ANFIBIOS de la Reserva El Bagual Temas de Nat. y Cons. 4 : 119-153. Di Giacomo, A. G y S. F. Krapovickas, eds.(2005) Autor ESTEBAN O. LAVILLA HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL ESTEBAN O. LAVILLA Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251 – 4000 Tucumán, Argentina. Ex profesor de Zoología de Vertebrados de la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Tucumán (UNT), en la actualidad se desempeña como Investigador del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas de la República Argentina y como Investigador-Docente, con categoría de Profesor Titular de la Fundación Miguel Lillo. Es Licenciado en Ciencias Biológicas (1979) y Doctor (1983) por la UNT, y se especializó en diversos centros de Estados Unidos y Europa. Ha focalizado sus investigaciones en estudios de biología, anatomía, taxonomía y faunística de anfibios. Ha publicado 5 libros, 99 trabajos en revistas científicas y 11 en medios de divulgación. La formación de recursos humanos ha ocupado un lugar destacado en su carrera, habiendo asesorado 14 tesis de licenciatura y doctorado, más otras 7 tesis doctorales en realización. Ha dirigido también un total de 12 becarios de investigación. REVISOR DEL CAPÍTULO: Dr. Julián Faivovich Herpetology - American Museum of Natural History, Nueva York, EUA Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia», Buenos Aires, Argentina. 2005 TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 Foto: Javier Pereira 120 121 ANFIBIOS ANFIBIOS de la Reserva El Bagual Autor ESTEBAN O. LAVILLA Temas de Nat. y Cons. 4 : 119-153. Di Giacomo, A. G y S. F. Krapovickas, eds.(2005) RESUMEN En la Reserva El Bagual se han registrado hasta el momento 36 especies de anfibios anuros (ranas, sapos, escuerzos), pertenecientes a 16 géneros y a cuatro familias. Estos valores no se consideran definitivos, ya que desde que comenzamos nuestros estudios en 2000, cada campaña aportó por lo menos un nuevo registro. La importancia de la Reserva El Bagual como unidad de conservación e investigación se pone de manifiesto si señalamos que alberga casi al 72% de las especies conocidas para la provincia de Formosa y al 41% de las registradas en el Gran Chaco Americano. SUMMARY AMPHIBIANS OF «EL BAGUAL» RESERVE. In the El Bagual Reserve 36 species of frogs and toads belonging to 4 families and 16 genera have been recorded to date. These figures are not considered final as we have added at least one new species in every survey since we started our work in 2000. The importance of El Bagual Reserve as a research and conservation entity is shown by the fact that it harbours nearly 72% of the known species of the province of Formosa, and 41% of those recorded in the South American «Gran Chaco» region. ZUSAMMENFASSUNG DIE AMPHIBIEN DES NATURSCHUTZGEBIETES EL BAGUAL. Im Naturschutzgebiet El Bagual wurden bisher 36 Arten von Amphibien (Frösche, Kröten und Unken) verzeichnet, die zu 16 Gattungen und vier Familien gehören. Diese Daten sind nicht definitiv, da unsere Forschungsarbeit erst im Jahre 2000 begann, und bei jeder folgenden Arbeit mindestens eine neue Art gefunden wurde. Die grosse Wichtigkeit des ökologischen Naturschutzgebietes El Bagual gewinnt erst ihre volle Bedeutung, wenn man weiss, dass in seinem Gebiet fast 72% aller bekannten Arten der Provinz Formosa und 41% aller Arten des Grossen Südamerikanischen Chacos heimisch sind. TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 122 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL INTRODUCCIÓN Los estudios herpetológicos en la Reserva El Bagual (REB) comenzaron en 1987, con el establecimiento de un plan de inventario y base de datos del Chaco Húmedo de Formosa (Yanosky et al. 1993), y los trabajos publicados sobre su batracofauna exceden a los realizados para otras áreas protegidas de características similares en la República Argentina. La primera lista faunística publicada (Yanosky 1989) reportaba para los anuros de la REB 11 taxa del grupo especie, valor que aumentó a 23 en una contribución posterior (Yanosky et al. 1993). Hoy esta cifra se incrementa a 36, aunque este número no sería definitivo. De hecho, en áreas próximas y en ambientes similares a los existentes en la REB existen taxa aún no encontrados en la reserva, por lo que es predecible su registro allí a medida que continúen los estudios. Así, los objetivos de este aporte incluyen la actualización de la lista de los anfibios de la REB, su diagnosis, basada en caracteres morfológicos externos claramente visibles, la discusión de algunos aspectos biológicos y taxonómicos generales y el análisis de esta fauna en el contexto regional. También es una excelente oportunidad para comparar las faunas de anfibios de la REB con las del Chaco Húmedo y Chaco Seco de la provincia de Formosa, para resaltar su importancia como unidad de conservación. Finalmente, se incluye una clave dicotómica con un glosario e ilustraciones de caracteres sobresalientes para permitir una fácil y rápida identificación de los anfibios tratados. MATERIAL Y MÉTODOS Se analizó material de la colección de la Reserva Ecológica El Bagual (REB-A), hoy albergado en el Instituto de Herpetología de la Fundación Miguel Lillo (FML) de San Miguel de Tucumán (Argentina), así como otros materiales albergados en la Texas Cooperative Wildlife Collection (TCWC) de la Texas A&M University en College Station, Texas, Estados Unidos (Apéndice II). Cada taxon analizado incluye la siguiente información: - Nombre común: Con muy pocas excepciones, los anfibios de la Argentina carecen de nombres comunes, siendo incluidos en las categorías de «ranas», «sapos» o «escuerzos». Además de aquellos nombres mencionados por Dobrizhoffer (1967), los únicos nombres regionales ligados a un taxón deter2005 minado registrados en la reserva son «Cururú», para Bufo schneideri, y «Rana Criolla», para Leptodactylus ocellatus y L. chaquensis. A los fines informativos se incluyen además los nombres comunes en español compilados por Chebez y Bertonatti (inéd.) para los anfibios de Argentina y los nombres en inglés propuestos por Frank y Ramus (1995), quienes estandarizaron los nombres librescos en ese idioma para los anfibios del mundo. - Caracterización: Se realiza en base a estados de carácter (o a combinaciones exclusivas de los mismos) que permiten la identificación inequívoca del taxón en cuestión entre los anuros de la REB; fuera de este ámbito faunístico no son necesariamente discriminantes. Esto se debe a que las ranas y sapos no han variado su morfología de manera sustancial desde su origen en el Jurásico (hace algo más de 190 millones de años), muestran morfología externa simple y muchos caracteres varían entre los individuos de una población y aún en un mismo individuo (por ejemplo, el color en algunas especies). Para facilitar su interpretación, se presentan esquemas de algunos caracteres. - Distribución: Las distribuciones provinciales están basadas en Cei (1980 y 1987), Gallardo (1987a), Gallardo y Olmedo (1992), Lavilla et al. (2000a y b), Álvarez et al. (1996 y 2002), Lavilla y Cei (2001). Avila y Carrizo (inéd.), Avila y Tiranti (inéd.) y en datos de la colección del Instituto de Herpetología de la Fundación Miguel Lillo. Las distribuciones en países limítrofes fueron confirmadas con base en De la Riva et al. (2000), Köhler (2000) y Langone (1994). - Ecorregiones: Siguen a Dinerstein et al. (1995), con las modificaciones realizadas por Olson et al. (1998). - Observaciones biológicas: Son el resultado de estudios de campo y, en ciertos casos, de información bibliográfica que se explicita en cada caso. - Comentarios: Solamente en casos en los que se considera necesario hacer observaciones adicionales. Las referencias se explicitan en cada caso. - Categorización: Se sigue en este caso a Lavilla et al. (2000a y 2002). TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 ANFIBIOS RESULTADOS LISTA SISTEMÁTICA COMENTADA DE LOS ANFIBIOS DE LA REB La fauna de anfibios de la REB es proporcionalmente rica e incluye cuatro de las seis familias de anuros registradas en la República Argentina (Bufonidae, Hylidae, Leptodactylidae y Microhylidae); las dos no registradas están representadas en el país por una especie cada una y tienen distribución muy restringida (Centrolenidae en las selvas del norte de Misiones y Rhinodermatidae en los bosques de los Andes australes). La batracofauna de la REB está formada por 16 géneros y 36 especies/subespecies, las que se caracterizan a continuación. FAMILIA BUFONIDAE La familia Bufonidae incluye un conjunto de alrededor de 30 géneros y muestra amplia distribución a nivel mundial (originalmente ausente solo en Australia, donde fueran introducidos en el siglo XIX). En la República Argentina existen dos géneros, Bufo y Melanophryniscus, con 28 especies. Ambos géneros han sido registrados en la REB. La familia ha sido definida con base en la presencia del órgano de Bidder (un ovario no diferenciado) en los machos, por la ausencia de dientes (aunque estos pueden faltar en representantes de otras familias) y por diversos caracteres de la musculatura y el esqueleto (Ford y Cannatella 1993). Los dos géneros presentes en la REB muestran notables diferencias, lo que impide una caracterización común basándose en caracteres morfológicos externos; no obstante, cada uno de ellos es fácilmente identificable de los demás anuros de la región. 123 Bufo bergi Céspedes, 2000 (Lámina 18) Sapo de Berg De las cuatro especies de Bufo registradas en la REB, tres (B. bergi, B. fernandezae y B. major) poseen crestas cefálicas estrechas y queratinizadas y cresta postocular desarrollada. Bufo bergi es único en este conjunto por presentar la cresta postocular perliforme, irregular en algunos individuos, y la cresta subocular continua en toda su extensión (Fig. 1 en Apéndice 1). Los adultos no superan los 50 mm de longitud total. Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa y Santa Fe. Ecorregión/es: Chaco Húmedo. Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en cordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. 9000 huevos (inferencia basada en datos de B. dorbignyi). Algunos aspectos ecológicos de esta especie (bajo el nombre de Bufo pygmaeus) fueron analizados por Yanosky et al. (1997a). Comentarios: Hasta su descripción por Céspedez (2000), las poblaciones de Bufo bergi se conocían bajo el nombre de Bufo pygmaeus. Este último nombre fue el utilizado en la lista de anfibios de El Bagual por Yanosky et al. (1993). Categoría de amenaza: no amenazado Bufo fernandezae Gallardo, 1957 (Foto 1) Sapito cavador - Bella Vista Toad De las cuatro especies de Bufo registradas en la REB, tres (B. fernandezae, B. bergi y B. major) poseen crestas cefálicas estrechas y queratinizadas y cresta postocular desarrollada. Bufo fernandezae es único en este conjunto por presentar la cresta postocular continua y afilada y la cresta subocular continua en la mitad posterior (región subtimpánica) y perliforme anteriormente (región subocular) (Fig. 2). Los adultos no superan los 65 mm de longitud total. Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, La Pampa y Santa Fe. También en Brasil, Paraguay y Uruguay. Género Bufo Vulgarmente conocidos como sapos, las cuatro especies del género Bufo registradas en la REB se caracterizan por presentar colores apagados y con frecuencia oscuros, en la gama del castaño al grisáceo o verdoso, la piel dorsal fuertemente verrugosa y de aspecto seco, glándulas parotoides claramente diferenciadas y crestas cefálicas de contextura y distribución variables. Foto 1. Bufo fernandezae Foto: Esteban Lavilla TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 124 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL Ecorregión/es: Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Pampa Semiárida, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en cordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. Alrededor de 9500 huevos (Cei 1980). Algunos aspectos de la ecología de esta especie fueron comentados por Yanosky et al. (1997a). Categoría de amenaza: no amenazado Bufo major Müller y Hellmich, 1936 (Lámina 18) Sapito panza amarilla, Sapito de las cuevas Common Lesser Toad De las cuatro especies de Bufo registradas en la REB, tres (B. major, B. fernandezae y B. bergi) poseen crestas cefálicas estrechas y queratinizadas y cresta postocular desarrollada. Bufo major es único en este conjunto por presentar las crestas postocular y subocular perliformes; la cresta subocular es proporcionalmente corta y no alcanza la región inferior del tímpano (Fig. 3). Los adultos no superan los 55 mm de longitud total. Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumán. También en Bolivia y Paraguay. Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina. Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en cordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. 109113195 huevos (n = 7, Perotti 1995). Algunos aspectos de la ecología de esta especie fueron comentados por Yanosky et al. (1997a). Comentarios: Citado como Bufo granulosus major y elevado a rango específico por Narvaes (2003). Categoría de amenaza: no amenazado Bufo schneideri Werner, 1894 (Foto 2) Cururú, Sapo de Schneider - Cururú Toad Es la única de las cuatro especies de Bufo registradas en la REB que posee crestas cefálicas anchas, con puntos queratinizados dispersos, y glándulas parotoides muy prominentes y alargadas. Carecen de cresta subocular (Fig. 4) y es característica la presencia de una glándula tibial notable (Fig. 5). Son los anfibios de mayor tamaño de la reserva, pudiendo alcanzar hasta 215 mm de longitud total. Distribución: Catamarca, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumán. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Foto 2. Bufo schneideri Foto: Esteban Lavilla 2005 TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 ANFIBIOS 125 Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Chaco Árido, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en cordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. Mas de 4000 huevos (inferido a partir de B. arenarum). Estudios poblacionales sobre esta especie en REB fueron realizados por Yanosky et al. (2000). Comentarios: Esta especie es tradicionalmente citada como Bufo paracnemis. Gallardo (1962) concluyó que esta especie era un sinónimo reciente de B. schneideri, aunque en ninguno de sus estudios posteriores utilizó este último nombre. La atribución actual se debe a Frost (2004). Categoría de amenaza: no amenazado FAMILIA HYLIDAE Género Melanophryniscus a – Formas con hábitos arborícolas El género puede ser identificado por las características de la única especie registrada en REB. Las formas con hábitos arborícolas de la subfamilia Hylinae se diferencian de los restantes anfibios de la REB por presentar el extremo de los dedos de las manos y las patas expandidos en discos adhesivos redondeados (Fig. 7) o truncados (Fig. 9), la membrana interdigital en las patas posteriores de mediano desarrollo y el primer dedo de la pata más corto que el segundo. La pupila contraída es elíptica, horizontal. Melanophryniscus klappenbachi Prigioni y Langone, 2000 (Lámina 19) Sapito enano de Klappenbach Es el único anfibio registrado en la REB que presenta el cuerpo de color negro marfilino, con manchas dorsales amarillas de forma y distribución irregulares; ventralmente presentan una mancha roja variegada en negro en el tercio posterior del abdomen. Entre los ojos se destaca una banda perpendicular (o un grupo de manchas dispuestas de ese modo) de color amarillo. Los adultos no superan los 33 mm de longitud total. Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa y Santiago del Estero. También en Paraguay. Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo. Biología: Adultos terrestres; huevos, embriones y larvas en agua. Mas de 300 huevos (inferencia basada en datos de M. stelzneri stelzneri, según Bustos Singer y Gutiérrez 1997). Comentarios: Hasta su descripción por Prigioni y Langone (2000), las poblaciones de M. klappenbachi se confundían con M. stelzneri fulvoguttatus. En Yanosky (1989) y Yanosky et al. (1993) la especie fue tratada bajo el nombre Melanophryniscus stelzneri. Categoría de amenaza: No incluida en Lavilla et al. (2000a). No amenazado según Lavilla et al. (2002). La familia Hylidae está formada por cuatro subfamilias (Hylinae, Hemiphractinae, Pelodryadinae y Phyllomedusinae) y alrededor de 45 géneros y se distribuye en todos los continentes (aunque es marginal en el N de África). En la República Argentina se han registrado tres subfamilias (faltan los Pelodryadinae, restringidos a Australia), con 10 géneros y alrededor de 40 especies. En la REB se encuentran representantes de las subfamilias Hylinae y Phyllomedusinae; los integrantes de la segunda tienen hábitos arborícolas, mientras que los de la subfamilia Hylinae son generalmente arborícolas, con dos géneros con hábitos marcadamente acuáticos. Subfamilia Hylinae Género Hyla Se trata de un género polimórfico de anuros arborícolas de amplia distribución y diversas evidencias indicarían que no se trata de un grupo monofilético (por lo que no existen caracteres derivados compartidos que permitan definirlo). Sin embargo, las tres especies de Hyla de la REB poseen en común que el disco adhesivo del dedo 3 de la mano es subcircular (Fig. 7) (carácter que lo diferencia de Scinax) y menos desarrollado que el tímpano (cuando dicha estructura está diferenciada) (carácter que lo diferencia de Phrynohyas); las patas posteriores tienen palmadura medianamente desarrollada y el dedo II es más largo que el I (caracteres que lo diferencian de Phyllomedusa). Hyla nana Boulenger 1889 (Lámina 18) Ranita trepadora enana - Dwarf Treefrog Dos especies de Hyla de pequeño tamaño de la REB (Hyla nana e Hyla sanborni) presentan el tímpano inconspicuo, en el que la membrana timpánica es de coloración y textura similar a la de la piel circundante. TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 126 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL Hyla nana se identifica por presentar el párpado superior opaco, el vientre y la región inferior de los fémures con granulaciones abundantes y cuando el miembro posterior es llevado hacia adelante, el talón alcanza al tímpano. Presenta el dorso del cuerpo de color castaño claro, generalmente con bandas más oscuras a los lados. Tamaño de los adultos entre 19-23 mm. Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Santa Fe. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y larvas acuáticos. Basso (in litt.) reporta un promedio de 278 huevos (n = 5); Cei (1980) informa 100 huevos. Comentario: Es un taxon de morfología muy similar a Hyla sanborni. Categoría de amenaza: no amenazado Hyla punctata rubrolineata Lutz, 1951 (Foto 3) Rana punteada - Polka-dot Treefrog Es la única especie de Hyla de la REB que presenta prepollex claramente definido, aunque pequeño y redondeado (Fig. 8 a y b). La coloración dorsal del cuerpo es verdosa o amarillenta, de aspecto translúcido, frecuentemente con un diseño de puntos rojizos dispersos; ventralmente son verdosos, translúcidos. Los adultos no superan los 35 mm. Distribución: Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa y Santa Fe. También en Bolivia, Brasil y Paraguay Ecorregión/es: Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos en vegetación flotante o emergente; huevos, embriones y larvas acuáticos Foto 3. Hyla punctata rubrolineata Foto: Javier Pereira 2005 [extrapolado de Kenny (1969) para Hyla punctata]. Número de huevos no reportado. Comentarios: La atribución de subespecies sigue a Cei (1980). Categoría de amenaza: no amenazado Hyla raniceps (Cope, 1862) (Lámina 18) Rana de barras moradas - Chaco Treefrog Es la especie de Hyla de mayor tamaño de cuantas habitan la REB (los adultos alcanzan hasta 70 mm) y se reconoce, además, por la presencia de una banda longitudinal blanca en la región externa y un pliegue blanco en la región interna del tarso y el diseño de bandas transversales oscuras en la cara oculta de los miembros posteriores. Existen al menos dos patrones dorsales, uno uniforme, grisáceo a castaño claro, y otro con una serie de bandas transversales más oscuras. Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Santa Fe. También en Bolivia, Brasil, Guayana Francesa y Paraguay Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Sabana Mesopotámica. Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y larvas acuáticas. 2000- 2200 huevos (Cei 1980). Categoría de amenaza: no amenazado Hyla sanborni Schmidt, 1944 Ranita trepadora enana - Sanborn’s Treefrog Dos especies de Hyla de pequeño tamaño de la REB (Hyla nana e Hyla sanborni) presentan el tímpano inconspicuo, en el que la membrana timpánica es de coloración y textura similar a la de la piel circundante. Hyla sanborni se identifica por presentar el párpado superior translúcido, permitiendo ver el globo ocular por transparencia; el vientre y la región inferior de los fémures presenta granulaciones poco marcadas; cuando el miembro posterior es llevado hacia adelante, el talón alcanza al ojo. El dorso del cuerpo es de color castaño claro, generalmente con bandas oscuras apenas insinuadas. Tamaño de los adultos entre 15-21 mm. Distribución: Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones y Santa Fe. También en Brasil, Paraguay y Uruguay. Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húmeda de Araucaria, Chaco Húmedo, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y larvas acuáticos. Hasta 280 huevos (inferencia en base a Hyla nana). TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 ANFIBIOS Comentario: Es un taxon de morfología muy similar a Hyla nana. Categoría de amenaza: no amenazado Género Phrynohyas Los machos del género Phrynohyas poseen sacos vocales pares y laterales que se proyectan hacia arriba del ángulo de la mandíbula cuando están inflados. Las patas posteriores presentan palmaduras desarrolladas, que alcanzan aproximadamente tres cuartos de la longitud de los dedos. Posee numerosas glándulas tegumentarias capaces de producir una abundante secreción lechosa y viscosa. Phrynohyas venulosa (Laurenti, 1768) (Lámina 20) Juí nekeré, Juí paková, Rana lechosa - Veined Treefrog Único entre los anfibios de la REB por presentar la siguiente combinación de caracteres: extremo de los dedos de manos y patas dilatados en discos adhesivos, tímpano visible, dedo I de la pata (hallux) no oponible y más corto que el dedo 2; ausencia de bandas longitudinales claras en el diseño del cuerpo, hocico redondeado en vista dorsal, y, en vista ventral, la mandíbula superior no se proyecta por delante de la boca. El disco adhesivo del dedo IV (el más largo) de la pata cubre al tímpano en un 80%. Los adultos superan los 100 mm. Distribución: Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santiago del Estero y Santa Fe. Ampliamente distribuido en América Central y del Sur, al E de los Andes, hasta el N de Argentina. Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Pampa Húmeda, Sabana Meso-potámica. Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y larvas acuáticos. 10985 huevos (n = 1, Perotti 1995). Yanosky et al. (1997b) realizaron estimaciones poblacionales y observaciones ecológicas sobre las poblaciones de esta especie en la REB. Categoría de amenaza: no amenazado Género Scinax Las cuatro especies de Scinax que habitan la REB se reconocen de los demás anfibios arborícolas de la reserva por presentar los discos adhesivos del extremo de los dedos de la mano truncados, mas anchos que largos (Fig. 9), y la membrana interdigital entre 127 los dedos I-II de las patas reducida en relación a la palmadura entre los restantes dedos. Scinax acuminatus (Cope, 1862) Ranita trepadora narigona de muslos rojizos - Mato Grosso Snouted Treefrog Cuatro especies de ranas arborícolas de la REB (S. acuminatus, S. fuscomarginatus, S. nasicus y S. squalirostris) poseen los discos adhesivos de las manos truncados y membrana interdigital reducida entre los dedos I-II de las patas. Scinax acuminatus se diferencia de este conjunto por presentar la piel del dorso rugosa debido a la presencia de numerosas pústulas, el color del dorso gris y una mancha oscura, en forma de mariposa, en la cabeza, por detrás de los ojos; los miembros posteriores muestran un diseño de bandas oscuras y claras alternadas. Los adultos no sobrepasan los 45 mm. Distribución: Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa y Santa Fe. También en Bolivia, Brasil y Paraguay Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Sabana Mesopotámica. Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y larvas en el agua. Mas de 1800 huevos (inferencia en base a S. fuscovarius). La reproducción y desarrollo larval de esta especie en la REB fueron analizados por Mercolli et al. (1994), mientras que Yanosky y Dixon (1997) realizaron estimaciones poblacionales y observaciones ecológicas. Categoría de amenaza: no amenazado Scinax fuscomarginatus (Lutz, 1925) Ranita trepadora narigona - Brown-bordered Snouted Treefrog Cuatro especies de ranas arborícolas de la REB (S. acuminatus, S. fuscomarginatus, S. nasicus y S. squalirostris) poseen los discos adhesivos de las manos truncados y membrana interdigital reducida entre los dedos I-II de las patas. Scinax fuscomarginatus se diferencia de este conjunto por su diseño dorsal, con una línea vertebral de puntos oscuros sobre una banda central, ancha y clara, limitada a cada lado por una banda ancha y oscura que se extiende desde el ojo hasta la cloaca. Distribución: Corrientes, Chaco y Formosa. También Brasil y Paraguay. Ecorregión/es: Chaco Húmedo. Biología: Adultos arborícolas; otros aspectos desconocidos. Categoría de amenaza: no amenazado TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 128 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL Scinax nasicus (Cope,1862) (Lámina 20) Rana de pileta - Lesser Snouted Treefrog Cuatro especies de ranas arborícolas de la REB (S. acuminatus, S. fuscomarginatus, S. nasicus y S. squalirostris) poseen los discos adhesivos de las manos truncados y membrana interdigital reducida entre los dedos I-II de las patas. Scinax nasicus se diferencia de este conjunto por presentar la piel dorsal lisa o porosa al tacto. Los fémures muestran un peculiar patrón de manchas subcirculares claras sobre fondo oscuro; sobre la región lumbar existe una mancha en forma de X alargada, más oscura que la coloración circundante. Los adultos no sobrepasan los 36 mm de longitud total. Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumán. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Sabana Montana de Córdoba, Espinal de Argentina. Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y larvas en el agua. 390-624 huevos (n = 8, Perotti 1995). Categoría de amenaza: no amenazado Scinax squalirostris (Lutz, 1925) Ranita trepadora hocicuda rayada - Striped Snouted Treefrog Cuatro especies de ranas arborícolas de la REB (S. acuminatus, S. fuscomarginatus, S. nasicus y S. squalirostris) poseen los discos adhesivos de las manos truncados y membrana interdigital reducida entre los dedos I-II de las patas. Scinax squalirostris se diferencia de este conjunto por presentar el hocico proyectado en un rostro evidente. En la región dorsolateral existen dos bandas longitudinales a cada lado del cuerpo, una oscura, delgada, y otra clara, más ancha, que se extienden desde el margen posterior del ojo hasta la ingle. Los adultos no sobrepasan los 26 mm de longitud total. Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones y Santa Fe. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y larvas en el agua. 405 huevos (n = 5, Basso, in litt.). Categoría de amenaza: no amenazado 2005 b – Formas con hábitos acuáticos: Las formas con hábitos acuáticos de la subfamilia Hylinae se diferencian de los restantes anfibios dela REB por presentar el extremo de los dedos expandidos en discos no adhesivos (Fig. 11) o turgentes (Fig. 12), por el notable desarrollo de las membranas interdigitales en las patas posteriores y los dedos de las patas muy alargados, siendo el primero más corto que el segundo. La pupila contraída es elíptica, horizontal. Están representados por dos géneros, Lysapsus y Pseudis, que hasta tiempos recientes se incluían en una familia particular (Pseudidae). Duellman (2001), basado en datos de da Silva (1988), los consideró como pertenecientes a Pseudinae, como subfamilia de Hylidae, decisión que estuvo también apoyada por datos surgidos de caracteres larvales (Haas 2003); sin embargo, Darst y Cannatella (2003), apoyados sobre datos moleculares, indican que Lysapsus y Pseudis deben incluirse en la subfamilia Hylinae. Género Lysapsus Se trata de un género monotípico cuya caracterización coincide con la de la única especie que lo compone. Lysapsus limellus Cope, 1862 (Foto 4) Ranita boyadora enana - Uruguay Harlequin Frog Tres especies de la REB (Lysapsus limellus, Pseudis paradoxus y Pseudis minutus) presentan membranas interdigitales completamente desarrolladas en las patas posteriores. L. limellus se diferencia de este conjunto por presentar el extremo de los dedos de manos y patas con discos terminales desarrollados y la membrana interdigital alcanza a la base de estas expansiones terminales (Fig. 11); en la pata posterior existen dos tubérculos metatarsales (uno de ellos muy pequeño). Los adultos no superan los 25 mm de longitud total. Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Santa Fe, ¿Santiago del Estero?. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos, huevos, embriones y larvas acuáticas. 147 huevos (Hödl 1990). Comentarios: La especie se incluye en este elenco faunístico en base a dos ejemplares sin datos encontrados en la Colección Herpetológica la REB. Categoría de amenaza: no amenazado TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 ANFIBIOS 129 Foto 4. Lysapsus limellus Foto: Gustavo Scrocchi Género Pseudis Los miembros del género Pseudis se caracterizan porque el extremo de los dedos de las manos es simple o turgente, pero nunca expandido en un disco, el de las patas está levemente expandido; en la pata existe un solo tubérculo metatarsal (Fig. 12). Pseudis minutus Günther, 1858 Ranita nadadora chica Tres especies de la REB (Pseudis minutus, Pseudis paradoxus y Lysapsus limellus) presentan membranas interdigitales completamente desarrolladas en las patas posteriores. Pseudis minutus se diferencia de este conjunto por presentar el extremo de los dedos de las manos y patas expandidos en pequeños discos no adhesivos (Fig. 13), un tubérculo metatarsal y cuando los miembros posteriores son llevados hacia adelante, la articulación tibio-tarsal alcanza o supera el hocico. Los adultos no superan los 50 mm. Distribución: Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Misiones, Santa Fe, ¿Santiago del Estero?. También en Brasil y Uruguay. Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húme- do, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos, huevos, embriones y larvas acuáticas. Basso (in litt.) reporta un promedio de 450 huevos (n = 5), mientras que Fernández y Fernández (1921) señalan que las puestas no superan los 100. Comentarios: La especie se incluye, con dudas, en este elenco faunístico por el hallazgo de dos ejemplares sin datos encontrados en la Colección Herpetológica la REB. De confirmarse su procedencia con el hallazgo de nuevo material en la reserva, constituiría la primera cita de la especie para la provincia de Formosa. Categoría de amenaza: no amenazado Pseudis paradoxus platensis Gallardo, 1961 (Foto 5 y Lámina 20) Ranita nadadora grande - Swimming Frog Tres especies de la REB (Pseudis paradoxus, Pseudis minutus y Lysapsus limellus) presentan membranas interdigitales completamente desarrolladas en las patas posteriores. Pseudis paradoxus platensis se diferencia de este conjunto porque el extremo de los dedos de las manos y patas es subagudo (Fig. 14), por presentar un tubérculo metatarsal y porque cuando los TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 130 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina. Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y eclosión en nidos de hojas suspendidas; larvas acuáticas. 77-764 huevos (n = 3, Perotti 1995). Categoría de amenaza: no amenazado FAMILIA LEPTODACTYLIDAE Foto 5. Renacuajo de Pseudis paradoxus platensis Foto: Alejandro Di Giacomo miembros anteriores son llevados hacia adelante, la articulación tibio-tarsal no alcanza el hocico. Los adultos no superan los 60 mm. Distribución: Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones y Santa Fe. También en Bolivia, Brasil y Paraguay Ecorregión/es: Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos, huevos, embriones y larvas acuáticas. Mas de 400 huevos (inferencia en base a P. minutus). Algunos aspectos de la ecología de este taxon en la REB fueron analizados por Dixon et al. (1995). Categoría de amenaza: no amenazado Subfamilia Phyllomedusinae El único representante de esta subfamilia registrado en la REB se diferencia de los restantes anfibios de la reserva por presentar el extremo de los dedos de manos y patas subesféricos, la membrana interdigital no está desarrollada ni en las manos ni en las patas y el primer dedo de la pata es oponible y más largo que el segundo (Fig. 10). La pupila contraída es elíptica, vertical. Género Phyllomedusa Phyllomedusa hypochondrialis azurea Cope, 1862 Jui hovy, Rana mono de barras naranjas - Orangelegged Leaf Frog Único entre los anfibios de la REB por presentar el primer dedo de la pata oponible y más largo que el segundo. Es característico el color verde brillante del dorso y la peculiar coloración de la ingle, flancos y cara oculta de los miembros, con fondo anaranjado y bandas negras. Los adultos no superan los 40 mm. Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Salta, Santiago del Estero y Santa Fe. También en Bolivia y Paraguay 2005 La familia Leptodactylidae está compuesta por alrededor de 50 géneros y se distribuye desde el sur de América del Norte hasta el sur de Argentina, incluyendo las islas del Caribe. Se trata de un grupo parafilético (Ford y Cannatella 1993) que incluye taxa con una gran diversidad de formas y de hábitos. En la República Argentina se han reportado 20 géneros y 94 especies (Lavilla y Cei 2001), de los cuales 6 géneros y 14 especies se han registrado en la REB. La familia carece de caracteres derivados que sean compartidos por todos los géneros que la integran (es la esencia del concepto de grupo parafilético). Género Adenomera El género Adenomera se reconoce por un conjunto de caracteres osteológicos que incluyen mesoesternón con estilo óseo, fontanela frontoparietal poco desarrollada, falanges terminales en forma de T y superficie dorsal del extremo de los dedos de las patas no dividida, y es difícilmente reconocible de algunas especies del género Leptodactylus sin bandas dorsolaterales por caracteres morfológicos externos. Adenomera cf. diptyx (Boettger 1885) Es el único anfibio de la REB que presenta dos hileras longitudinales de manchas subovales oscuras, una a cada lado de la línea media dorsal del cuerpo, y dos manchas subcirculares claras, sobre la cara posterior de los fémures, una a cada lado de la abertura cloacal (Fig. 15). De tamaño reducido, los adultos no superan los 30 mm de longitud total. El extremo de los dedos tiene aspecto truncado. Distribución: Corrientes, Formosa y Misiones. También en Bolivia, Brasil y Paraguay. Ecorregión/es: Chaco Húmedo. Biología: Adultos terrestres. No se conoce el modo de reproducción y desarrollo de las poblaciones de la REB. Se ha descripto como característico para el género Adenomera la oviposición y desarrollo embrionario y larval en tierra; sin embargo, De la Riva (1995) TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 ANFIBIOS menciona que poblaciones atribuidas a A. diptyx en el Paraguay presentan larvas que se desarrollan en agua. Hasta tanto no se produzcan observaciones directas sobre la reproducción de Adenomera en la reserva, o hasta que no se solucionen los conflictos relacionados con la identificación fehaciente del taxon (ver comentarios), no será posible avanzar en este sentido. Diversos aspectos de la biología no reproductiva de la especie fueron analizados en poblaciones de la REB por Mercolli et al. (1995a ) Comentarios: La atribución específica de la única especie de Adenomera registrada en la REB es tentativa debido a la ausencia de revisiones para este género en la República Argentina. Como fuera establecido por Lavilla y Cei (2001), en nuestro país se han utilizado diversos nombres para referirse a este taxon. Así tenemos Leptodactylus diptyx (i.a., Nieden 1923, Lutz 1930, Freiberg 1942, Cei 1956, Gallardo 1966), Leptodactylus hylaedactylus (Heyer 1973), Leptodactylus marmoratus (i.a., Gorham 1966 y 1974, Yanosky et al. 1993), Adenomera marmorata (i.a., Heyer 1974, Cei 1980 y 1987, Gallardo 1986, l987a y 1987b, Gallardo y Olmedo 1992, Lavilla 1992), Adenomera hylaedactyla (i.a., Mercolli et al. 1995a ) y Adenomera diptyx (i.a., De la Riva 1996, Lavilla et al. 2000a, Lavilla y Cei 2001). Categoría de amenaza: insuficientemente conocida Género Ceratophrys Los miembros del género Ceratophrys, vulgarmente conocidos como «escuerzos», se identifican por la presencia de una proyección carnosa conspicua («cuerno») en el párpado superior. Ceratophrys cranwelli Barrio, 1980 (Foto 6) Escuerzo chaqueño, Kururú chini (Paraguay) Cranwell’s Horned Frog Único entre los anfibios de la REB por presentar el párpado superior con una proyección carnosa Foto 6. Ceratophrys cranwelli Foto: Andrés Bosso 131 subtriangular (Fig. 16). Poseen además un escudo óseo subcutáneo por detrás de la cabeza y sobre las primeras vértebras de la columna (sensible al tacto) y una coloración peculiar. En ella predominan los tonos crema y castaño y es típica la presencia de bandas dorsales claras, una vertebral que se bifurca sobre la cabeza, llegando a los ojos, y una a cada lado, que se dirige oblicuamente desde la región posterior de los ojos hacia los flancos. Los adultos alcanzan hasta 130 mm de longitud total. Distribución: Catamarca, Córdoba, Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, San Luis y Tucumán. También en Bolivia, Brasil y Paraguay Ecorregión/es: Yungas Andinas, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Chaco Árido, Monte de Argentina, Espinal de Argentina, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos terrestres; huevos, embriones y larvas en agua. 3696 huevos (n = 1, Perotti 1995). Lavilla y Scrocchi (1990) describieron el modo de oviposición de esta especie. Categoría de amenaza: no amenazado Género Leptodactylus El género Leptodactylus es el representado por el mayor número de taxa en la batracofauna de la REB. Se han registrado hasta el momento nueve especies, las que pueden ser separadas en cuatro conjuntos de acuerdo a la presencia o ausencia de pliegues longitudinales dorsolaterales. Existen formas sin pliegues (L. bufonius, L. latinasus y L. podicipinus) (Fig. 17), con 2-4 pliegues (L. elenae y L. mystacinus) (Fig. 18), con 6 pliegues (L. gracilis y L. fuscus) (Fig. 19) y con ocho o más pliegues (L. chaquensis y L. ocellatus) (Fig. 20). Dentro de este conjunto hay especies que poseen una banda clara en la cara posterior de los fémures (Fig. 21) y otras que carecen de ella (Fig. 22). Las especies del género Leptodactylus son vulgarmente conocidas como «ranas», y dos de ellas (L. chaquensis y L. ocellatus) son utilizadas en algunas regiones para consumo humano. Leptodactylus bufonius Boulenger 1894 (Lámina 19) Rana hocico de pala - Vizcacheras’ White-lipped Frog Tres especies de Leptodactylus registradas en la REB (L. bufonius, L. latinasus y L. podicipinus) carecen de pliegues longitudinales (Fig. 17). Leptodactylus bufonius se diferencia de las otras dos porque la piel dorsal del cuerpo muestra pústulas redondeadas distribuidas TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 132 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL aleatoriamente, la región ventral del cuerpo es blanco-cremosa, los dedos de las patas carecen de rebordes cutáneos (Fig. 23), no existe banda longitudinal clara en la cara posterior de los fémures y el hocico es agudo, con un reborde laminar. Los adultos no superan los 65 mm de longitud total. Distribución: Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, San Juan, San Luis y Tucumán. También en Bolivia, Brasil y Paraguay. Ecorregión/es: Yungas Andinas, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Chaco Árido, Espinal de Argentina. Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de espuma en nido de barro complejo, construido ad hoc; embriones y eclosión en el nido o en el agua; larvas acuáticas. 489-1350 huevos (n = 9, Cei 1980, Perotti 1995). Categoría de amenaza: no amenazado Leptodactylus chaquensis Cei, 1950 Rana chaqueña, Rana Criolla - Cei’s White-lipped Frog Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB (L. chaquensis y L. ocellatus) presentan ocho o más pliegues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 20). Leptodactylus chaquensis se identifica por la coloración de la región de la garganta, que varía desde el blancocremoso a un retículo de manchas claras sobre fondo oscuro (Fig. 25); los dedos de las patas presentan rebordes cutáneos estrechos (Fig. 24) y la región posterior de los muslos es verde oscuro (Fig. 26). Los adultos no superan los 90 mm de longitud total. Distribución: Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumán. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en masa de espuma que flota en el agua; larvas acuáticas. Con cuidado parental de larvas. 7054-23544 huevos (n = 3, Perotti 1995). Algunos aspectos de la ecología de esta especie fueron tratados por Yanosky et al. (1995). Categoría de amenaza: no amenazado Leptodactylus elenae Heyer, 1978 Rana marmolada de labio blanco - Marbled Whitelipped Frog Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB (L. elenae y L. mystacinus) presentan de dos a cuatro 2005 pliegues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 18). Leptodactylus elenae se identifica, además, por la presencia de una banda blanca en la cara posterior de los fémures (Fig. 21). Los adultos no superan los 50 mm de longitud total. Distribución: Córdoba, Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Santa Fe. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Perú. Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Sabana Mesopotámica. Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de espuma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en el agua; larvas acuáticas. 150-250 huevos (inferencia en base a L. fuscus y L. gracilis, especies de tamaño comparable). Algunos aspectos de la ecología de esta especie en la REB fueron tratados por Mercolli et al. (1995b). Categoría de amenaza: no amenazado Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) (Lámina 19) Rana rufa - Rufous Frog Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB (L. fuscus y L. gracilis) presentan seis pliegues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 19) y una banda blanca en la cara posterior de los fémures (Fig. 21). Leptodactylus fuscus se identifica, además, por la ausencia de dos bandas blancas en la superficie expuesta de la tibia y por presentar dos patrones de coloración dorsal; algunos ejemplares presentan el dorso del cuerpo uniformemente manchado y otros presentan, además, una banda vertebral clara. Los adultos no superan los 55 mm de longitud total. Distribución: Córdoba, Corrientes, Chaco, Formosa, Jujuy, Salta, Santa Fe, Tucumán, Misiones, Entre Ríos y Buenos Aires. También en Bolivia, Brasil y Paraguay. Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo. Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de espuma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en el agua; larvas acuáticas. 150-250 huevos. Categoría de amenaza: no amenazado Leptodactylus gracilis (Duméril & Bibron, 1841) Rana rayada - Dumeril’s Striped Frog Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB (L. fuscus y L. gracilis) presentan seis pliegues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 19) y una banda blanca en la cara posterior de los fémures (Fig. 21). L. gracilis se reconoce, además, por la presencia de un par de líneas blancas longitudinales en la superficie expuesta de la tibia (Fig. 28). Los adultos no superan los 55 mm de longitud total. TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 ANFIBIOS Distribución: Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, Misiones, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, San Luis y Tucumán. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Sabana Montana de Córdoba, Espinal de Argentina, Pampa Semiárida, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de espuma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en el agua; larvas acuáticas. 150 huevos (Fernández y Fernández 1921). Categoría de amenaza: no amenazado Leptodactylus latinasus Jiménez de la Espada, 1875 Urnero, Rana piadora - Oven Frog Tres especies de Leptodactylus registradas en la REB (L. bufonius, L. latinasus y L. podicipinus) carecen de pliegues longitudinales (Fig. 17). Leptodactylus latinasus se diferencia de las otras dos porque la piel dorsal del cuerpo muestra un aspecto general liso, con una hilera de pústulas en la región lateral; la región ventral del cuerpo es blanco-cremosa y la cara posterior de los muslos muestra una banda longitudinal clara (Fig. 21); el hocico no forma una proyección laminar y presenta una banda clara que alcanza la articulación con el miembro anterior. Los adultos no superan los 40 mm de longitud total. Distribución: Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, San Luis y Tucumán. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Ecorregión/es: Yungas Andinas, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Pampa Semiárida, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de espuma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en el agua; larvas acuáticas. 248-798 huevos (n = 5, Basso, in litt., Perotti 1995). Categoría de amenaza: no amenazado Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861) Rana de bigotes - Moustached Frog (Foto 7) Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB (L. elenae y L. mystacinus) presentan de dos a cuatro pliegues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 18). Leptodactylus mystacinus se identifica, además, por el diseño de la cara posterior de los fémures, variegado 133 Foto 7. Leptodactylus mystacinus Foto: Esteban Lavilla y sin banda blanca (Fig. 22). Los adultos no superan los 60 mm de longitud total. Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, Misiones, Río Negro, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, San Luis y Tucumán. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Sabana Montana de Córdoba, Monte de Argentina, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Pampa Semiárida, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de espuma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en el agua; larvas acuáticas. 1475 huevos (n = 1, Perotti 1995). Categoría de amenaza: no amenazado Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) (Foto 8) Rana Criolla - Criolla Frog Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB (L. chaquensis y L. ocellatus) presentan ocho o más pliegues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 20). Leptodactylus ocellatus se identifica por la presencia de rebordes cutáneos estrechos en los dedos de las patas posteriores (Fig. 24), por la coloración de la región de la garganta, que varía desde el blanco-cremoso a un retículo de manchas claras sobre fondo oscuro (Fig. 25); porque la región posterior de los muslos presenta un reticulado de manchas claras sobre fondo oscuro (Fig. 27). Los adultos no superan los 130 mm de longitud total. Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, La Pampa, Mendoza, Misiones, Neuquén, Río Negro, Santa Fe, San Juan y San Luis. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húme- TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 134 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL Foto 8. Leptodaetylus ocellatus Foto: Esteban Lavilla do, Sabana Montana de Córdoba, Monte de Argentina, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Pampa Semiárida, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en masa de espuma que flota en el agua; larvas acuáticas. Con cuidado parental de huevos y larvas. 13420 huevos (n = 1, Basso, in litt.). Algunos aspectos de la ecología de esta especie fueron tratados por Yanosky et al. (1995). Categoría de amenaza: no amenazado Leptodactylus podicipinus (Cope, 1862) Ranita vientre punteado - Pointed-belly Frog Tres especies de Leptodactylus registradas en la REB (L. bufonius, L. latinasus y L. podicipinus) carecen de pliegues longitudinales (Fig. 17). Leptodactylus podicipinus se diferencia de las otras dos porque la piel del cuerpo muestra un aspecto en general liso, la región ventral del cuerpo presenta manchas subcirculares claras sobre fondo castaño más oscuro y la cara posterior de los muslos carece de líneas claras (Fig. 22). Los dedos de las patas presentan rebordes cutáneos estrechos (Fig. 24). El hocico carece de proyección laminar y presenta coloración similar al del resto de la cabeza; existe una banda blanca en la región inferior del tímpano, que se extiende desde la región posterior del ojo hasta la implantación del 2005 miembro anterior. Los adultos no superan los 40 mm de longitud total. Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones y Santa Fe. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en masa de espuma en pequeñas cavidades llenas de agua; larvas acuáticas. Con cuidado parental por parte de la hembra. 1750-2953 huevos (los datos corresponden a la población de Corumbá, Mato Grosso, Brasil, estudiada por Prado et al. 2002). Categoría de amenaza: no amenazado Género Odontophrynus Los miembros del género Odontophrynus, vulgarmente conocidos como «escuercitos» o falsos escuerzos, se reconocen por su cuerpo globoso, patas proporcionalmente muy cortas y cabeza muy ancha y semicircular en vista dorsal. Odontophrynus americanus (Duméril & Bibron, 1841) Escuercito común - Common Lesser Escuerzo La única especie de Odontophrynus registrada en la TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 ANFIBIOS REB se caracteriza por presentar el tubérculo metatarsal interno muy desarrollado, protruído en forma de pala, y el externo inconspicuo o ausente; por detrás del tubérculo interno existe un pliegue tarsal corto, ancho y semicircular, muy evidente (Fig. 29). La piel de la región dorsal del cuerpo presenta numerosas verrugas subcirculares grandes, con escasas verrugas alargadas dispersas. La región ventral, oscura, está uniformemente cubierta por verrugas subcirculares y subiguales, planas en la región abdominal y protruídas en región gular y fémures. Los adultos no superan los 70 mm. Distribución: Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, ¿La Rioja?, Misiones, Río Negro, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, San Luis y Tucumán. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Sabana Montana de Córdoba, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Pampa Semiárida, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos terrestres; huevos, embriones y larvas acuáticas. Mas de 10.000 huevos (inferencia en base a O. lavillai). Comentarios: Bajo el nombre Odontophrynus americanus se reconocen poblaciones con 2n = 22 y 2n = 44 cromosomas (Barrio y Pistol de Rubel 1972). Martino y Sinch (2002) caracterizaron a las poblaciones diploides de la Provincia de Córdoba como Odontophrynus cordobae. Aunque no se han realizado estudios cariológicos ni bioacústicos de la población de la REB se las atribuye a la especie Odontophrynus americanus por sus características morfológicas. Categoría de amenaza: no amenazado Género Physalaemus Las especies registradas en la REB del género Physalaemus se caracterizan por presentar un tubérculo tarsal de pequeño tamaño en el miembro posterior (Fig. 30). Physalaemus albonotatus (Steindachner, 1864) Ranita maulladora - Menwig Frog Tres especies de anfibios de la REB (P. albonotatus, P. biligonigerus y P. riograndensis) presentan tubérculo tarsal (Fig. 30). Physalaemus albonotatus generalmente presenta una glándula sacra pequeña a cada lado del extremo posterior del urostilo (Fig. 31); carece de 135 glándulas lumbares protruídas. El hocico es acuminado en vista dorsal y los adultos no sobrepasan los 30 mm. Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa y Santa Fe. También en Bolivia, Brasil y Paraguay Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina. Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en masa de espuma que flota en el agua; larvas acuáticas. Cuentas realizadas por Yanosky et al. (1997c) en siete nidos de espuma arrojaron valores que oscilan entre 184 y 840 huevos. Los mencionados autores, además, realizaron estimaciones poblacionales y análisis de algunos aspectos de la ecología de esta especie en la REB. Categoría de amenaza: no amenazado Physalaemus biligonigerus (Cope, 1861)(Lámina 20) Ranita llorona, Ranita de cuatro ojos - Weeping Frog Tres especies de anfibios de la REB (P. biligonigerus, P. albonotatus y P. riograndensis) presentan tubérculo tarsal (Fig. 30). Physalaemus biligonigerus es única por presentar glándulas lumbares protruídas (Fig. 32); carece de glándulas sacras. El hocico es truncado en vista dorsal y los adultos no sobrepasan los 40 mm. Distribución: Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Misiones, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumán. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. Ecorregión/es: Yungas Andinas, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Chaco Árido, Sabana Montana de Córdoba, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Pampa Semiárida, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en masa de espuma que flota en el agua; larvas acuáticas. 6412-12402 huevos (n = 11, Perotti 1995). Categoría de amenaza: no amenazado Physalaemus riograndensis Milstead, 1960 Ranita de Río Grande - Rio Grande Dwarf Frog Tres especies de anfibios de la REB (P. biligonigerus, P. albonotatus y P. riograndensis) presentan tubérculo tarsal (Fig. 30). Physalaemus riograndensis carece de glándulas lumbares y sacras. Presenta el vientre densamente variegado de castaño oscuro; los adultos no sobrepasan los 25 mm. Distribución: Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones y Santa Fe. También en Brasil, Uruguay y ¿Paraguay? Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húmeda TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 136 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL de Araucaria, Chaco Húmedo, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en masa de espuma que flota en el agua; larvas acuáticas. Mas de 250 huevos (inferencia sobre P. henselii, especie de tamaño comparable). Categoría de amenaza: no amenazado Género Pseudopaludicola Son los anfibios de menor tamaño de cuantos habitan la República Argentina; su caracterización coincide con la de la única especie registrada en la REB. Pseudopaludicola boliviana Parker, 1927 Ranita de pantano - Bolivian Swamp Frog Es la única especie de anfibio registrada en la REB que presenta un tubérculo braquial pequeño (Fig. 33) y una proyección carnosa en la articulación tibio-tarsal (Fig. 34). Los adultos no superan los 15 mm. Distribución: Chaco, Formosa y Santa Fe. También en Bolivia, Colombia, Guyana, Paraguay, Surinam y Venezuela. Ecorregión/es: Chaco Húmedo. Biología: Adultos terrestres; huevos, embriones y larvas acuáticas. Mas de 300 huevos (inferencia en base a P. falcipes). Categoría de amenaza: no amenazado FAMILIA MICROHYLIDAE La familia Microhylidae incluye un conjunto de más de 60 géneros y muestra amplia distribución a escala mundial (ausente sólo en Europa) y ha sido definida fundamentalmente sobre la base de caracteres larvales (Ford y Cannatella 1993, Wassersug 1989). En la República Argentina se han registrado dos géneros con tres especies. Ambos géneros han sido registrados en la REB. Los integrantes de esta familia se diferencian de todos los demás anuros de la REB por presentar la cabeza triangular y proporcionalmente muy corta, separada del cuerpo (generalmente globoso) por un pliegue nucal (Fig. 35) y la boca muy pequeña. En la palma de la mano presentan el tubérculo metacarpal externo divido en dos y el interno simple, mostrando el aspecto de tres tubérculos (Fig. 36). Género Dermatonotus Se trata de un género monotípico cuya caracterización coincide con la de la única especie que lo compone. 2005 Dermatonotus muelleri Méhély, 1902 Rana de cabeza chica - Muller’s Termite Frog Dos especies de la REB (Dermatonotus muelleri y Elachistocleis bicolor) presentan cabeza triangular y pequeña, separada del cuerpo por un pliegue nucal (Fig. 35) y tres tubérculos en la palma de la mano (Fig. 36). D. muelleri se diferencia de E. bicolor por el mayor tamaño de los adultos (hasta 67 mm de longitud hocico-cloaca) y por el diseño de manchas subcirculares claras en los miembros anteriores y posteriores y región ventral del cuerpo. Cuando los fémures son colocados en ángulo recto con relación al eje del cuerpo, los talones no entran en contacto. Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa, Salta, Santiago del Estero y Santa Fe. También en Bolivia, Brasil y Paraguay. Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Los adultos son terrestres y de hábitos fosoriales; se reproducen en charcos permanentes o temporarios. Los huevos (entre 9806-12175 según Perotti 1995, n = 2) se depositan en una sola capa que flota en la superficie del agua. Categoría de amenaza: no amenazado Género Elachistocleis El género, de amplia distribución en Sudamérica, puede ser claramente identificado por las características de la única especie registrada en la REB. Elachistocleis bicolor (Gérin-Meneville, 1838) (Foto 9) Ranita aceituna o panza amarilla - Two-colored Oval Frog Dos especies de la REB (Elachistocleis bicolor y Dermatonotus muelleri) presentan cabeza triangular y pequeña, separada del cuerpo por un pliegue nucal (Fig. 35) y tres tubérculos en la palma de la mano (Fig. 36). E. bicolor se diferencia de D. muelleri por el menor tamaño de los adultos [hasta 35 mm de longitud total, aunque existe notable variación entre las poblaciones, con un reporte de individuos de hasta 45 mm de longitud total (Cei 1980)] y por presentar una banda clara en la región posterior de los muslos; algunos individuos muestran, además, una banda vertebral clara. Cuando los fémures son colocados en ángulo recto con relación al eje del cuerpo, los talones entran en contacto o se superponen. Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santiago del Estero y Santa Fe. También en Bolivia, TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 ANFIBIOS Foto 9. Elachistocleis bicolor Foto: Esteban Lavilla Brasil, Paraguay y Uruguay. Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná. Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones dispuestos en una sola capa que flota en la superficie del agua; larvas en agua. 550 huevos (n = 1, Perotti 1995). Comentarios: Estudios en curso señalan que bajo este nombre se englobaría un conjunto heterogéneo de poblaciones de Argentina, Paraguay, Uruguay y SE de Brasil, caracterizados por presentar vientre blanquecino a amarillento, sin manchas (Lavilla et al., en prensa), algunas de las cuales podrían tener status específico. De manera conservadora, se mantiene el nombre E. bicolor para la población de la REB. Categoría de amenaza: insuficientemente conocido. ANFIBIOS CITADOS PARA LA REB, NO SOPORTADOS POR EJEMPLARES DE REFERENCIA Physalaemus cuvieri Fitzinger 1826 Ranita llorona de Cuvier - Barker Frog Los ejemplares atribuidos a esta especie en el Catálogo de la Colección Herpetológica de la reserva (REB A-20601-03; A-20635-38; A-21101-13; A-21140-41; A-21194-209 y A-21274) demostraron pertenecer a Physalaemus albonotatus. El par de especies P. cuvieri – P. albonotatus es de difícil discriminación en ejemplares fijados de colecciones. Las diferencias, claramente registrables en material vivo, indican que Physalaemus cuvieri presenta coloración rojiza en la ingle (carácter ausente en P. albonotatus) y un canto que recuerda a un ladrido; la transcripción de la caracterización realizada por Ba- 137 rrio (1965) señala que está formado por una nota de 0,2 segundos de duración que se repite 40-70 veces por minuto. Sus formantes son onduladas, de tono al principio rápidamente ascendente para decaer luego con más lentitud. Se registran 10 armónicas de las que la que se inicia a 1000 ciclos por segundo (c.p.s.) es la más acentuada, siguiéndole en orden decreciente la de 1500 c.p.s. Por su parte, el canto de Physalaemus albonotatus recuerda a un maullido y de acuerdo a Barrio (1965) está formado por una nota de 1,4-1,5 segundos de duración que se repite 15-20 veces por minuto. Su tono es progresivamente descendente. Se registran alrededor de 14 armónicas, de las cuales las más acentuadas son las que se originan a 800; 2100; 3200 y 4000 c.p.s. De acuerdo con Álvarez et al. (2002), Physalaemus cuvieri no fue registrada aún en la provincia de Formosa. Physalaemus nattereri (Steindachner, 1863) Ranita llorona enana - Cuyaba Dwarf Frog El ejemplar REB A-20600, atribuido a esta especie en el Catálogo de la Colección Herpetológica dela REB, demostró pertenecer a Physalaemus biligonigerus. El par de especies P. nattereri – P. biligonigerus se diferencia por el tamaño (45-50 mm en P. nattereri, contra 35-40 mm en P. biligonigerus) y en el desarrollo de la glándula lumbar (1/5 de la longitud total en P. nattereri contra 1/9 en P. biligonigerus), además de particularidades del canto nupcial. Las figuras 32 (P. biligonigerus) y 37 (P. nattereri) señalan las diferencias morfológicas externas. Lavilla y Cei (2001) indicaron que la presencia de esta especie en Argentina no está apoyada por material de referencia. Las últimas menciones de esta especie para la provincia de Formosa son debidas a Álvarez et al. (1996, 2002) y están basadas en una cita bibliográfica, sin más aclaración. DISCUSIÓN LOS ANFIBIOS DE LA REB EN EL CONTEXTO DE LA BATRACOFAUNA DE LA PROVINCIA DE FORMOSA La provincia de Formosa, una llanura limitada por tres grandes ríos (Pilcomayo al N, Bermejo al S y Paraguay al E), presenta dos grandes unidades biogeográficas, el Chaco Húmedo (o Distrito Chaqueño Oriental) al este y el Chaco Seco (o Distrito Chaqueño Occidental) al oeste. TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 138 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL Diferentes autores (Álvarez et al. 1996 y 2002, Lavilla, en prensa; Lavilla et al. 2000, Lavilla y Scrocchi 1991) se ocuparon, directa o indirectamente, de la fauna de anfibios de esta provincia. La contribución más reciente y exhaustiva (Álvarez et al. 2002) presenta algunas discrepancias entre la información Tabla 1 Los anfibios de la REB en el contexto de la batracofauna de la Provincia de Formosa (los datos de los anfibios de Chaco Seco y Chaco Húmedo se basan en los mapas presentados por Álvarez et al. 2002). PROVINCIA DE FORMOSA ESPECIES Chaco seco x x x x x Bufo arenarum Bufo bergi Bufo fernandezae Bufo major Bufo schneideri Melanophryniscus klappenbachi Melanophryniscus stelzneri fulvoguttatus Hyla nana Hyla punctata rubrolineata Hyla raniceps Hyla sanborni Phrynohyas venulosa Phyllomedusa hypochondrialis azurea Phyllomedusa sauvagii Scinax acuminatus Scinax fuscomarginatus Scinax fuscovarius Scinax nasicus Scinax squalirostris Lysapsus limellus Pseudis minutus Pseudis paradoxus occidentalis Pseudis paradoxus platensis Adenomera cf. diptyx Ceratophrys cranwelli Chacophrys pierottii Lepidobatrachus asper Lepidobatrachus laevis Lepidobatrachus llanensis Leptodactylus bufonius Leptodactylus chaquensis Leptodactylus elenae Leptodactylus fuscus Leptodactylus gracilis Leptodactylus laticeps Leptodactylus latinasus Leptodactylus mystacinus Leptodactylus ocellatus Leptodactylus podicipinus Odontophrynus americanus Physalaemus albonotatus Physalaemus biligonigerus Physalaemus cuqui Physalaemus riograndensis Pleurodema borellii Pleurodema tucumanum Pseudopaludicola boliviana Pseudopaludicola falcipes Dermatonotus muelleri Elachistocleis bicolor 2005 x x x x x x x x Chaco Reserva húmedo El Bagual x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x ? x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x mapeada y la tabulada, por lo que se sigue lo contenido en los mapas de distribución. Los citados autores reportan 50 taxa para la provincia de Formosa (una vez excluido el ya discutido Physalaemus nattereri), con dos especies, Pleurodema borellii y P. tucumanum, que fueron citadas como «raras», cuya procedencia debe ser confirmada de manera fehaciente. Por su parte, ya se ha explicitado que en la REB se han registrado hasta el momento 36 taxa de anuros (Tabla 1), lo que representa el 86% de los conocidos para el Chaco Húmedo de la Provincia de Formosa y el 72% de lo reportado para toda la provincia. Aunque, como se dijera en la Introducción, los estudios faunísticos en la reserva comenzaron hace más de 15 años, es probable que en el futuro se agreguen nuevos registros a la ya extensa lista de especies. Esta suposición tiene como fundamento el hallazgo en áreas cercanas de taxa como el leptodactílido Lepidobatrachus llanensis y de los hílidos Phyllomedusa sauvagii y Scinax fuscovarius, por citar unos pocos. El hecho de que la REB albergue casi las tres cuartas partes de los anuros registrados en la provincia de Formosa resalta su valor como unidad de conservación para este grupo animal, a lo que debe sumarse la disposición de colaborar en estudios de diversos tipos puesta de manifiesto por sus propietarios y manejadores. Estos dos factores, con pocos antecedentes en el país, son un ejemplo concreto y destacable de apoyo a la investigación científica y a la conservación de los recursos naturales por parte de la empresa privada. AGRADECIMIENTOS x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x Diversas personas e instituciones facilitaron la realización de esta contribución. Vaya mi agradecimiento a Aves Argentinas/AOP y a Alparamis S.A., tanto por la invitación para escribir este capítulo como por el apoyo logístico brindado en sucesivas visitas a la REB. A Alejandro Di Giácomo y familia por todas las atenciones recibidas durante mi estancia en la misma. A Sonia Z. Kretzschmar y Marta Cánepa, por su infatigable labor de catalogación del material de la REB que hoy está depositado en la colección herpetológica de la Fundación Miguel Lillo. A Lee Fitzgerald y Kathryn Vaughan por el préstamo de los ejemplares de la reserva que se hallan depositados en la Texas Cooperative Wildlife Collection de Texas A & M University, Texas, EEUU, y a Gustavo Carrizo, del Museo Argentino de Ciencias Naturales, por el préstamo de ejemplares de referencia. A Diego Baldo, TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 ANFIBIOS por su colaboración en la identificación de algunos ejemplares conflictivos de Hyla nana e Hyla sanborni y a Julián Faivovich, por la lectura crítica de versiones preliminares de este manuscrito. A Claudio Bertonatti y Marcelo Canevari por el listado inédito de los nombres vulgares en español, y a Javier Pereira por su meticuloso trabajo editorial. Finalmente, a Nora Kotowicz de Pérez Carbajal, quien tuvo a su cargo la realización de los dibujos que ilustran este trabajo. BIBLIOGRAFÍA CITADA ALVAREZ, B. B., AGUIRRE, R. H., CÉSPEDEZ, J. A., HERNANDO, A. B. Y M. E. TEDESCO. 2002. Atlas de anfibios y reptiles de las provincias de Corrientes, Chaco y Formosa (Argentina). I. Anuros, cecílidos, saurios, anfisbénidos y serpientes. Ed. Universitaria, UNNE, Corrientes, 162 pp. ALVAREZ, B. B., CÉSPEDEZ, J. A., LIONS, M. L., HERNANDO, A. Y R. AGUIRRE. 1996. Herpetofauna de las provincias de Corrientes, Chaco y Formosa (Argentina). FACENA 12: 119-134. BARRIO, A. 1965. El género Physalaemus en la Argentina. PHYSIS 25: 421-448. BARRIO, A. Y D. PISTOL DE RUBEL. 1972. Encuesta cariotípica de poblaciones argentino-uruguayas de Odontophrynus americanus (Anura: Leptodactylidae) relacionada con otros rasgos taxonómicos. Physis 31: 281-291. BUSTOS SINGER, R. Y M. GUTIÉRREZ. 1997. Reproducción y desarrollo larval del sapo enano Melanophryniscus stelzneri stelzneri (Weyemberg, 1875) (Anura: Bufonidae). Cuad. Herpetol. 11: 21-30. CEI, J. M. 1956. Nueva lista sistemática de los batracios de Argentina y breves notas sobre su biología y ecología. Invest. Zool. Chil. 3: 35-68. CEI, J. M. 1980. Amphibians of Argentina. Monitore Zool. Ital., N.S., Monogr. 2: 1-609. CEI, J. M. 1987. Additional notes to «Amphibians of Argentina»: An update, 1980 - 1986. Monitore Zool. Ital. (N.S.) 21: 209-272. CÉSPEDEZ, J. A. 2000 (1999). Una nueva especie de Bufo del grupo granulosus (Anura: Bufonidae) del nordeste argentino. FACENA 15: 69-82. DARST, C. R. Y D. C. CANNATELLA. 2003. Novel relationships among hyloid frogs inferred from 12S and 16S mitochondrial DNA sequences. Mol. Phylogenet. & Evol. 31: 462-475. DA SILVA, H. R. 1998. Phylogenetic relationships of the family Hylidae, with emphasis on the relationships in the subfamily Hylinae (Amphibia: Anura). Tesis Doctoral inédita, University of Kansas. 139 DE LA RIVA, I. 1995. A New Reproductive Mode for the Genus Adenomera (Amphibia: Anura: Leptodactylidae): Taxonomic Implications for Certain Bolivian and Paraguayan Populations. Stud. Neotr. Fauna & Environ. 30: 15-29. DE LA RIVA, I. 1996. The specific name of Adenomera (Anura: Leptodactylidae) in the Paraguay River basin. J. Herpetol. 30: 556-558. DE LA RIVA, I., KÖHLER, J., LÖTTERS, S. Y S. REICHLE. 2000. Ten years of research on Bolivian amphibians: updated checklist, distribution, taxonomic problems, literature and iconography. Rev. Esp. Herp. 14: 19-164. DINERSTEIN, E., OLSON, D. M., GRAHAM, D. J., WEBSTER, A. L., PRIMM, S. A., BOOKBINDER, M. P. Y G. LEDEC. 1995. Una evaluación del estado de conservación de las eco-regiones terrestres de América Latina y el Caribe. Fondo Mundial para la Naturaleza + Banco Mundial, Washington D.C., 135 pp. DIXON, J. R., MERCOLLI, C. Y A. A. YANOSKY. 1995. Some aspects of the ecology of Pseudis paradoxa from northeastern Argentina. Herp. Rev. 26: 183-185. DOBRIZHOFFER, M. 1784 (1967). Historia Abiponibus. (Historia de los Abipones). En traducción de E. Wernike, edición de E. J. Maeder y noticia de G. Furlong. Departamento de Historia, Facultad de Humanidades, Univ. Nac. del Nordeste I: 1-568. DUELLMAN, W. E. 2001. The Hylid Frogs of Middle America, Vol. 2, SSAR: 695-1159. FERNANDEZ, K. Y M. FERNANDEZ. 1921. Sobre la biología y reproducción de algunos batracios argentinos. I. Cystignathidae. An. Soc. Cient. Arg. 91: 97-140. FORD, L. S. Y D. C. CANNATELLA. 1993. The major clades of frogs. Herpetol. Monogr. 7: 94-117. FRANK, N. Y E. RAMUS. 1995. A complete guide to scientific and common names of reptiles and amphibians of the world. N. G. Publishing Inc., Pottsville, PA., 377 pp. FREIBERG, M. A. 1942. Enumeración sistemática y distribución geográfica de los batracios argentinos. Physis 19: 219-240. FROST, D. R. 2004. Amphibian Species of the World: an online reference. Version 3.0 (22 de agosto, 2004). Accesible en http://research.amnh.org/herpetology/ amphibia/index.html. GALLARDO, J. M. 1962. A propósito de Bufo variegatus (Günther), sapo del bosque húmedo Antartándico, y las otras especies de Bufo neotropicales. Phycis 23: 93-102. GALLARDO, J. M. 1966. Zoogeografía de los anfibios chaqueños. Physis 26: 67-81. GALLARDO, J. M. 1986. La diversidad de la herpetofauna en la selva subtropical misionera. Actas X Congr. Latinoamer. Zool. An. Mus. Hist. Nat. Valparaiso 17: 153-159. GALLARDO, J. M. 1987a. Anfibios argentinos. Guía para su identificación. Biblioteca Mosaico, Bs. As., 98 pp. GALLARDO, J. M. 1987b. Anfibios argentinos. Parte 1. Amphibia & Reptilia (Conservación) 1: 60-66. TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 140 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL GALLARDO, J. M. Y E. V. DE OLMEDO. 1992. Anfibios de la República Argentina. Ecología y comportamiento. En: Z. A. de Castellanos (ed.) Fauna de Agua Dulce de la República Argentina. Amphibia. 41: 1-116. GORHAM, S. W. 1966. Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Das Tierreich 85: 1-222. GORHAM, S. W. 1974. Check-List of World Amphibians up to January 1, 1970. The New Brunswick Museum, St. John, Canada, 173 pp. HAAS, A. 2003. Phylogeny of frogs as inferred from primarily larval charcters (Amphibia: Anura). Cladistics 19: 23-89. HEYER, W. R. 1973. Systematics of the marmoratus group of the frog genus Leptodactylus (Amphibia, Leptodactylidae). Contrib. Sci. Los Angeles Co. Mus. 251: 1-50. HEYER, W. R. 1974. Relationships of the marmoratus species group (Amphibia, Leptodactylidae) within the subfamily Leptodactylinae. Contrib. Sci. Los Angeles Co. Mus. 253: 1-46. HÖDL, W. 1990. Reproductive diversity in Amazonian lowland frogs. Pp. 41-60 en: Hanke, W. (Ed.), Biology and Physiology of Amphibians. Fortschritte der Zoologie 38. KENNY, J. S. 1969. The Amphibia of Trinidad. Studies on the fauna of Curaçao and other Caribbean Islands 108: 1-78. KÖHLER, J. 2000. Amphibian diversity in Bolivia: A study with special reference to montane forest regions. Zool. Forsch. Mus. A. Koenig, Bonner Zool. Monogr. 48: 1234. LANGONE, J. A. 1994. Ranas y sapos del Uruguay (Reconocimiento y aspectos biológicos). Serie Divulgación, Museo Dámaso Antonio Larrañaga 5: 1123. LAVILLA, E. O. 1992. Tipos portadores de nombre y localidades tipo de anfibios de Argentina. Acta Zool. lilloana 42: 61-100. LAVILLA, E. O. En Prensa. Batracofauna del Chaco Argentino. Composición, reproducción y conservación. Actas de la I Reunión Internacional sobre Biodiversidad Iberoamericana. MAB – UNESCO – Asoc. Amigos Doñana. LAVILLA, E. O., BARRIONUEVO, J. S. Y J. D. BALDO. 2002. Los anfibios insuficientemente conocidos en Argentina. Una re-evaluación. Cuad. Herpetol. 16: 99118. LAVILLA, E. O. Y J. M. CEI. 2001. Amphibians of Argentina. A second update. Monogr. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino, 159 pp. LAVILLA, E. O., PONSSA, M. L., BALDO, D., BASSO, N., BOSSO, A., CÉSPEDEZ, J., CHÉBEZ, J. C., FAIVOVICH, J., FERRARI, L., LAJMANOVICH, R., LANGONE, J. A., PELTZER, P., ÚBEDA, C., VAIRA, 2005 M. Y F. VERA CANDIOTI. 2000a. Categorización de los Anfibios de Argentina. En: Lavilla, E. O., Richard, E. y G. J. Scrocchi (Eds.) Categorización de los Anfibios y Reptiles de la República Argentina. Edición Especial Asociación Herpetológica Argentina. Argentina. LAVILLA, E. O. Y G. J. SCROCCHI. 1990. Ceratophrys cranwelli. Oviposition. Sección Life History Notes. Herp. Review 21: 18-19. LAVILLA, E. O. Y G. J. SCROCCHI. 1991. Aportes a la Herpetología del Chaco Argentino: I - Lista comentada de los taxa colectados por la Expedición PRHERP 1985. Acta Zool. Lilloana 40: 21-32. LAVILLA, E. O., SCROCCHI, G. J. Y R. F. LAURENT. 1993. Clave para la identificación de los anfibios y reptiles de la provincia de Tucumán (Argentina). Fundación Miguel Lillo, Miscelánea 95: 1-30. LAVILLA, E. O., VAIRA, M. Y L. FERRARI. En prensa. A new species of Elachistocleis (Anura: Microhylidae) from Andean Yungas of Argentina, with comments on the Elachistocleis ovalis – E. bicolor controversy. Amphibia-Reptilia. LAVILLA, E. O., VAIRA, M., PONSSA, M. L. Y L. FERRARI. 2000b. Batracofauna de las Yungas Andinas de Argentina: una síntesis. Cuad. Herpetol.14: 5-26. LUTZ, A. 1930. Segunda memoria sobre especies brasileiras do genero Leptodactylus. Mem. Inst. O. Cruz 23: 1-34. MARTINO, A. L. Y U. SINSCH. 2002. Speciation by poliploidy in Odontophrynus americanus. J. Zool. London 257: 67-81. MERCOLLI, C., DIXON, J. R. Y A. A. YANOSKY. 1994. Spawning and larval development of Scinax acuminata (Anura: Hylidae). Bull. Chicago Herp. Soc. 29: 271-274. MERCOLLI, C., YANOSKY, A. A. Y J. R. DIXON. 1995a. Natural history of Adenomera hylaedactyla (Anura: Leptodactylinae) in the eastern Chaco of Argentina. Bull. Maryland Herp. Soc. 31: 117-129. MERCOLLI, C., YANOSKY, A. A. Y J. R. DIXON. 1995b. The ecology of Leptodactylus elenae Heyer, 1978 (Anura: Leptodactylidae) in a protected area in subtropical Argentina. Bull. Maryland Herp. Soc. 31: 130-142. NARVAES, P. 2003. Revisão taxonómica das espécies de Bufo do complexo granulosus (Amphibia, Anura, Bufonidae). Tesis Doctoral, Instituto de Biociencias, Universidade de São Paulo, 305 pp. NIEDEN, F. 1923. Anura I. Subordo Aglossa und Phaneroglossa. Sectio 1. Arcifera. Das Tierreich 46: 1584. OLSON, D., DINERSTEIN, E., HEDAO, P., WALTERS, S., LOUCKS, C., KURA, Y., KASSEM, K., WEBSTER, K. Y M. BOOKBINDER. 1998. Ecoregions of Latin America and the Caribbean (Mapa). Conservation Science program, WWF-US. PRADO, C. P., UETANABARO, M. Y C. B. HADDAD. 2002. Description of a new reproductive mode in Leptodactylus (Anura, Leptodactylidae), with a review of the reproductive specialization toward terrestriality in the genus. Copeia 2002: 1128-1133. TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 ANFIBIOS PEROTTI, M. G. 1995. Biología y reproducción de anuros chaqueños. Tesis Doctoral, Fac. Cs. Naturales, U.N.T., 114 pp. PRIGIONI, C. M. Y J. A. LANGONE. 2000. Una nueva especie de Melanophryniscus Gallardo, 1961 de Argentina y Paraguay (Amphibia, Anura, Bufonidae). Comunicaciones Zoológicas, Mus. Hist. Nat. Montevideo 12: 1-11. WASSERSUG, R. J. 1989. What, if anything, is a microhylid (Orton Type II) tadpole?. Progress in Zoology 35: 534-538. YANOSKY, A. A. 1989. Approche de l’herpétofaune de la Réserve écologique El Bagual (Formosa, Argentine). I. Anoures et Ophidiens. Revue Fr. Aquariol. 16: 57-62. YANOSKY, A. A. Y J. R. DIXON. 1997. Ecological notes and population estimates on the common tree frog Scinax acuminata Cope, 1862 (Anura: Hylidae). Bull. Maryland Herp. Soc. 33: 126-138. YANOSKY, A. A., DIXON, J. R. Y C. MERCOLLI. 1993. The herpetofauna of El Bagual Ecolorgical Reserve (Formosa, Argentina) with comments on its herpetological collection. Bull. Maryland Herp. Soc. 29: 160-170. 141 YANOSKY, A. A., MERCOLLI, C. Y J. R. DIXON. 1995. Some aspects of the ecology of two sympatric species. Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) and L. chaquensis Cei, 1950 (Anura: Leptodactylidae), in the humid Chaco of Argentina. Bull. Maryland Herp. Soc. 31: 78-92. YANOSKY, A. A., MERCOLLI, C. Y J. R. DIXON. 1997a. Field ecology of the pygmy toad Bufo pygmeus (sic) (Anura: Bufonidae) in northeastern Argentina with notes on sympatric sibling species of the granulosus group. Bull. Maryland Herp. Soc. 33: 66-77. YANOSKY, A. A., MERCOLLI, C. Y J. R. DIXON. 1997b. Field ecology and population estimates of the veined tree frog (Phrynohyas venulosa) in the eastern Chaco of Argentina. Texas J. Sci. 49: 41-48. YANOSKY, A. A., MERCOLLI, C. Y J. R. DIXON. 1997c. Field ecology and population estimates of Physalaemus albonotatus (Anura: Leptodactylidae) in northeastern Argentina. Bull. Maryland Herp. Soc. 33: 78-91. YANOSKY, A. A., MERCOLLI, C. Y J. R. DIXON. 2000. Some aspects on the population ecology of the giant toad (Bufo paracnemis, Anura: Bufonidae) in northeastern Argentina. Bull. Maryland Herp. Soc. 36: 42-59. TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 142 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL APÉNDICE 1 Clave para identificar los anuros de la Reserva El Bagual 1. a. 1. b. Coloración dorsal y ventral negra, con manchas amarillas y rojas........................ Melanophryniscus klappenbachi Coloración no como en la proposición anterior ............................................................................................... 2 2. a. 2. b. Con un tubérculo antebraquial (Fig. 33) y una proyección calcar triangular y pequeña (Fig. 34) ...................... ....................................................................................................................................Pseudopaludicola boliviana Sin tubérculo antebraquial ni proyección calcar .............................................................................................. 3 3. a. 3. b. Con un tubérculo tarsal (Fig. 30) .................................................................................................................... 4 Sin tubérculos tarsales .................................................................................................................................... 6 4. a. 4. b. Glándulas lumbares presentes (Fig. 32 ); glándulas sacras ausentes ........................... Physalaemus biligonigerus Glándulas lumbares ausentes; las glándulas sacras pueden estar presentes o ausentes .................................... 5 5. a. Glándulas sacras presentes (Fig. 31); cuando la pata es llevada hacia adelante la articulación tibio-tarsal alcanza al ojo ............................................................................................................................ Physalaemus albonotatus Glándulas sacras ausentes; cuando la pata es llevada hacia adelante la articulación tibio-tarsal no sobrepasa al miembro anterior ....................................................................................................... Physalaemus riograndensis 5. b. 6. a. 6. b. Primer dedo de la pata más largo que el segundo (Fig. 10); membrana interdigital ausente; región inguinal y regiones anterior y posterior de los muslos, tibia y tarso de color naranja brillante, con bandas transversales oscuras .......................................................................................................Phyllomedusa hypochondrialis azurea Primer dedo de la pata más corto que el segundo; si el primer dedo de la pata es más largo que el segundo, entonces la pata muestra una membrana interdigital muy desarrollada; coloración de ingle y miembros no como en la proposición anterior ................................................................................................................................ 7 7. a. 7. b. Crestas cefálicas evidentes (Figs. 1; 2; 3 y 4) ................................................................................................... 8 Sin crestas cefálicas ........................................................................................................................................ 11 8. a. Glándulas parotoides alargadas, sin proyecciones córneas; crestas cefálicas anchas, con puntos queratinizados dispersos; cresta subocular ausente (Fig. 4). Glándula tibial presente (Fig. 5)...............................Bufo schneideri Glándulas parotoides redondeadas, con proyecciones córneas espinosas; crestas cefálicas estrechas, queratinizadas y de color castaño oscuro brillante; cresta subocular presente. Glándula tibial ausente .................................. 9 8. b. 9. a. 9. b. Cresta cefálica subocular contínua (Fig. 1)......................................................................................... Bufo bergi Cresta cefálica subocular interrumpida ......................................................................................................... 10 10. a. Cresta cefálica subocular en forma de collar de cuentas; las restantes crestas redondeadas, pequeñas (Fig. 3) ............................................................................................................................................. Bufo major Cresta cefálica subocular discontínua, con segmentos de longitud variable; las restantes crestas contínuas (Fig. 2).......................................................................................................................................Bufo fernandezae 10. b. 11. a. 11. b. 12. a. 12. b. 2005 Cabeza proporcionalmente muy pequeña, separada del cuerpo por un pliegue nucal, más evidente hacia los lados (Fig. 35); región plantar de la pata con tres tubérculos (Fig. 36) ........................................................... 12 Cabeza de proporciones normales, sin pliegue nucal que la separe del cuerpo; región plantar de la pata con 0 a 2 tubérculos..................................................................................................................................................... 13 Miembros anteriores y posteriores y región ventral del cuerpo con numerosas manchas subcirculares claras; no existe diseño de bandas longitudinales claras; cuando los fémures son colocados en ángulo recto con relación al eje del cuerpo, los talones no entran en contacto............................................................... Dermatonotus muelleri Con una banda clara sobre la cara posterior de muslos y piernas, y puede existir una banda vertebral clara de longitud variable; no existe diseño de manchas subcirculares claras en la región ventral del cuerpo; cuando los fémures son colocados en ángulo recto con relación al eje del cuerpo, los talones entran en contacto o se superponen........................................................................................................................... Elachistocleis bicolor TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 ANFIBIOS 13. a. 13. b. 14. a. 14. b. 143 Patas posteriores con membrana interdigital muy desarrollada, que alcanza el extremo de todos los dedos (Figs. 11 y 12)............................................................................................................................................................14 Patas posteriores con membrana interdigital menos desarrollada o ausente; cuando alcanza el extremo de los dedos, al menos en el más largo, lo hace como un reborde cutáneo delgado ................................................. 16 Cabeza triangular en vista dorsal; cuando los miembros posteriores son llevados hacia adelante, la articulación tibio-tarsal no alcanza el hocico; falanges terminales en manos y patas subagudas (Figs. 12; 14); región ventral de los muslos blanquecina, con una serie de bandas longitudinales grises ……….............. Pseudis paradoxus platensis Cabeza redondeada en vista dorsal; cuando los miembros posteriores son llevados hacia adelante, la articulación tibio-tarsal alcanza o supera el hocico; falanges terminales de manos y patas expandidas en pequeños discos no adhesivos (Figs. 11 y 13)................................................................................................................................. 15 15. a. 15. b. Vientre blanquecino, con numerosas manchas castaño rojizas...................................................... Pseudis minutus Vientre blanquecino o verdoso, inmaculado ............................................................................. Lysapsus limellus 16. a. 16. b. Uno o dos tubérculos metatarsales prominentes, protruídos en forma de pala (Fig. 29)........................................... 17 Uno o dos tubérculos metatarsales de proporciones normales y nunca protruídos en forma de pala .............. 18 17. a. Con placas dérmicas formando un escudo dorsal, incluido en la piel, sobre las vértebras anteriores del tronco; cuando no es visible, es posible sentirlo al tacto. Con una proyección tegumentaria subtriangular en el párpado superior (Fig. 16)..................................................................................................................Ceratophrys cranwelli Sin placas dérmicas dorsales; párpado superior granuloso pero sin proyecciones conspicuas............................... ....................................................................................................................................Odontophrynus americanus 17. b. 18. a. 18. b. Extremo de los dedos de manos y patas dilatados en discos adhesivos (Figs. 6; 7; 8; 9 y 10) .......................... 28 Extremo de los dedos de las patas no dilatados en discos adhesivos.................................................................19 19. a. 19. b. Dedos de los miembros posteriores con reborde cutáneo poco evidente(Fig. 24)............................................... 20 Dedos de los miembros posteriores sin reborde cutáneo (Fig. 23)....................................................................22 20. a. Sin pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 17); vientre de color castaño-oliváceo, con manchas claras subcirculares....................................................................................................................Leptodactylus podicipinus Con ocho o más pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 20); vientre blanquecino, con o sin manchas..........21 20. b. 21. a. 21. b. Cara posterior de los muslos de color verde oscuro (Fig. 26)..............................................Leptodactylus chaquensis Cara posterior de los muslos con un retículo de manchas oscuras sobre fondo blanquecino (Fig. 27)................. ...........................................................................................................................................Leptodactylus ocellatus 22. a. 22. b. Con pliegues longitudinales dorsolaterales (Figs. 18 y 19)................................................................................23 Sin pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 17)..........................................................................................26 23. a. 23. b. Con seis pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 19)................................................................................. 24 Con dos a cuatro pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 18)....................................................................25 24. a. 24. b. Superficie expuesta de la tibia con dos bandas longitudinales blanquecinas y paralelas (Fig. 28) ....................... .............................................................................................................................................Leptodactylus gracilis Superficie expuesta de la tibia con manchas irregulares, sin bandas longitudinales claras ... Leptodactylus fuscus 25. a. 25. b. Región posterior de los muslos sin bandas longitudinales claras (Fig. 22)..............................Leptodactylus mystacinus Región posterior de los muslos con bandas longitudinales claras (Fig. 21)........................... Leptodactylus elenae 26. a. 26. b. Región posterior de los muslos sin bandas longitudinales claras (Fig. 22)....................................................... 27 Región posterior de los muslos con bandas longitudinales claras (Fig. 21)........................ Leptodactylus latinasus 27. a. Dorso del cuerpo con un diseño de 6-7 manchas subcirculares que forman una línea dorsolateral a cada lado que se extiende desde el ojo a la región cloacal; una mancha subcircular clara sobre los fémures, a cada lado de la abertura cloacal (Fig. 15)......................................................................................................... Adenomera diptyx TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 144 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL 27. b. Diseño dorsal no como en la proposición anterior..............................................................Leptodactylus bufonius 28. a. Expansiones terminales de los dedos subcirculares (Fig. 7); membrana interdigital entre los dedos I-II de los miembros posteriores bien desarrollada...........................................................................................................29 Expansiones terminales de los dedos con extremo distal truncado (Fig. 9); membrana interdigital entre los dedos I-II de los miembros posteriores vestigial (Fig. 6).............................................................................................33 28. b. 29. a. 29. b. Tímpano inconspicuo; membrana timpánica de coloración y textura similar a la de la piel circundante ....... 30 Tímpano diferenciado; membrana timpánica de textura y coloración diferente a la de la piel circundante ....31 30. a. Párpado superior opaco; piel ventral marcadamente granular; cuando el miembro posterior es llevado hacia adelante, la articulación tibio-tarsal alcanza al tímpano. Bandas oscuras fuertemente definidas ........ Hyla nana Párpado superior translúcido (se observa el ojo por transparencia); granulaciones ventrales poco marcadas; cuando el miembro posterior es llevado hacia adelante, la articulación tibio-tarsal alcanza al ojo. Bandas oscuras poco definidas ............................................................................................................................... Hyla sanborni 30. b. 31. a. 31. b. 32. a. 32. b. 33. a. Miembro posterior con una banda longitudinal blanca en la región externa y un pliegue blanco en la región interna del tarso ............................................................................................................................. Hyla raniceps Tarso sin pliegues ni bandas longitudinales claras ...........................................................................................32 Coloración general castaño-grisácea, con manchas más oscuras. Región ventral no translúcida. Prepollex no evidente externamente. Es característica una secreción cutánea lechosa, blanquecina y muy pegajosa...............................................................................................................................Phrynohyas venulosa Coloración general verdosa, con pequeños puntos rojizos en el dorso (de distribución y abundancia variable según los ejemplares). Región ventral translúcida. Prepollex evidente (Fig. 8). Sin secreciones cutáneas pegajosas.................................................................................................................... Hyla punctata rubrolineata 33. b. Región dorsolateral del cuerpo con una banda longitudinal clara que se extiende desde el margen posterior del ojo hasta la ingle......................................................................................................................Scinax squalirostris Región dorsolateral del cuerpo sin bandas longitudinales claras .....................................................................34 34. a. 34. b. Piel del dorso rugosa al tacto por la presencia de numerosas pústulas; aspecto general opaco ....... Scinax acuminatus Piel del dorso lisa al tacto, sin pústulas evidentes; aspecto general brillante....................................................35 35. a. Diseño dorsal con una línea vertebral de puntos oscuros sobre una banda central, ancha y clara, limitada a cada lado por una banda ancha y oscura a cada lado, que se extiende desde el ojo hasta la cloaca.....Scinax fuscomarginatus Diseño dorsal sin líneas ni bandas longitudinales pero con una mancha en forma de X alargada, más oscura que la coloración circundante en la región lumbar................................................................................ Scinax nasicus 35. b. GLOSARIO DE ALGUNOS TÉRMINOS UTILIZADOS EN LA CLAVE (modificado de Lavilla et al., 1993) Crestas cefálicas: Son ornamentos de origen óseo que se encuentran en la cabeza de algunos sapos (Bufo: Bufonidae) (Figs. 1-4). Dedo 1: Es el dedo más interno de la mano o de la pata; conocidos también con los nombres de pollex y hallux, respectivamente. Falanges terminales: Se refiere al extremo de los dedos de manos y patas, que pueden presentar diversas formas, tal como se ilustran en las figuras 6, 7, 9, 10, 11, 12, 13 y 14. Glándulas lumbares: Protuberancias con color contrastante con el resto del cuerpo, ubicadas una a cada lado en la región póstero-lateral del cuerpo (Figs. 32 y 37) Glándulas parotoides: Estructuras protuberantes ubicadas en la región dorsolateral de la cabeza, por detrás de los ojos y al menos parcialmente por arriba del tímpano. Glándulas sacras: Protuberancias de tamaño reducido y color contrastante con el resto del cuerpo, ubicadas muy próximas entre sí por arriba de la cloaca y a cada lado del urostilo (Fig. 31). Glándulas tibiales: Protuberancias oblongas ubicadas una en cada miembro posterior de Bufo schneideri, sobre el segmento de la tibio-fíbula (Fig. 5). Membrana interdigital: Es una expansión de la piel que une a los dedos (Figs. 11 y 12). Puede estar reducida a un reborde membranoso (Figs. 13, 14 y 24) o faltar (Fig. 23). 2005 Pliegue nucal: Reborde de la piel de la región anterior del cuerpo, que señala externamente el límite entre la cabeza y el tronco (puede no tener una correlación estricta con las estructuras esqueléticas subyacentes) (Fig. 35). Pliegues longitudinales dorsales: Son acúmulos glandulares en forma de bandas, ubicados en la región dorsal de cuerpo (Figs. 18-20). Prepollex: Es una estructura ósea o cartilaginosa que se encuentra internamente en la base del dedo más interno de la mano, y que en algunas especies se manifiesta externamente como un muñón (Fig. 8a-b). Proyección calcar: Protuberancia carnosa, generalmente cónica y de pequeño tamaño, ubicada en la articulación del talón (Fig. 34) Tubérculo antebraquial: Protuberancia carnosa de pequeño tamaño pero claramente definida, ubicada en la cara ventral de antebrazo; es el carácter que identifica al género Pseudopaludicola (Fig. 33) Tubérculo metatarsal: Protuberancias de tamaño proporcionalmente grande ubicadas en la planta del pié; pueden ser una o dos, y pueden estar protruídas y queratinizadas (Fig. 29) o no (Figs. 11 y 12). Tubérculo tarsal: Protuberancia ubicada en la cara ventral de la región tarsal del miembro posterior (Fig. 30). Identifica a los miembros del género Physalaemus en la REB. TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 ANFIBIOS Fig. 1. Disposición de las crestas cefálicas en Bufo bergi. 145 Fig. 2. Disposición de las crestas cefálicas en Bufo fernandezae. Fig. 3. Disposición de las crestas cefálicas en Bufo major Fig. 4. Disposición de las crestas cefálicas en Bufo schneideri. Fig. 5. Glándula tibial de Bufo schneideri. Fig. 7. Disco adhesivo redondeado en Hyla. TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 Fig. 6. Disposición de las membranas interdigitales en Scinax. 2005 146 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL Fig. 8. a – Vista general y b – detalle del prepollex en Hyla punctata rubrolineata. Fig. 9. Disco adhesivo truncado en Scinax. b a Fig. 11. Pata de Lysapsus limellus. Fig. 10. Pata de Phyllomedusa hypochondrialis azurea. Fig. 13. Mano de Pseudis minutus. 2005 Fig. 12. Pata de Pseudis paradoxus. Fig. 14. Mano de Pseudis paradoxus. TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 147 ANFIBIOS Fig. 15. Vista dorsal de Adenomera cf. diptyx. Fig. 16. Cabeza de Ceratophrys cranwelli. Fig. 17. Leptodactylus sin pliegues dorsolaterales. Fig. 19. Leptodactylus con 6 pliegues dorsolaterales. Fig. 18. Leptodactylus con 2-4 pliegues dorsolaterales. Fig. 20. Leptodactylus con 8 pliegues dorsolaterales. TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 148 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL Fig. 21. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus con banda clara. Fig. 22. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus sin banda clara. Fig. 23. Dedos de las patas de Leptodactylus sin rebordes cutáneos. Fig. 24. Dedos de las patas de Leptodactylus con rebordes cutáneos. Fig. 25. Variación de las manchas gulares en Leptodactylus chaquensis y L. ocellatus. Fig. 26. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus chaquensis. 2005 Fig. 27. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus ocellatus. TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 149 ANFIBIOS Fig. 28. Detalle de la tibia de Leptodactylus gracilis, con dos bandas claras. Fig. 29. Detalle del tubérculo metatarsal y del pliegue tarsal de Odontophrynus americanus. Fig. 30. Detalle del tubérculo tarsal de Physalaemus. Fig. 31. Glándulas sacras en Physalaemus albonotatus. Fig. 32. Glándulas lumbares en Physalaemus biligonigerus. TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 150 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL Fig. 33. Tubérculo braquial en Pseudopaludicola boliviana. Fig. 34. Proyección calcar en Pseudopaludicola boliviana. Fig. 35. Pliegue nucal en Microhylidae. Fig. 36. Vista palmar de la mano de Microhylidae. Fig. 37. Glándulas lumbares hipertrofiadas en Physalaemus nattereri. 2005 TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 ANFIBIOS 151 APÉNDICE 2 Material Examinado La siguiente es una lista exhaustiva del material analizado en este estudio. El acrónimo FML indica Colección Herpetológica de la Fundación Miguel Lillo, lugar en el que se encuentra depositado actualmente el material. REB indica el número con que ese material se identificaba en el catálogo de la Reserva El Bagual. E indica el número de campo en los registros del autor. TCWC es el acrónimo de la Texas Cooperative Wildlife Collection (Texas A&M University, College Station, Texas, Estados Unidos). BUFONIDAE Bufo bergi: FML 10614; FML 10615; FML 10616; FML 10649; FML 10701; FML 11181; FML 10006 (E 2764); FML 10768 (REB 20630); FML 10769 (REB 20631); FML 10770 (REB 20632); FML 10771 (REB 20642); FML 10772 (REB 20646); FML 10773 (REB 20647); FML 10774 (REB 20648); FML 10775 (REB 20649); FML 10776 (REB 20650); FML 10777 (REB 20651); FML 10778 (REB 20652); FML 10779 (REB 20653); FML 10780 (REB 21063); FML 10781 (REB 21064); FML 10782 (REB 21065); FML 10783 (REB 21067); FML 10784 (REB 21143); FML 10785 (REB 21368); FML 10786 (REB 21382). Bufo fernandezae: FML 10650; FML 09972 (E 2731); FML 09998 (E 2755); FML 09999 (E 2757); FML 11054 (REB 20655); FML 11055 (REB 20657); FML 11056 (REB 21405); FML 11057 (REB 21409); FML 11058 (REB 21410);. Bufo major: FML 10617; FML 10618; FML 10619; FML 10620; FML 10621; FML 10622; FML 10623; FML 10624; FML 10625; FML 10626; FML 10663; FML 10664; FML 10665; FML 10666; FML 10667; FML 10668; FML 10669; FML 10690; FML 10691; FML 10692; FML 10693; FML 10694; FML 10695; FML 10696; FML 10697; FML 10765 (REB 20883); FML 10766 (REB 21062); FML 10767 (REB 21414); FML 09974 (E 2730); FML 09975 (E 2732); FML 09995 (E 2753); FML 09996 (E 2754); FML 09997 (E 2756); FML 10007 (E 2765); FML 10008 (E 2766); FML 10009 (E 2767); FML 10010 (E 2768); FML 10011 (E 2769); FML 10040 (E 2798). Bufo schneideri: FML 10787 (REB 20680); FML 10788 (REB 20884); FML 10789 (REB 21114); FML 10790 (REB 21115); FML 10791 (REB 21116); FML 10792 (REB 21117); FML 10793 (REB 21118); FML 10794 (REB 21119); FML 10795 (REB 21120); FML 10796 (REB 21121); FML 10797 (REB 21122); FML 10798 (REB 21123). Melanophryniscus klappenbachi: FML 10596; FML 10597; FML 10598; FML 10599; FML 10600; FML 10601; FML 10602; FML 10603; FML 10604; FML 10627; FML 10628; FML 10629; FML 10630; FML 10631; FML 10659; FML 10702; FML 10703; FML 10720 (REB 20880); FML 10721 (REB 20881); FML 10722 (REB 20882); FML 10723 (REB 21263); FML 10724 (REB 21313); FML 10725 (REB 21358); FML 10726 (REB 21631). HYLIDAE Hyla nana: FML 10606; FML 10607; FML 10645; FML 10646; FML 11887; FML 11888; FML 11889; FML 11890; FML 11891; FML 11892; FML 11893; FML 11894; FML 11895; FML 11896; FML 09978 (E 2736); FML 09979 (E 2737); FML 09980 (E 2738); FML 09981 (E 2739); FML 09982 (E 2740); FML 09983 (E 2741); FML 09984 (E 2742); FML 10729 (REB 20693); FML 10730 (REB 20860); FML 10731 (REB 20861); FML 10732 (REB 20862); FML 10733 (REB 21072); FML 10734 (REB 21073); FML 10735 (REB 21074); FML 10736 (REB 21075); FML 10737 (REB 21076); FML 10738 (REB 21077); FML 10739 (REB 21078); FML 10740 (REB 21079); FML 10741 (REB 21080); FML 10742 (REB 21081); FML 10743 (REB 21136); FML 10744 (REB 21137); FML 10745 (REB 21138); FML 10746 (REB 21139); FML 10747 (REB 21501); FML 10748 (REB 21502); FML 10749 (REB 21503); FML 10750 (REB 21504); FML 10751 (REB 21505); FML 10752 (REB 21506); FML 10753 (REB 21507); FML 10754 (REB 21508); FML 10755 (REB 21509); FML 10756 (REB 21510); FML 10757 (REB 21511); FML 10758 (REB 21512); FML 10759 (REB 21513); FML 10760 (REB 21514); FML 10761 (REB 21515); FML 10762 (REB 21516); FML 10763 (REB 21517); FML 10764 (REB 21518). Hyla punctata rubrolineata: FML 10039 (E2796); TCWC 70941. Hyla raniceps: FML 10611; FML 10641; FML 10642; FML 11899; FML 09976 (E 2734); FML 10001 (E 2759); FML 10002 (E 2760); FML 10799 (REB 20679); FML 10847 (REB 20691); FML 10800 (REB 20692); FML 10801 (REB 20694); FML 10802 (REB 20695); FML 10803 (REB 20851); FML 10804 (REB 20852); FML 10805 (REB 20853); FML 10806 (REB 20854); FML 10807 (REB 20855); FML 10808 (REB 20856); FML 10809 (REB 20858); FML 10810 (REB 20859); FML 10812 (REB 21165); FML 11897 (REB 21289); FML 11898 (REB 21290); FML 10811 (REB 21366); FML 10813 (REB 21381); FML 10814 (REB 21595). Hyla sanborni: FML 10728 (REB 21651). Lysapsus limellus: FML 13166; FML 13167. Phrynohyas venulosa: FML 11329 (REB 20871); FML 11331 (REB 21181); FML 11332 (REB 21182); FML 11333 (REB 21281); FML 11334 (REB 21282); FML 11335 (REB 21293). Phyllomedusa hypochondrialis azurea: FML 10632; FML 10633; FML 11049. Pseudis paradoxus platensis: FML 10609; FML 10610; FML 10643; FML 10644; FML 10700; FML 10028 (E 2786); FML 10029 (E 2787); FML 10030 (E 2788); FML 10031 (E 2789); FML 11032 (REB 21462); FML 11033 (REB 21476); FML 11034 (REB 21477); FML 11035 (REB 21478); FML 11036 (REB 21479); FML 11037 (REB 21480); FML 11038 (REB 21483); FML 11039 (REB 21484); FML 11040 (REB 21485). Pseudis minutus: FML 13164; FML 13165. Scinax acuminatus: FML 11064; FML 10885 (REB 20615); FML 10848 (REB 20666); FML 10849 (REB 20667); FML 10850 (REB 20684); FML 10851 (REB 20685); FML 10852 (REB 20686); FML 10853 (REB 20687); FML 10854 (REB 20689); FML 10855 (REB 20690); FML 10856 (REB 20696); FML 10857 (REB 20697); FML 10858 (REB 20863); FML 10859 (REB 20864); FML 10860 (REB 20865); FML 10861 (REB 20866); FML 10862 (REB 20867); FML 10863 (REB 20868); FML 10864 (REB 20869); FML 10865 (REB 20870); FML 10866 (REB 21237); FML 10867 (REB 21408); FML 10868 (REB 21416); FML 10869 (REB 21613). Scinax fuscomarginatus: FML 10605; TCWC 70928. Scinax nasicus: FML 10647; FML 10989 (REB 20681); FML 10990 (REB 20682); FML 10991 (REB 20683); FML 10992 (REB 21083); FML 10993 (REB 21084); FML 10994 (REB 21085); FML 10995 (REB 21086); FML 10996 (REB 21087); FML 10997 (REB 21088); FML 10998 (REB 21089); FML 10999 (REB 21090); FML 11000 (REB 21091); FML 11001 (REB 21092); FML 11002 (REB 21093); FML 11003 (REB 21094); FML 11004 (REB 21095); FML 11005 (REB 21096); FML 11006 (REB 21098); FML 11007 (REB 21099); FML 11008 (REB 21433); FML 11009 (REB 21614); FML 11010 (REB 21615); FML 11011 (REB 21616); FML 11012 (REB 21617); FML 11013 (REB 21618); FML 11014 (REB 21619); FML 11015 (REB 21620); FML 11016 (REB 21621); FML 13175 (REB 21100); FML 13169 (REB 20701); FML 13170 (REB 20703); FML 13171 (REB 20704); FML 13172 (REB 20847); FML 13173 (REB 20849); FML 13174 (REB 20850); TCWC 70181; TCWC 70182; TCWC 70183; TCWC 70258; TCWC 70259. Scinax squalirostris: TCWC 70334; TCWC 70335; TCWC 70336; TCWC 70337. TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4 2005 152 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL LEPTODACTYLIDAE Adenomera cf. diptyx: FML 13168 (REB 21367); TCWC 70907; TCWC 70908; TCWC 70909; TCWC 709. Ceratophrys cranwelli: FML 11180. Leptodactylus bufonius: FML 10656; FML 10683; FML 10684; FML 10686; FML 10687; FML 10698; FML 10013 (E 2771); FML 10014 (E 2772); FML 10015 (E 2773); FML 10033 (E 2791); FML 10034 (E 2797); FML 11050 (REB 20633); FML 11051 (REB 21397); FML 11052 (REB 21498). Leptodactylus chaquensis: FML 10612; FML 10639; FML 10639; FML 10640; FML 11177; FML 11178; FML 11179; FML 10000 (E 2758); FML 10880 (REB 20610); FML 10881 (REB 20611); FML 10882 (REB 20612); FML 10883 (REB 20613); FML 10884 (REB 20614); FML 10886 (REB 20616); FML 10887 (REB 20617); FML 10888 (REB 20618); FML 10889 (REB 20619); FML 10890 (REB 20620); FML 10891 (REB 20621); FML 10892 (REB 20622); FML 10893 (REB 20623); FML 10894 (REB 20624); FML 10895 (REB 20625); FML 10896 (REB 20626); FML 10897 (REB 20627); FML 10898 (REB 20628); FML 10899 (REB 20629); FML 10900 (REB 20659); FML 10901 (REB 20660); FML 10902 (REB 20661); FML 10903 (REB 20662); FML 10904 (REB 20663); FML 10905 (REB 20664); FML 10906 (REB 20665); FML 10907 (REB 20668); FML 10908 (REB 20669); FML 10909 (REB 20670); FML 10910 (REB 20671); FML 10911 (REB 20672); FML 10912 (REB 20673); FML 10913 (REB 20674); FML 10914 (REB 20675); FML 10915 (REB 20676); FML 10916 (REB 20677); FML 10917 (REB 20707); FML 10918 (REB 20820); FML 10919 (REB 20821); FML 10920 (REB 20822); FML 10921 (REB 20823); FML 10922 (REB 20824); FML 10923 (REB 20825); FML 10924 (REB 20826); FML 10925 (REB 20827); FML 10926 (REB 20828); FML 10927 (REB 20829); FML 10928 (REB 20830); FML 10929 (REB 20831); FML 10930 (REB 21225); FML 10931 (REB 21234); FML 10932 (REB 21235); FML 10933 (REB 21236); FML 10934 (REB 21271); FML 10935 (REB 21372); FML 10936 (REB 21377); FML 10937 (REB 21378); FML 10938 (REB 21379); FML 10939 (REB 21380); FML 10940 (REB 21396); FML 10941 (REB 21499); FML 10942 (REB 21562); FML 10943 (REB 21563); FML 10944 (REB 21564); FML 10945 (REB 21565); FML 10946 (REB 21566); FML 10947 (REB 21567); FML 10948 (REB 21568); FML 10949 (REB 21569); FML 10950 (REB 21570); FML 10951 (REB 21571); FML 10952 (REB 21572); FML 10953 (REB 21573); FML 10954 (REB 21574); FML 10955 (REB 21575); FML 10956 (REB 21576); FML 10957 (REB 21577); FML 10958 (REB 21578); FML 10959 (REB 21579); FML 10960 (REB 21580); FML 10961 (REB 21581); FML 10962 (REB 21582); FML 10963 (REB 21583); FML 10964 (REB 21584); FML 10965 (REB 21585); FML 10966 (REB 21598); FML 10967 (REB 21600); FML 10968 (REB 21637). Leptodactylus elenae: FML 10637; FML 10638; FML 10973 (REB 20836); FML 10974 (REB 21553); FML 10975 (REB 21554); FML 10976 (REB 21558); FML 10977 (REB 21597); FML 10978 (REB 21628); FML 10979 (REB 21629); FML 10980 (REB 21632); FML 10981 (REB 21639); FML 10971 (REB 21643); FML 10972 (REB 21644). Leptodactylus fuscus: FML 10635; FML 10662. Leptodactylus gracilis: FML 11027 (REB 21369); FML 11028 (REB 21430); FML 11029 (REB 21624); FML 11030 (REB 21630); FML 11031 (REB 21645). Leptodactylus latinasus: FML 10613; FML 10636; FML 10661; FML 10682; FML 11021 (REB 20678); FML 11022 (REB 21559); FML 11023 (REB 21560); FML 11024 (REB 21603); FML 11025 (REB 21625); FML 11026 (REB 21468); TCWC 70122; TCWC 70123; TCWC 70124. Leptodactylus mystacinus: FML 10727 (REB 20886). Leptodactylus ocellatus: FML 10032 (E 2790); FML 10710 (REB 21144); FML 10711 (REB 21167); FML 10712 (REB 21270); FML 10713 (REB 21272); FML 10714 (REB 21374); FML 10715 (REB 21375); FML 10716 (REB 21403); FML 10717 (REB 21586); FML 10718 (REB 21587); FML 10719 (REB 21596); FML 10969 (REB 21588); FML 10970 (REB 21589). Leptodactylus podicipinus: FML 10699; FML 10018 (E 2776); FML 10019 (E 2777); FML 10020 (E 2778); FML 10021 (E 2779); FML 10022 (E 2780); FML 10023 (E 2781); FML 10024 (E 2782); FML 10025 (E 2783); FML 10026 (E 2784); FML 10027 (E 2785); FML 11017 (REB 21457); FML 11018 (REB 21592); FML 11019 (REB 21593); FML 11020 (REB 21602). Odontophrynus americanus: FML 10012 (E 2770); FML 10821 (REB 20839); FML 10822 (REB 20873); FML 10823 (REB 21226); FML 10824 (REB 21314); FML 10825 (REB 21315); FML 10826 (REB 21316); FML 10827 (REB 21317); FML 10828 (REB 21318); FML 10829 (REB 21319); FML 10830 (REB 21320); FML 10831 (REB 21321); FML 10832 (REB 21322); FML 10833 (REB 21323); FML 10834 (REB 21324); FML 10835 (REB 21325); FML 10836 (REB 21326); FML 10837 (REB 21327); FML 10838 (REB 21328); FML 10839 (REB 21329); FML 10840 (REB 21330); FML 10841 (REB 21331); FML 10842 (REB 21332); FML 10843 (REB 21350); FML 10844 (REB 21373); FML 10845 (REB 21411); FML 10846 (REB 21415). Physalaemus albonotatus: FML 10651; FML 10652; FML 10653; FML 10654; FML 10655; FML 10670; FML 10671; FML 10672; FML 10673; FML 10674; FML 10675; FML 10676; FML 10677; FML 10678; FML 10679; FML 10680; FML 10681; FML 10685; FML 10688; FML 10689; FML 11853 (REB 20601); FML 11854 (REB 20602); FML 11855 (REB 20603); FML 11858 (REB 20635); FML 11859 (REB 20636); FML 11856 (REB 20638); FML 11857 (REB 20639); FML 11860 (REB 21101); FML 11861 (REB 21102); FML 11862 (REB 21103); FML 11863 (REB 21104); FML 11864 (REB 21106); FML 11865 (REB 21107); FML 11866 (REB 21140); FML 11867 (REB 21141); FML 11868 (REB 21195); FML 11869 (REB 21196); FML 11870 (REB 21197); FML 11871 (REB 21198); FML 11872 (REB 21199); FML 11873 (REB 21201); FML 11874 (REB 21203); FML 11875 (REB 21204); FML 11876 (REB 21205); FML 11877 (REB 21206); FML 11878 (REB 21207); FML 11879 (REB 21209); FML 11880 (REB 21274); FML 11881 (REB 21370); FML 11882 (REB 21383); FML 11883 (REB 21434); FML 11884 (REB 21500); FML 11885 (REB 21605); FML 11886 (REB 21606); TCWC 70202; TCWC 70203; TCWC 70204. Physalaemus biligonigerus: FML 11062; FML 10986 (REB 21458); FML 10987 (REB 21460); FML 10988 (REB 21626). Pseudopaludicola boliviana: FML 10608; FML 10648; FML 10660; FML 11182; FML 10815 (REB 21435); FML 10816 (REB 21436); FML 10817 (REB 21437); FML 10818 (REB 21441); FML 10819 (REB 21442); FML 10820 (REB 21444); FML 11059 (REB 21561); FML 11060 (REB 21608); FML 11061 (REB 21622); TCWC 70205; TCWC 70206; TCWC 70310; TCWC 70936; TCWC 70937; TCWC 70938; TCWC 70939; TCWC 70940. MICROHYLIDAE Dermatonotus muelleri: FML 11053 Elachistocleis bicolor: FML 11558; FML 10634; FML 10657; FML 10658; FML 11063; FML 10982 (REB 20878); FML 10983 (REB 20879); FML 10984 (REB 21401); FML 10985 (REB 21419). CITACIÓN SUGERIDA DEL CAPÍTULO Lavilla, E. O. 2005. Anfibios de la Reserva El Bagual. Pp. 119-153 en Di Giacomo, A. G. y S. F. Krapovickas eds. (2005). Historia natural y paisaje de la Reserva El Bagual, Formosa, Argentina. Inventario de la fauna de vertebrados y de la flora vascular de un área del Chaco Húmedo. Temas de Naturaleza y Conservación 4:1-592. Aves Argentinas / Asociación Ornitológica del Plata, Buenos Aires. 2005 TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4