Anatomía y fisiología del músculo esquelético Lic. Alejandra Terevinto Curso Fisiología/Fisiología Animal 2010 Introducción 40% del organismo - músculo esquelético 10% del organismo - músculo liso y cardíaco Está inervado por el SNC por lo tanto se encarga de realizar movimientos voluntarios, como la locomoción. Las células musculares son capaces de convertir energía química en trabajo mecánico. Definiciones Endomisio: tej conjuntivo que rodea cada fibra Perimisio: tej conjuntivo que rodea cada fascículo de fibras Epimisio: tej conjuntivo que rodea todo el músculo Sarcolema: membrana plasmática de la fibra muscular con cubierta de polisacáridos Sarcoplasma: citoplasma de la fibra constituido por grandes cantidades de K, Mg, fosfato, enzimas proteicas, mitocondrias, ATP, glucógeno, mioglobina Retículo sarcoplásmico: corresponde al retículo endoplásmico pero carece de ribosomas asociados y retiene al Ca. Fibra muscular (Unidad de organización del músculo esquelético) Célula multinucleada cilíndrica con estriaciones transversales. Las fibras se disponen en paralelo formando haces musculares. Miofibrillas Bandas claras (I) y oscuras (A) alternadas, mostrando el aspecto estriado. Sarcómero M H Filamento de actina (I,C,T) Filamento de miosina Cada filamento está compuesto por aprox 200 moléculas de miosina. La cabeza funciona como una ATPasa. Molécula de miosina: compuesta por 6 cadenas polipeptídicas: 2 pesadas enrolladas en espiral y 4 livianas. Filamento de Titina La titina, también llamada conectina, es la tercera proteína más abundante en el sarcómero del músculo esquelético y cardíaco (10% de masa miofibrilar). Es la proteína de cadena simple más grande y se extiende desde el disco Z a la línea M. En la banda A está unida a la miosina y en la banda I es elástica. Funciones: le brinda elasticidad al sarcómero y permite la conección con muchas proteínas. (Skeie, 2000) Filamentos de nebulina •La nebulina constituye un set de filamentos inextensibles unidos a un extremo de la línea Z. •No está claro si terminan junto con los de actina (fig. A) o si son más largos (fig. B). •En sarcómeros moderadamente estirados sólo el segmento de titina en la banda I se extiende, mientras que el filamento de nebulina, actina, miosina, y segmento de titina en la banda A no cambian su longitud. (Wang et al, 1988) Interacción actina-miosina Cuando el músculo está relajado los sitios activos del filamento de actina están cubiertos físicamente por el complejo troponina-tropomiosina. Antes de producirse la contracción muscular estos sitios deben quedar expuestos para que se una la miosina. Los iones Ca se unen a la troponina C provocando un cambio conformacional que hace que la tropomiosina se hunda en el surco de las 2 hebras de actina y queden expuestos estos sitios activos. Mecanismo general de la contracción muscular PA viaja por neurona motora Secreción de acetilcolina en hendidura sináptica Apertura de canales en fibra muscular Entra Na y se genera PA en fibra muscular PA viaja por fibra muscular en ambas direcciones depolarizando la membrana Liberación de Ca del retículo sarcoplásmico (RS) Unión de filamentos de actina con los de miosina deslizamiento contracción Retirada de iones Ca hacia el RS Cese de la contracción Sitios activos inhibidos Sitios activos expuestos Teoría paso a paso de la contracción muscular ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP • Antes de la contracción, la cabeza de miosina se extiende perpendicularmente al filamento de actina, y se une una molécula de ATP. • Su actividad ATPasa desdobla el ATP en ADP+Pi que quedan unidos a ella. • Cuando quedan expuestos los sitios activos, la cabeza de miosina se une. • Se produce el golpe de fuerza gracias a la energía proporcionada por el ATP, y la cabeza se inclina hacia el brazo y arrastra al filamento de actina. • Se liberan el ADP y Pi de la cabeza de miosina, se une una nueva molécula de ATP y se separa la miosina de la actina para volver a su posición original. Relajación y Contracción (2 micrómetros) (1.65 micrometros) Curva longitud - tensión Efecto de la longitud del sarcómero y de la superposición de los filamentos de actina-miosina sobre la tensión activa desarrollada por una fibra muscular en contracción: A, B, C y D muestran distintos grados de superposición de los filamentos: - En D el músculo está totalmente estirado y la tensión es cercana a 0. - Cuando pasa de C (estirado, 2.2µm) a B (relajado, 2.0µm) ocurre la máxima fuerza de contracción. - Cuando pasa de B (relajado) a A (contraído, 1.65µm) comienza a disminuir la tensión. - A partir de A la tensión disminuye rápidamente La contracción máxima se produce cuando existe la máxima superposición entre los filamentos de actina y los de miosina. Curvas de longitud-tensión en músculos esqueléticos Las curvas son distintas a la de la diapositiva anterior porque los sarcómeros del músculo no se contraen al unísono y además posee tejido conectivo. La longitud de reposo normal corresponde con la máx fuerza de contracción. Las curvas difieren entre tipos de músculos porque su estructura y la cantidad de tejido conectivo (componente pasivo) difiere. El gastrocnemius posee mucho tejido conectivo y poreso la curva es casi lineal. (Simonsz et al, 1988 ) Relación entre velocidad de contracción y carga: • Un músculo se contrae con extrema rapidez cuando no posee carga. • Cuando se aplican cargas cada vez de mayor peso, la velocidad de contracción va a ir disminuyendo progresivamente porque es una F inversa a la F contráctil • Cuando la carga aumenta hasta igualar la Fmáx que el músculo es capaz de ejercer (aprox. 4kg/cm2), la vel de contracción va a ser 0 y no se va a producir contracción a pesar de la activación de la fibra muscular. Tetanización Aumento en la fuerza de contracción muscular debido a un aumento de la frecuencia de estimulación. - Con baja frecuencia de estimulación: contracciones individuales. -Al aumentar la frecuencia: las contracciones se van sumando, aumentando la fuerza de contracción total. -Tetanización- las contracciones se funden quedando uniforme y continua la gráfica. Esto ocurre porque en el sarcoplasma se mantiene un número alto de iones Ca y no permite la relajación entre los PA. Contracción Isométrica La longitud del músculo se mantiene cte La fuerza que hace el músculo es igual al peso del objeto. La tensión muscular aumenta. Sistema de Registro: - Registra los cambios en la tensión de la contracción muscular. Contracción Isotónica La tensión del músculo se mantiene cte. La carga utilizada debe ser cte. La fuerza que hace el músculo es mayor al peso del objeto (contracción concéntrica, el músculo se acorta) o es menor (contracción excéntrica, el músculo se alarga). Se produce movimiento. Sistema de Registro: - Registra los cambios en la longitud del músculo. Duración de las contracciones isométricas de diferentes tipos de músculo de mamíferos: Músculo ocular: 1/40s Gastrocnemio: 1/15s Sóleo: 1/5s. Estas duraciones están adaptadas a la función de cada uno de los músculos: - Músculo ocular -movimientos rápidos de los ojos - Gastrocnemio - moderada rapidez para proporcionar suficiente velocidad de movimiento a las piernas para correr y saltar - Sóleo - contracción lenta para el soporte continuo del cuerpo contra la gravedad Fibras rápidas Mayor diámetro para una mayor fuerza de contracción Menor aporte de sangre porque tienen un menor metabolismo oxidativo Menor número de mitocondrias Grandes cantidades de enzimas glucolíticas para la liberación rápida de energía Extenso RS para la liberación rápida de Ca Adaptadas para contracciones musculares rápidas y potentes (salto y carreras cortas) Fibras lentas Menor diámetro Más vasos sanguíneos para proporcionar más O2 Gran cantidad de mitocondrias para un mayor metabolismo energético aerobio Mayor cantidad de enzimas del metabolismo aerobio Grandes cantidades de mioglobina, para aumentar la difusión del O2 por toda la fibra Adaptadas para una actividad muscular prolongada y continua (maratón) Características de los tipos de fibras BLANCA (rápida glucolítica) ROJA (lenta oxidativa) INTERMEDIA (rápida oxidativa y glucolítica) COLOR Blanco Rojo Rosada DIÁMETRO Grande Pequeño Medio o pequeño MITOCONDRIAS Pocas Muchas Muchas RED CAPILAR Escasa Abundante Abundante VELOCIDAD DE CONTRACCIÓN Rápida Lenta Rápida RITMO DE FATIGA Rápido Lento Intermedio Anaerobio Aerobio Aerobio Rápida Lenta Rápida MIOGLOBINA Bajo Alto Alto GLUCÓGENO Alto Bajo Intermedio SÍNTESIS ATP ACTIV ATPasa DE MIOSINA Porcentajes de fibras rápidas y lentas del cuadriceps de distintas clases de deportistas Fibras rápidas (%) Fibras lentas (%) Corredores de maratón 18 82 Nadadores 26 74 Velocistas 63 37 Saltadores 63 37 Fuentes de energía: ATP: proporciona la energía necesaria para activar el mecanismo paso a paso, bombear Ca desde el sarcoplasma hasta el interior del RS, bombear Na y K a través de la membrana. La cantidad de ATP en los músculos es suficiente para mantener la pot musc máx durante 1-2s. Por lo tanto, se requiere una reconstrucción continua del ATP por medio de otras fuentes: Fosfocreatina: posee un enlace fosfato de alta energía capaz de mantener potencia musc max durante 5-8s. Una vez que el ATP se ha desdoblado en ADP + Pi, el ADP es refosforilado para formar nuevo ATP. Fuentes de energía: Glucógeno: El glucógeno almacenado en las células musculares es degradado enzimáticamente a glucosa (glucólisis) para dar ácido pirúvico o ácido láctico liberando grandes cantidades de ATP. Es un proceso rápido y puede realizarse en ausencia de O2. (anaerobio). Puede suministrar varios min de actividad musc max Metabolismo oxidativo: combinación de O2 con nutrientes de la célula para liberar ATP. Permite la contracción mantenida y prolongada en el tiempo. Mecánica de la contracción Fuerza: determinada por el tamaño del músculo. La fuerza de contracción máx es de 3-4 kg/cm2 de la sup de sección del músc. Potencia: (kg/m/min) Medida de la cantidad total de trabajo que realiza el músculo en la unidad de tiempo. Se determina mediante la fuerza de contracción, la distancia de contracción y por el número de veces que el músculo se contrae cada minuto Resistencia: depende del aporte de nutrientes al músculo y de la cantidad de glucógeno depositado antes de realizar ejercicio. Se acentúa mucho con una dieta rica en CH. Tono: cierto grado de tensión del músculo en reposo. Deriva de una baja frecuencia de impulsos nerviosos procedentes de la médula espinal Fatiga: Puede definirse como la caída en la capacidad máxima de generación de fuerza del músculo. Es ocasionada por una contracción fuerte y prolongada del músculo. También puede ocasionarse por interrupción del flujo sanguíneo, ya que no llegan nutrientes y O2. Aumenta casi en proporción directa al ritmo de disminución del glucógeno muscular. Diferencias en la fatigabilidad con la edad y el género pueden ocurrir como resultado de diferencias en la conducción nerviosa, composición del tipo de fibra, función contráctil, excitabilidad de la membrana muscular, capacidad metabólica, o masa muscular y flujo sanguíneo. En varios estudios se ha demostrado que los hombres tienen una mayor masa muscular, fuerza y desarrollan una mayor tensión que las mujeres. Los músculos durante el ejercicio Durante el ejercicio intenso, los cambios en metabolitos musculares juegan un rol importante en la pérdida de performance. Experimento en ratas PCr y lactato - comenzaron a aumentar desde el principio de las contracciones. ATP - casi incambiado durante los primeros 4s y luego ocurrió una rápida degradación entre los 4 y 6s que reflejó la fatiga muscular. Fatiga - casi incambiada durante los primeros 4s y luego aumentó. (De Haan et al, 1994) Los músculos durante el ejercicio Experimento en humanos. Luego de 8 min de ejercicio se hacen más rápidas: -la acumulación de Pi y H2PO4, -la caída de pH El metabolismo oxidativo no puede mantenerse con el aumento de demanda de energía. Comienzan los procesos anaerobios. (Kent-Braun et al, 2002) Hipertrofia muscular Atrofia muscular Aumenta la masa muscular Disminuye la masa muscular Aumenta el no filamentos de actina y de miosina Destrucción de las miofibrillas y proteínas contráctiles es más rápida que su formación Se produce en respuesta a una contracción máxima o casi máxima del músculo Durante inactividad física Durante actividad física intensa Distrofia Conjunto de enfermedades genéticas que afectan el tejido muscular generando debilidad y atrofia muscular. Por lo general comienzan en edad infantil. Hay 9 tipos: de Duchenne, Becker, Emery-Dreifuss, Steinert, Landouzy-Dejerine, etc. BIBLIOGRAFIA Bloom & Fawcett. 1995. Tratado de Histología. 12ª ed. De Haan, A., & Koudijs, C. M. (1994). A linear relationship between ATP degradation and fatigue during high-intensity dynamic exercise in rat skeletal muscle. Experimental Physiology, 79: 865-868. Guyton & Hall. 1998. Tratado de Fisiologia Médica. 9ª ed. Kent-Braun, J. A., Ng, A. V., Doyle, J. W., & Towse, T. F. (2002). Human skeletal muscle responses vary with age and gender during fatigue due to incremental isometric exercise. J Appl Phys, 93: 1813-1823. Simonsz, H. J., Kolling, G.H., van Dijk, B., & Kaufmann, H. (1988). Lengthtension curves of human eye muscles during succinylcholine-induced contraction. Investigative Ophthalmology & Visual Science, 29: 1320-1330. Skeie, G. O. (2000). Skeletal muscle titin: physiology and pathophysiology. CMLS Cell Mol Life Sci, 57: 1570-1576. Wang, K., & Wright, J. (1988). Architecture of the sarcomere matrix of skeletal muscle: inmunoelectron microscopic evidence that suggests a set of parallel inextensible nebulin filaments anchored at the Z line. The Journal of Cell Biology, 107: 2199-2212. MUCHAS GRACIAS…