencialidad
de estos casos, en los que aparece demostradala importanciade este
que permitan
significativos
elemento,no hay otros datos verdaderamente
a otrasplantas.
ampliarla
26.4.1.CONTEN¡DO,FUNCIONESY EFECTOSBENEFICIOSOSEN LA
PLANTA.
de un gran númerode
El vanadioha sidodetectadocomoconstituyente
plantas,y sobretodo en aquellasque vegetanen suelosdondeel elementose
hallaen proporciónelevada.Las cantidadeshalladasoscilanalrededorde 1
ppm en peso seco, en sus distintosórganos. En los nódulos de las
se han halladovaloresentre3 y 4 ppm.
leguminosas
un buen númerode estudiosha implicadoal vanadioen el procesode
fijacióndel nitrógenoatmosférico.Según los datos aportados,se sugiereque
el vanadiopuedereemplazaral molibdenocomo elementonecesariopara la
fijaciónen distintasespeciesde Azotobacter,hasta un cierto límite,pero en
de una formatotal.
ningúncaso se ha podidodemostrarque puedesustituirlo
puedetenerlugaren
Tambiénse ha indicadopor otrosque esta participaciÓn
430
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se¡ue¡d
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eted
se¡ercuase
soclurnb
soluaulall
Agrícola
Química
Los efectos beneficiososque el vanadio puede ejerceren las plantas
superioresno están establecidos.SÓlo unas pocas citas señalan para la
lechugay plantasde tomate desarrolladasen disolucionesnutritivas,ciertas
más bajas que para el caso de
mejorasen su desarrollo,a concentraciones
pareceque está supeditada,
posibilidad
necesidad
su
de
La
Scenedesmus.
planta
menoresde 2 ng en peso
la
en
del
elemento
niveles
a
algunos,
según
se admiteque su funciónes la
seco. Sólo, y bajo una base de especulaciÓn,
de actuarcomo un activadorenzimáticoen determinadosprocesosredox del
de la planta.
metabolismo
Y SITUACIONEN EL SUELO.
26.4.2.CONTENIDO
El contenidomediode vanadioen el suelooscilaalrededorde las 100
de las rocas ígneas.Los
de la degradaciÓn
ppm, y procedeprincipalmente
proporción,
en suelos
especialmente
notable
en
lo
adsorben
húmicos
Suelos
alcalinos.
No se tienen referenciasde alteracionespor deficienciao toxicidaden
de camPo.
condiciones
432
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¡g
V
aclpul
0p 0crl?qelle
seuoleur
Agrícola
Química
Aminoácidos
azufrados:
integración
en la
planta,276
Aminoacidos
biosíntesis:
aminación
reductora,170
Aminoácidos
biosíntesis:
transaminactón.
173
Aminotransferasa
aspártica,
420
Amoniaco: v olatilización,212
Amonificación,
200
Anabaena,190
Anhidrasacarbónica,
379
Antagonismos,
157
A P S q u i n a s a2 ,7 6
Arcilladel suelo,23
Bacillussubtilis,244
Bacteriassulfatoreductoras,
290
B a c t e r i a s , 2 81,6 8
B e i j e r i n k i 1a 8, 9
B i o t i n a2, 7 4 , 3 1 6
Biotita,259
B l e n d a3, 8 1
Boroen la plantay en el suelo,359
Boroen el suelo:dinámica,369
Boroen la planta,359
- funciones,
360
- alteraciones
por deficiencia
y exceso,365
Braunita,354
- carganegaativa,
35
- cargapermanente,
38
- cargasvariables,39, 100
- definición,
34
- estructura,
39
- métodosestudio,48
- principios
estructurales,
35
- superficie
externa,36
- sustituciones
isomórficas,
38
- tipos,39
Arena,33
Arginina,332,349
ARN de transferencia,
178
ARN mensajero,'l78
Asparragina,
175,332
Aspartasa,171
Atmósferadel suelo,94
- renovación,
96
- variaciones,
95
Azomonas,189
c
Aznfnhr¡lor
IQO
lOñ
Azotococcus,
189
Azufreen el suelo,283
- d i n á m i c a2,8 4
- mineralización,
285
- oxidación,
2BB
- perdidas,291
- reducción,290
Azufreen la Naturaleza
ciclo,291
Azufreen la plantaalteraciones
por
y exceso,282
deficiencia
Azufreen la planta,275
- funciones,
275
Azufreen la plantay en el suelo.273
Azurita,395
B
Bacillusmicoides,
244
Bacillusradicicola.
19'1
482
Calcioen el suelo,299
- adicióna suelosácidos,302
- d i n á m i c a2,9 9
- pérdidas,302
Calcioen la Naturaleza
ciclo,306
Calcioen la planta.295
- alteraciones
por deficiencia
y exceso,298
- funciones.
296
Calcioen la plantay en el suelo,2g5
Calcita,299
Calcosita.
395
Calesagrícolas,
300
C a o l i n i t a4,0 , 2 4 0 , 3 0 1
Capacidadde cambiode cationes,110
- d e t e r m i n a c i ó1n1, 2
'19
Carbonatación,
Carbonatoapatilo,234, 241
Carboxilasa
fosfoenolpirúvi
ca, 420
C a r n a l i t a2,5 9
Carotenoides,
54
Catalasa,331
Cationesde cambio,37
- d e t e r m i n a c i ó1n1,2
C e l u l o l i s i5s 9,
Celulosa,227
C r n ce n e l s u e l o 3
, 81
- d i n á m i c a3,8 2
u r n ce n I a p t a n t a3, / 5
- alteraciones
por deficiencia
y exceso,380
- funciones,
376
Cincen la plantay en el suelo,375
C i n c i t a3, 8 1
Cisteinasintetasa,
277
Cisteina,274, 277,278, 328
Cistina,274
Citocromob, 325
Citocromoc, 325, 326, 328
Citocromoc-oxidasa,
325
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Oilpul
Agrícola
Química
G
Galactoquinasa,
312
G a l a c t o s a3,1 2
Galactosa-'1-P,312
Gleocapsa,190
Gliccéridos,
228
Glicerofosfato,
228
Glicina,228, 330,331, 428
Glomus,245
G l u c o l i s i2
s ,2 9 , 3 1 1
G l u c o s a2, 3 0 , 2 7 5 , 3 1 2
Glucosa-1-P
3 1, 2 ,3 6 2
Glucosa-6-P,312
Glucósidos,
54
Glutámicosintetasa,172, 173
Glutamiltransferasa,
349
Glutaminasintetasa,
350
Glutamina,172, 175, 254, 332, 350
Guanina,177
H
Haloisita,
240
Hausmanita,
354
Hematita,325
Hemimorfita,
381
Hexosasfosforrladas,
311
Hidratación,
19
Hidratosde carbono,54
H i d r ó l i s i s1 ,9
Hidroxiapatito,234,241
Hidroxilamina,
2'11
Hierroen el suelo,335
- dinámica,336
Hierroen la planta,321
- alteraciones
por deficiencia
y exceso,330
- enzimascon estructurahierro-porfirina,
323
- funciones,
323
Hierroen la plantay en el suelo.321
Hierro-protoporfirina
lX, 325
Homocisteína,
278
Homoserina,
278
Hongos,28
H u m u s , 2 6 , 5 18 0, 1 ,
- formación,64
- acciónsobre la planta,77
- aislamiento
componentes,
66
- características,
66
- componentes,
66
- constitución,
58
- estructuras,
72
484
- fraccionamiento,
68
- funcionesen el suelo,77
- naturaleza,
58
- origeny formación,59
- propiedades
generales,
76
I
l l i t a3
,B
lndol3
, 77
Indolaldehido,
349
Inositol,220
Insaturación,
1'10
Interacc¡ones
iónicas,157
lntercambio
aniónico,114
Intercambio
catiónico:
factoresinfluyentes,
105
- poderde fijaciónde cationes,107
Intercambio
iónicoen suelos,99
- mecanismo,102
Invertasa,312
lsopentenilpirofosfato,
229
l s o t e r m ds e a d s o r c i ó n1,1 5
K
Kainita,259
'190
Klebsiella,
L
Laccasa,388
Leghemoglobina,
428
Levaduras,
2B
Lignina,54, 60
- compuestos,
63
- fórmula,62
Limo,23
Lípidos,54
- biosíntesis,
226
Lombrices,
28
M
Macronutrientes
esenciales,'1
40
Magnesioen el suelo,3'16
- d i n á m i c a3,' 1 6
- p é r d i d a s3,1 8
Magnesioen la Naturaleza
ciclo,318
Magnesioen la plantaalteraciones
por
y exceso,314
deficiencia
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g¡g'e¡rseube¡¡
'olens
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¡e ue ,{ e¡ue¡de¡ ue orseubey\¡
'sauorcunl
0 L€
'eluelde¡ ua orsau6e¡1
60e
acrpul
seuoleLu
ap ocrloqe]le
Agrícola
QuÍmica
- esquemay etapas,178
Proteusvulgaris,244, 286
Protopectina,296
Protoporfirina
lX, 326,331
Protoporfirina,
324
Protozoos,28
Puntoisoeléctrico,102
Puntoisoeléctrico,
409
o
Quinasafosfoglicérica,
312
Q u i n a s ap i r ú v i c a3,1 2
R
Silicioen la planta42l
- funciones,
425
Silicioen la plantay en el suelo,425
S i l v i n a2, 5 9
Silvinita,
259
S i n e r g i s m o 1s 5
,8
Smitsonita,
38'1
Sodioen el suelo dinámica,422
Sodioen la planta,4'19
- funciones,4l9
Sodioen la plantay en el suelo,419
Stremgita,234
SuccinilcoenzimaA sintetasa,
256
S u c c i n ci lo e n z i m A
a , 2 2 8 , 2 5 6 , 3 3 03, 3 1 ,
428,428
S u e l o ,1 5
- A.i.lé7
Reaccióndel suelo,119
- complejocoloidal,123
'131
- modificación,
- origeny causas,'119
- relaciónentreV, T y pH, 125
Reducción,
19
RelaciónC/N,55
Resinas,54
japonicum,193
Rhizobium
Rhizobiummelitoli,I 93
Rhizobium
trofolii,193
R h i z o b i u m1,B B ,1 9 1 ,1 9 2
R i b o s a1, 7 7 , 2 2 2
Ribosa-S-P,
227
Ribulosa1,s-diP, 227
Ribulosa-S-P,
227
Rivoflavina,
323
Rocasigneas,16
Rocassedimentarias,
16
Rotíferos,2B
S
Sacarosasintetasa,254
Sacarosa,227,254,312
Scenedesmus
obliquus,343
-1,7-diP, 227
Sedoheptulosa
-7-P, 227
Sedoheptulosa
Serina,27B,377
Serpentina,3'16
Siderita,325
Silicatos,
34
- fórmula,35
- propiedades
coloidales,
35
Qilina
totreadrn
?A
Silicroen el suelo,426
- dinámica,426
486
eafitt¡
1)7
- a c i d e zd e c a m b i o1, 2 7
- ac¡deztotal, 127
- a c i d e z1, 2 0
- acidificación,
131
- a l c a l i n i d a1
d2
, '1
- a l c a l i n i z a c i ó1n3,2
- análisismecánico,23
- cargas,100
- c o l o i d e s1, 0 0
- diagramatriangular,
25
- f¡qo
nacanca
22
- fase lÍquida,22
- fase sólida,22
'100
- fracciones
coloidales,
- fracciones,
23
- horizonte,
21
- modalidades
de acidez,126
- modificación
de la reacción,131
- perfil,20
- poderamortiguador,
128
- textura,23
- variaciones
de pH, 122
Sulfurilasa,
276
Superóxido
dismutasa,
3Bg
T
T a n i n o5, 4
Taranakita,
234
Tenorita,395
Thiobacillus,
288
Thiobacterias,
28B
Tiaminapirofosfato,
313
T i a m i n a2, 7 4 , 3 2 3
fimina, 177
Tirosina,390
TPP,221,280
Lgn
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