Subido por Maria Rodriguez

422941316-Biologia

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Biología
Jaume Mullol García
Contenido
INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA..............................6
LA CIENCIA DE LA BIOLOGÍA ...............................................6
El método científico ................................................. 6
T ....................................................................................6
Experimentos controlados........................................6
T ....................................................................................6
LA QUÍMICA DE LA VIDA ........................................6
ELEMENTOS Y ÁTOMOS ..................................................... 6
Materia, elementos y átomos ...................................6
T ....................................................................................6
Número atómico, masa atómica e isótopos..............6
T ....................................................................................6
ÁCIDOS NUCLEICOS.......................................................... 6
Ácidos nucleicos ...................................................... 6
T ....................................................................................6
PROTEÍNAS .....................................................................6
Introducción a las proteínas y los aminoácidos ........6
T ....................................................................................6
Órdenes de la estructura de la proteína ...................7
T .................................................................................... 7
ENERGÍA Y ENZIMAS ............................................. 7
LA ENERGÍA EN EL METABOLISMO........................................ 7
Resumen del metabolismo ....................................... 7
T .................................................................................... 7
LAS LEYES DE LA TERMODINÁMICA...................................... 7
Tipos de energía .......................................................7
T .................................................................................... 7
CAPAS DE ELECTRONES Y ORBITALES ..................................6
La tabla periódica, capas de electrones y orbitales .6
Las leyes de la termodinámica ................................. 7
T ....................................................................................6
ENERGÍA LIBRE................................................................. 7
Energía libre ............................................................. 7
ENLACES QUÍMICOS Y REACCIONES .....................................6
Enlaces químicos...................................................... 6
T ....................................................................................6
Reacciones químicas ................................................ 6
T ....................................................................................6
AGUA, ÁCIDOS Y BASES ........................................ 6
FORMACIÓN DE PUENTES DE HIDRÓGENO EN EL AGUA ...........6
Los puentes de hidrógeno en el agua ...................... 6
T ....................................................................................6
Propiedades disolventes del agua ............................6
T ....................................................................................6
COHESIÓN Y ADHESIÓN .................................................... 6
Cohesión y adhesión del agua .................................6
T ....................................................................................6
LA TEMPERATURA Y LOS CAMBIOS DE ESTADO DEL AGUA........6
Capacidad calorífica, calor de vaporización y
densidad del agua .................................................... 6
T ....................................................................................6
ÁCIDOS, BASES Y PH........................................................ 6
Ácidos, bases, pH y soluciones amortiguadoras ......6
T ....................................................................................6
LAS PROPIEDADES DEL CARBONO ..........................6
CARBONO .......................................................................6
Carbono e hidrocarburos .........................................6
T ....................................................................................6
T .................................................................................... 7
T .................................................................................... 7
EL ATP Y LAS REACCIONES ACOPLADAS .............................. 7
El ATP y las reacciones acopladas............................ 7
T .................................................................................... 7
INTRODUCCIÓN A LAS ENZIMAS .......................................... 7
Energía de activación ...............................................7
Las enzimas y el sitio activo ..................................... 7
Enzimas y energía de activación.................................... 7
Sitios activos y especificidad del sustrato .....................7
Efectos ambientales en la función enzimática ...............7
Ajuste inducido .............................................................. 7
REGULACIÓN ENZIMÁTICA.................................................. 8
Regulación enzimática .............................................8
Introducción ..................................................................8
Moléculas reguladoras .................................................. 8
Competitiva vs. no competitiva ..................................... 8
Regulación alostérica .................................................... 8
Cofactores y coenzimas ................................................9
Compartimentación de las enzimas .............................. 9
Inhibición de vías metabólicas por retroalimentación.... 9
Fundamentos de las gráficas de cinética enzimática .
9
Introducción ..................................................................9
Fundamentos de las gráficas de cinética enzimática .... 9
LA ESTRUCTURA DE UNA CÉLULA ..........................9
ESTRUCTURAS DE HIDROCARBUROS Y GRUPOS FUNCIONALES .6
Estructuras e isómeros de hidrocarburos ................ 6
CÉLULAS PROCARIONTES Y EUCARIONTES............................ 9
Células procariontes ................................................ 9
T ....................................................................................6
Introducción ..................................................................9
Componentes de las células procariontes ................... 10
Tamaño celular............................................................. 10
Grupos funcionales .................................................. 6
T ....................................................................................6
MACROMOLÉCULAS .............................................. 6
INTRODUCCIÓN A LAS MACROMOLÉCULAS ...........................6
Introducción a las macromoléculas .......................... 6
T ....................................................................................6
CARBOHIDRATOS .............................................................6
Carbohidratos .......................................................... 6
T ....................................................................................6
LÍPIDOS ..........................................................................6
Lípidos .....................................................................6
T ....................................................................................6
Introducción a las células eucariontes.................... 10
Introducción................................................................. 10
Células procariontes contra células eucariontes ......... 10
Membrana plasmática y citoplasma ........................10
Introducción................................................................. 10
La membrana plasmática .............................................10
El citoplasma ................................................................ 11
El núcleo y los ribosomas ........................................11
Introducción .................................................................11
El núcleo .......................................................................11
Cromosomas y ADN .....................................................11
Ribosomas ................................................................... 12
VISITA GUIADA POR UNA CÉLULA EUCARIONTE.....................12
El sistema endomembranoso .................................. 12
¿Qué es el sistema endomembranoso?........................ 12
El retículo endoplásmico ..............................................12
RE rugoso ....................................................................12
RE liso ..........................................................................12
El aparato de Golgi....................................................... 12
Lisosomas ....................................................................12
Vacuolas ...................................................................... 12
Lisosomas contra peroxisomas....................................13
Las mitocondrias y los cloroplastos ........................13
Cloroplastos .................................................................13
Mitocondrias ................................................................ 13
¿De dónde vienen estos orgánulos? ............................ 13
El citoesqueleto ......................................................13
Introducción .................................................................13
Microfilamentos ...........................................................13
Filamentos intermedios ................................................14
Microtúbulos ................................................................14
Flagelos, cilios y centrosomas ..................................... 14
ESTRUCTURAS EXTRACELULARES Y UNIONES CELULARES ......14
La matriz extracelular y la pared celular ................. 14
La matriz extracelular de las células animales ............. 14
La pared celular ........................................................... 14
Uniones intercelulares ............................................15
Introducción .................................................................15
Plasmodesmos............................................................. 15
Uniones en hendidura (sinónimos: uniones gap, uniones
comunicantes) ............................................................. 15
Uniones estrechas ....................................................... 15
Desmosomas ...............................................................15
MEMBRANAS Y TRANSPORTE ...............................15
Introducción................................................................. 18
Endocitosis ..................................................................18
Fagocitosis...................................................................18
Pinocitosis ...................................................................18
Endocitosis mediada por receptores ...........................18
Exocitosis..................................................................... 18
RESPIRACIÓN CELULAR ....................................... 18
INTRODUCCIÓN A LA RESPIRACIÓN CELULAR ....................... 18
Introducción a la respiración celular y las reacciones
redox ...................................................................... 18
Introducción................................................................. 18
Resumen sobre las vías de degradación de combustible
19
Portadores de electrones ............................................ 19
Reacciones redox: ¿qué son?.......................................19
¿Qué pasa con ganar y perder átomos H y O?............. 19
¿Qué sentido tiene toda esta oxidación y reducción? ..19
PASOS DE LA RESPIRACIÓN CELULAR .................................19
Pasos de la respiración celular ...............................19
Los pasos de la respiración celular ..............................19
GLUCÓLISIS ..................................................................20
Glucólisis................................................................ 20
¿Qué es la glucólisis? .................................................. 20
Lo más destacado de la glucólisis ...............................20
Los pasos a detalle: la fase en que se requiere energía ..
20
Los pasos a detalle: la fase en que se libera energía...20
¿Qué le pasa al piruvato y al NADH?............................ 21
LA OXIDACIÓN DEL PIRUVATO Y EL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO 21
La oxidación del piruvato ........................................ 21
Introducción................................................................. 21
Resumen de la oxidación del piruvato ..........................21
Pasos de la oxidación del piruvato ............................... 21
LA MEMBRANA PLASMÁTICA .............................................15
Estructura de la membrana plasmática ...................15
El ciclo del ácido cítrico .......................................... 21
Modelo de mosaico fluido ............................................15
Fosfolípidos .................................................................15
Proteínas...................................................................... 15
Carbohidratos .............................................................. 16
La fluidez de la membrana ........................................... 16
Introducción................................................................. 21
Resumen del ciclo del ácido cítrico.............................. 21
Pasos del ciclo del ácido cítrico ...................................21
Los productos del ciclo del ácido cítrico .....................22
¿Dónde está todo el ATP?............................................ 22
DIFUSIÓN Y ÓSMOSIS ......................................................16
Ósmosis y tonicidad ............................................... 16
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA .............................................. 22
Fosforilación oxidativa............................................ 22
Introducción................................................................. 16
Cómo funciona.............................................................16
Tonicidad .....................................................................16
La tonicidad en los sistemas vegetales........................16
¿Para qué necesitamos el oxígeno?............................. 22
Resumen: fosforilación oxidativa .................................22
La cadena de transporte de electrones....................... 22
Quimiosmosis .............................................................. 23
Rendimiento de ATP ....................................................23
TRANSPORTE PASIVO ......................................................16
Difusión y transporte pasivo ...................................16
Introducción................................................................. 16
Permeabilidad selectiva ...............................................16
Difusión........................................................................16
Difusión facilitada ........................................................17
Canales ........................................................................ 17
Proteínas transportadoras ...........................................17
TRANSPORTE ACTIVO ...................................................... 17
Transporte activo.................................................... 17
Introducción .................................................................17
Gradientes electroquímicos ......................................... 17
Transporte activo: moverse en contra de un gradiente 17
Transporte activo primario y ciclo de la bomba de
sodio-potasio ............................................................... 17
Cómo genera un potencial de membrana la bomba de
sodio-potasio ............................................................... 17
Transporte activo secundario ...................................... 17
TRANSPORTE EN MASA ....................................................18
Transporte en masa ................................................18
VARIANTES DE LA RESPIRACIÓN CELULAR........................... 23
Fermentación y respiración anaeróbica ................. 23
Introducción ................................................................23
La respiración celular anaeróbica................................ 23
Fermentación .............................................................. 23
La fermentación láctica ............................................... 23
La fermentación alcohólica.......................................... 23
Organismos anaerobios facultativos y estrictos .......... 23
Conexiones entre la respiración celular y otras vías...
23
Introducción ................................................................23
Cómo los carbohidratos entran a la vía ....................... 23
Cómo las proteínas entran a la vía...............................24
Cómo los lípidos entran a la vía................................... 24
La respiración celular: una calle de dos sentidos ........ 24
Regulación de la respiración celular....................... 24
Introducción ................................................................24
Enzimas alostéricas y control de las vías .................... 24
Regulación de la glucólisis ..........................................25
La oxidación del piruvato .............................................25
El ciclo del ácido cítrico............................................... 25
Unir todas las piezas ...................................................26
FOTOSÍNTESIS ....................................................26
INTRODUCCIÓN A LA FOTOSÍNTESIS ..................................26
Introducción a la fotosíntesis .................................26
¿Qué es la fotosíntesis?............................................... 26
La importancia ecológica de la fotosíntesis ................ 26
Las hojas: donde ocurre la fotosíntesis ....................... 26
Las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de
Calvin...........................................................................27
Fotosíntesis vs. respiración celular.............................. 27
LAS REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ .......................27
Luz y pigmentos fotosintéticos .............................. 27
Introducción ................................................................ 27
¿Qué es la energía de la luz? ....................................... 27
Los pigmentos absorben la luz utilizada en la
fotosíntesis .................................................................. 27
Clorofila ....................................................................... 28
Carotenoides ...............................................................28
¿Qué significa para un pigmento absorber la luz? ....... 28
Las reacciones dependientes de la luz .................. 28
Introducción ................................................................28
Descripción general de las reacciones dependientes de
la luz ............................................................................28
¿Qué es un fotosistema? .............................................29
Fotosistema I comparado con el fotosistema II ........... 29
Fotosistema II .............................................................. 29
Cadenas de transporte de electrones y fotosistema I . 29
Algunos electrones fluyen de manera cíclica .............. 29
EL CICLO DE CALVIN ...................................................... 30
El ciclo de Calvin ....................................................30
Descripción general del ciclo de Calvin....................... 30
Reacciones del ciclo de Calvin ....................................30
Resumen de los reactivos y productos del ciclo de
Calvin ..........................................................................30
FOTORRESPIRACIÓN: LAS PLANTAS C3, C4 Y CAM ............30
Fotorrespiración .....................................................30
La RUBisCO se une a O2 o CO2 ..................................30
La fotorrespiración desperdicia energía y roba carbono .
30
Plantas C3, C4 y CAM ............................................30
Puntos más importantes: ............................................ 30
Introducción ................................................................30
Plantas C3 ...................................................................30
Plantas C4 ................................................................... 31
Plantas CAM ................................................................ 31
SEÑALIZACIÓN CELULAR .....................................31
CÓMO LAS CÉLULAS SE MANDAN MENSAJES ENTRE SÍ .......... 31
Introducción a la señalización celular .....................31
Introducción .................................................................31
Resumen de la señalización celular .............................31
Formas de señalización ...............................................31
Señalización paracrina ................................................. 31
Señalización sináptica ................................................. 31
Señalización autocrina ................................................32
Señalización endocrina ............................................... 32
Señalización por contacto directo entre células.......... 32
Ligandos y receptores............................................32
Introducción ................................................................32
Tipos de receptores ....................................................32
Receptores intracelulares............................................ 32
Receptores de superficie celular .................................32
Canales iónicos activados por ligando ........................32
Receptores acoplados a proteína G ............................33
Receptores tirosina-cinasa.......................................... 33
Tipos de ligandos ........................................................ 33
Ligandos que pueden entrar a la célula....................... 33
Ligandos que se unen al exterior de la célula.............. 33
Vías de transmisión de señal.................................. 33
Introducción ................................................................33
La unión inicia una vía de señalización........................ 34
Fosforilación................................................................ 34
Ejemplo de fosforilación: la cascada de señalización del
MAPK ..........................................................................34
Segundos mensajeros ................................................. 34
Iones calcio .................................................................34
AMP cíclico (AMPc) .....................................................34
Fosfoinosítidos ............................................................ 35
¡Y aún es más complicado!.......................................... 35
Respuesta a una señal ...........................................35
Resumen de la respuesta celular................................. 35
Expresión génica ......................................................... 35
Ejemplo: la señalización por factor de crecimiento ..... 35
Metabolismo celular ....................................................35
Resultados macroscópicos de la señalización celular .36
Ejemplo: apoptosis ...................................................... 36
LA COMUNICACIÓN ENTRE ORGANISMOS UNICELULARES....... 36
Señalización célula a célula en organismos
unicelulares ............................................................ 36
Introducción ................................................................ 36
La percepción de cuórum en bacterias ....................... 36
La percepción de cuórum en la simbiosis ...................36
Mecanismos de la percepción de cuórum ...................36
La percepción de cuórum y las biopelículas................36
Señalización en levaduras ...........................................36
DIVISIÓN CELULAR.............................................. 36
INTRODUCCIÓN A LA DIVISIÓN CELULAR............................. 36
Cromosomas .......................................................... 36
Introducción ................................................................ 36
ADN y genomas...........................................................36
Cromatina .................................................................... 37
Cromosomas ...............................................................37
Cromosomas y división celular ....................................37
EL CICLO CELULAR Y LA MITOSIS ...................................... 37
Fases del ciclo celular ............................................ 37
Introducción ................................................................ 37
Fases del ciclo celular ................................................. 37
Interfase ...................................................................... 37
Fase mitótica (M) .........................................................37
Salida del ciclo celular y G0......................................... 37
¿Cuánto dura el ciclo celular?...................................... 37
Fases de la mitosis ................................................. 37
Introducción ................................................................ 37
¿Qué es la mitosis? ......................................................37
Fases de la mitosis ...................................................... 38
Fisión binaria bacteriana ........................................ 39
¿Qué es la fisión binaria?............................................. 39
Pasos de la fisión binaria............................................. 39
MEIOSIS ....................................................................... 39
Meiosis................................................................... 39
Introducción ................................................................ 39
Fases de la meiosis .....................................................39
Meiosis I ...................................................................... 39
Meiosis II ..................................................................... 39
Cómo la meiosis “mezcla y empareja” genes.............. 39
Ciclos de vida sexual ..............................................39
Introducción ................................................................ 39
Tipos de ciclos de vida sexual .....................................39
Ciclo de vida diploide dominante ................................ 39
Ciclo de vida haploide dominante ...............................39
Alternancia de las generaciones .................................39
¿Por qué se ha generalizado la reproducción sexual? .39
REGULACIÓN DEL CICLO CELULAR, CÁNCER Y CÉLULAS MADRE ..
39
Puntos de control del ciclo celular ......................... 39
Introducción ................................................................39
Puntos de control del ciclo celular ..............................39
El punto de control G1 .................................................39
El punto de control G2.................................................39
Punto de control del huso ...........................................39
Funcionamiento de los puntos de control ...................39
Reguladores del ciclo celular ................................. 39
Introducción ................................................................39
Ciclinas........................................................................ 39
Cinasas dependientes de ciclinas ...............................39
Factor promotor de la maduración (MPF).................... 39
El complejo promotor de la anafase/ciclosoma (APC/C) .
39
Puntos de control y reguladores .................................39
El cáncer y el ciclo celular ......................................39
Introducción ................................................................39
Lo malo en las células cancerosas ..............................39
Desarrollo del cáncer ..................................................39
Los reguladores del ciclo celular y el cáncer ...............39
Oncogenes .................................................................. 39
Supresores tumorales .................................................39
Apoptosis ............................................................... 40
Puntos más importantes ............................................. 40
Introducción ................................................................40
Apoptosis frente a necrosis.........................................40
Necrosis (la manera desordenada) .............................40
Apoptosis (la manera ordenada) ................................. 40
¿Por qué las células sufren apoptosis? ....................... 40
La apoptosis es parte del desarrollo ........................... 40
La apoptosis elimina células infectadas o cancerosas 40
La apoptosis es la clave para la función inmunitaria ...40
Resumen ..................................................................... 40
GENÉTICA CLÁSICA Y GENÉTICA MOLECULAR .......40
GENÉTICA MENDELIANA ..................................................40
T .............................................................................40
T .................................................................................. 40
VARIACIONES A LA GENÉTICA MENDELIANA ........................40
T .............................................................................40
T .................................................................................. 40
BASES CROMOSÓMICAS DE LA GENÉTICA ........................... 40
T .............................................................................40
REPLICACIÓN DEL ADN ..................................................40
T............................................................................. 40
T .................................................................................. 40
DOGMA CENTRAL (DE ADN A ARN A PROTEÍNA) .... 40
EL DOGMA CENTRAL Y EL CÓDIGO GENÉTICO .....................40
T............................................................................. 40
T .................................................................................. 40
TRANSCRIPCIÓN ............................................................ 40
T............................................................................. 40
T .................................................................................. 40
TRADUCCIÓN ................................................................ 40
T............................................................................. 40
T .................................................................................. 40
REGULACIÓN GÉNICA .......................................... 40
REGULACIÓN GÉNICA EN BACTERIAS.................................. 40
T............................................................................. 40
T .................................................................................. 40
REGULACIÓN GÉNICA EN EUCARIONTES ............................. 40
T............................................................................. 40
T .................................................................................. 40
BIOTECNOLOGÍA .................................................40
INTRODUCCIÓN A LA BIOTECNOLOGÍA................................ 40
T............................................................................. 40
T .................................................................................. 40
CLONACIÓN DE ADN .....................................................40
T............................................................................. 40
T .................................................................................. 40
MÉTODOS DE ANÁLISIS DEL ADN..................................... 40
T............................................................................. 40
T .................................................................................. 40
CÉLULAS MADRE ............................................................41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
BIOLOGÍA DEL DESARROLLO................................. 41
DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN ....................................... 41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
SEÑALIZACIÓN Y FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN EN EL
DESARROLLO .................................................................41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
APOPTOSIS ...................................................................41
T ............................................................................. 41
T .................................................................................. 40
T ..................................................................................41
LIGAMIENTO SEXUAL, MUTACIONES CROMOSÓMICAS Y
HERENCIA NO NUCLEAR ..................................................40
T .............................................................................40
BACTERIAS Y ARQUEAS ....................................... 41
T .................................................................................. 40
BASES MOLECULARES DE LA GENÉTICA ............................. 40
T .............................................................................40
T .................................................................................. 40
EL ADN COMO MATERIAL GENÉTICO ..................... 40
ESTRUCTURA DEL ADN ..................................................40
T .............................................................................40
LA ESTRUCTURA DE LOS PROCARIONTES ............................41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
METABOLISMO Y ECOLOGÍA DE LOS PROCARIONTES ............. 41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
VIRUS.................................................................41
T .................................................................................. 40
VIRUS........................................................................... 41
T ............................................................................. 41
DESCUBRIMIENTO DEL ADN ............................................40
T .............................................................................40
LA EVOLUCIÓN Y EL ÁRBOL DE LA VIDA .................41
T .................................................................................. 40
T ..................................................................................41
EVOLUCIÓN Y SELECCIÓN NATURAL ...................................41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
GENÉTICA DE POBLACIONES ............................................. 41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
LA ESPECIACIÓN Y LOS ÁRBOLES EVOLUTIVOS .....................41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
HISTORIA DE LA VIDA EN LA TIERRA ......................41
FORMACIÓN DE LA TIERRA Y LOS INICIOS DE LA VIDA ........... 41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
LA DIVERSIFICACIÓN DE LA VIDA........................................ 41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
DATACIÓN RADIOMÉTRICA ................................................41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
ECOLOGÍA ..........................................................41
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA ........................................ 41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA DE POBLACIONES ................41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
CRECIMIENTO Y CONTROL POBLACIONAL ............................41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA DE COMUNIDADES ...............41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LA COMUNIDAD ...................41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
INTRODUCCIÓN A LOS ECOSISTEMAS .................................41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
CICLOS BIOGEOQUÍMICOS ................................................41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
BIOGEOGRAFÍA ...............................................................41
T ............................................................................. 41
T ..................................................................................41
BIOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO .......................42
COMPORTAMIENTO O CONDUCTA ANIMAL .......................... 42
T .............................................................................42
T ..................................................................................42
PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA ..................................42
ESTRUCTURA CORPORAL Y HOMEOSTASIS.......................... 42
T .............................................................................42
T ..................................................................................42
METABOLISMO Y TERMORREGULACIÓN ..............................42
T .............................................................................42
T ..................................................................................42
BIOLOGÍA HUMANA ............................................. 42
LOS SISTEMAS CIRCULATORIO Y PULMONAR ....................... 42
T .............................................................................42
T .................................................................................. 42
LA NEURONA Y EL SISTEMA NERVIOSO............................... 42
T .............................................................................42
T .................................................................................. 42
EL RIÑÓN Y LA NEFRONA .................................................42
T .............................................................................42
T .................................................................................. 42
LOS MÚSCULOS............................................................. 42
T .............................................................................42
T .................................................................................. 42
INMUNOLOGÍA ............................................................... 42
T .............................................................................42
T .................................................................................. 42
BIOLOGÍA VEGETAL ............................................. 42
RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LA LUZ ............................ 42
T .............................................................................42
T .................................................................................. 42
Introducción a la
biología
La temperatura y los cambios de estado del
agua
El método científico
T
La ciencia de la biología
T
A
Experimentos controlados
T
A
La química de la vida
Elementos y átomos
Materia, elementos y átomos
T
A
Número atómico, masa atómica e isótopos
T
A
Capas de electrones y orbitales
La tabla periódica, capas de electrones y orbitales
T
A
Enlaces químicos y reacciones
Enlaces químicos
T
A
Reacciones químicas
T
A
Agua, ácidos y bases
Formación de puentes de hidrógeno en el agua
Los puentes de hidrógeno en el agua
T
A
Propiedades disolventes del agua
Capacidad calorífica, calor de vaporización y densidad
del agua
A
Ácidos, bases y pH
Ácidos, bases, pH y soluciones amortiguadoras
T
A
Las propiedades del
carbono
Carbono
Carbono e hidrocarburos
T
A
Estructuras de hidrocarburos y grupos
funcionales
Estructuras e isómeros de hidrocarburos
T
A
Grupos funcionales
T
A
Macromoléculas
Introducción a las macromoléculas
Introducción a las macromoléculas
T
A
Carbohidratos
Carbohidratos
T
A
Lípidos
T
Lípidos
A
T
Cohesión y adhesión
Cohesión y adhesión del agua
A
Ácidos nucleicos
T
Ácidos nucleicos
A
T
A
Proteínas
Introducción a las proteínas y los aminoácidos
T
A
Órdenes de la estructura de la proteína
Las leyes de la termodinámica
T
T
A
A
Energía y enzimas
Energía libre
Energía libre
La energía en el metabolismo
T
Resumen del metabolismo
A
T
El ATP y las reacciones acopladas
A
El ATP y las reacciones acopladas
Las leyes de la termodinámica
T
Tipos de energía
A
T
A
Introducción a las enzimas
Energía de activación
Energía de activación (EA): Aporte de energía inicial (barrera),
compensado después, para comenzar reacción química.
Deben romperse (retorciéndose en un estado de transición) los enlaces
de los reactivos para formar enlaces nuevos de los productos.
Estado de transición: energía mayor que los reactivos/productos. EA:
siempre valor positivo.
Moléculas de producto tienen menor energía y necesitan aporte de
energía mayor para alcanzar estado de transición en la cima.
!
Sustrato (de enzima): molécula de reactivo a la cual se une la enzima
para catalizarla.
Sitios activos y especificidad del sustrato
Sitio activo: parte de la enzima donde se une el sustrato (y donde
sucede la acción catalítica). Como la parte donde se unen dos piezas
de un puzle.
El sitio activo de una enzima (proteína, formada por aminoácidos)
obtiene su tamaño, forma y comportamiento químico de esos
aminoácidos (según grupo, posición, cadenas laterales grandes/
pequeñas, ácidas/básicas, etc.). Algunas enzimas tienen objetivos
únicos, otras actúan sobre un rango de objetivos similares.
!
Fuente de la EA: calor. Reactivos absorben energía térmica, que
acelera el movimiento de moléculas del reactivo, incrementando
colisiones y posibilidad de romper sus enlaces. Una vez las moléculas
del reactivo tienen suficiente energía para llegar al estado de
transición, continua la reacción.
EA se relaciona con su velocidad. [EA↑ = velocidad↓]. ¿Por qué?
Moléculas solo completan reacción al alcanzar la cima de la barrera de
la EA. Si la barrera es + alta, – moléculas pueden superarla.
Hay reacciones con EA muy alta. Necesitan aporte de energía
(combustión propano + chispa). Chispa permite que algunas moléculas
superen la barrera EA y se libera energía. Energía liberada provoca
reacción en cadena.
Catálisis: en las células, acelerar reacción mediante disminución de la
EA.
Catalizador: factor que baja la EA (enzimas).
Las enzimas y el sitio activo
Enzimas y energía de activación
Enzima: proteína que cataliza una reacción bioquímica particular.
Disminuye energía de activación (energía del estado de transición). Se
une al reactivo para facilitar el proceso de formar/romper enlaces.
!
Efectos ambientales en la función enzimática
Sitios activos, muy sensibles a cambios ambientales. ¿Qué cambios?:
•
Te m p e r a t u r a : ve l o c i d a d d e l a s m o l é c u l a s . P u e d e
desnaturalizar al romper enlaces.
•
pH: aminoácidos del sitio activo tienen propiedades ácidas/
básicas. Cambios en el pH provocan dificultades para unirse al
sustrato. Puede desnaturalizar.
Ajuste inducido
Ajuste inducido: cambio ligero de forma de la enzima para ajustarse
mejor al sustrato.
¿Qué hace la enzima para disminuir la EA de la reacción? Depende:
unas acercan 2 sustratos, otras crean ambiente favorable (acidez,
polaridad), otras pliegan moléculas sustrato para romper enlaces más
fácilmente, otras participan en reacción (enlaces covalentes
temporales).
Las enzimas nunca son alteradas por las reacciones que catalizan.
Cuando terminan, vuelven a su estado original.
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Regulación enzimática
Regulación enzimática
!
Introducción
Las necesidades y condiciones de las células van cambiando (célula
estomacal después de comer > varias horas después de comer). La
cantidad y función de las enzimas cambia en consonancia.
Regulación alostérica
Moléculas reguladoras
Regulación alostérica: forma de regulación en que el regulador
(activador/inhibidor) se acopla a la enzima en el sitio alostérico
(cualquier sitio que no sea el sitio activo).
La actividad de las enzimas se enciende con activadores (aumentan
actividad) y se apaga con inhibidores (disminuyen actividad). Se unen a
la enzima.
Casi siempre: inhibición no competitiva = forma de regulación
alostérica.
Competitiva vs. no competitiva
Muchas uniones de activadores/inhibidores son reversibles. Los
inhibidores reversibles se dividen por grupos según cómo se unen a la
enzima:
•
Inhibición competitiva: el inhibidor compite con el sustrato
para ganar la enzima. Solo gana uno de los dos y bloquea la
unión del otro.
El sustrato ganará al inhibidor si hay más concentración de
sustrato. Si luchan 1 sustrato y 1 inhibidor, HMMM, ¿quién
ganará? 6 sustratos y 1 inhibidor, sustratos ganan (se unen
con la enzima, vel. máx. de reacción).
•
Inhibición no competitiva: el inhibidor y el sustrato se unen a
la enzima al mismo tiempo. Pero el inhibidor bloquea la función
de la enzima.
Otros tipos de inhibidores:
!
•
Inhibición acompetitiva: se une al complejo enzima-sustrato,
no a la enzima libre.
•
Inhibición mixta: intermedio competitivo o acompetitivo. Se
une al complejo enzima-sustrato y a la enzima libre. Tiene más
afinidad hacia 1 de las 2.
Enzima alostérica: propiedades únicas. Varias subunidades proteicas
con varios sitios activos (cuando se le une un inhibidor alostérico, los
sitios activos de estas subunidades cambian un poco y funcionan con
menos eficiencia).
Activador alostérico: se une a la enzima en un sitio alostérico.
Aumenta su función.
!
Cooperatividad: sustrato se une a un sitio activo > aumenta función de
otro sitio activo lejano. Se considera que sirve como activador
alostérico.
Pasa con la hemoglobina; es una proteína, no
una enzima, pero cuando un oxígeno se une a uno de sus sitios activos,
sus otros sitios activos tienen más predisposición a unirse con otros
oxígenos.
Cofactores y coenzimas
Cofactor: molécula auxiliar no proteica que se une a una enzima para
hacerla funcional. Unión temporal (enlace iónico/de hidrógeno) o unión
permanente (enlace covalente).
Cofactores comunes inorgánicos: hierro (Fe2+), magnesio (Mg2+).
Coenzima: molécula orgánica, subconjunto de los cofactores. Fuente
más común, las vitaminas. Algunas vitaminas sirven para producir
coenzimas, y otras actúan como coenzimas.
!
Vitamina C: coenzima (cofactor)
de varias enzimas que participan en la construcción de colágeno.
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Velocidad inicial (V0): cantidad de producto sintetizado en X tiempo al
inicio de la reacción para X concentración de sustrato. Velocidad en el
momento de combinar enzima + sustrato, cuando cataliza tan rápido
como puede. V0 aumenta rápido en concentraciones bajas de sustrato,
y se estabilizan en meseta en c. altas.
Compartimentación de las enzimas
Las enzimas se almacenan en compartimentos específicos (orgánulo
particular) de la célula, donde actúan, para que no dañen y para
proporcionar microambiente adecuado para funcionar bien.
Enzimas digestivas del lisosoma. Funcionan mejor a pH 5.0, en el
interior ácido del lisosoma. No en el citosol (pH 7.2). Garantía: si el
lisosoma se rompe y enzimas caen al citosol, no se comienza a digerir
la célula porque funcionan mal con pH más elevado.
Esta meseta es porque la enzima está saturada (sus moléculas están
ocupadas procesando sustratos). Sustratos extra tienen que esperar.
Velocidad de reacción limitada por concentración de enzima.
Velocidad máxima (V max ): velocidad pico relacionada con la
concentración de enzima. Si hay 10 enzimas funcionando a toda
máquina, la reacción no puede ir a la misma velocidad que si hubiera
20.
Inhibición de vías metabólicas por retroalimentación
Inhibición por retroalimentación: producto final en vía metabólica
actúa sobre enzima que regula el ingreso a esa vía para evitar
sobreproducción del producto final. Así se inhibe la producción hasta
que se haya usado el producto existente.
Es el primer paso irreversible. Cuando hay mucho ATP, esto evita la
formación de más ATP.
Km: rapidez invariable con la que aumenta velocidad de reacción
respecto a concentración del sustrato. También muestra la tendencia
de la enzima a unirse al sustrato (Km baja, más afinidad, y viceversa).
Ecuación de Michaelis-Menten: enzimas michealianas son las que
describen un comportamiento graficado con una curva parabólica.
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Fundamentos de las gráficas de cinética enzimática
Introducción
Entender los efectos de una enzima en la velocidad de reacción. Cómo
de rápido cataliza en distintas condiciones. Con esta info se pueden
hacer gráficas.
Fundamentos de las gráficas de cinética enzimática
La gráfica muestra la velocidad de reacción como función de la
concentración del sustrato.
Experimento: tienes diferentes concentraciones de sustrato. Quieres
saber velocidad de reacción (sustrato > producto) al añadir enzima.
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La estructura de una
célula
Células procariontes y eucariontes
Células procariontes
Introducción
Dos tipos de células: procariontes y eucariontes. Solo son procariontes:
Bacteria y Archaea.
Son unicelulares, carecen de núcleo y de orgánulos rodeados de
membrana. No hay división interna, espacio único. Pueden organizarse
y formar estructuras multicelulares (¿colonias?). Cianobacterias forman
filamentos. Sus células están conectadas después de la división celular.
Algunas se especializan en fotosíntesis, otras en convertir nitrógeno N2
en formas biológicamente más útiles.
Componentes de las células procariontes
!
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Todas las células comparten 4 componentes:
1. Membrana plasmática: cubierta externa, separa el interior del
entorno.
2. Citoplasma: compuesto de citosol gelatinoso y estructuras
celulares suspendidas en citosol. En eucariontes, región fuera
del núcleo, pero dentro de la membrana plasmática.
3. ADN: material genético en región central, en el nucleoide,
formado por cromosoma circular, en bucle único.
4. Ribosomas: sintetizan proteínas.
Bacterias tienen:
1. Pared celular: hecha de peptidoglicano. Protege, mantiene la
forma, evita deshidratación.
2. Cápsula: más externa, pegajosa para adherirse al entorno.
3. Flagelos: estructuras para moverse.
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4. Fimbrias y pili (pl. pilum): estructuras para adherirse, moverse
e intercambiar ADN.
Membrana plasmática y citoplasma
Arqueas: comparten la mayoría de características, pero son diferentes.
Pared celular compuesta de carbohidratos y proteínas, no de
peptidoglicano.
Introducción
Tamaño celular
Membrana: bicapa de lípidos y proteínas. Controla qué entra y sale.
Las células deben permanecer pequeñas, porque si aumentan de
tamaño, es más difícil intercambiar nutrientes y deshechos con el
entorno, porque la membrana tiene un número limitado de canales.
Citoplasma: citosol, sustancia gelatinosa compuesta de agua, iones y
macromoléculas; orgánulos; proteínas estructurales que dan forma al
citoesqueleto.
Célula: unidad básica de los seres vivos. Es una bolsa (membrana) de
sustancia viscosa (citoplasma).
Introducción a las células eucariontes
Introducción
Los procariontes son como casa de una habitación sin paredes. Los
eucariontes tienen varias habitaciones con funciones especializadas,
separados por paredes (membranas), con ambientes internos distintos.
Lisosomas, centros de reciclaje con pH ácido para descomponer
deshechos; peroxisomas, oxidan, producen peróxido de hidrógeno.
Podrían dañar la célula si no estuvieran dentro de su habitación.
Células procariontes contra células eucariontes
Eucariontes tienen:
1. Núcleo limitado por membrana: alberga material genético.
2. Orgánulo limitado por membrana: compartimento con función
especializada, flota en citosol (mnemotécnico: órgano
[corazón], parte de sistema más grande [cuerpo]).
3. Cromosoma lineal: hay muchos, a diferencia de cromosoma
circular único en procariontes.
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La membrana plasmática
•
Componente 1: fosfolípidos. Bicapa de fosfolípidos
energéticamente favorable. Separa interior del exterior.
El núcleo y los ribosomas
Introducción
Eucariontes guardan material genético en núcleo, compartimento con
membrana. A veces tienen varios núcleos.
ADN eucariota nunca abandona el núcleo, sino que se copia
(transcripción) en ARN que salen del núcleo. En el citosol, algunos ARN
se conectan con ribosomas y dirigen síntesis de proteínas. Otros ARN
forman estructura del ribosoma o controlan genes.
El núcleo
!
Fosfolípido: 1 cabeza fosfato
h i d ro f í l i c a + 2 c o l a s á c i d o s g r a s o s h i d ro fó b i c a s .
Espontáneamente, colas hidrofóbicas hacia el interior de la
bicapa, cabezas hidrofílicas hacia fuera.
Alberga ADN. Lugar donde se producen los ribosomas, sintetizadores
de proteínas. Dentro almacena cromatina, ADN envuelto en proteínas,
en nucleoplasma, sustancia gelatinosa.
•
Componente 2: proteínas. Integrales, atraviesan la membrana
(canales/receptores de señales); periféricas, están sujetas a la
superficie interior/exterior.
•
Componente 3: otros lípidos. Afectan fluidez. Colesterol.
Membrana = frontera. Controla paso de moléculas (azúcares,
aminoácidos, iones y agua).
Facilidad de atravesamiento: depende de tamaño/polaridad de la
molécula.
•
Pequeñas/no polares (oxígeno): pasan directamente a través
de los fosfolípidos;
•
Grandes/polares (aminoácidos): pasan por canales de
proteínas. Esto lo regula la célula.
!
Envoltura nuclear: rodea nucleoplasma y se compone de 2 capas de
membrana (externa/interna). Cada una tiene una bicapa de fosfolípidos
(en total 2 bicapas). Entre las 2 bicapas está el retículo endoplásmico.
Área superficial limita intercambio de materiales, aunque algunas
células se especializan en intercambio. Forman microvellosidades
para aumentar absorción de nutrientes.
Poros nucleares: canales recubiertos de proteínas que atraviesan
envoltura nuclear. Entrada y salida de cosas.
Nucléolo: mancha oscura en el núcleo, donde se forman ribosomas
nuevos.
¿Cómo? Cromosoma codifica ARN ribosómico, que se une en el
nucléolo con proteínas para crear ribosomas y se transportan al
citoplasma para que hagan su trabajo.
Cáncer: división celular excesiva y descontrolada = tumor. Nucléolos
más grandes y activos en tumores cancerosos y con peor pronóstico,
mantienen tasa de división.
Cromosomas y ADN
!
Celíacos tienen respuesta inmunitaria al gluten (proteína), que daña
microvellosidades de células intestinales. Por este daño no pueden
absorber bien nutrientes. Dieta sin gluten > no respuesta inmunitaria >
células intestinales sanas.
El citoplasma
Diferente eucarionte (todo entre membrana y envoltura nuclear) y
procarionte (todo dentro membrana).
Componente 1: citosol. Solución viscosa de agua + iones (sodio/
potasio/calcio/otros) + moléculas pequeñas (glucosa, monosacáridos,
polisacáridos, aminoácidos, ácidos nucleicos, ácidos grasos) +
macromoléculas + orgánulos (en eucariontes). Lleva a cabo reacciones
como síntesis de proteínas.
Componente 2: citoesqueleto. Red de fibras, da soporte y forma,
ayuda en organización de componentes.
!
Cromosoma: cadena donde está
organizado el ADN. Contiene muchos genes. Procariontes tienen ADN
en 1 cromosoma circular (aro). Eucariontes tienen cadenas. La típica
célula humana tiene 46 cromosomas.
Son visibles cuando la célula se divide. En fase de crecimiento/
mantenimiento, son montones de hilos enredados para hacer accesible
el ADN para enzimas que transcriben ADN > ARN. Las cadenas de ADN
de 2 metros están unidas a histonas (proteínas), que las organizan y
compactan para que quepan en el núcleo.
Cromatina: conjunto de ADN + proteínas.
El aparato de Golgi
Ribosomas
!
Responsables de la síntesis de
proteínas. Formado de ARN + proteínas. Tiene dos complejos
separados, subunidad grande (encima) y subunidad pequeña (debajo)
y una cadena ARN comprimida entre ambas.
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Ribosomas eucariotas sintetizan proteínas por orden generada en el
núcleo. En el núcleo se transcribe ADN para producir ARNm (en
procariontes, transcrito en citoplasma).
Traducción del ARN: ARNm viaja al ribosoma y usa info transcrita para
sintetizar proteína con secuencia específica.
Orgánulo formado de discos membranosos aplanados. Vesículas con
proteínas/lípidos llegan al Golgi, a la cara cis (receptora), y vacían
contenido en lumen del Golgi. Dentro del Golgi las proteínas/lípidos se
etiquetan modificando ramificaciones y se empaquetan en vesículas
que salen por la cara trans del Golgi.
Localización celular: flotando en citoplasma; adherido al retículo
endoplásmico rugoso; exterior de envoltura nuclear.
Localización general: cualquier célula. En eucariontes, las
especializadas en síntesis de proteínas tienen más ribosomas (células
pancreáticas).
Vesículas pueden entregar contenido a: otras partes de la célula;
membrana plasmática; fuera de la célula (secreción).
Células inmunitarias. Muchos aparatos de Golgi.
Lisosomas
Visita guiada por una célula eucarionte
El sistema endomembranoso
¿Qué es el sistema endomembranoso?
Sistema endomembranoso: grupo de membranas/orgánulos que
modifican, empaquetan y transportan lípidos/proteínas.
Incluye, entre otros, la envoltura nuclear, el retículo endoplásmico, el
aparato de Golgi, la membrana plasmática.
El retículo endoplásmico
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Orgánulo reciclador con enzimas
digestivas. Rompe estructuras innecesarias para reutilizar
componentes. No se digiere a él mismo porque su membrana tiene
azúcares que la protegen. Puede digerir partículas extrañas
extracelulares.
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Modifica proteínas y sintetiza lípidos.
Red de túbulos y discos huecos. El interior del espacio hueco es el
lumen.
RE rugoso
Es rugoso por los ribosomas adheridos a su superficie. Ribosomas
sintetizan proteínas, que entran al lumen. Algunas entran del todo,
otras se encajan a la membrana. Dentro, las proteínas se modifican.
Irán a parar a las membranas celulares o se secretarán fuera de la
célula. También se fabrican fosfolípidos.
Vesícula: esfera membranosa para transportar. Salen del RE con
proteínas dentro y van al Golgi.
Células hepáticas. Secretan muchas enzimas, así que tienen mucho
RER.
RE liso
Continuación del RER, sin ribosomas en superficie. Sintetiza CH, lípidos
y hormonas esteroides; desintoxica; almacena Ca+. RE de transición:
sección de REL en el RER para que salgan las vesículas.
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Macrófago (glóbulo blanco).
Elimina al patógeno mediante fagocitosis. Proceso: una parte de su
membrana plasmática se invagina (se pliega hacia dentro) y engulle al
patógeno. La parte invaginada, con el bicho dentro, se desprende de la
membrana formando fagosoma. Fagosoma se fusiona con liposoma y
sus enzimas digestivas destruyen al patógeno.
Vacuolas
Lisosomas de las plantas (también en algunas células animales).
Almacena agua, desperdicios, toxinas y pigmentos, mantiene osmosis,
contiene enzimas digestivas.
Lisosomas contra peroxisomas
¿De dónde vienen estos orgánulos?
Ambos descomponen moléculas y neutralizan daños. Peroxisoma:
orgánulo que contiene enzimas que catalizan reacciones oxidativas.
Producen peróxido de hidrógeno (H2O2). Sus enzimas rompen ácidos
grasos y aminoácidos y eliminan toxicidad. Peroxisomas de células
hepáticas convierten alcohol en sustancia menos tóxica.
Las mitocondrias y los cloroplastos
Cloroplastos
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Evolución, endosimbiosis: organismos de dos especies diferentes; uno
vive dentro de otro. Células hospederas + bacterias fotosintéticas /
aerobias (consumen oxígeno).
El citoesqueleto
Introducción
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Pensamos que las células son globos suaves, pero tienen estructura:
red de filamentos, el citoesqueleto. Da soporte a la membrana
plasmática y posiciona bien los orgánulos. Proporciona raíles para
transportar vesículas. Hay tres tipos de fibras de proteína en el
esqueleto: microfilamentos, filamentos intermedios, microtúbulos.
Orgánulo en forma de disco en el citosol de plantas y algas. Su función
es hacer la fotosíntesis: capturar energía lumínica para hacer azúcares
a partir de CO2. Estos azúcares los almacena la planta, o bien el animal
que se come la planta (el animal extrae azúcares en las mitocondrias,
en respiración celular).
Microfilamentos
Tienen membrana interna y externa, con espacio intermembranoso
entre ambas. En el centro, atravesando las membranas, hay tilacoides,
discos membranosos en pilas (granas/sg. granum). Los tilacoides
tienen clorofila, que captura la luz. Espacio dentro del tilacoide,
lumen. Líquido alrededor de tilacoides, estroma (rollo citosol vegetal).
Mitocondrias
!
También filamentos de actina. Los más delgados. Hechos de
monómeros de actina (proteína) en forma de doble hélice. Tienen
direccionalidad (extremos diferentes). Funcionan como raíles para
movimiento de miosina (proteína motora). Actina + miosina =
movimiento.
En división celular, anillo de actina + miosina separa célula en 2 hijas.
En células musculares, abundantes formando sarcómeros, estructuras
de filamentos superpuestos. F. actina + miosina se deslizan
coordinados = contracción muscular. Son vías para transporte de
vesículas/orgánulos. Transportados por miosinas que caminan por los
filamentos.
F. actina se montan y desmontan fácilmente, importante para movilidad
celular. Desplazamiento de glóbulos blancos. También función
estructural como red unida a la membrana plasmática.
!
Fábricas de energía de la célula. Función: producen ATP a partir
moléculas de combustible y capturan energía en la respiración celular.
Suspendidas en el citosol. Membrana externa, e interna con pliegues
(crestas, son más bien cavernas largas) que aumentan superficie.
Espacio intermembranoso. Compartimento dentro de membrana
interna, matriz mitocondrial. Matriz contiene ADN mitocondrial y
ribosomas. El número de mitocondrias varía según la función de la
célula. Células musculares, muchas mitocondrias; glóbulos rojos, sin
mitocondrias.
Estructuras extracelulares y uniones celulares
Filamentos intermedios
La matriz extracelular y la pared celular
La matriz extracelular de las células animales
Células animales secretan materiales al espacio extracelular. Esto crea
matriz extracelular (MEC), red proteínas/CH. Componente principal:
colágeno (proteína), modificado con CH. Colágeno forma largas fibras,
las fibras de colágeno, y da resistencia a los tejidos. Síndrome de
Ehlers-Danlos, tejidos frágiles (se rasgan).
Fibras de colágeno entretejidas con proteoglucanos unidos a CH,
glucoproteínas muy glucosiladas (muchos CH, pocas proteínas).
!
Cadenas de proteínas fibrosas
entretejidas, como queratina. Diferentes a los f. actina, estos son
permanentes, estructuran y soportan tensión, mantienen forma, anclan
núcleo/orgánulos en su sitio.
Microtúbulos
Hecho de tubulinas (prot.) que se organizan en forma de tubo hueco.
Cada tubulina compuesta de: α-tubulina y β-tubulina.
!
Estructura dinámica: monta/
desmonta rápido (añadiendo o quitando tubulinas). Tiene
direccionalidad. Ayuda a célula a resistir la compresión.
!
Célula anclada a MEC mediante integrinas (prot.) incrustadas en la MP,
ayudan a percibir entorno detectando señales y disparando respuestas.
Fibronectinas son puentes integrinas–colágeno. Parte interna de la
MP, integrinas unidas al citoesqueleto.
Forma vías para cinesinas y dineínas (prot. motoras) que transportan
vesículas.
Flagelos, cilios y centrosomas
Los tres formados de microtúbulos. Flagelos son estructuras para
moverse. Células tienen uno o unos pocos. Cilios son más cortos, pero
más numerosos. Los movimientos de batido ciliar mueven materiales.
Cilios de sistema respiratorio mueve polvo fuera hacia fosas nasales.
Coagulación sanguínea. Vaso dañado = células liberan factor tisular
(receptor), que se une en la MEC y dispara respuestas para detener
hemorragia (estimula plaquetas/factores de coagulación).
La pared celular
!
Cilios/flagelos, mismo patrón
estructural: 9 pares de microtúbulos en círculo + 1 par en el centro del
anillo (arreglo 9 + 2).
Las dineínas se mueven por microtúbulos para generar fuerza de
movimiento del cilio/flagelo. Estructura de microtúbulos y coordinación
de movimiento de dineínas genera patrón de barrido regular.
Cuerpo basal en la base, hecho de microtúbulos. Contribuye al
ensamblaje del cilio/flagelo. Es un centriolo, un cilindro de 9 tripletes
de microtúbulos. Función como organizador de microtúbulos en
centrosoma (2 centriolos en ángulo recto rodeados de material
pericentriolar). Se duplica antes de la división celular.
!
Plantas no producen colágeno. Pared celular, soporte extracelular, es
una cubierta rígida (por eso la verdura cruje) que rodea, protege y da
forma. Compuesta de material secretado, el principal, la celulosa
(polisacárido hecho de glucosas), que forma fibras, las microfibrillas.
Otros materiales secretados (polisacáridos) de la PC son la
hemicelulosa y la pectina. Laminilla media, capa que une las PC de
células vecinas.
Uniones intercelulares
Introducción
sólida red ramificada. Evitan agua escapándose entre las células.
Células epiteliales evitan que orina escape a la MEC.
Células ponen puertas, se soldan entre ellas, forman sellos para
impedir el paso del agua.
Desmosomas
Plasmodesmos
Células animales tienen desmosomas, puntos de unión proteicos entre
células epiteliales vecinas. Cadherinas, proteínas de adhesión en
membranas de células vecinas, las unen en el espacio entre ambas.
Dentro de la célula, cadherinas unidas a placa citoplásmica,
conectada con filamentos intermedios, ayudando al anclaje. Gracias a
los desmosomas, piel y corazón están conectados, aunque se estiren.
Membranas y transporte
La membrana plasmática
Estructura de la membrana plasmática
Modelo de mosaico fluido
Describe estructura y comportamiento de la MP, que son mosaicos de
componentes que se mueven fluidamente. Proporciones de
componentes de la MP: 50% proteínas, 40% lípidos, 10% CH.
!
Células vegetales, debido a la pared celular, no están en contacto. Pero
tienen uniones especializadas, los plasmodesmos, que permiten
intercambio directo de citoplasma entre células vecinas. Recubiertos
de membrana plasmática sin interrupción entre ambas células. Hilo de
citoplasma e hilo de retículo endoplásmico pasan a través.
Límite de exclusión por tamaño: moléculas pequeñas pasan, grandes
no (aunque el canal se puede dilatar).
Uniones en hendidura (sinónimos: uniones gap, uniones
comunicantes)
!
Fosfolípidos
Lípido compuesto de un glicerol, dos colas de ácidos grasos y una
cabeza con grupo fosfato. Forma bicapa de fosfolípidos.
Son anfipáticos (regiones hidrofílicas + hidrofóbicas). Cabeza
hidrofílica tiene grupo fosfato polar y grupo R variable polar. Orientado
interior/exterior de la bicapa. Colas hidrofóbicas de ácidos grasos no
polares, ocultas dentro de la bicapa, no permiten cruzar el agua
rápidamente (aunque MP tiene acuaporinas, canales de proteínas para
transportar agua).
!
Células animales tienen uniones de hendidura, canales entre células
vecinas como los plasmodesmos, pero diferentes en estructura. Son
conjuntos de 6 proteínas (conexinas) en la membrana formando
conexón, una estructura alargada. Cuando se alinean los poros de los
conexones de 2 células vecinas, se forma un canal.
Importantes en corazón. Señal eléctrica que induce contracción
cardíaca llega a las células cardíacas porque iones pasan a través de
las uniones de hendidura. Eso hace que se contraigan a la vez.
Uniones estrechas
!
Forman espontáneamente
esferas pequeñas unicapa, micelas (FL de colas cortas); o bicapas con
hueco interior, liposomas (FL de colas largas).
Proteínas
!
Integrales: Atraviesan parcialmente/completamente la MP. Parte
hidrofóbica las ancla al interior hidrofóbico de la bicapa. Parte
hidrofílica en contacto con citoplasma/líquido extracelular. Proteínas
transmembrana, atraviesan MP completamente (1-12 veces). Un
segmento que atraviesa tiene 20-25 aminoácidos en hélice-α. Algunas
forman canal para permitir paso a iones/moléculas pequeñas.
Células animales tienen
uniones estrechas, crean barrera impermeable entre vecinas. Unión
firme por grupos de claudinas, proteínas de unión estrecha.
Interactúan con el grupo compañero en la MP vecina. Organizadas en
desde
osm.
baja
a
osm.
alta.
Periféricas: adheridas a
superficie de capa interna/externa, unidas a prot. integrales o FL. No
tocan interior hidrofóbico de la bicapa. Unión menos estrecha.
!
!
Carbohidratos
Comparación de osmolaridades entorno intracelular/extracelular.
Solo en cara externa. Unidos a proteínas formando glucoproteínas o a
lípidos formando glucolípidos. Cadenas con 2-60 monosacáridos,
rectas/ramificadas. Si unidos a proteínas, forman marcadores que
permiten reconocimiento celular. Importantes en sistema inmunitario
para diferencias células propias/extrañas.
La fluidez de la membrana
Determinada por estructura de las colas de los ácidos grasos. A bajas
temperaturas (T↓), comportamiento diferente. AG saturados, sin
enlaces dobles (saturados con hidrógenos), colas rectas; T↓ = unión
estrecha, membrana densa y rígida. AG insaturados, uno o más
enlaces dobles, colas dobladas; T↓ = unión menos estrecha,
membrana fluida. La mayoría de MP, mezcla de FL, algunos, 2 colas
saturadas; otros, cola saturada + cola insaturada.
•
Hipotónico: líquido externo menos concentrado que líquido
interno, agua entra. Célula animal se hincha, puede explotar.
•
Hipertónico: líquido externo más concentrado que líquido
interno, agua sale. Célula animal se encoge, densifica
citoplasma y puede morir.
•
Isotónico: líquido externo igual de concentrado que líquido
interno, agua se mantiene. Célula animal se mantiene,
ambiente ideal para célula animal.
La tonicidad en los sistemas vegetales
Colesterol: lípido hecho de 4 anillos de carbono fusionados.
Incrustado entre los FL. Mantiene fluidez saludable de MP,
amortiguando efectos de la temperatura. T↓ = ↑fluidez; T↑ =
↓fluidez.
Difusión y ósmosis
Ósmosis y tonicidad
Introducción
Planta se marchita = agua se mueve hacia fuera de las células,
perdiendo presión interna (presión de turgencia). Planta pierde agua
(líquido extracelular), pero mantiene soluto.
Cómo funciona
Difusión: moléculas van de zona más concentrada a zona menos
concentrada por probabilidad. Es probable que por el movimiento
aleatorio constante ocurra esto: 10 moléculas en total, 8 moléculas en
zona A y 2 moléculas en zona B. Algunas moléculas en zona A irán a
zona B hasta que las dos zonas tengan 5 moléculas cada una (equilibrio
de concentraciones).
!
Para las células vegetales, lo ideal es solución externa hipotónica. La
MP se expande hasta la pared celular, así que no reventará. Citoplasma
vegetal es hipertónico, agua entra hasta que la presión interna es
suficiente para no dejar entrar más agua. Si la planta no recibe agua, el
líquido externo se vuelve isotónico/hiper tónico (porque ha
desaparecido agua) y, para equilibrar, el agua intracelular saldrá,
disminuirá presión de turgencia y la planta se marchitará. Plasmólisis:
en condición hipertónica, la MP se desprende de la pared celular y
constriñe el citoplasma.
Transporte pasivo
Difusión y transporte pasivo
Introducción
!
Ósmosis: movimiento de agua a
través de membrana semipermeable desde zona con concentración baja de
soluto hacia zona con concentración alta de soluto. Moléculas de agua en zona A
y zona B separadas por membrana. Si no hay soluto en zona A ni en zona B, agua
se mueve igualmente A>B y B>A. Si más soluto en zona A, menos probable que
agua se mueva A>B que B>A. ¿Por qué? Soluto rebota en membrana y golpea
moléculas de agua en zona A, alejándolas de la membrana o bloqueándoles el
paso. El agua se mueve hasta lograr equilibrio de concentraciones.
Tonicidad
Tonicidad: capacidad de solución (agua + soluto) extracelular de
mover agua dentro/fuera de célula por osmosis. Osmolaridad,
concentración total de solutos en solución. Osmolaridad baja, poco
soluto por litro. Osmolaridad alta, mucho soluto por litro. Si solución
con osmolaridad baja se separa de solución con osmolaridad alta por
membrana semipermeable (pasa agua, no soluto), agua se mueve
MP, selectivamente permeable, importante para obtener nutrientes,
eliminar desechos, mantener homeostasis (ambiente interno estable).
Transporte pasivo no requiere gasto energético, consiste en difusión
de sustancia a través de membrana a favor de su gradiente de
concentración, el espacio a través del cual la sustancia se mueve de
un área de concentración alta a otra de concentración baja. Algunas
moléculas se mueven por su GC atravesando lípidos de la MP, otras
deben pasar por difusión facilitada usando proteínas.
Permeabilidad selectiva
Fosfolípidos son anfipáticos (partes hidrofílicas/hidrofóbicas). Núcleo
hidrofóbico permite paso de unas moléculas y bloquea otras. Las
polares/cargadas lo tienen más jodido. Interactúan con cabezas
negativas, pero les cuesta atravesar núcleo hidrofóbico. Agua no puede
cruzar rápido, pero sí a baja velocidad por ser molécula pequeña. Iones
pequeños como el Na, K, Ca y Cl se podrían colar por su tamaño, pero
su carga lo impide y no pasan por difusión simple. Igual que moléculas
polares/cargadas grandes como azúcares/aminoácidos, necesitan
ayuda de proteínas.
Difusión
Sustancia tiende a moverse de zona de concentración alta a zona de
concentración baja hasta que las concentraciones son iguales en el
espacio. Las moléculas se mueven por difusión en citosol y membrana.
Cada sustancia tiene su GC independiente del resto. Un GC más fuerte
= difusión más rápida (hay distintas velocidades).
Transporte activo: moverse en contra de un gradiente
Difusión facilitada
Transporte activo usa energía (ATP) para mover sustancia en contra de
GE. Se usa mucha energía obtenida en metabolismo para mantener
concentraciones correctas de iones. Dos categorías: TA primario,
utiliza energía química (ATP); TA secundario, usa energía generada por
un GE (no necesita ATP).
Moléculas pasan por la membrana con la ayuda de proteínas de canal o
proteínas transportadoras. Son polares/cargadas, no pueden cruzar
fosfolípidos sin ayuda. Prot. transporte facilitado protegen moléculas
del núcleo hidrofóbico y les crean una ruta por donde cruzar.
Transporte activo primario y ciclo de la bomba de sodio-potasio
Bomba sodio-potasio (proteína) transporta Na+ fuera y K+ dentro.
Utiliza ATP, así que es un TA primario. Mantiene concentraciones
correctas de Na+ y K+. También voltaje correcto, así que es una bomba
electrógena. BE primaria de plantas bombea H+ en lugar de Na+ y K+.
Canales
Atraviesan membrana formando túneles
hidrofílicos. Permiten que moléculas polares/
cargadas específicas pasen por difusión. Son
selectivos, solo dejan pasar 1 molécula o varias
muy relacionadas. Acuaporinas: canales de
proteína por donde el agua cruza la MP rápido.
Algunos, abier tos siempre; otros tienen
compuerta que se abre/cierra en respuesta a una señal.
Proteínas transportadoras
Cambian su forma en respuesta a unión con molécula específica para
llevarla de un lado a otro de la MP. Selectivas. Permiten que las
moléculas hidrofílicas (polares) se muevan por GC que ya existe. Las
transportadoras mueven las moléculas más despacio que los canales,
porque canales no necesitan cambiar de forma cada vez.
Transporte activo
Transporte activo
Introducción
Mientras transporte pasivo es fácil y gratis, el transporte activo de la
célula gasta energía (ATP) cuando no puede importar moléculas gratis
mediante difusión en contra de su gradiente de concentración (GC). O
sea, que mueve moléculas contra su GC.
Gradientes electroquímicos
Igual que los GC normales, en los que hay 2 concentraciones diferentes
de algo fuera y dentro de la membrana, también puede haber un
potencial de membrana (PM), gradiente eléctrico, voltaje porque las
moléculas forman iones y tienen cargas. PM afecta movimiento de
iones.
!
Transporte cíclico: cambia de forma en cada ciclo, en el que 3 Na+
salen y entran 2 K+. Pasos:
1. Bomba abierta hacia dentro. Mucha afinidad por Na+, coge 3
Na+.
2. Unión de Na+ produce hidrólisis de ATP. 1 grupo fosfato
fosforila a la bomba (se une), se libera ADP y agua.
3. Fosforilación produce cambio de forma de la bomba, se abre
hacia fuera y pierde afinidad por el Na+. Los 3 Na+ se liberan
fuera.
4. Forma hacia fuera, mucha afinidad por K+, coge 2 K+. Unión de
K+ produce eliminación de grupo fosfato.
5. Sin grupo fosfato, bomba cambia a forma original hacia dentro
y pierde afinidad por K+. Los 2 K+ se liberan dentro. Ciclo
completo.
Resumen de la bomba sodio-potasio: la proteína tiene 2 formas, una
orientada hacia dentro con alta afinidad por Na+ y baja por K+; otra
orientada hacia fuera con baja afinidad por Na+ y alta por K+. La bomba
alterna entre 2 formas al añadir o quitar un grupo fosfato.
Cómo genera un potencial de membrana la bomba de sodio-potasio
!
Hay diferencia de potencial eléctrico cuando hay separación neta de
cargas. En célula, la separación es por la membrana y hay más cargas
negativas dentro que fuera. PM = -40 a -80 milivoltios, que debe
mantenerse activamente.
Iones sodio/potasio: interior celular, más concentración K+ y menos
Na+. Dentro hay mucho potasio y poco sodio.
•
Si Na+ fuera, tiende a moverse hacia dentro: 1) a favor del
voltaje (Na+ positivo, más cargas negativas dentro) y 2) a favor
de su GC (concentración Na+ más baja dentro).
•
Si K+ fuera, dos fuerzas opuestas: 1) a favor del voltaje (K+
positivo, más cargas negativas dentro) y 2) en contra de su GC
(concentración K+ más alta dentro). Concentración final:
balance de las dos fuerzas.
Gradiente electroquímico (GE) = GC + voltaje.
Voltaje se establece principalmente acumulando mucho K+ dentro,
tanto que el GC del K+ es tan poderoso que supera el voltaje (carga
negativa interior), y los K+ salen por canales. Como van saliendo los K+,
el GC va siendo menos poderoso, hasta que se equilibra con el voltaje y
se compensan las fuerzas. Cuando equilibrio, interior es más negativo
que exterior.
Transporte activo secundario
GE generados por TA primario almacenan energía. Puede liberarse
cuando iones se mueven por sus GC. TA secundario utiliza energía
almacenada en GE para mover cosas en contra de sus GC.
vacuola alimenticia, que se fusiona con lisosoma y este degrada
objetivo.
Pinocitosis
El beber celular. Célula absorbe líquido extracelular. Obtiene nutrientes,
almacenados en vesículas más pequeñas que las grandes vacuolas
alimenticias de la fagocitosis.
!
Si hay
muchos Na+ fuera y un canal abierto, se mueven a favor de su GC
hacia dentro. En TA secundario, otra sustancia (glucosa) en contra de
su GC se pone al lado del Na + y, mediante una proteína
cotransportadora, pasa junto con el Na+ usando la energía del GC del
Na+.
Ejemplo tonto: el cotransportador es una puerta giratoria, sodio empuja
y glucosa se pone a su lado y deja que la puerta la empuje.
!
Dos tipos de cotransportadores: si mueve 2 moléculas en la misma
dirección, simtransportador; si mueve 2 moléculas en direcciones
opuestas, antiportador.
Endocitosis mediada por receptores
!
Célula tiene proteínas receptoras en superficie que capturan objetivos.
Receptores agrupados en regiones de la MP, las fosas revestidas.
“Revestidas” viene de la capa de proteínas de revestimiento
(clatrinas, entre otras) situadas en la cara citoplásmica de la fosa.
Receptores se unen a objetivo, lo que desencadena endocitosis.
Receptores + objetivos, absorbidas hacia interior celular en una
vesícula. Proteínas de revestimiento participan dando forma redonda a
vesícula y ayudándola a desprenderse de la membrana.
Transporte en masa
Transporte en masa
Propósito: llevar sustancias útiles a la célula. Pero sustancias malas
(virus de la gripe/difteria/toxina del cólera) también pueden entrar por
ese camino.
Introducción
Macrófagos buscan patógenos y células moribundas/muertas para
devorarlos. Se recuperan macromoléculas valiosas y, en el caso de los
patógenos, permite que el macrófago tenga fragmentos extraños en
superficie, lo que alerta a otras células inmunitarias y desencadena
respuesta inmunitaria.
Hipercolesterolemia familiar: persona normal, lipoproteína de baja
densidad (LDL) se elimina de la sangre por endocitosis mediada por
receptores. Persona con HC familiar, receptores del LDL no funcionan/
ausentes y células no pueden eliminar LDL de la sangre. Niveles LDL en
sangre potencialmente mortales.
Mecanismos de transporte en masa (TM): mover partículas grandes
a través de MP. Encierran sustancias dentro de globos pequeños
membranosos, que se desprenden/fusionan con la MP para pasar
sustancia a través. Macrófago engulle patógeno encerrándolo en globo
de membrana (vacuola alimenticia).
Exocitosis
La mayoría de células no engullen microorganismos enteros, pero usan
TM para obtener nutrientes o determinadas partículas de fuera o liberar
moléculas señalizadoras para comunicarse. Todo esto requiere mucha
energía.
Endocitosis
Varios tipos de TA que introduce partículas en célula encerrándolas en
vesículas. Proceso: membrana plasmática se invagina y forma un
bolsillo alrededor del objetivo. Bolsillo se desprende ayudado por
proteínas y atrapa al objetivo en una vesícula/vacuola.
Fagocitosis
!
C é l u l a s d e b e n l i b e r a r p ro te í n a s
señalizadoras o desechos. Exocitosis, TM que expulsa materiales con
vesículas que se fusionan con MP. Algunas vesículas proceden del
aparato de Golgi, contienen proteínas sintetizadas (señalizadores) para
liberarlos. Otras contienen desechos para eliminar (sobras de objetivo
fagocitado y digerido). Vesículas se fusionan con MP y liberan
contenido al exterior. Algunas vesículas se incorporan a la MP y otras
se regresan al interior celular tras expulsar el contenido.
Respiración celular
Introducción a la respiración celular
Introducción a la respiración celular y las reacciones
redox
Introducción
!
El comer celular. Se introducen partículas grandes (células/restos) en la
célula. Macrófagos engullendo patógeno. Amebas cazando. Célula
rodea objetivo, bolsillo se desprende de la membrana formando
Las células recolectan energía de glucosa, grasas, aminoácidos, etc.
Esto es sobre cómo procesan esos combustibles: reacciones de
transferencia de e– (óxido-reducción o redox).
Resumen sobre las vías de degradación de combustible
Reacciones catabólicas: reacciones que extraen energía de moléculas.
Molécula grande > moléculas pequeñas. Glucosa se fragmenta en
presencia de oxígeno y se obtienen 6 moléculas de CO2 y 6 de agua.
[C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O].
NAD+ + 2e– + 2H+ → NADH + H+
NADH → NAD+ + 2e– + H+
FAD + 2e– + 2H+ → FADH2
FADH2 → FAD + 2e– + 2H+
Reacciones redox: ¿qué son?
!
Reacciones de óxido-reducción (redox): reacciones en las que
ocurren transferencias de e–. En química: molécula 1 pierde e– y se
oxida; molécula 2 gana e– de la molécula 1 y se reduce. Cloruro de
magnesio es una reacción redox: [Mg + Cl2 → Mg2+ + 2Cl–]. Magnesio
pierde 2 e– y se oxida. Cloro gana esos 2 e– y se reduce. Pero más bien
la molécula acapara e– en vez de ganarlos por completo, o le son
acaparados en lugar de perderlos por completo.
Energía en los enlaces de glucosa se libera a ráfagas. Parte se captura
en forma de ATP y parte se disipa en calor, pero se captura suficiente
para mantener metabolismo. Fosforilación a nivel de sustrato:
degradación gradual de glucosa libera energía que se captura como
ATP. En estos pasos se transfiere 1 grupo fosfato de un intermediario a
ADP.
En la reacción [2H2 + O2 → 2H2O + calor], la densidad electrónica de H y
O es diferente en reactivos y productos. Los H que se unen entre sí en
H2 comparten e– equitativamente, ninguno tira de ellos más fuerte;
igual con los O en O2. Pero es diferente en H2O, porque O es más
electronegativo que H, así que en enlace O–H, los e– están más tiempo
con el O que con el H. Entonces, después de la reacción: el O se
reduce; el H se oxida.
¿Qué pasa con ganar y perder átomos H y O?
El fundamento es la transferencia/acaparamiento de e–. Hay un truco
para saber dónde van los e–: usar ganancia/pérdida de átomos H y O
para representar transferencia. Si una molécula contiene C y gana H o
pierde O en reacción, se reduce (gana e–); si una molécula contiene C y
pierde H o gana O en reacción, se oxida (pierde e–). La glucosa se oxida
al degradarse [C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O]: el C se une a H, mientras
que el CO2 no se une a ningún H. Los O del O2 se unen a más H
después de la reacción, así que el O se reduce.
!
¿Por qué funciona el truco? Porque 1) el H se suele unir a moléculas
orgánicas más electronegativas que él (C, O, N y P), así que, si un H y
su electrón se unen a C, O, N o P, acapararán el electrón del H y se
reducirán; y 2) el O es más electronegativo que la mayoría de cualquier
otra molécula orgánica. Si se une a una de ellas es probable que
acapare sus e– y oxide a esa molécula.
En otros se produce ATP indirectamente. Los e– de glucosa se
transfieren a portadores de electrones, que los transportan a la
cadena de transporte de electrones (CTE), grupos de proteínas en
membrana interior de mitocondria. Mientras e– se mueve por la CTE,
pasan a un estado de energía más bajo y se transfieren al oxígeno
(formando agua). Fosforilación oxidativa: la energía que liberan los e–
al moverse por la CTE bombea protones H+ fuera de matriz
mitocondrial y forma GE. Cuando los H+ fluyen por su GE, pasan por la
enzima ATP sintasa y dan energía para sintetizar ATP. La respiración
celular es la degradación de combustibles orgánicos usando una CTE.
¿Qué sentido tiene toda esta oxidación y reducción?
Todo esto es para obtener energía de la glucosa. En la degradación de
la glucosa, los e– que están en un estado de energía más alto se
mueven a uno más bajo (y cómodo) y liberan energía, pasando de la
glucosa al O. Energía liberada se captura para realizar trabajo. En
respiración celular, el objetivo es captar energía en forma de ATP de los
e– de glucosa que se mueven mediante una CTE hacia el O, escalón a
escalón yendo a estados de energía más bajos, liberando energía en
cada uno.
Portadores de electrones
Portador de electrones: molécula orgánica que recoge e– de una
molécula y los lleva a otra. Traslada e– desde la reacción de
degradación de la glucosa a la CTE. Dos tipos importantes en
respiración celular: NAD+ (nicotinamida adenina dinucleótido) y FAD
(flavina adenina dinucleótido).
!
En realidad, no es energía → ATP tal cual, sino que la energía se
captura como gradiente de protones que proporciona energía para
convertir ADP a ATP (uniendo ADP + fosfato) con la enzima ATP
sintasa. La energía se almacena en el nuevo enlace.
Pasos de la respiración celular
!
Pasos de la respiración celular
Reacciones en las que NAD+ y FAD ganan/pierden
redox.
NAD+ y FAD recolectan e–, ganan
hidrógenos y cambian ligeramente
de forma:
e –,
reacciones
NAD+ y FAD entregan e – ,
vuelven a su forma original:
Los pasos de la respiración celular
En respiración celular, glucosa se degrada poco a poco en CO2 y agua.
A la vez se produce algo de ATP mientras se degrada. Más tarde se
produce mucho más ATP en la fosforilación oxidativa, que funciona por
el movimiento de e– a través de la CTE, grupo de proteínas en
membrana interna mitocondrial. Los e– provienen de la glucosa. Se
trasladan a la CTE cogidos por los portadores de e– NAD+ y FAD, que
cambian de forma y se convierten en NADH y FADH2 al coger e–.
!
•
!
Cuatro etapas de la respiración celular en la que la glucosa se convierte
en CO2 y se recolecta su energía en forma de ATP y NADH/FADH2:
Hay enzimas específicas para catalizar cada reacción.
Fosfofructocinasa cataliza formación de la fructosa-1,6-fosfato
inestable, y acelera/frena glucólisis según necesidades energéticas de
la célula.
1. Glucólisis: glucosa, azúcar de 6 C, se degrada. Se convierte
en 2 moléculas de piruvato, molécula orgánica de 3 C. En estas
reacciones se genera ATP. NAD+ se convierte en NADH.
Resumen: glucólisis convierte 1 glucosa (6 C) en 2 piruvatos (3 C).
Producto neto: 2 ATP, 2 NADH.
2. Oxidación del piruvato: cada piruvato viaja a matriz
mitocondrial, donde se convierte en molécula de 2 C unida a
coenzima A (acetil-CoA). Se libera CO2. Se obtiene NADH.
Los pasos a detalle: la fase en que se requiere energía
Resumen: Se gastan 2 ATP para formar azúcar inestable con 2 GF, que
se rompe para formar 2 azúcares (3 C), isómeros entre sí.
3. Ciclo del ácido cítrico: acetil-CoA se combina con molécula
de 4 C y pasa por un ciclo de reacciones para regenerar
molécula inicial de 4 C. Se genera ATP. Se genera NADH y
FADH2. Se libera CO2.
4. Fosforilación oxidativa: NADH y FADH2 de antes depositan e–
en CTE y vuelven a sus formas sin e– (NAD+ y FAD). Energía
liberada por movimiento de e– por la CTE se usa para bombear
protones fuera de matriz y formar gradiente de protones.
Protones vuelven a la matriz mediante ATP sintasa para
generar ATP. Al final de la CTE, O recibe e– y recoge protones
ambientales para formar agua.
Fermentación: glucólisis sin O. Las otras 3 etapas necesitan O para
ocurrir. Solo fosforilación oxidativa usa O directamente, pero las otras 2
no pueden ocurrir sin fosforilación oxidativa.
Glucólisis
Glucólisis
¿Qué es la glucólisis?
Glucólisis: reacciones que extraen energía de la glucosa rompiéndola
en 2 moléculas de 3 C (piruvatos). Primera etapa de la respiración
celular. No requiere oxígeno (organismos anaerobios también pueden
hacerla).
Lo más destacado de la glucólisis
Versión simplificada: 10 pasos. Ocurre en el citosol, 2 fases principales:
fase que requiere energía, fase que libera energía.
•
Requiere energía: glucosa inicial se modifica y recibe 2 grupos
fosfato (GF) de 2 ATP (2 ATP usados), formando fructosa-1,6bifosfato inestable. Inestabilidad hace que se divida en 2
azúcares fosfatados de 3 C.
Los 2 azúcares fosfatados de 3 C son diferentes entre sí:
gliceraldehído-3-fosfato (GA3F) favorable sigue con la
glucólisis, pero dihidroxiacetona fosfato (DHAP)
desfavorable no. DHAP se puede convertir en el favorable, así
que los 2 siguen.
Libera energía: azúcar fosfatado de 3 C se convierte en
piruvato (también de 3 C) mediante otras reacciones, que
producen 2 ATP y 1 NADH. Ocurre 2 veces, porque de una
glucosa salen 2 azúcares: 4 ATP y 2 NADH.
!
Pasos (catalizados por enzimas específicas):
1. ATP da 1 GF a glucosa, convirtiéndola en glucosa-6-fosfato,
más reactiva que la glucosa. El GF la retiene dentro de la
célula, haciendo que no pueda atravesar la membrana.
Catalizado por hexocinasa.
2. Glucosa-6-fosfato se convierte en fructosa-6-fosfato
(isómero). Catalizado por fosfoglucosa isomerasa.
3. ATP da 1 GF a la fruc tosa-6-fosfato, produciendo
fructosa-1,6-bifosfato. Catalizado por fosfofructocinasa,
que acelera/frena glucólisis.
4. F r u c t o s a - 1 , 6 - b i f o s f a t o s e r o m p e , p r o d u c i e n d o
gliceraldehído-3-fosfato (GA3F) y dihidroxiacetona fosfato
(DHAP) (isómeros). Catalizado por fructosa-bisfosfato
aldolasa. Solo GA3F continua glucólisis.
5. DHAP se convierte en GA3F. Catalizado por triosa fosfato
isomerasa.
Los pasos a detalle: la fase en que se libera energía
Resumen: segunda parte. Azúcares de 3 C de la primera parte se
modifican hasta convertirse en piruvatos. Se producen 4 ATP y 2
NADH.
6. Dos semirreacciones: GA3F se oxida; NAD+ se reduce en NADH
y H+. Todo libera energía, usada para fosforilar (dar GF) el
GA3F, formando 1,3-bifosfoglicerato. Catalizado por
gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa.
7. 1,3-bifosfoglicerato da 1 GF a ADP, formando ATP. La pérdida
del GF lo convierte en 3-fosfoglicerato. Catalizado por
fosfoglicerato cinasa.
8. 3-fosfoglicerato se convierte en 2-fosfoglicerato (isómero).
Catalizado por fosfoglicerato mutasa.
Pa s o s a n t e r i o re s , c a t a l i z a d o s p o r e l c o m p l e j o p i r u va t o
deshidrogenasa, 3 enzimas conectadas con 60 subunidades.
Intermediarios de reacción forman enlaces covalentes con los
cofactores del complejo. Controla cantidad de acetil-CoA que entra al
CAC.
Resumen: 2 piruvatos se convierten en 2 acetil-CoA; se liberan 2 C (6
originales en glucosa) como CO2; se generan 2 NADH a partir de NAD+.
9. 2 - fo s fo g l i c e r a t o p i e r d e 1 H 2 O, c o n v i r t i é n d o s e e n
fosfoenolpiruvato (PEP) inestable, dispuesto a perder su GF.
Catalizado por enolasa.
El ciclo del ácido cítrico
Introducción
10. PEP da 1 GF a ADP, formando ATP. La pérdida del GF lo
convierte en piruvato. Catalizado por piruvato cinasa. Final
de la glucólisis.
¿Qué le pasa al piruvato y al NADH?
Nomenclatura: ciclo del ácido cítrico (forma protonada [gana 3 H+] del
citrato, primera molécula formada en el ciclo); ciclo de los ácidos
tricarboxílicos (TCA, por los tres grupos carboxilo de los primeros 2
intermediarios); ciclo de Krebs (Hans Krebs, descubridor).
Al final quedan 2 ATP, 2 NADH y 2 piruvatos. Si hay O, piruvato se oxida
(degrada), convirtiéndose en CO2 y generando más ATP.
NADH: varía entre su estado oxidado (NAD+) y reducido (NADH).
Glucólisis necesita NAD+ para coger e– en las reacciones. Si no hay
(porque está todo en forma de NADH), glucólisis se para. Células
necesitan convertir NADH a NAD + para mantener glucólisis
funcionando.
Usa acetil-CoA como materia prima y con reacciones redox recoge
energía de sus enlaces en forma de NADH, FADH2 y ATP. NADH y
FADH2 pasan e– a CTE, donde con fosforilación oxidativa generan la
mayor parte de ATP producido en respiración celular.
Resumen del ciclo del ácido cítrico
Dos modos: 1) si hay O, NADH da e– a CTE, regenerando NAD+ para
usarlos en la glucólisis (produce ATP); 2) si no hay O, NADH da e– a otra
molécula (no produce ATP), regenerando NAD+ (fermentación).
Ocurre en matriz mitocondrial, igual que conversión piruvato>acetilCoA (eucariontes), o en citoplasma (procariontes). Circuito cerrado de
8 pasos. El último paso regenera la molécula utilizada en el primer
paso.
La oxidación del piruvato y el ciclo del ácido
cítrico
La oxidación del piruvato
Introducción
La oxidación del piruvato es una conexión clave que une glucólisis–
resto de la respiración celular.
Resumen de la oxidación del piruvato
Final de la glucólisis: 2 piruvatos con mucha energía. Oxidación del
piruvato: siguiente paso en extracción de energía restante en forma de
ATP (pero oxidación no genera ATP).
Ocurre en matriz mitocondrial (eucariontes) y en citoplasma
(procariontes). Convierte piruvato de 3 C en acetilcoenzima A (acetilCoA), molécula de 2 C unida a coenzima A (CoA), y produce 1 NADH y
1 CO2. Acetil-CoA es el combustible del ciclo del ácido cítrico (CAC),
activa grupo acetilo y lo prepara para reacciones necesarias para entrar
en el CAC.
Pasos de la oxidación del piruvato
Piruvato debe llegar a la matriz mitocondrial, donde se modifica:
!
1. Se corta grupo carboxilo del piruvato y se libera CO2. Quedan 2
C.
Primer paso, acetil-CoA se combina con oxalacetato de 4 C, formando
citrato de 6 C. Después, citrato libera 2 CO2 y produce 2 NADH (1+1),
formando mol. de 4 C. Esta reacciona generando ATP/GTP y
reduciendo FAD en FADH2 y generando NADH. Todo esto regenera
oxalacetato y el ciclo se repite.
2. Molécula de 2 C se oxida, e– perdidos captados por NAD+,
formando NADH.
1 vuelta del ciclo libera 2 CO2 y produce 3 NADH, 1 FADH2 y 1 ATP/GTP.
Ciclo ocurre 2 veces por cada glucosa (2 acetil-CoA).
3. Molécula de 2 C oxidada (grupo acetilo) se une a coenzima A
(derivada de vitamina B5), formando acetil-CoA. Función:
transportar grupo acetilo hacia el CAC.
Pasos del ciclo del ácido cítrico
1. Acetil-CoA se une a oxalacetato de 4 C, libera grupo CoA y
forma citrato de 6 C.
2. Citrato se convierte en isocitrato (isómero).
3. Isocitrato se oxida y libera 1 CO2, formando α-cetoglutarato
de 5 C. 1 NAD+ se reduce a 1 NADH. Catalizado por isocitrato
deshidrogenasa (regula velocidad del ciclo).
4. Α-cetoglutarato se oxida. 1 NAD+ se reduce a 1 NADH y se
libera 1 CO2. Se une a CoA, formando succinil-CoA inestable.
Catalizado por α-cetoglutarato deshidrogenasa.
•
Síntesis de ATP impulsada por GE. Los H+ fluyen por GE de
vuelta a matriz, pasando por ATP sintasa, que aprovecha el GE
para sintetizar ATP.
La cadena de transporte de electrones
5. La CoA de la succinil-CoA es sustituida por GF, luego
transferido a ADP para obtener producto ATP (algunas células,
difosfato de guanosina [GDP]), formando succinato de 4 C.
Conjunto de proteínas/moléculas orgánicas incrustadas en membrana.
Organizado en cuatro complejos (I, II, III, IV). Los e– viajan por la CTE,
van a un nivel de energía inferior y a moléculas con mayor afinidad de
e–. Son movimientos cuesta abajo que liberan energía, utilizada por los
complejos para bombear protones desde matriz a espacio
intermembranoso (EI), formando gradiente de protones.
6. Succinato se oxida, formando fumarato de 4 C. Se transfieren
2 H (y e–) a FAD, reduciendo a FADH2., que puede transferir e–
a la CTE. ¿Por qué FAD? Más afinidad por e– que NAD+.
Succinato tiene alta afinidad. NAD+ no puede quitar e– a
succinato, pero FAD sí.
7. Fumarato recibe agua, formando malato de 4 C.
8. Malato se oxida, regenerando oxalacetato. 1 NAD+ se reduce a
1 NADH.
Los productos del ciclo del ácido cítrico
1 vuelta al ciclo: entran 2 C del acetil-CoA y se liberan 2 CO2; se
generan 3 NADH y 1 FADH2; se produce 1 ATP/GTP. Todo se multiplica
por 2 por cada glucosa.
¿Dónde está todo el ATP?
Ciclo no produce mucho ATP directamente, pero sí indirectamente
mediante los NADH y FADH2 generados, que depositan sus e– en la
CTE, impulsando síntesis de ATP mediante fosforilación oxidativa.
Fosforilación oxidativa
Fosforilación oxidativa
¿Para qué necesitamos el oxígeno?
Para que las células puedan usarlo en la fosforilación oxidativa (FO), la
etapa final de la respiración celular. La FO se compone de la CTE,
donde e– van de una molécula a otra y energía liberada se utiliza para
generar GE; y la quimiosmosis, donde la energía almacenada en el GE
se utiliza para sintetizar ATP.
Oxígeno: está al final de la CTE, donde recibe e– y protones para formar
agua. Si no recibe e–, la CTE se detiene y quimiosmosis no sintetiza
más ATP. Sin ATP, células no hacen reacciones necesarias para vivir.
Resumen: fosforilación oxidativa
!
Los e– provienen de NADH y FADH2 producidos en fases anteriores.
Los e– de NADH, nivel de energía alto (tendencia a dar e– en reacciones
redox); da e– al complejo I y vuelve a forma NAD+. Movimiento en
reacciones redox libera energía, usada por complejo I para bombear
protones matriz>EI.
Los e– de FADH2, nivel de energía bajo (tendencia a no dar e–); no da e–
al complejo I, pero sí al complejo II, que no bombea protones. FADH2
produce menos bombeo y contribuye menos que el NADH al gradiente
de protones.
Después de los 2 primeros complejos, NADH y FADH2 van por la misma
ruta. Complejo I y II dan e– a ubiquinona (Q), que se reduce formando
QH2 y lleva e– al complejo III. El movimiento de e– genera bombeo de
protones; luego, se van con el portador citocromo C (cit C), que los
lleva al complejo IV y se bombea el último lote. Complejo IV da e– al O2,
que se divide en 2 O y acepta protones en la matriz, formando agua.
Para reducir 1 O2 se necesitan 4 e– y se forman 2 H2O.
Funcionamiento de los complejos:
•
Complejo I. NADH le da e–. Su parte receptora es una
flavoproteína (proteína unida a mononucleótido de flavina
[FMN]). El FMN receptor de e– del NADH es un grupo
prostético, molécula no proteica unida a proteína y necesaria
para que proteína funcione. FMN lleva e– a la proteína Fe-S,
que tiene hierro y azufre, que luego lleva e– al portador
ubiquinona (Q).
•
Complejo II. FADH2 pone e– en la CTE a través de él. La enzima
que reduce FADH2 está incrustada en la membrana interna
mitocondrial. FADH2 da e– a proteínas Fe-S en el complejo II,
que los dan a ubiquinona.
•
Complejo III. Tiene 1 proteína Fe-S y 2 citocromos, familia de
proteínas con grupos prostéticos hemo, que tienen iones de
hierro. Hemoglobina tiene grupos hemo, pero se unen al O en
lugar de a los e–. En complejo III, e– van citocromo > proteína
Fe-S > otro citocromo > citocromo C para salir del complejo III.
Complejo III también bombea protones.
•
Complejo IV. Citocromo C da e– del III al IV, donde pasan por 2
citocromos más; el segundo citocromo da e– al O2 con ayuda
de 1 Cu+, rompe O2 y forma 2 de agua. ¿Cómo? Grupo hemo +
Cu+ se unen al O2 y lo fijan hasta que se reduce (ganando e– y
protones para convertirse en agua). Protones provienen de
matriz y contribuyen al gradiente de protones. Complejo IV
también bombea protones.
!
CTE es una serie de proteínas/moléculas orgánicas en membrana
interna mitocondrial. Los e– pasan de una parte de la cadena a la
siguiente por reacciones redox. Quimiosmosis: la energía liberada por
reacciones se captura como gradiente de protones, utilizado para
formar ATP. CTE + quimiosmosis = fosforilación oxidativa. Pasos:
•
NADH y FADH2 entregan e– al inicio de la CTE, volviendo a la
forma NAD+ y FAD reutilizables.
•
Transferencia de e– y bombeo de protones. Los e– se mueven
por la CTE a un nivel de energía más bajo, liberando energía.
Parte se utiliza para bombear H+ fuera de la matriz hacia
espacio intermembranoso, estableciendo GE.
•
Separación de O2 para formar agua. Al final de la CTE, los e–
van a un O2, se divide en 2 (O) y coge H+ formando agua.
Funciones de la CTE:
•
Regenera portadores de e–. NADH y FADH2 dan e– a la CTE y
vuelven a la forma NAD+ y FAD.
•
Forma gradiente de protones a través de membrana interna
mitocondrial: en EI hay alta concentración de H+ y baja en
matriz. Gradiente se utiliza para generar ATP.
aeróbica por ausencia de O (en ejercicio intenso). Ácido láctico de
células musculares va por torrente sanguíneo hasta el hígado, donde se
reconvierte en piruvato, haciendo continuar respiración celular.
Quimiosmosis
Complejos I, III y IV son bombas de protones. Capturan energía liberada
y la usan para bombear H+ matriz>EI. Bombeo genera fuerza protónmotriz, el GE a través de membrana interna intermembranosa con
función de batería.
Protones no pueden atravesar bicapa hidrofóbica interna, solo pueden
moverse a favor de su GC ayudados por proteínas de canal que forman
túneles hidrofílicos. El único canal en la membrana interna mitocondrial
es la ATP sintasa, que se activa con el GE de los H+, causando que gire
y catalice la adición de un GF al ADP, capturando energía del gradiente
en forma de ATP. Quimiosmosis: utilizar energía del gradiente de
protones para generar ATP. Contribuye con más de un 80 % del ATP
obtenido degradando glucosa en respiración celular.
!
La fermentación alcohólica
NADH da e– a un derivado del piruvato, produciendo etanol como
producto de degradación. Dos pasos para obtener etanol: 1) piruvato
pierde grupo carboxilo y se libera CO2, produciendo acetaldehído de 2
C; 2) NADH da e– al acetaldehído, regenerando NAD+ y generando
etanol.
!
!
Organismos anaerobios facultativos y estrictos
¿Qué pasa si la energía del gradiente de protones no se utiliza para
sintetizar ATP? Se libera como calor. Algunas células generan calor en
lugar de ATP para mantener calor corporal.
Anaerobios facultativos: bacterias y arqueas que cambian entre
respiración aeróbica y fermentación/respiración anaerobia según
oxígeno disponible o no. Si hay O, usan aerobia y consiguen más ATP;
si no, usan anaerobia y siguen viviendo, los malditos.
Rendimiento de ATP
Anaerobios obligados: bacterias y arqueas que solo viven si no hay O.
Oxígeno es tóxico. Clostridium (botulismo).
¿Cuántos ATP por glucosa? Siendo optimista, máximo de 30-32. ¿De
dónde? Glucólisis: 2; CAC: 2; FO: el resto.
Conexiones entre la respiración celular y otras vías
Variantes de la respiración celular
Introducción
Fermentación y respiración anaeróbica
Introducción
Degradación de proteínas, lípidos y CH para obtener ATP. En la
respiración celular se extrae energía de todas. Aminoácidos, lípidos y
otros CH que no son glucosa se convierten en intermediarios de la
glucólisis y el CAC, así pueden entrar a la respiración celular de otro
modo. Una vez dentro, no importa su origen. Siguen la vía y producen
NADH, FADH2 y ATP.
Son vías alternativas de degradar glucosa, cuando respiración aerobia
no es posible (no hay O al final de la CTE).
La respiración celular anaeróbica
La fermentación no es la única vía anaeróbica. Respiración celular
anaerobia: similar a la aerobia. Algunas bacterias y arqueas utilizan
sulfato, nitrato, azufre, CO2 u otras moléculas como aceptores finales
de la CTE.
Fermentación
Otra vía anaeróbica para degradar glucosa. Vías de fermentación:
glucólisis + reacciones extra. Levaduras, reacciones producen alcohol;
músculos producen ácido láctico.
Fermentación comienza con la glucólisis, pero piruvatos no se oxidan ni
van hacia el CAC, haciendo que no funcione la CTE. Al no funcionar, el
NADH producido en glucólisis no entrega e– en la CTE y volver a forma
NAD+. El remedio son las reacciones extra, que regeneran NAD+ a partir
de NADH haciendo que NADH dé e– a un piruvato, lo que permite
continuar glucólisis gracias la vuelta del suministro de NAD+.
La fermentación láctica
NADH da e– al piruvato, produciendo lactato (forma desprotonada del
ácido láctico) como producto de degradación.
Bacterias del yogur hacen fermentación láctica. Células musculares
hacen fermentación láctica en incapacidad de continuar respiración
!
No todos completan la vía. Igual que entran como intermediarios,
pueden salir en varios pasos y usarse para hacer otras moléculas.
Muchos intermediarios se usan para construir aminoácidos.
Cómo los carbohidratos entran a la vía
CH entran durante glucólisis. Entrada implica degradar polímero de
glucosa en glucosas individuales. Glucógeno, un polímero de glucosa,
se produce/almacena en el hígado/células musculares. Si baja
concentración de glucosa en sangre, glucógeno se rompe en glucosas
unidas a un GF, entrando en la glucólisis.
!
Otros monosacáridos también entran. Sacarosa, formado por glucosa y
fructosa. Al degradarse, fructosa entra en la glucólisis añadiéndole un
GF y convirtiéndose en fructosa-6-fosfato, la tercera de la glucólisis.
Estando tan cerca del inicio de la vía, fructosa produce el mismo ATP
que la glucosa.
Cómo las proteínas entran a la vía
Proteínas se degradan en aminoácidos, que casi siempre se usan para
formar proteínas nuevas (no para combustible). En situación de exceso
de aminoácidos o ayuno, aminoácidos se degradan para obtener
energía en respiración celular. La entrada a la vía requiere
desprenderse del grupo amino, generando amoníaco (NH3) como
deshecho, que en humanos/mamíferos se convierte en urea y se
elimina en orina. Al desprenderse del grupo amino, aminoácidos entran
a la vía en distintas etapas. Propiedades del aminoácido determina a
qué intermediario se convierte más fácilmente.
!
La respiración celular: una calle de dos sentidos
Moléculas también salen de la vía en varias etapas y se usan para
construir otras moléculas (aminoácidos, nucleótidos, lípidos y CH).
Acetil-CoA puede desviarse del CAC y construir colesterol, esqueleto
de hormonas esteroides como la testosterona o los estrógenos. Según
necesidades celulares, se usan para construir o para obtener energía.
Regulación de la respiración celular
Introducción
Si suministro de ATP es bajo, glucosa debe degradarse rápido para
mantener funcionamiento celular. Si suministro alto, no hace falta
degradar glucosa tan rápido. ATP es inestable, si no se usa se puede
hidrolizar espontáneamente en ADP. La célula gastaría glucosa para
generar ATP y el ATP acaba desperdiciándose.
La célula debe coordinar la degradación de combustible según
necesidades energéticas: encienden/apagan respiración celular en
respuesta a cuánto ATP hay disponible y a otras señales metabólicas.
Enzimas alostéricas y control de las vías
Regulación por enzimas que catalizan pasos de la vía. Si la enzima está
activa, el paso ocurre rápido; si no, ocurre lento o no ocurre. Célula
debe regular actividad de enzimas para regular la vía.
!
Glutamato, con un ácido carboxílico, se convierte en el intermediario αcetoglutarato porque ambos tienen estructura similar.
!
Cómo los lípidos entran a la vía
Triglicéridos (grasas) se separan en 2 (glicerol y ácidos grasos) que
entran a la vía en etapas distintas. El glicerol se convierte en
intermediario gliceraldehído-3-fosfato y continúa la vía; los ácidos
grasos se degradan en matriz por oxidación β, rompiéndose en
unidades de 2 C que se combinan con coenzima A, formando acetilCoA.
La enzima clave que hay que regular es la que cataliza el primer paso
de compromiso (no reversible). ¿Cómo se regulan? Uniendo un
regulador con su sitio alostérico, alterando su estructura y causando
más o menos actividad. El ATP, ADP y NADH se unen a enzimas como
señales, dando información sobre estado energético celular. ATP:
niveles elevados indica detener producción de ATP (inhibición por
retroalimentación, producto apaga su vía).
!
La oxidación del piruvato
!
Regulación de la glucólisis
Checkpoint #2 de la regulación: tras glucólisis, conversión de piruvato
en acetil-CoA. Paso de compromiso, irreversible, que controla la
cantidad de acetil-CoA que el CAC usa como combustible. Reacción
catalizada por piruvato deshidrogenasa. Se regula por:
Checkpoint #1 de la regulación: tercer paso de la glucólisis, catalizado
por fosfofructocinasa (PFK). Es el primer paso de compromiso, así
que la PFK es una de las que hay que regular en glucólisis. Se regula
por:
•
ATP: regulador negativo de la PFK. Si célula tiene mucho ATP,
significa que no hay que producir más.
•
AMP (monofosfato de adenosina): regulador positivo de la
PFK. Cuando poco ATP, se genera más ATP a partir de ADP,
convirtiéndolo en ATP y AMP (ADP + ADP = ATP + AMP). Si
tiene mucho AMP significa que ya no queda energía y la
glucólisis tiene que ir a toda pastilla para reponer ATP.
•
Citrato: primer producto del CAC, inhibidor de la PFK. Si
mucho citrato, significa que la glucólisis puede ir más lento,
porque el CAC no necesita más combustible.
•
ATP y NADH, como señales, disminuyen actividad de piruvato
deshidrogenasa, y ADP aumenta actividad, produciendo más
acetil-CoA cuando poca energía.
•
Piruvato, sustrato de la enzima, también aumenta su actividad;
acetil-CoA, su producto, disminuye actividad (inhibición por
retroalimentación). Así, solo se produce acetil-CoA si es
necesario y si hay piruvato.
!
El ciclo del ácido cítrico
Entrada al CAC se regula por piruvato deshidrogenasa, que cataliza
producción de acetil-CoA. Pero se regulan otros 2 pasos, que liberan
CO2 y producen los 2 primeros NADH del CAC:
•
Isocitrato deshidrogenasa: primer paso, convierte molécula
de 6 C en una de 5 C. Inhibida por ATP y NADH; activada por
ADP.
•
α-cetoglutarato deshidrogenasa: segundo paso, convierte la
molécula de 5 C anterior en una de 4 C unida a succinil-CoA.
Inhibida por ATP, NADH y otras, como la succinil-CoA.
individuales. También es común que la concentración de ATP, ADM,
AMP y NADH indique estado energético.
!
Unir todas las piezas
Hay más modos de regular. La velocidad de la CTE se regula por
concentración de ADP y ATP. Cada etapa tiene cosas similares.
Inhibición por retroalimentación pasa en muchas vías y reacciones
Fotosíntesis
!
Introducción a la fotosíntesis
Introducción a la fotosíntesis
¿Qué es la fotosíntesis?
Proceso en que energía lumínica (EL) se convierte en energía química
en forma de azúcares. Luz impulsa creación de glucosa (y otros
azúcares) a partir de agua y CO2, liberando O como subproducto.
Glucosa da:
•
Energía: glucosa sirve de combustible. Energía química se
extrae con respiración celular/fermentación, generando ATP
para necesidades energéticas inmediatas.
•
Carbono fijo: 1) fijación de carbono: C inorgánico del CO2 se
une a moléculas orgánicas; 2) carbono fijo: C unido a los
azúcares en la fotosíntesis, utilizado para crear moléculas
orgánicas.
•
Fotoheterótrofos: obtienen energía de luz, obtienen C fijo de
otros. Algunos procariontes.
•
Quimioheterótrofos: obtienen energía oxidando compuestos
orgánicos/inorgánicos, obtienen C fijo de otros. Animales,
hongos, procariontes y protistas.
Fotosíntesis afecta composición de la atmósfera. Fotosintéticos
producen O como subproducto, y eliminan CO2 utilizando C para crear
compuestos orgánicos.
Las hojas: donde ocurre la fotosíntesis
Plantas, fotoautótrofos más comunes. Mayor parte de la fotosíntesis
ocurre en el mesófilo, la capa intermedia de las hojas. En la superficie
hay estomas, poros para absorber CO2 hacia mesófilo y expulsar O.
!
La importancia ecológica de la fotosíntesis
Organismos fotosintéticos como plantas, algas y algunas bacterias
tienen función ecológica: meten energía química y C fijo en
ecosistemas usando luz para sintetizar azúcares. Son fotoautótrofos,
fijan su propio C (producen su propia comida) con luz. Los heterótrofos
(se comen a otros), no pueden convertir CO2 en compuestos orgánicos,
así que cogen C fijo comiéndose a otros.
Tipos de autótrofos (pueden fijar C convirtiendo C inorgánico en C
orgánico):
•
Fotoautótrofos: usan EL para convertir CO2 en compuestos
orgánicos (fotosíntesis).
•
Quimioautótrofos: oxidan compuestos inorgánicos,
obteniendo energía química. La usan para convertir CO2 en
compuestos orgánicos (quimiosíntesis).
Tipos de heterótrofos (no pueden convertir CO2 en compuestos
orgánicos, así que obtienen C fijo de otros):
!
Cada mesófilo tiene cloroplastos, orgánulos que hacen fotosíntesis.
Dentro hay tilacoides, discos apilados formando granas. Membranas
de los tilacoides tienen clorofila, pigmento verde que absorbe luz. El
espacio líquido alrededor de granas es el estroma y el interior de los
tilacoides es el espacio tilacoidal.
Las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin
Fotosíntesis tiene dos etapas:
•
Reacciones dependientes de la luz (RDL) en la membrana de
los tilacoides. Necesitan EL constante. Clorofila absorbe EL,
convirtiéndose en energía química en forma de ATP y NADPH
(portador de e– reducido). También convierte agua en O.
•
Ciclo de Calvin (CdC, reacciones independientes de la luz)
en el estroma. No necesita EL. Utiliza ATP y NADPH de las RDL
para fijar CO2 y producir gliceraldehído-3-fosfato (G3P). CO2 y
G3P se unen, formando glucosa.
!
El espectro visible es la parte del espectro electromagnético que
puede ver el ojo humano. Incluye RE con longitud de onda 400 – 700
nm. Luz solar tiene varias LO (colores). Luz roja, LO más larga y menos
energía, luz violeta, LO más corta y más energía.
!
!
RDL capturan EL y la almacenan en formas químicas (ATP y NADPH).
ATP libera energía, NADPH da e– para convertir CO2 en azúcares. Total,
que la EL termina en forma de energía en enlaces de azúcares.
Luz actúa como ondas, pero en otras condiciones también como
partículas en otras partículas. Cada fotón, partícula de RE, tiene
cantidad fija de energía. LO corta, fotones de alta energía; LO larga,
fotones de baja energía.
Fotosíntesis vs. respiración celular
Fotosíntesis y respiración celular son opuestos. Solo son diferentes en
la forma de energía absorbida/liberada.
Los pigmentos absorben la luz utilizada en la fotosíntesis
!
Organismos fotosintéticos, en la fotosíntesis, convierten energía solar >
energía química. Los pigmentos absorben solo LO determinadas y
reflejan otras (y las vemos como colores). Espectro de absorción:
conjunto de LO que puede absorber un pigmento. Los pigmentos
importantes en la fotosíntesis son la clorofila a, la clorofila b (las dos
reflejan luz verde) y el β-caroteno. Mayoría de fotosintéticos tienen
variedad de pigmentos para absorber más variedad de LO.
Se parecen en cosas: las reacciones redox (transferencia de
electrones), o en que la fotosíntesis también usa una CTE para formar
gradiente de H+ que promueve síntesis de ATP por quimiosmosis.
Las reacciones dependientes de la luz
Luz y pigmentos fotosintéticos
Introducción
Humanos solo aprovechan la EL para producir vitamina D. Plantas
capturan EL y la utilizan para crear azúcares en la fotosíntesis. Los
pigmentos de los cloroplastos, como la clorofila, absorben luz.
¿Qué es la energía de la luz?
Forma de radiación electromagnética (RE), energía en ondas. Otros
tipos son las ondas de radio, microondas, rayos X. Todos los tipos
forman el espectro electromagnético. Cada onda tiene longitud de
onda (LO, distancia de un pico/valle a otro) y varios tipos de RE tienen
varias longitudes de onda. Ondas de radio, longitud de onda corta y
menos energía, rayos X, longitud de onda larga y más energía.
!
de proteínas/pigmentos que recogen luz, dos tipos: fotosistema I
(PSI) y fotosistema II (PSII). Los dos tienen muchos pigmentos que
recogen luz, así como un par especial de clorofilas a en sus centros de
reacción: P700 (PSII), P680 (PSI).
Clorofila
Cinco tipos: a, b, c, d, bacterioclorofila. En plantas, clorofila a y b son
las principales. Absorben LO azules y rojas. Estructura: cola hidrófoba
insertada en membrana del tilacoide y cabeza de anillo de porfirina
(anillo rodeando Mg+) que absorbe luz.
!
Fotofosforilación no cíclica: RDL estándar, se cogen e– del agua y
pasan por PSII y PSI antes de acabar dándolos a NADPH. Hay que
absorber luz 2 veces, una en cada PS, y se crea ATP. Pasos:
!
Clorofila a convierte EL en energía química. Todas las plantas
fotosintéticas, algas y cianobacterias tienen clorofila a, pero solo las
plantas y algas VERDES, y algunas cianobacterias, tienen clorofila b.
Clorofila a, por su importancia, tiene papel central, y el resto son
pigmentos accesorios (otras clorofilas o pigmentos, como los
carotenoides), que permiten capturar mayor gama de LO y absorber
más energía de la luz.
•
Absorción de luz en PSII: pigmentos del PSII absorben luz,
energía va de un pigmento a otro hacia dentro hasta el CR,
donde se transfiere a P680 llevando e– a nivel alto de energía.
El e– va a aceptor y es reemplazado por e– del agua, lo que
libera O2.
•
Síntesis de ATP: e– con alta energía va por una CTE y va
perdiendo energía. La energía que libera impulsa bombeo de
H+ del estroma (fuera) hacia el interior de los tilacoides,
formando gradiente. A medida que los H+ fluyen a favor del
gradiente hacia estroma, pasan a través de ATP sintasa,
produciendo ATP (quimiosmosis).
•
Absorción de luz en PSI: el e– llega al PSI y se une a P700 en
CR. Pigmentos absorben EL y la pasan al CR, donde P700
impulsa el e– hacia nivel alto de energía, transfiriéndolo a
aceptor. El e– que falta en P700 se sustituye por uno nuevo,
que viene de PSII por la CTE.
•
Formación de NADPH: e– con alta energía va por la CTE y al
final pasa a NADP+ (con 2º electrón), formando NADPH.
Carotenoides
Grupo clave de pigmentos que absorben luz morada y verde azulada.
Carotenoides en frutos: licopeno (rojo, tomate), zeaxantina (amarillo,
maíz), β-caroteno (naranja, zanahoria). En fotosíntesis, capturan la luz
y ayudan a desechar exceso de EL. Si la hoja está expuesta al sol,
recibe mucha energía y puede dañar la planta, así que los carotenoides
absorben exceso y la disipan como calor.
¿Qué significa para un pigmento absorber la luz?
Cuando una molécula de pigmento absorbe un fotón, pasa a estado de
excitación (energía extra, abandona estado fundamental). Excitación:
electrón sube a orbital de mayor energía, más alejado del núcleo. Un
fotón con cantidad exacta de energía puede subir electrón a orbital
más alto y excitar el pigmento (por eso hay varios pigmentos que
absorben diferentes LO). Pigmento excitado inestable puede transferir
energía extra a una molécula vecina.
Efecto neto: convertir EL en energía química en forma de ATP y NADPH
para formar azúcares en el ciclo de Calvin. Otra forma de RDL es la
fotofosforilación cíclica, donde los e– hacen un ciclo a través de PSI y
primera parte de CTE (no por PSII) y solo se produce ATP (no NADPH).
!
Las reacciones dependientes de la luz
!
Introducción
Transferencia de e– solo posible por la luz, porque las RDL solo son
cuesta abajo, porque los e– liberan energía porque los fotones los llevan
a niveles de energía muy altos.
Luz absorbida por pigmentos se convierte en energía química durante
1ª etapa de la fotosíntesis en las reacciones dependientes de la luz.
Pigmentos absorben EL, pigmentos del centro de reacción (CR) pasan
electrones excitados a una CTE, flujo cuesta debajo de e– permite
síntesis de ATP y NADPH, que almacenan energía para el ciclo de
Calvin. Plantas hacen la fotosíntesis oxigénica. Agua se divide y
proporciona fuente de e– a la CTE, se libera O como subproducto.
Organizan pigmentos en 2 complejos (fotosistema I y II), usan clorofilas
como pigmentos en CR. Algunas bacterias hacen la fotosíntesis
anoxigénica. No se utiliza agua como fuente de e–, no se libera O.
Tienen bacterioclorofilas como pigmentos en CR.
Descripción general de las reacciones dependientes de la luz
Las RDL usan EL para producir ATP y NADPH. Ocurren en la membrana
de los tilacoides de los cloroplastos. Los fotosistemas son complejos
transferencia de H+ y la liberación de H+ después de dividir el agua
forma gradiente de protones para hacer ATP.
!
¿Qué es un fotosistema?
Pigmentos organizados con proteínas en complejos (fotosistemas) con
otros complejos que absorben luz y contienen proteínas, 300-400
clorofilas y otros pigmentos. Mayoría de pigmentos son embudos de
energía, la pasan hacia CR interno, parte central del fotosistema. La luz
excita un pigmento y este pasa energía a pigmento vecino (y este a
otro) a través de la transferencia de energía por resonancia,
interacciones electromagnéticas. El CR tiene un par especial de
clorofilas a, que pierden un e– al excitarse, pasándolo a aceptor
primario de electrones y haciendo que el e– empiece recorrido por
una CTE.
!
Fotosistema I comparado con el fotosistema II
Pasado primer tramo de la CTE, e– llega a PSI y se une a P700. El e– ha
perdido energía, así que debe recibir más absorbiendo otro fotón. P700
excitado manda e– a otra CTE: primero a proteína (ferredoxina, Fd),
luego a una enzima (NADP+ reductasa), que lo manda a NADP+ para
crear NADPH. NADPH va al ciclo de Calvin, donde los e– se usan para
crear azúcares a partir de CO2 y ATP.
Algunos electrones fluyen de manera cíclica
Dos tipos de fotosistema: PSII y PSI (PSII aparece primero en la vía,
pero se llama 2 porque se descubrió luego). Diferencias:
•
Pares especiales: absorben diferentes LO de luz. Par especial
de PSII absorbe 680 nm (P680), y el de PSI absorbe 700 nm
(P700).
Fotofosforilación cíclica: los e– vuelven a la primera parte de la CTE,
repitiendo ciclo a través de PSI en vez de terminar en NADPH. Al salir
del PSI, los e– vuelven al complejo del citocromo o a la plastoquinona.
Luego fluyen al PSI y provocan bombeo de H+ y producción de ATP (no
se crea NADPH porque e– no van a la NADP+ reductasa).
•
Aceptor primario: par especial de cada PS pasa e– a aceptores
distintos. Feofitina (PSII, molécula orgánica parecida a
clorofila); A0 (PSI, otro tipo de clorofila).
Y todo esto, ¿para qué? Función fotoprotectora, evita que exceso de
luz dañe las proteínas del fotosistema y promueve reparación del daño
inducido por la luz.
•
Fuente de e–: perdido un e–, cada PS recupera e– de fuentes
distintas. CR del PSII obtiene e– del agua; CR del PSI obtiene e–
de la CTE del PSII.
!
En RDL, un e– se excita en PSII y pasa por CTE al PSI, perdiendo
energía. En PSI, e– se excita de nuevo y va al segundo tramo de la CTE
hacia aceptor final.
Fotosistema II
Cuando P680 excitado al absorber energía, pasa e– excitado a feofitina,
pasando el primer tramo de la CTE de la fotosíntesis en serie de
reacciones redox. P680 tiene luego carga positiva y atrae otro e– al
dividir agua. Centro del manganeso en PSII divide el agua: une 2 agua,
extrae 4 e–, libera 4 H+ y produce 1 O2. 10% del O2 es usado por
mitocondrias en fosforilación oxidativa, el resto se libera a la atmósfera.
Cadenas de transporte de electrones y fotosistema I
Un e–, al abandonar el PSII, va a una CTE: primero molécula orgánica
(plastoquinona, Pq), luego a un complejo de citocromos (Cyt) y luego
a una proteína con cobre (plastocianina, Pc). El e– pasa a estado de
energía menor mientras viaja por CTE, liberando energía. Parte utilizada
para bombear H+ desde estroma hacia interior de tilacoides. La
!
El ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin
Concentración de sustratos: estomas abiertos, CO2 hacia dentro y O2 y
vapor de agua hacia fuera. Estomas cerrados, O2 dentro de la hoja,
aumenta proporción O2-CO2 (más fotorrespiración).
Descripción general del ciclo de Calvin
Temperatura: si templado, RUBisCO tiene 80 veces más afinidad por el
CO2. Si mucho calor, no distingue tan bien y se une al O2 más a menudo
(más fotorrespiración).
La fotorrespiración desperdicia energía y roba carbono
RUBisCO fija el O2 al RuBP en reacción de oxigenasa, produciendo un
3-PGA de 3 C y un fosfoglicolato de 2 C; el último no entra al CC, así
que sus 2 C se eliminan.
CO2 acaba siendo C en el cuerpo por
ciclo de Calvin (CC). En plantas, CO2 entra a hojas por estomas
(poros) y se difunde hacia estroma del cloroplasto, donde, en el CC, el
C se incorpora a mol. orgánicas (se fija) y se usa para sintetizar
azúcares de 3 C con la energía ATP/NADPH proveniente de reacc.
luminosas.
Fotorrespiración desperdicia 3 C fijos; ciclo de Calvin gana 6 C fijos.
Puede que la fotorrespiración tenga efectos fotoprotectores, ayude a
mantener equilibrio redox y a las defensas inmunitarias.
Reacciones del ciclo de Calvin
!
Tres etapas:
1. Fijación del carbono. 1 CO2 se combina con un RuBP
(ribulosa-1,5-bifosfato, aceptor de 5 C). Reacción, catalizada
por RUBisCO (RuBP carboxilasa-oxigenasa), produce
compuesto de 6 C; este se divide formando dos 3-PGA (ácido
3-fosfoglicérico, compuesto de 3 C).
!
Plantas C3, C4 y CAM
2. Reducción. Con ATP y NADPH, 3-PGA se convierte en G3P
(gliceraldehído-3-fosfato, azúcar de 3 C). Reducción porque
NADPH reduce el 3-PGA intermediario de 3 C para formar G3P.
Puntos más importantes:
3. Regeneración. Necesita ATP. Algunos G3P salen de CC para
formar glucosa, otros se quedan para regenerar aceptor RuBP.
1. Fotorrespiración: vía metabólica derrochadora que ocurre
cuando la enzima del CC RUBisCO actúa sobre el O2 en lugar
del CO2.
2. Mayoría de plantas son C3 y no tienen medios para combatir
fotorrespiración.
3 CO2 deben entrar al CC para 1) 3 C fijos y 2) producir 1 G3P que va a
síntesis de glucosa y 5 G3P que se quedan para regenerar 3 RuBP.
3. Plantas C4 la reducen separando en el espacio la fijación de
CO2 y el CC (pasa en células diferentes)
Resumen de los reactivos y productos del ciclo de Calvin
Tres vueltas al CC generan 1) carbono: 3 CO2 combinados con 3 RuBP
forman 6 G3P [1 hacia glucosa, 5 hacia regeneración]; 2) 9 ATP se
convierten en 9 ADP; 3) 6 NADPH se convierte en 6 NADP+.
4. Plantas con metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) la
reducen separando en el tiempo los pasos (día y noche).
Introducción
Seis vueltas al CC para generar 1 glucosa (necesita dos G3P de 3 C).
Fotorrespiración: las plantas C3, C4 y CAM
Vías C4 y CAM son adaptaciones para reducir fotorrespiración y
garantizar que la RUBisCO siempre se una al CO2.
Plantas C3
Fotorrespiración
La RUBisCO se une a O2 o CO2
En fijación de C, RUBisCO puede utilizar ambos como sustrato y los
agrega a RuBP de 5 C. Si utiliza CO2, primer paso del CC y produce
azúcar. Si utiliza O2, primer paso de fotorrespiración, derrocha energía
y echa a perder C fijo del CC. Elige uno u otro según concentraciones
relativas
de
O2
y
CO2
y
temperatura.
!
!
Plantas normales. Utilizan el mecanismo de
fijación del C estándar, mediante la RUBisCO.
Plantas C4
En estas plantas de hábitats cálidos, las reacciones fotosintéticas están
separadas físicamente: las dependientes de la luz, en células del
mesófilo; el CC, en las células del haz vascular (CHV).
!
Para recibir el ligando (señal), la célula diana debe tener el receptor
específico para él. Cuando el ligando se une con el receptor, su
mensaje pasa a través de una cadena de mensajeros químicos y se
altera forma o actividad del receptor, provocando cambio en la célula,
como modificación en actividad de un gen o la inducción de la división
celular. Señal intercelular se convierte en señal intracelular que
dispara respuesta.
!
Fotosíntesis C4:
-
CO2 atmosférico se fija en células del mesófilo, formando
oxaloacetato (ácido orgánico simple de 4 C), reacción
catalizada por PEP carboxilasa (no se une al O2).
-
Oxaloacetato se convierte en malato y va a las CHV. Allí, se
descompone y libera 1 CO2.
-
RUBisCO fija ese CO2 y lo convierte en azúcar mediante CC,
igual que en la fotosíntesis C3.
!
Formas de señalización
Se gasta ATP para que mol. de 3 C intermediaria quede lista para
recoger otro CO2. Como las células del mesófilo bombean CO2 en
forma de malato a las CHV, la RUBisCO tiene siempre mucho CO2 y hay
pocas probabilidades de unirse a un O2 y hacer fotorrespiración.
Señalización intercelular: señal va de un emisor a un receptor. Pero no
todos son vecinos ni se comunican del mismo modo. Hay 4 categorías
de señalización química: paracrina, autocrina, endocrina y por
contacto directo. La diferencia es la distancia que recorre la señal
hasta célula diana.
Plantas CAM
Señalización paracrina
Células cercanas se comunican a corta distancia. Permite coordinar
actividades con vecinas. Importante en el desarrollo para que un grupo
celular le diga a otro qué identidad debe tener.
Señalización sináptica
Células nerviosas transmiten señales. Ejemplo de señalización
paracrina. Se llama así por sinapsis, unión entre neuronas donde
ocurre la transmisión de señales.
!
En ambientes secos, utilizan vía CAM
para reducir fotorrespiración. Separan reacciones fotosintéticas en el
tiempo (día y noche).
Neurona emisora dispara un impulso eléctrico que viaja por un axón
(como una fibra) y llega a la sinapsis, provocando liberación de
ligandos (neurotransmisores) que cruzan el hueco entre neuronas. Se
unen a receptores de la otra neurona y producen cambios químicos en
ella (apertura de canales iónicos o cambio de potencial eléctrico de la
membrana.
De noche abren estomas, CO2 entra y se fija como oxaloacetato
mediante PEP carboxilasa (igual que en vía C3), y luego en malato u
otro ácido orgánico, que se almacena en vacuolas hasta el día
siguiente. De día, cierran estomas y el malato se descompone en CO2,
que mediante la RUBisCO entra al CC, gastando ATP, pero evitando
fotorrespiración y pérdida de agua.
Señalización celular
Cómo las células se mandan mensajes entre sí
Introducción a la señalización celular
Introducción
Células detectan y responden a las señales de alrededor y de sus
vecinas. Envían y reciben millones de señales en forma de moléculas
señalizadoras.
Resumen de la señalización celular
Células se comunican entre sí con señales químicas, que son proteínas
u otras moléculas producidas por célula emisora. Esta las secreta y las
libera al espacio extracelular, donde flotan hacia vecinas.
!
Neurotransmisores liberados se degradan o reabsorben por la emisora,
reiniciando el sistema para que la sinapsis esté lista para la siguiente
señal. !
Señalización autocrina
Célula se manda señales a sí misma liberando un ligando que se une a
receptor en la superficie o el interior celular. Ayuda en el crecimiento a
reforzar identidad correcta. Muchas veces, una señal puede ser tanto
autocrina como paracrina: se une a la emisora y a las vecinas.
!
Tipos de receptores
Señalización endocrina
Dos categorías: receptores intracelulares (RI, en citoplasma o núcleo)
y receptores de la superficie celular (RSC, en membrana).
Hormonas: señales a larga distancia distribuidas mediante aparato
cardiovascular, producidas por células especializadas, liberadas en
torrente sanguíneo hasta células diana lejanas.
Receptores intracelulares
Ser humano tiene glándulas endocrinas que liberan hormonas:
tiroides, hipotálamo, hipófisis, gónadas y páncreas; cada una libera
una o más tipos que regulan desarrollo y estado fisiológico. Hipófisis
libera GH, la hormona del crecimiento, que se une especialmente a
células del esqueleto y cartílago e impulsa división celular.
Proteínas receptoras en citoplasma o núcleo. La mayoría son mol.
pequeñas e hidrofóbicas para cruzar membrana y llegar a receptores
diana. Estradiol (estrógeno) y testosterona son hormonas esteroides
hidrofóbicas que van hacia receptores intracelulares. Cuando hormona
se une a receptor dentro de la célula, lo modifica estructuralmente y así
la pareja puede entrar al núcleo y alterar actividad génica. ¿Alterar
cómo? La unión expone sitios del receptor que pueden unirse a
!
Plantas tienen hormonas vegetales.
Señalización por contacto directo entre células
1. Uniones en hendidura (animales) y plasmodesmos (plantas).
Interconectan células. Los mediadores intercelulares pasan por
estos canales llenos de agua. Iones pasan, proteínas y ADN
grandote no sin ayuda. Con las señales, grupo de células puede
coordinar respuesta a una señal solo recibida por una de ellas.
secuencias específicas del ADN. !
Muchas vías de señalización, intracelulares o de superficie, alteran
transcripción génica. Pero solo RI alteran directamente uniéndose al
ADN y alterando transcripción ellos solos.
Receptores de superficie celular
Los RSC son proteínas ancladas a membrana, donde se unen a
ligandos incluso hidrofílicos. Un RSC tiene tres dominios (regiones) que
varían según el tipo de RSC: dominio extracelular, donde se une al
ligando; dominio hidrofóbico, a través de la membrana; y dominio
intracelular, transmite señal.
!
2. Proteínas complementarias en superficie. Cuando unión celular,
interacción cambia forma de una o las dos proteínas, transmitiendo
señal. Importante para linfocitos, usan marcadores de superficie
celular para reconocer células propias y patógenos.
!
Muchos tipos de RSC (tres apartados siguientes).
Canales iónicos activados por ligando
Los CIAPL son canales con interior hidrofílico que atraviesan
membrana y abren o cierran en respuesta a unión en dominio
extracelular con ligando para dejar pasar iones. Los cambios en la
concentración de iones cambian actividad de otras moléculas, como
enzimas o canales sensibles al voltaje, provocando una respuesta. Las
neuronas tienen CIAPL que se unen a neurotransmisores.
!
Ligandos y receptores
Introducción
Vía de señalización comienza con unión ligando-receptor. Un receptor
solo se une con uno o pocos ligandos específicos, y viceversa. Unión
ligando-receptor cambia forma/actividad del receptor, transmitiendo
señal o provocando cambio intracelular.
!
Receptores acoplados a proteína G
RAPG (inglés GPCR), familia de RSC con similar estructura y método de
señalización. Tienen 7 segmentos de proteína que cruzan membrana y
transmiten señales intracelulares mediante proteína G. Los RAPG se
unen a muchos ligandos. Los olfativos se unen a compuestos y generan
señal que va al cerebro, y así podemos oler cosas. Sin ligando, RAPG
está inactivo en membrana. A veces, unido a proteína G diana, pero NO
SIEMPRE.
Las proteínas G se unen a nucleótido trifosfato de guanosina (GTP) y
lo hidrolizan, formando difosfato de guanosina (GDP). Si proteína G
unida a GTP, activa; si unida a GDP, inactiva. Las proteínas G asociadas
a los RAPG son proteínas G heterotriméricas, con 3 subunidades. Si se
unen a un RAPG inactivo, es porque están unidas a un GDP (o sea,
también inactivas).
!
Muchas veces, receptores fosforilados permiten unión con otras
proteínas, iniciando cascada de señalización y posterior respuesta.
Los RTK, vitales en ser humano. Se unen a factores de crecimiento,
(como factor de crecimiento derivado de las plaquetas [PDGF], que
ayuda a curar heridas, o factor de crecimiento nervioso [NGF], que
mantiene neuronas vivas) que promueven división celular. Si RTK muy
activos, cáncer.
Tipos de ligandos
Cuando viene un tercer
elemento (ligando) y se une al RAPG, el RAPG se activa, y la proteína G
se activa y cambia GDP por GTP, dividiéndose en 2 [subunidad α] y
[subunidades β y γ] y separándose del RAPG. Subunidades interactúan
con otras proteínas, causando vía de señalización y posterior
respuesta. Subunidad α hidroliza GTP en GDP, inactivando proteína G, y
esta se reconstruye como unidad de 3 subunidades y se une al RAPG
inactivo. Es un ciclo y se repite en respuesta a la unión RAPG-ligando.
Si este ciclo se altera, enfermedades como cólera, tosferina o
botulismo, cuyas bacterias producen toxinas que interrumpen
señalización. En cólera, Vibrio cholerae produce colerágeno (toxina)
que se une a células del intestino delgado y modifica proteína G que
controla canales de iones, dejándolos siempre abiertos. Iones salen de
células con el agua por osmosis, provocando diarrea, pérdida grave de
fluidos y deshidratación potencialmente fatal.
Pueden ser proteínas, moléculas hidrofóbicas (esteroides) o gaseosas
(óxido nítrico).
!
Ligandos que pueden entrar a la célula
Se unen a receptores intracelulares en citoplasma/núcleo. En ser
humano, los más importantes son las hormonas esteroides (estradiol
[estrógeno] o testosterona, o vitamina D). Como son hidrofóbicos,
atraviesan membrana, pero deben unirse a proteínas acarreadoras para
viajar por el medio acuoso del torrente sanguíneo.
!
Receptores tirosina-cinasa
Óxido nítrico (NO), gas que actúa como ligando. Es pequeño y
atraviesa membrana por difusión. Activa vía de señalización en músculo
liso alrededor de los vasos, haciendo que se dilaten. El medicamento
nitroglicerina libera NO, lo que dilata vasos y restablece el flujo de
sangre hacia corazón.
Los receptores ligados a enzimas (RLE) son RSC con dominios
intracelulares asociados con enzimas. A veces, el propio dominio
intracelular es una enzima, y otras, es algo que puede interactuar con
una enzima. Los receptores tirosina-cinasa (RTK) son un tipo de RLE.
Cinasa: enzima que transfiere grupos fosfato a proteína/molécula
diana; RTK los transfiere específicamente al aminoácido tirosina.
¿Cómo? Ligandos se unen a dominio extracelular de dos RTK
colindantes, que se juntan. Los dos RTK pegan fosfatos a sus tirosinas
en dominio intracelular. Tirosina fosforilada transmite señal.
Ligandos que se unen al exterior de la célula
Solubles en agua (polares o con carga), no atraviesan membrana. La
mayoría se unen a dominios extracelulares de RSC. Clase más
importante: ligandos peptídicos (proteínas). Factores de crecimiento,
insulina (hormona), algunos neurotransmisores.
Vías de transmisión de señal
Introducción
!
¿Señalización completa cuando unión ligando-receptor? No. Receptor
en membrana transmite en cascada hacia el interior celular como en el
juego del teléfono. Esa cadena de transmisión de señales se llama vía
de transducción intracelular de señales (VTIS).
La unión inicia una vía de señalización
Ligando se une a receptor en superficie celular. Dominio intracelular de
receptor adopta forma nueva, haciéndose activo (como una enzima) o
uniéndose a otras moléculas. Cambio en receptor inicia pasos de
señalización. Receptor activa otro señalizador dentro de célula, el cual
activa a su propio objetivo. Reacción en cadena hasta respuesta celular
(cambio en características/comportamiento).
!
!
Fosforilación (P) en varias etapas de la vía: 1) Ligando del factor de
crecimiento se une con receptor, receptores forman parejas y actúan
como cinasas: unen GF en colas intracelulares de cada uno. Receptores
ON. 2) Receptores activados disparan serie de pasos que activan
cinasa Raf. 3) Raf activada fosforila MEK, y esta fosforila ERK. 4) ERK
fosforila dianas como c-Myc (factor de transcripción), que promueven
crecimiento/división celular.
Corriente arriba se refiere a primeros sucesos/moléculas de la cadena;
corriente abajo, los de después. Muchas VTIS amplifican señal inicial,
y un solo ligando puede activar muchas mol. diana corriente abajo. En
general, los transmisores de señales son proteínas.
Fosforilación
Raf, MEK y ERK forman vía de señalización llamada cascada de
proteínas cinasas activadas por mitógenos (MAPK). Mitógeno: señal
que provoca mitosis. Raf y c-Myc son protooncogenes: demasiado
activas, cáncer.
Activación/desactivación de proteínas añadiendo grupo fosfato (GF).
Segundos mensajeros
Muchas vías usan moléculas que no son proteínas. Pasan la señal
iniciada por la unión del ligando (primer mensajero) con su receptor.
Son segundos mensajeros: iones Ca2+, AMP cíclico (AMPc, derivado
del ATP) y fosfoinosítidos (también fosfatidilinositoles o *inositoles
fosfato*), compuestos de fosfolípidos.
!
Iones calcio
GF no se unen en cualquier parte, sino en alguno de los tres
aminoácidos con grupo hidroxilo (-OH) en cadenas laterales: tirosina,
treonina y serina. Unión catalizada por cinasa; hay cinasas diferentes
que fosforilan (pegan GF) a dianas diferentes. Fosforilación es un
interruptor: provoca activación, desactivación o descomposición de
proteína. ¿Cómo? GF tiene mucha carga negativa, atrae/repele
aminoácidos y cambia la forma. Fosforilación es temporal, fosfatasas
quitan GF a proteínas.
Muy utilizados. Mayoría de células, concentración citosólica de C2+ muy
baja porque bombas de iones de membrana los sacan. Para
señalización, los Ca2+ se almacenan en compartimentos como retículo
endoplásmico. En primeros pasos de la vía, se libera ligando y se une a
canales de iones Ca2+, abriéndolos y dejando entrar muchos Ca2+ al
citoplasma. ¿Qué hace el calcio? Algunas proteínas se unen al Ca2+ y
cambian forma/actividad. La respuesta generada por la unión proteínacalcio varía según el tipo de célula (en células β pancreáticas produce
liberación de insulina; en miocitos, contracción muscular).
AMP cíclico (AMPc)
Monofosfato de adenosina cíclico, derivado del ATP. En respuesta a
señal, adenilato-ciclasa convierte ATP en AMPc quitándole 2 GF y
uniendo GF restante al azúcar, formando anillo.
!
Ejemplo de fosforilación: la cascada de señalización del MAPK
Señalización del factor de crecimiento usa fosforilación. Vía del factor
de crecimiento epidérmico (EGF) utiliza cinasas para producir
respuesta.
!
Después, AMPc activa proteína-cinasa A (PKA), la cual fosforila a su
diana y transmite señal. Hay PKA en varios tipos de células, con
proteínas diana diferentes en cada una. Así, AMPc genera respuestas
distintas según la célula.
Respuesta a una señal
Resumen de la respuesta celular
Hay muchos tipos de vías, uniones ligados-receptores y cascadas de
transmisión de señales. Todas tienen el objetivo de producir respuesta
celular: emisora libera señal para provocar cambio en receptora.
Cambios a escala molecular (incremento de transcripción génica,
actividad enzimática) y a escala macroscópica (comportamiento/
apariencia de la célula, crecimiento o muerte).
Expresión génica
!
Señalización por AMPc se apaga con
fosfodiesterasas, que rompen el anillo del AMPc, convirtiéndolo en
AMP.
Muchas vías producen cambio en expresión génica, mediante la cual
la célula usa información de un gen para sintetizar un producto
funcional (proteína). Dos pasos: 1) transcripción, copia de una
secuencia de ADN. ¿Cómo? Secuencia se copia a ARN (transcripción),
que se modifica en núcleo para producir ARNm; 2) traducción, lectura
de la info del ARNm, que sale del núcleo al citosol, y ahí dirige síntesis
de proteína indicando qué aminoácidos deben añadirse a la cadena.
Vías afectan estos pasos alterando cantidad de proteínas sintetizadas.
Fosfoinosítidos
Son fosfolípidos que se fosforilan y se dividen en 2, liberando 2
fragmentos que actúan como segundos mensajeros. En respuesta a
una señal, fosfolipasa C divide PIP2 (lípido importante en
señalización) en dos: DAG e IP3, segundos mensajeros. DAG se queda
en membrana y activa proteína-cinasa C (PKC), la cual fosforila a su
diana; IP3 va al citoplasma y se une a los canales de Ca2+ activados por
ligando del retículo endoplásmico, liberando Ca2+.
Ejemplo: la señalización por factor de crecimiento
Vía del factor de crecimiento tiene muchas dianas, que activa con
cascadas que usan fosforilación. Algunas dianas son factores de
transcripción (como c-Myc), proteínas que aumentan/disminuyen
transcripción de ciertos genes. En esta vía, genes conducen a
proliferación celular.
!
¡Y aún es más complicado!
Las vías pueden interactuar unas con otras D: Si interactúan, la célula
calcula la mejor respuesta a múltiples fuentes de info. Se puede
generar respuesta con a) ambas señales de 2 vías diferentes, o b)
cualquiera de las 2 señales. Además, un ligando puede generar
respuestas diferentes según qué moléculas haya en la célula.
!
Acetilcolina
produce efectos opuestos en músculo esquelético y músculo cardíaco:
células producen receptores de acetilcolina distintos, generando vías
distintas que llevan a respuestas distintas.
!
!
Vía también afecta traducción. Una diana es el MNK1, regulador de
traducción, que cuando activo aumenta tasa de traducción del ARNm,
sobre todo los ARNm que se pliegan sobre sí mismos (en horquilla) y
bloquean traducción. Muchos genes que regulan proliferación celular
tienen ARNm en horquilla, y MNK1 hace que haya muchos, impulsando
esta proliferación.
Metabolismo celular
Algunas vías producen respuesta metabólica (enzimas metabólicas
más/menos activas). Adrenalina (también *epinefrina* o suprarrenina),
producida para urgencias en glándula suprarrenal, se une a receptor en
miocito y dispara cascada que produce AMPc y fosforila 1) glucógenofosforilasa (GP), que descompone glucógeno almacenado en glucosa
cuando se necesita energía; y 2) glucógeno-sintasa (GS), inhibiendo
su actividad para no producir más glucógeno (¡ahora hay que
degradarlo!). Con todo esto, el miocito obtiene montones de glucosa en
respuesta a la adrenalina para huir o pelear.
!
Resultados macroscópicos de la señalización celular
Vías disparan sucesos moleculares para producir resultados a mayor
escala. Señalización por factor de crecimiento provoca activación del
c-Myc y el MNK1 para producir proliferación celular. Adrenalina dispara
degradación de glucógeno para dar combustible a miocitos y asegurar
respuesta rápida. También migración celular, cambios de identidad
celular e inducción de apoptosis.
Ejemplo: apoptosis
Cuando célula dañada, innecesaria o peligrosa en potencia, puede
sufrir apoptosis, muerte celular programada, haciendo que muera de
forma controlada, sin liberar moléculas dañinas. Inducen apoptosis: a)
señales internas (señal disparada por ADN dañado), o b) señales
externas (células animales tienen receptores que interactúan con
matriz extracelular, y si la célula se aleja de la matriz, señalización se
detiene y se dispara la apoptosis. Así se evita que la célula viaje y
prolifere sin control en lugares inadecuados del cuerpo. En células
cancerosas en metástasis, este sistema no funciona. La apoptosis
también es clave en el desarrollo embrionario: elimina células
innecesarias, como el tejido entre los dedos.
La comunicación entre organismos unicelulares
Señalización célula a célula en organismos unicelulares
Introducción
Organismos unicelulares, como bacterias y levaduras, usan vías de
señalización mediante señales químicas.
La percepción de cuórum en bacterias
En bacterias, señalización intercelular llamada percepción de cuórum:
controlan densidad poblacional con señales químicas. Cuando
señalización llega a un umbral, todas las bacterias de la comunidad
cambian conducta o expresión génica a la vez.
La percepción de cuórum en la simbiosis
!
Otras bacterias, como Staphylococcus aureus, causante de infección
por estafilococos en el ser humano, segregan péptidos. A cierto umbral
de densidad poblacional, cambian a forma más patogénica mediante
vía de péptido autoinductor, que modifica expresión génica y conduce
a producción de toxinas. Cada especie tiene sus autoinductores y
receptores específicos (no se activan con autoinductores de otras
especies), pero algunos son producidos y detectados por muchas
especies.
La percepción de cuórum y las biopelículas
Algunas especies con percepción de cuórum forman biopelículas,
comunidades de una o más especies con estructuras ordenadas que se
unen entre sí y se adhieren a la superficie (sustrato) adyacente.
Cruciales en salud y enfermedad humanas.
Señalización en levaduras
Hongos eucariontes unicelulares. Utilizan vía del factor de
apareamiento, similar a reproducción sexual. Dos células haploides (1
conjunto de cromosomas, como óvulos) se combinan, formando célula
diploide (2 conjuntos de cromosomas, como células humanas), que se
divide por meiosis generando células haploides con nueva genética.
Levaduras en gemación segregan factor de apareamiento, y la unión
con su receptor dispara cascada de señales que hace crecer a las
células hacia su pareja para que las levaduras se unan.
División celular
Introducción a la división celular
Cromosomas
Introducción
Cuando bacterias tienen relación simbiótica con un huésped, usan
percepción de cuórum para decidir cuándo producen reacciones
químicas beneficiosas para el huésped.
Cuando célula se divide, hay que asegurarse que las 2 hijas tengan
copia exacta de material genético. Errores en copiado o división
desigual de material genético da células enfermas o disfuncionales,
incluso conducir al cáncer.
Mecanismos de la percepción de cuórum
ADN y genomas
Basada en producir y percibir autoinductores, señales segregadas por
bacterias para anunciar presencia a bacterias vecinas. Permiten
percibir densidad poblacional y sincronizar modificación de
comportamiento. Algunas bacterias segregan acilo-homoserina
lactona (AHL), molécula pequeña hidrofóbica que se difunde a través
de membrana. La AHL se disuelve en ambiente si pocas bacterias en la
zona, y hay más AHL cuando hay más bacterias; si hay muchas, AHL se
une a proteína receptora y la activa, y sirve como factor de
transcripción, uniéndose a ADN y modificando genes diana.
ADN es material genético de seres vivos. Lo hay en casi todas las
células humanas y les da instrucciones para crecer, funcionar y
responder. Al dividirse, transmite a 2 hijas una copia de su ADN.
Físicamente, ADN es una cadena larga de nucleótidos unidos (de 4
tipos: adenina, timina, guanina, citosina, A, T, G, C), con información
organizada en unidades, genes, que dan instrucciones para hacer
proteínas.
En eucariontes, mayoría de ADN en el
núcleo (ADN nuclear). Mitocondrias
tienen ADN mitocondrial, cloroplastos,
ADN cloroplástico, pero mucho menos
que en el núcleo. En bacterias, casi todo
en nucleoide, región central similar a
núcleo, pero sin membrana. El genoma
es el conjunto del ADN. Con
excepciones, todas las células del
organismo tienen el mismo ADN, vamos, que un organismo tiene un
genoma propio. También se puede hablar del genoma de una especie.
Genoma describe ADN del núcleo, el de mitocondrias y cloroplastos va
aparte.
mitótica (M), en que separa su ADN en 2 grupos y divide citoplasma
para formar 2 células.
Cromatina
Interfase
ADN se junta con proteínas que lo organizan y le dan estructura. En
eucariontes hay histonas, proteínas con carga positiva (básicas) que
forman ‘bobinas’, y el ADN se enrolla alrededor. Lo organizan y lo hacen
más compacto. Determinan qué genes están activos. La cromatina es
el conjunto ADN + histonas + otras proteínas estructurales.
Se entra al ciclo cuando se forma célula al dividirse con mamá.
Interfase ocurre entre una fase mitótica y otra que tiene 3 pasos: 1)
fase G1, 1.er intervalo, crece físicamente, copia orgánulos y hace
moléculas para fases siguientes; 2) fase S, hace copia del ADN en
núcleo y duplica centrosoma, que ayuda a separar ADN durante fase M;
3) fase G2, 2.o intervalo, crece más, hace proteínas/orgánulos,
reorganiza contenido en preparación para mitosis, termina con inicio de
mitosis.
!
Durante casi toda la vida de la célula, cromatina está descondensada
en cadenas largas y delgadas para que maquinaria celular, como
proteínas que leen/copian ADN, accedan fácil al ADN, haciendo que
célula crezca y funcione. Cromatina también se condensa cuando la
célula se va a dividir, y el ADN está dividido en pedazos lineales,
cromosomas. Bacterias tienen cromosomas circulares. 🧬
Cromosomas
Cada especie, número de cromosomas definidos. Humanos, 46 en
célula somática (típica del cuerpo); perros, 78. Muchos animales y
plantas son diploides (2n), tienen pares homólogos. Humanos, 46
cromosomas en 23 pares, 2 miembros de cada par son homólogos el
uno del otro (no así cromosomas X e Y). Espermatozoides/óvulos son
haploides (1n), 1 cromosoma homólogo de cada par. Al fusionarse,
material genético se une y se forma conjunto diploide. Para cada par de
homólogos, uno proviene del padre y otro de la madre, y son muy
similares entre ellos (mismo tamaño/forma, misma info genética
[mismos genes en mismos lugares], pero no obligados a tener mismas
versiones de los genes). Gen en cromosoma 9 determina tipo de
sangre (A, B, AB u 0). Se puede tener dos copias del gen de tipo A en
cada homólogo, lo que da sangre de tipo A, o 2 versiones de ese gen,
uno tipo A en homólogo 1 y otro tipo B en homólogo 2, dando sangre de
tipo AB. Cromosomas sexuales X e Y determinan sexo biológico. XX,
femenino; XY, masculino. No son homólogos reales, son distintos y con
genes diferentes. 44 cromosomas restantes (no sexuales) son
autosomas.
!
Fase mitótica (M)
Célula divide ADN duplicado y citoplasma para hacer 2 hijas. Tiene 2
pasos: 1) mitosis, ADN nuclear se condensa en cromosomas visibles y
se separa por huso mitótico (estructura de microtúbulos), tiene 4
fases: profase —con profase temprana y prometafase—, metafase,
anafase y telofase, ver más adelante; y 2) citocinesis, citoplasma se
divide y forma 2 hijas, comienza en anafase o telofase; ocurre diferente
en animales, citocinesis contráctil, cuando anillo contráctil (banda
de fibras citoesqueléticas) se contrae hacia dentro y separa célula en
2. El surco de división es la hendidura a medida que anillo se contrae;
en vegetales, como son células con pared celular rígida y presión
interna elevada, se construye estructura en el centro, placa celular,
con membrana y componentes de la pared celular que llegan en
vesículas, y la célula se divide en 2.
Cromosomas y división celular
Al dividirse, célula hace copia de sus cromosomas. Las dos copias se
llaman cromátidas hermanas, idénticas y unidas por cohesinas
(proteínas). Centrómero, punto de unión fuerte. Mientras cromátidas
hermanas unidas por centrómero, son un cromosoma. Al separarse,
son 2 cromosomas diferentes (cromosomas hijos o cromosomas
anafásicos).
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Salida del ciclo celular y G0
Al obtener 2 hijas, según el tipo de célula, pueden dividirse rápido,
justo después de terminar, o bien dividirse lento o no dividirse. Puede
salir de la fase G1 y entrar en G0, reposo, no se prepara para división,
solo trabaja. Puede ser permanente o reiniciar ciclo celular si recibe
señales correctas.
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El ciclo celular y la mitosis
Fases del ciclo celular
Introducción
Ciclo celular es el ciclo vital de una célula, etapas de crecimiento/
desarrollo entre nacimiento (división con su madre) y reproducción
(división para hacer 2 hijas).
Fases del ciclo celular
Para dividirse, crecer, copiar ADN y dividirse físicamente en 2. Se hace
en ciclo celular, organizado y predecible, y al final del ciclo las 2 hijas
inician mismo proceso desde el principio. En eucariontes con 1 núcleo,
ciclo celular tiene 2 fases: interfase, en que crece y copia ADN; y fase
¿Cuánto dura el ciclo celular?
Depende del tipo de célula, una humana típica 24 horas, otras, como
las que recubren intestino, 9-10 horas. Según tipo, los tiempos de cada
fase del ciclo varían.
Fases de la mitosis
Introducción
La mitosis sirve para reemplazar las células desgastadas, mantener
población, producir más nuevas y hacer organismo más grande y
complejo.
¿Qué es la mitosis?
Un tipo de división celular por el que una célula madre se divide,
produciendo 2 hijas genéticamente idénticas, y su ADN nuclear se
divide en 2 grupos iguales de cromosomas. Mayoría de divisiones
celulares implica mitosis. En unicelulares, forma de reproducción. La
meta es que cada hija tenga set de cromosomas completo.
Fases de la mitosis
Cuatro: profase [profase y prometafase], metafase, anafase y telofase
en orden secuencial. Citocinesis ocurre, según célula, en anafase o
telofase.
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Microtúbulos del huso especiales, microtúbulos del
cinetocoro, se unen a cromosomas en su cinetocoro,
sección proteica en centrómero. Los demás microtúbulos
estabilizan el huso. Otros se disponen radialmente
alrededor del centrosoma hasta el borde, el áster.
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1. G2 tardía: justo antes de mitosis. Célula en interfase, ya ha
copiado ADN y cromosomas en núcleo son dos copias unidas,
cromátidas hermanas en forma descondensada. También ha
copiado centrosoma, hay 2
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3. Metafase: huso, cuyos microtúbulos se han unido a
cinetocoros, ha capturado cromosomas y los ha alineado en el
centro de la célula, placa metafásica. Se comprueba, con
punto de control del huso, que todo esté en su lugar para que
las cromátidas hermanas se dividan uniformemente, y si no, se
detiene división hasta que se resuelva.
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4.
2. Profase:
Anafase: unión de cromátidas hermanas se degrada, se
separan y son estiradas hacia los polos. Microtúbulos no
unidos a cromosomas se estiran y empujan para separar polos,
alargando la célula.
a. Profase (temprana): deshace estructuras, construye otras,
prepara escenario para división de cromosomas.
Cromosomas empiezan a condensarse, facilitando posterior
separación. Huso mitótico, estructura de microtúbulos que
organiza/mueve cromosomas, empieza a formarse a medida
que centrosomas se separan. Nucleolo, donde se hacen
ribosomas, desaparece.
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5. Telofase: casi ha terminado división, comienza a recomponer
estructuras mientras ocurre citocinesis. Huso se descompone;
se forman 2 núcleos, membranas nucleares y nucléolos;
cromosomas se descondensan.
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b. Prometafase: huso mitótico captura/organiza cromosomas,
ya condensados y muy compactos, que se han liberado con
descomposición de envoltura nuclear.
Citocinesis: división del citoplasma se superpone en 2 fases finales de
mitosis. Según célula, comienza en anafase o telofase y finaliza
después de telofase.
En animales, citocinesis contráctil, se crea un anillo de filamentos de
actina y se va formando surco de división. En vegetales se forma
placa celular en el centro, dividiendo en 2 hijas separadas por nueva
pared.
Fisión binaria bacteriana
Tipos de ciclos de vida sexual
¿Qué es la fisión binaria?
A
Bacterias, división celular mediante fisión binaria, similar a mitosis, pero
propósito diferente. Mitosis en organismo multicelular causa
crecimiento o sustitución de células. Fisión binaria en bacterias causa
reproducción o aporte de más individuos a la población.
Ciclo de vida diploide dominante
Pasos de la fisión binaria
Bacteria debe copiar ADN. Células humanas, varios cromosomas con
forma de barra dentro de núcleo con membrana. Células bacterianas, 1
cromosoma circular en nucleoide, sin núcleo. Enzimas de duplicación
copian ADN en origen de duplicación, el punto del cromosoma que se
copia primero. A medida que avanza la duplicación, orígenes se
mueven hacia extremos, tirando del resto del cromosoma, que se acaba
de separar porque la célula se alarga. Duplicación continua hasta
copiar cromosoma entero, y cuando ambos se han movido a los
extremos y se ha despejado el centro, ocurre división del citoplasma.
Membrana se hunde hacia dentro, formando pared de división en
centro, septo. Cuando septo se divide, resultan 2 bacterias.
Comparado con la mitosis, bacterias no tienen huso mitótico y la copia
del ADN ocurre al mismo tiempo que su separación; en cambio, en
mitosis, ADN se copia mucho antes, en la fase S.
A
Ciclo de vida haploide dominante
A
Alternancia de las generaciones
A
¿Por qué se ha generalizado la reproducción sexual?
A
Regulación del ciclo celular, cáncer y células
madre
Puntos de control del ciclo celular
Introducción
A
Puntos de control del ciclo celular
A
El punto de control G1
A
El punto de control G2
A
Punto de control del huso
A
Funcionamiento de los puntos de control
A
Reguladores del ciclo celular
Introducción
A
Ciclinas
A
Cinasas dependientes de ciclinas
A
Factor promotor de la maduración (MPF)
A
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El complejo promotor de la anafase/ciclosoma (APC/C)
Meiosis
Meiosis
Introducción
A
Fases de la meiosis
A
Meiosis I
A
Meiosis II
A
Cómo la meiosis “mezcla y empareja” genes
A
Ciclos de vida sexual
Introducción
A
A
Puntos de control y reguladores
A
El cáncer y el ciclo celular
Introducción
A
Lo malo en las células cancerosas
A
Desarrollo del cáncer
A
Los reguladores del ciclo celular y el cáncer
A
Oncogenes
A
Supresores tumorales
A
Apoptosis
Descubrimiento del ADN
Puntos más importantes
T
A
Introducción
A
Apoptosis frente a necrosis
A
Necrosis (la manera desordenada)
A
Apoptosis (la manera ordenada)
A
T
A
Replicación del ADN
T
T
A
Dogma central (de ADN a ARN a
proteína)
¿Por qué las células sufren apoptosis?
El dogma central y el código genético
A
T
La apoptosis es parte del desarrollo
T
A
La apoptosis elimina células infectadas o cancerosas
A
La apoptosis es la clave para la función inmunitaria
A
Resumen
A
Genética clásica y genética
molecular
Genética mendeliana
T
T
A
Transcripción
T
T
A
Traducción
T
T
A
Regulación génica
Regulación génica en bacterias
A
T
Variaciones a la genética mendeliana
T
T
T
A
Regulación génica en eucariontes
A
T
Bases cromosómicas de la genética
T
T
T
A
Ligamiento sexual, mutaciones cromosómicas y
herencia no nuclear
T
T
A
Bases moleculares de la genética
T
T
A
Biotecnología
Introducción a la biotecnología
T
T
A
Clonación de ADN
T
T
A
A
Métodos de análisis del ADN
El ADN como material genético
T
Estructura del ADN
T
T
A
T
A
Células madre
T
T
A
Biología del desarrollo
Desarrollo y diferenciación
T
T
Historia de la vida en la
Tierra
Formación de la Tierra y los inicios de la vida
T
T
A
La diversificación de la vida
A
T
Señalización y factores de transcripción en el
desarrollo
T
T
A
Datación radiométrica
T
T
A
T
Apoptosis
T
T
A
Bacterias y arqueas
La estructura de los procariontes
T
A
Ecología
Introducción a la ecología
T
T
A
Introducción a la ecología de poblaciones
T
T
A
T
Metabolismo y ecología de los procariontes
T
A
Crecimiento y control poblacional
T
T
A
T
Virus
Virus
A
Introducción a la ecología de comunidades
T
T
T
T
A
A
Estructura y diversidad de la comunidad
La evolución y el árbol
de la vida
Evolución y selección natural
T
T
A
Genética de poblaciones
T
T
A
La especiación y los árboles evolutivos
T
T
A
T
T
A
Introducción a los ecosistemas
T
T
A
Ciclos biogeoquímicos
T
T
A
Biogeografía
T
T
A
Biología del
comportamiento
Comportamiento o conducta animal
T
T
A
Principios de fisiología
Estructura corporal y homeostasis
T
T
A
Metabolismo y termorregulación
T
T
A
Biología humana
Los sistemas circulatorio y pulmonar
T
T
A
La neurona y el sistema nervioso
T
T
A
El riñón y la nefrona
T
T
A
Los músculos
T
T
A
Inmunología
T
T
A
Biología vegetal
Respuestas de las plantas a la luz
T
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A
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