TEMA 12 (I) Depredación – Depredadores verdaderos

TEMA 12 (I)
Depredación – Depredadores verdaderos
1. Introducción: tipos de depredadores y abundancia observada de depredadores y presas
2. Modelos (generaciones discretas)
3. Modelos (generaciones continuas)
3.1. Lotka-Volterra
3.2. Rosenzweig y MacArthur
3.3. Depredación "prudente" y rendimiento óptimo
4. Coevolución y amplitud de la dieta
4.1. Otras explicaciones para los grados de especialización
5. Permutaciones de la dieta
6. Respuestas funcionales de los depredadores
existe una íntima asociación entre los parásitos y sus
huéspedes1.
1. Introducción: tipos de depredadores y abundancia
observada de depredadores y presas
En temas anteriores hemos examinado posibles influencias
sobre la regulación del tamaño poblacional de factores
reguladores dependientes de la densidad; es decir, de la
competencia intraespecífica e interespecífica. Ahora vamos a
analizar otro tipo de interacciones interespecíficas que
también puden tener importantes efectos reguladores: las
interacciones que se establecen entre un depredador y su
presa.
¿Qué entendemos por depredación? La depredación es el
consumo de un organismo (la presa) por parte de otro
organismo (el depredador), estando la presa viva cuando el
depredador ataca por primera vez. (Nótese que esta
definición no incluye a los detritívoros; otro tipo de
consumidores que, a diferencia de los depredadores, se
alimentan de materia orgánica muerta).
Los depredadores pueden ser clasificados en tipos en
función de las presas que consumen y de los efectos que
producen en ellas (Begon y Mortimer 1986):
1. Depredadores verdaderos: son el grupo más típico de
depredadores y se caracterizan por consumir otros
animales, ganando así sustento para su propia
supervivencia y reproducción.
2. Herbívoros: son animales que depredan sobre plantas
(sobre sus hojas, semillas y/o frutos). A menudo las
plantas no mueren como consecuencia de la acción de los
herbívoros, aunque si pueden quedar dañadas.
3. Parásitos: sus ataques suelen ser nocivos pero rara vez
letales a corto plazo, y están concentrados en uno o pocos
individuos a lo largo de la vida del parásito. Por tanto
4. Parasitoides2: se trata de insectos (principalmente
himenópteros, aunque también puede tratarse de dípteros)
que depositan sus huevos dentro, sobre o cerca de otros
insectos (aunque algunas especies utilizan arañas o
cochinillas como huéspedes). El individuo parasitado
suele hallarse en forma larvaria, aunque también puede
estar en forma de huevo o pupa, o ser un adulto. Cuando
el huevo depositado por el parasitoide eclosiona, la larva
resultante comienza a crecer alimentándose de los tejidos
de su hospedador y acaba matándolo.
Las diferencias existentes entre estos cuatro tipos de
depredación, en particular, sus distintos efectos sobre la
supervivencia de las presas, deben ser tenidas en cuenta a la
hora de modelizar las dinámicas de las poblaciones de
depredadores y presas. La principal diferencia entre los
depredadores verdaderos y los parásitos y parasitoides es que
la actuación de los primeros elimina inmediatamente la presa
consumida de la población de presas. La acción de parásitos y
parasitoides muchas veces no implica la desaparición
inmediata de la presa, aunque si que puede incrementar la
probabilidad de que ésta muera por otras causas, o reducir su
fecundidad.
De otro lado, los herbívoros ocuparían una situación
intermedia entre los depredadores verdaderos y los parásitos
1
Definición de huésped: (Diccionario enciclopedia Larouse): 1)
Persona alojada en casa ajena. 2) Mesonero o amo de posada. 4)
Persona que se hospeda en su casa a uno. 5) Bot. Zool. El vegetal o
animal en cuyo cuerpo se aloja un parásito
2
Algunos autores estiman que el ∼25% de las especies que hay en el
mundo son parasitoides. Esta cifra no es sorprendente cuando se
considera la enorme cantidad de especies de insectos existente, que
la mayoría sirven de huésped a al menos un parasitoide, y que
incluso algunos parasitoides pueden servir de huéspedes a otros
parasitoides (los llamados hiperparasitoides).
1
Figura 1. Patrones de abundancia en sistemas depredador/presa naturales. a, b) Oscilaciones acopladas; c, d) las
presas se mantienen a un nivel bajo y constante; e) las presas exhiben explosiones poblac io nales periódicas; f, g)
fluctuaciones aparentemente desconectadas. a) Lince canadiense y liebre americana. b) Una especie de avispa
(Heterospilus prosopidis) y s u huésped el gorgojo del guisante (Callosobruchus chinensis). c) La especie de planta
pericón (Hypericum perforatum) y el escarabajo (Chrysolina quadrigemina). d) Una especie de escarabajo
(Laemophloeus minutus) parasitada por un protozoo (Mattesia dispora). e) Un insecto psíllido (Cardiaspina albitextura) y
su depredador, una especie de mosca del género Syrphus. f) Ratones de campo y topillos rojo s depredados por el
cárabo común. g) El ratón común (Mus musculus) y la planta Hordeum vulgare. (Modificado de Begon y Mortimer 1986).
y parasitoides ya que pueden consumir plantas enteras y
partes de plantas. Dicho de otro modo, desde el punto de vista
de la planta que sufre su acción, los herbívoros pueden actuar
como depredadores verdaderos y como parásitos.
Los depredadores también pueden ser clasificados de
acuerdo con la amplitud de su dieta en:
1. Monófagos: se alimentan de un único tipo de presa.
2. Oligófagos: se alimentan de unos pocos tipos de presa.
3. Polífagos: se alimentan de muchos tipos de presa.
El grado de especialización de los depredadores puede
tener importantes consecuencias sobre la dinámica de
sistemas depredador-presa. Por ejemplo, la dinámica de un
depredador monófago está probablemente muy asociada a la
distribución y abundancia de su presa, mientras que resulta
improbable que la abundancia de un depredador polífago esté
condicionada por la dinámica de una sola de sus múltiples
presas. Estos aspectos serán considerados en mayor
profundidad más adelante.
De momento, fijémonos en los patrones de abundancia de
depredadores y presas que observamos en casos reales en la
naturaleza (Figura 1). Quizás el tipo de relación más
esperable a priori es el que muestran los casos a y b de esta
figura. En éstos se observan oscilaciones acopladas, en las
que el número de depredadores sigue al de sus presas (cuando
el número de presas se incrementa, a continuación se produce
un incremento del número de depredadores que es seguido a
su vez por un descenso en el número de presas, y así
sucesivamente). Pero hay también otros tipos de relaciones:
en los casos c y d, el número de las presas es mantenido en un
nivel bajo constante; en e, la presa manifiesta incrementos
explosivos periódicos; en los casos f y g, depredador y presa
muestran fluctuaciones aparentemente desconectadas.
Está claro por tanto que las relaciones de abundancia
entre depredadores (del tipo que sean) y sus presas pueden
ser muy variadas. En muchas ocasiones, ello puede explicarse
porque depredadores y presas no existen como sistemas
simples de dos especies, luego, para entender sus relaciones,
debemos considerarlos en un contexto multiespecífico
realista. Pero esta no es la única razón como veremos a
continuación.
2
2. Modelos (generaciones discretas)
(Extraído de Krebs 1986: 278)
De forma similar a como hicimos al inicio del Tema 10-2
(Competencia intraespecífica: Modelos de crecimiento
geométrico y logístico), comencemos por examinar el
supuesto de un sistema ideal depredador-presa, en el que
ambas poblaciones tienen generaciones discretas y viven
completamente aisladas (no interaccionan con otras
poblaciones) en un hábitat idóneo para ellas. En estas
circunstancias, la dinámica de las poblaciones estará
completamente determinada por las interacciones que
acontecen entre ellas. Podemos pensar, por ejemplo, que son
una población de parasitoides y otra de hospedadores que
viven en ambientes estacionales como el nuestro, en los que
suelen mostrar una generación por año.
Este sistema de relaciones puede describirse desarrollando
la ecuación logística para sistemas discretos que ya
conocemos, y que para el caso de la población de presas
sería:
Nt+1 = (1 - Bzt)Nt
(1)
Recuérdese que z = N -Neq, y que B es la pendiente de la recta
que describe el efecto de la densidad sobre la tasa
reproductora básica R0. En presencia del depredador
añadiremos un término más que considere los individuos de
la presa que son consumidos por los depredadores:
Nt+1 = (1 - Bzt)Nt - CNtPt
(2)
donde C es una constante que mide la eficacia de cada
depredador en la obtención de presas; y Pt el tamaño de la
población de depredadores en el tiempo t.
Para el caso de la población de depredadores
supondremos que la tasa reproductiva depende del número de
presas disponibles:
Pt+1 = QNtPt
Figura 2. Cuatro posibles resultados del modelo de
poblaciones con generaciones discretas: (a) equilibrio
estable sin oscilación; (b) oscilación divergente que
conduce a la extinción del depredador o de la presa; (c)
oscilación estable; y (d) oscilación convergente (las
oscilaciones de ambas poblaciones van reduciendo su
amplitud, hasta estabilizarse en torno a un valor).
(3)
donde Q es una constante que mide la eficiencia con que el
depredador aprovecha la presa para producir descendencia.
Nótese que si el tamaño de la población de presas N fuese
constante, esta ecuación describiría un crecimiento
geométrico para la población del depredador. A pesar de su
sencillez, las ecuaciones (2) y (3) pueden generar cuatro
resultados muy diferentes (Figura 2), de los cuales, solo uno
corresponde a oscilaciones acopladas. Podemos concluir, por
tanto, que estas oscilaciones son solo un tipo más de
dinámica entre las que pueden ocurrir en los sistemas de
depredador-presa (incluso aunque estos sistemas sean tan
sencillos como el descrito por las ecuaciones 2 y 3). Debemos
abandonar, por tanto, la idea preconcebida de la existencia de
oscilaciones periódicas en los sistemas depredador-presa.
3. Modelos (generaciones continuas)
3.1. Lotka-Volterra
Muchos depredadores y presas tienen generaciones que se
solapan, con nacimientos y muertes que ocurren de forma
continuada; los depredadores vertebrados suministran
muchos ejemplos. Las ecuaciones de Lotka-Volterra también
pueden ser utilizadas para describir la dinámica de
poblaciones de depredadores y presas en estas condiciones.
Supongamos una población de presas con crecimiento
geométrico en ausencia de depredador:
dN / dt = r1N
(r1 es positivo) (4)
donde r1 es la tasa instantánea de crecimiento de la población.
En el caso del depredador supongamos que la población
decrece de forma geométrica en ausencia de la presa:
dP / dt = - r2P
(5)
donde P es la densidad de los depredadores y r2 representa la
tasa instantánea de muerte del depredador en ausencia de la
presa.
Si el depredador y la presa se reúnen en un espacio
limitado, r1 se verá disminuida por un factor que depende de
la densidad de los depredadores:
3
Figura 3. Ciclos depredador-presa clásicos predichos por las ecuaciones de Lotka-Volterra con r1 = 1,
ε = 0,1, r2 = 0,5, θ = 0,02. El tamaño inicial de la población de presa es 20, el del depredador 4. El punto
de equilibrio es 25 presas y 10 depredadores (exraido de Krebs 1986).
dN / dt = r1N - εPN
(6)
donde ε es una constante que mide la habilidad de la presa
para escapar de los depredadores. Igualmente, la población
del depredador se incrementará en una tasa que depende de la
densidad de la población de la presa:
dP / dt = - r2P + θNP
(7)
donde θ es una medida de la habilidad del depredador para
capturar a la presa y convertirla en descendientes. El punto de
equilibrio, en el que dN / dt = 0 y dP / dt = 0, viene dado
por las densidades N = r2 /θ, y P = r1 /ε. Esto resulta de lo
siguiente: si dP / dt = 0 , entonces:
- r2P + θNP = 0
(8)
ahora, si dividimos todo por P, tenemos que:
- r2 + θN = 0
(9)
y de aquí resulta que:
N = r2 /θ
Figura 4. Ciclos depredador-presa clásicos predichos por
las ecuaciones de Lotka-Volterra con r1 = 1, ε =0,1, r2 =
0,5, θ = 0,02. La curva seguida por cualquier población
particular depende del punto de partida (extraído de Krebs
1986).
(10)
Para obtener el valor de P en el punto de equilibrio,
operaríamos de forma similar.
Estas ecuaciones depredador-presa se caracterizan por una
solución periódica consistente en que el tamaño de las
poblaciones oscila de forma sistemática (Figura 3). La
amplitud de las oscilaciones depende de las densidades de
partida del depredador y de la presa. La Figura 4 ilustra esto
haciendo abstracción del tiempo y representando la densidad
de la presa en función de la densidad del depredador. Como
puede verse en la figura, cualquier población continuará de
forma indefinida siguiendo el camino cíclico en que
comienza.
Este modelo presupone el hecho (irreal en términos
biológicos) de que hay una memoria de las condiciones
ambientales iniciales, lo que significa que no habría fuerzas
internas (v.g. dentro del propio sistema) que aproximen el
sistema al punto en que el número de depredadores y
presas no varía en el tiempo.
Dicho de otro modo, cuando cualquiera de las dos
poblaciones, la del depredador o la de la presa, es desplazada
de su equilibrio, el sistema saldrá de su curva de oscilación,
saltando a otra curva en la que permanecerá hasta que una
nueva perturbación cambie la amplitud de las oscilaciones
(Figura 4). Se dice que este es un equilibrio neutro (y a las
oscilaciones se les denomina neutralmente-estables) porque
no hay fuerzas internas capaces de aproximar el sistema al
punto en que el número de depredadores y presas no varía en
el tiempo (es decir, para situar las poblaciones en la
intersección entre las isoclinas del depredador y de la presa).
Las perturbaciones externas pueden modificar la amplitud
de las oscilaciones, manteniéndose esta dinámica hasta que
una perturbación particular genere oscilaciones en una de las
dos poblaciones (la del depredador, o la de la presa) de
amplitud tal que dicha población llegue a cortar el eje de
coordenadas extinguiéndose. Esta propiedad por si sola ya
sugiere que las ecuaciones de Lotka-Volterra simplifican
enormemente lo que sucede en la naturaleza.
Otra premisa irreal de este modelo es que el número de
las presas halladas por cada depredador es una función lineal
de la densidad de la presa sin límite superior, lo que significa
que el apetito del depredador es potencialmente infinito, y
que el tiempo gastado en manipular3 las presas no es
importante.
3
Llamamos tiempo de manipulación, al tiempo gastado en
capturar, someter y consumir la presa, más los tiempos refractarios
como los que necesita un parasitoide para poder poner más huevos
4
Este modelo tan extremadamente simplista ha sido
modificado por numerosos autores para hacerlo más realista.
Por ejemplo, se han incluido tiempos de retardo en la
respuesta de los depredadores a los cambios de densidad de la
presa; efectos dependientes de la densidad en las poblaciones
interactuantes; relaciones no lineales en las respuestas del
depredador a los cambios de densidad de la población de la
presa; y refugios para las presas.
En relación con lo anterior, el mismo Lotka (1925, citado
en Ricklefs 1990) sugirió que se podían simular los efectos
dependientes de la densidad (la competencia) añadiendo
términos de orden superior (cuadráticos, cúbicos, etc) a las
ecuaciones diferenciales de las poblaciones de depredadores
y presas. Por ejemplo, la ecuación que describe el
crecimiento de las presas en presencia de depredadores:
dN / dt = r1N - εPN
(6)
podría ser modificada añadiendo un término cuadrático del
siguiente modo:
dN / dt = r1N - εPN -bN2
donde b es una constante. La consecuencia sería crear un
movimiento espiral hacia adentro de las trayectorias
representadas en la Figura 4 que se dirigiría hacia el punto de
equilibrio conjunto de las dos poblaciones.
Finalmente, a pesar de su simplicidad, el resultado
matemático que se obtiene de las ecuaciones de LotkaVolterra nos parece bastante esperable, y algunos sugirieron
que debería ser fácil encontrar sistemas depredador-presa en
la naturaleza que mostrasen las oscilaciones predichas por el
modelo. Por ejemplo, en algún momento se postuló que las
fluctuaciones que muestran las poblaciones del lince de
Canadá y la liebre Americana se debían a interacciones que
podrían ser simuladas con las ecuaciones de Lotka-Volterra,
por ser este sistema aparentemente muy simple. Sin embargo,
hay una observación que va en contra de esta conclusión: en
la isla de Anticosti, las liebres fluctúan con un ciclo de 10
años en ausencia del lince. En realidad, hasta hoy, nadie ha
encontrado evidencia firme de la existencia de una oscilación
depredador-presa clásica en poblaciones silvestres. Hay
muchas razones que permiten explicar el que esto sea así.
Como decíamos al principio, una de las más importantes es
que, frecuentemente, los depredadores pueden consumir más
de un tipo de presa.
3.1. El modelo de Rosenzweig y MacArthur
El modelo Rosenzweig y MacArthur (1963, citado en Pianka
1982) se explica a grosso modo como sigue:
1. En ausencia de depredadores, la densidad máxima de
la población de equilibrio de la presa es K1, la
capacidad de carga o portadora de la población
(Figura 5).
Figura 5. Forma hipotética de la isoclina de una presa (dN1 /
dt = 0) representada respecto a las densidades de la presa
y del depredador. Las poblaciones de la presa aumentan
dentro de la región sombreada y disminuyen por encima de
la línea que la rodea. A densidades intermedias, la presa
presenta una tasa de renovación más alta y puede soportar
una mayor densidad de depredadores sin que su población
disminuya.
2. Es probable que exista cierto límite inferior para la
densidad de la presa (representado por el punto donde
la curva corta el eje de abscisas en la Figura 5), por
debajo del cual los encuentros entre los individuos
sean demasiado raros para asegurar la reproducción, y
por consiguiente la población de la presa disminuya
hasta extinguirse.
3. Análogamente, para cualquier densidad de la presa,
debe existir una densidad máxima del depredador que
se pueda mantener sin que suponga apenas ningún
aumento o disminución de la población de la presa.
Partiendo de los tres argumentos anteriores se puede
trazar una isoclina de la presa (dN1 /dt = 0) en el plano (N1 ,
N2) (Figura 5) semejante a las isoclinas trazadas
anteriormente en las figuras representativas del modelo
básico de Lotka-Volterra. Siempre que la isoclina de la presa
tenga un máximo único, la forma exacta de la curva no es
importante para las conclusiones a extraer del modelo. Por
encima de esta línea, las poblaciones de la presa disminuyen;
por debajo de ella, aumentan.
Consideremos a continuación la forma de la isoclina del
depredador (dN2 /dt = 0):
1. Por debajo de cierta densidad umbral de la presa, los
depredadores no pueden obtener suficiente alimento para
autosubstituirse y la población del depredador deberá
disminuir.
2. Por encima de esta densidad umbral de la presa, la
población del depredador aumentará.
después de una puesta, o los que necesita un depredador verdadero
para que su tracto digestivo tenga capacidad para acoger más presa.
5
Figura. 6. Dos isoclinas hipotéticas del depredador. (a) Por debajo de cierta densidad umbral de
la presa, X, los individuos depredadores no pueden capturar suficientes presas por unidad de
tiempo para substituir se a sí mismos. A la izquierda de esta densidad umbral de la presa, las
poblaciones del depredador disminuyen; a la derecha, aumentan siempre que estén por debajo
de su propia capacidad de carga, K2 (es decir, dentro del área sombreada). Con tal de que los
depredadores no interfieran uno en la eficacia del otro en la captura de la presa, la isoclina del
depredador se eleva v erticalmente hasta la capacidad de carga del depredador, como in dica (a).
(b) Si con altas densidades de depredadores la competencia reduce su eficacia en la obtención
de alimento, la isoclina del depredador podría descender como muestra la curva (un efecto
semejante podría ser desencadenado por el aumento del número de encuentros presadepredador si, como consecuencia, el aprendizaje de tácticas de huida de las presas es más
rápido que el aprendizaje de tácticas de captura por parte de los depredadores).
3. Para simplificar, supongamos que no existe competencia
entre los depredadores hasta que su población se
encuentra en su capaciadad de carga (ver Figura 6a).
(Nótese que si no hubiesemos la asunción de no
competencia entre los depredadores, su isoclina se iría
curbando hasta alcanzar la capacidad de carga; Figura
6b).
Superpongamos ahora las isoclinas de la presa y del
depreador en la Figura 7 y consideremos el comportamiento
de las dos poblaciones en cada uno de los cuatro cuadrantes
marcados como A, B, C y D en dicha figura. En el cuadrante
A, ambas especies están aumentando; en B el depredador va
en aumento y la presa disminuye; en C ambas especies
disminuyen, y en D la presa aumenta y el depredador
disminuye. Las flechas o vectores describen los cambios de
densidad de las poblaciones.
La magnitud relativa de los cambios de la densidad de las
poblaciones de la presa y del depredador determina otra
propiedad importante de este modelo que es la presencia o
ausencia de un equilibrio estable para ambas especies. Este
equilibrio se alcanza en un único punto en el plano (N1 , N2)
que coincide con la intersección de las dos isoclinas (en
donde dN1/dt y dN2 /dt son cero).
Este modelo tiene tres posibles soluciones: los vectores
forman una espiral hacia dentro (Figura 7a), una espiral
hacia fuera (Figura 7b), o un círculo cerrado (Figura 7c).
Estos tres casos corresponden, respectivamente, a
oscilaciones amortiguadas, oscilaciones de amplitud
creciente hasta alcanzar un ciclo límite, y oscilaciones de
estabilidad neutra.
En el caso de oscilaciones amortiguadas (Figura 7a) con
el tiempo se alcanzará un valor de equilibrio en el cual las
densidades de las poblaciones de la presa y del depredador se
mantienen estacionarias. Este caso corresponde a un
depredador que es relativamente ineficiente en la captura de
presas (tanto que no puede empezar a explotar a su presa
hasta que ésta está bastante cerca de su capacidad límite).
Este tipo de oscilaciones también pueden resulta de la
competencia entre depredadores produciendo una isoclina del
depredador en pendiente (ver Figura 6a). Probablemente, el
caso de las oscilaciones amortiguadas es el reflejo más real
de lo que sucede en la naturaleza.
Las oscilaciones de amplitud creciente (Figura 7b)
corresponden a un depredador muy eficiente, que puede
explotar a la población de la presa hasta casi llevarla a su
escasez limitante (i. e. la escasez por debajo de la cual los
encuentros entre los individuos son demasiado raros para
asegurar la reproducción). Este depredador exterminará
rápidamente a su presa, y se extinguirá él mismo, a menos
que disponga de una presa alternativa. Dado que este sistema
de interacciones conduce a la extinción de, al menos, alguna
de las poblaciones es lógico que las oscilaciones crecientes
no se observen en la naturaleza. Debido a las tácticas de
huida de la presa respecto al depredador, muchos
depredadores reales (o su mayoría) son con probabilidad
relativamente ineficientes y tienden a capturar solo aquellas
presas que están en demasía en la población de la presa
(Errington, 1946, citado en Pianka 1982).
Los individuos depredadores que se reproducen con éxito
cuando la densidad de la presa es baja, normalmente
vencerán y substituirán a los más ineficaces que requieren
densidades más altas de la presa. La selección natural que
6
Figura 7. Superposición de las isoclinas de la presa y del depredador para evidenciar las relaciones de
estabilidad. (a) Depred ador ineficaz que no puede explotar con éx it o a su presa hasta que la población de
ésta está cerca de su capacidad límite. Los vectores forman una espiral dir igida hacia dentro, las
oscilaciones poblacionales depredador-presa están amortiguadas y el sistema se desplaza hasta el punto de
equilibrio estable conjunto (en el cual se cruzan las dos isoclinas). (b) Depredador muy eficaz, que puede
explotar poblaciones muy escasas de la presa, casi en una situación de escasez limitante. Los vectores
ahora forman una espiral dirigida hacia afuera y la amplitud de las oscilaciones de las poblaciones aumenta
uniformemente hasta alcanzar un ciclo límite, que a menudo conduce a la extinción del depredador, o a la de
la presa y el depredador. (c) Depredador moderadamente eficaz que puede empezar a explotar a su presa
en una densidad intermedia. Los vectores ahora forman un círculo cerrado y las poblaciones de la presa y
del depredador oscilan con el tiempo con una estabilidad neutra. [Según MacArthur y Connell (1966, citado
en Pianka 1982)].
actúa sobre el depredador tiende a desplazar su isoclina hacia
la izquierda. A esto se opone la selección que opera en favor
de individuos-presa más capacitados para escapar, y que
tiende desplazar la isoclina del depredador hacia la derecha (y
posiblemente también a elevar la isoclina de la presa),
aumentando la estabilidad del sistema. Por lo tanto, la
selección natural que actúa sobre la población de la presa
tiende a aumentar la estabilidad del sistema. En realidad, a
menos que, en el desfase, la presa vaya por delante del
depredador, cabe esperar que este último explote en exceso a
su presa y conduzca a ambas poblaciones a la extinción.
En las oscilaciones de estabilidad neutra (Figura 7c) las
isoclinas del depredador cruza a la de la presa a densidades
intermedias de ésta (es un depredador moderadamente
eficaz) y los vectores resultantes forman un círculo cerrado.
El resultado es que las poblaciones de la presa y del
depredador oscilan con el tiempo como en el modelo básico
de Lotka-Volterra. Nótese que el punto de cruce de ambas
isoclinas, aún representando una densidad intermedia de
presas, coindice con la mayor densidad de depredadores que
se pueden mantener sin que la población de presa varíe. A
este punto se le llama densidad de rendimiento óptimo de
la población de presa, y coincide con la situación de máxima
tasa de renovación de esta población.
3.3. Depredación «prudente» y rendimiento óptimo.
Un depredador “inteligente” (v.g. prudente) debería explotar
su presa de manera que maximice la tasa de renovación de
ésta y, por tanto, su propio rendimiento. Este depredador
mantendría la población de la presa en dicha densidad de
rendimiento óptimo, ya que es la que proporcionara la
máxima tasa de producción de nueva biomasa de la presa. El
hombre dispone de la capacidad necesaria para ser este
depredador prudente; en realidad, durante mucho tiempo, el
rendimiento óptimo ha sido el objetivo de la gestión de las
poblaciones explotadas en la biología de las pesquerías. Pero
¿son otros depredadores menos inteligentes capaces de
maximizar el rendimiento de sus presas?
Un depredador verdaderamente prudente debiera capturar
preferentemente a las presas (más viejas) con bajas tasas de
crecimiento y con valores reproductivos bajos (no dejan
descendientes y por tanto no importa si son eficientes o no
evitando la depredación; ver más abajo) y dejar libres a las
7
presas con tasas de crecimiento rápidas y valores
reproductivos más altos . De este modo, con el tiempo y las
generaciones de presas, éstas irían incrementando su
productividad.
Como sabemos los depredadores muchas veces capturan
individuos maduros y decrépitos, que con frecuencia no son
diestros en la huida. No obstante, existe un defecto potencial
en esta interpretación de la depredación prudente, siempre
que varios individuos depredadores se encuentren con las
mismas presas. Por ejemplo, si las presas más jóvenes y
apetecibles tienen menos experiencia y son más fáciles de
capturar, un individuo depredador que las “engañara” y las
comiera probablemente cedería más genes que los genotipos
prudentes que no explotaron este suministro alimentario. A
consecuencia de ello, la falta de prudencia quedaría
incorporada en el pool génico y se extendería.
Exactamente las mismas consideraciones son válidas para
una especie competidora del depredador que es capaz de usar
los individuos presa en cuestión; es decir, los jóvenes. Por
consiguiente, solo cabe esperar que la prudencia se
desarrolle en situaciones en que un depredador único hace
uso exclusivo de una población presa. Algunos ejemplos
pueden, posiblemente, encontrarse entre depredadores
territoriales, que capturan sus presas dentro de un área
determinada.
Otra explicación, más probable incluso, de que se
produzca la depredación prudente en la naturaleza radica en
los mismos organismos de presa. La intensidad de la
selección natural es directamente proporcional a la
esperanza de dejar progenie futura (a esta esperanza se le
llama valor reproductivo, y se hace mínima, o incluso nula
en la vejez). Luego, los individuos de la población de presas
dotados de altos valores reproductivos (principalmente
jóvenes vigorosos en edad reproductora), y que además
poseen mejores dotes de huida frente a los depredadores, son
los que tienen mayor probabilidad de dejar descendencia y
transmitir dichas dotes a generaciones futuras. Una vez que la
esperanza de progenie futura ha disminuido hasta cero (en la
vejez), aunque la capacidad de huida de algunos individuos
fuese aun muy alta, la siguiente generación no se beneficiará
de ello. Y no lo hará, porque aunque los depredadores se
concentren en el resto de los viejos que son menos eficaces,
los supervivientes no transmitirán con ventaja esa mayor
capacidad de huida a la siguiente generación poque no se
reproducirán. Es decir, no hay presión selectiva que
favorezca la incorporación de genotipos eficaces en la huida
en la vejez, de ahí que muchos casos de depredación prudente
estén probablemente relacionados con el consumo de
individuos viejos. Considerada de esta manera, la
susceptibilidad de la presa frente a la depredación debería
estar relacionada inversamente con su valor reproductivo4.
4. Coevolución y amplitud de la dieta de los depredadores
Para entender los patrones de amplitud de dieta entre
depredadores hay que empezar estableciendo dos principios
básicos:
4
LECTURA RECOMENDADA: En el apartado 14.4 del libro de
ecología de Krebs (1986) se dan más informaciones sobre la
evolución de la prudencia y de otras estrategias en los depredadores.
1. Los depredadores escogen las presas más rentables. Si
la selección natural funciona como pensamos que lo hace,
este principio ha de ser cierto. La evolución favorece a los
individuos más saludables y eficaces (alimentándose,
creciendo y reproduciéndose) en unas circunstancias
ambientales dadas. Como la salud y eficacia se
incrementan aumentando la rentabilidad de la adquisición
de comida, la evolución favorecerá a quienes escojan las
presas más rentables (Figura 8).
2. Animales y plantas han evolucionado en respuesta a
presiones selectivas originadas en parte por otros
animales y plantas (coevolución). Por ejemplo, las
modificaciones evolutivas que aumenten la eficacia del
depredador, pueden crean presiones de selección sobre las
presas que favorezcan a aquellos individuos que puedan
defenderse, repeler, ocultarse o escapar mejor de los
depredadores. Ello, a su vez, puede generar presiones
selectivas sobre el depredador, promoviendo de nuevo su
evolución.
Está claro que ningún sistema depredador-presa puede ser
entendido a menos que consideremos que, probablemente,
sus protagonistas han coevolucionado. Y también está claro
que ningún depredador puede ser capaz de consumir todos los
tipos de presa posibles, aunque solo sea porque hay
restricciones de diseño que impiden que ésto sea posible
(p.e. el pico de los colibríes no les permite comer semillas;
las musarañas no pueden comer lechuzas, es al revés; las
comadrejas no pueden cazar elefantes). Pues bien, unida a
estas restricciones de diseño, la coevolución proporciona una
fuerza adicional que limita la amplitud de la dieta del
depredador ya que cada especie de presa responde
evolutivamente de una forma diferente a las presiones
impuestas por sus depredadores, pero un depredador no
puede coevolucionar en un amplio rango de direcciones
simultáneamente. En consecuencia: los depredadores tienden
a especializarse en mayor o menor grado, y cuanto más
adaptado está un depredador para consumir una determinada
especie de presa, menos probable es que se beneficie de
explotar una dieta amplia (p. ej. debido a la íntima relación de
los parásitos con sus huéspedes, los parásitos tenderán,
evolutivamente, a especializarse en un único huésped).
Existen muchos casos de depredadores monófagos
completos, como la mosca Drosophila pachea que habita en
el desierto de Sonora, EE.UU., y se alimenta únicamente de
los tejidos podridos del cactus Senita. Ninguna otra especie
de Drosophila puede hacerlo, ya que son envenenadas por
sustancias tóxicas producidas por el cactus. De otro lado, D.
pachea está tan ligada a Senita que necesita de algunos
esteroles raros que solo son producidos por esta especie.
Relaciones como ésta deben ser comunes en la naturaleza:
muchas plantas producen compuestos químicos protectores,
por lo que hay muchos herbívoros que se hacen especialistas.
A pesar de esto muchos depredadores verdaderos y
muchos herbívoros se alimentan sobre una gran variedad de
presas. ¿Pero por qué unos depredadores presentan una dieta
amplia y otros están especializados? Una explicación parcial
es que, aunque hay una presión coevolutiva hacia la
especialización del depredador, hay también una presión
evolutiva contraria que desfavorece la especialización de los
depredadores en presas con una dinámica impredecible o
8
Figura 8. (a) Esta especie de cangrejo de mar se alimenta preferentemente de mejillones del
tamaño que le proporciona más rentabilidad energética (los mejillones escogidos con preferencia
tienen entre 12 y 22 mm). (b) Esta especie de lavandera conc entra su alimentación sobre moscas
que tienen una mejor relación entre su longitud (una medida del tamaño) y el redimiendo calórico
que aportan por unidad de tiempo de manipulación (extraído de Begon y Mortimer 1986).
muy explotadas. Dicho de otro modo, cuando los
depredadores se alimentan en recursos impredecibles, hay
una tendencia a que no sean especialistas.
Por ejemplo, en el caso de D. pachera la especialización
posiblemente está favorecida por la exclusividad de su
recurso, y porque Senita debe proporcionar un recurso
bastante estable.
4.1. Otras explicaciones para los grados de especialización
Para obtener comida, cualquier depredador debe gastar
tiempo y energía buscando su presa y manipulándola
(persiguiéndola, sometiéndola y consumiéndola, inlcuyendo
aquí la digestión). La búsqueda tenderá probablemente a estar
orientada a encontrar un tipo particular de presas pero,
mientras ocurre es probable que el depredador encuentre
otras pesas potenciales.
Teniendo esto en cuenta, MacArthur y Pianka (citado en
Begon et al. 1995) utilizaron una nueva aproximación al
concepto de dieta para entender la variabilidad de su
amplitud: consideraron que dicha amplitud estaría
determinada por las decisiones que toma el depredador una
vez que ha encontrado su presa. Según esto podemos
distinguir dos tipos de depredadores:
1.
Los depredadores generalistas, que eligen perseguir
(y con suerte dominar y consumir) una alta
proporción de las presas que se cruzan en su camino.
2.
Los depredadores especialistas, que continúan
buscando hasta que encuentran una presa que
pertenece a su tipo específico preferido.
La selección natural favorecerá a los depredadores que
escogen perseguir toda presa que encuentran si, durante el
tiempo que lleva manipular esa presa, el depredador no
puede esperar encontrar y manejar una presa más rentable.
Esto significa que los depredadores que tienen un tiempo de
manipulación corto de sus presas tenderán a hacerse
generalistas, porque en el escaso tiempo que lleva manejar y
consumir una presa que ya han encontrado, difícilmente
pueden pretender empezar a buscar y encontrar otra presa
más beneficiosa ("más vale pájaro en mano que ciento
volando"). Como ejemplo, MacArthur y Pianka han utilizado
estas ideas para explicar la elevada amplitud de dietas que
presentan muchos pájaros insectívoros.
Por contra, en el caso de depredadores que tienen un
tiempo de búsqueda corto y un tiempo de manipulación
comparativamente largo, la selección natural tendería a
hacerles especialistas, porque los depredadores pueden
esperar encontrar una presa rentable poco después de ignorar
una presa que es menos rentable. Los leones, por ejemplo,
viven casi constantemente tan próximos a sus presas, que
durante mucho tiempo las están viendo en la distancia. Luego
el tiempo de búsqueda es casi despreciable. Por el contrario,
9
el tiempo de manipulación, particularmente el que
corresponde a la caza, puede ser bastante largo (y requiere
además un consumo importante de energía). Por
consiguiente, los leones son especialistas en el sentido de que
se han especializado en presas que pueden ser perseguidas de
forma más eficaz: inmaduros, débiles, tullidos y viejos.
En resumen, podemos esperar que los depredadores
manipuladores o perseguidores (p.e. leones) sean
especialistas y que los buscadores (p.e. muchas aves
insectívoras) sean más generalistas.
5. Permutaciones de la dieta
Las preferencias de muchos consumidores son fijas, es decir,
se mantienen independientemente de la disponibilidad
(A)
relativa de los tipos de alimento que están a su disposición
(Figura 9a). No obstante, muchos consumidores polífagos
permutan sus preferencias de modo que cada tipo de
alimento es ingerido con una frecuencia desproporcionada
cuando es abundante, y es ignorado también con una
frecuencia desproporcionada cuando deja de ser abundante
(Figura 9b, c).
Lawton et al. (1974, citado en Begon et al. 1995) hicieron
una interpretación interesante del tipo de respuesta mostrado
en la Figura 9c; sugirieron que lo que ocurría es que cuanta
más experiencia previa adquiere Notonecta de una especie,
más probabilidades tiene de realizar un ataque exitoso. Dicho
de otro modo, cuanto más abundante es una presa, más
posibilidades tiene de formar parte de la dieta del depredador.
Éste la va consumiendo y con ello va aprendiendo,
(B)
(C)
Figura 9. (a) Ausencia de permutación en caracoles litorales Thais y Acanthina que consumen dos
especies de mejillones: Mytillus edulis y M. calfornianus. Los caracoles siempre preferían más M. edulis, de
concha más fina, menos protegida, cuando las proporciones de ambas especies de mejillones eran iguales
(línea punteada). También mostraron esa misma preferencia cuando las proporciones de M. edulis eran
más bajas que las de M. californianus; es decir, los caracoles siempre preferian alimentarse sobre los
mejillones más vuln erables. (b y d) Permutación: los guppys (una especie de peces) podían elegir entre
moscas del vinagre y gusanos tubicífidos (sus presas). Los gusanos fueron rechazados
desproporcionadamente cuando su abundancia relativa era baja, y consumidos desproporcionadamente
cuando su abundancia relativa era alta. Se produjo una permutación. (c) Permutación: el depredador es el
chinche de agua Notonecta glauca, y las presas: el isópodo Asellus aquaticus, y las larvas de efímera
Cloeon dipterum. Se evaluó la preferencia del depredador en distintas situaciones, pero manteniendo la
densidad global de las presas. Notonecta consumió un número desproporcionadamente pequeño de Asellus
(el isópodo) cuando estos eran escasos, y desproporcionadamente alto cuando eran abundantes (extraído
de Begon et al. 1995).
10
mejorando su capacidad para cazarla; con ello llega un
momento en que, como el depredador es más experto en esa
presa, la consume más de lo que sería esperable si solo
considerásemos su densidad.
Tinbergen (1960, citado en Begon et al. 1995) y había
sugerido que este comportamiento de aprendizaje podía ser
bastante común en la naturaleza, sobre todo entre
depredadores vertebrados. Estos desarrollarían una imagen (o
estrategia) específica de búsqueda que les permitiría ser más
eficaces encontrando sus presas. Esto tendría el resultado
paralelo de que se concentrarían más en aquellas presas que
más han contribuido a crear esa imagen. Como es probable
que las presas más abundantes contribuyan más a crear esa
imagen, los depredadores se concentrarían más en ellas
mientras mantienen una abundancia alta, y permutarían a otra
presa cuando la abundancia relativa de ésta última se
incrementa.
6. Respuestas funcionales
Ecuaciones como las de Lotka-Volterra omiten por completo
muchas sutilezas importantes de la interacción depredadorpresa. Por ejemplo, Solomon (1949, citado en Pianka 1982:
194) distinguió algunos componentes de la manera en que los
depredadores responden a los cambios de densidad de la
presa. En primer lugar, los individuos depredadores capturan
y comen más presas por unidad de tiempo a medida que la
densidad de presas se incrementa, pero solo hasta que se llega
a cierto umbral de saciedad por encima del cual el número
de presas capturadas por depredador es más o menos
constante. Solomon utilizó la expresión respuesta funcional
para referirse a la relación entre la tasa de consumo de un
depredador y la densidad de su alimento (presas).
Se han descrito tres tipos de respuestas funcionales, que
representan formas "puras" entre una serie o continuo de
posibilidades (ver más abajo). Obsérvese que la respuesta
funcional de un depredador permite la regulación de la
densidad de la presa sin un aumento del número de
depredadores.
Figura 10. Respuesta funcional de Tipo 2. Babosas que se
alimentan de la gramínea Lolium perenne (extraído de Begon y
Mortimer 1986: 118)
precisamente por el número máximo de tiempos de
manipulación que encajan en el tiempo total disponible. La
edad del depredador también es importante: cuanto más joven
e inexperto es el depredador, más pronto se alcanza la
asíntota (el máximo). Luego la forma tomada por la respuesta
funcional Tipo 2 depende tanto del tiempo de manipulación
como de la eficiencia de búsqueda o, lo que es lo mismo, de
la tasa de ataque (los más jóvenes la tienen más baja).
Interpretaciones alternativas o complementarias al tiempo
de manipulación de las respuestas funcionales de tipo 2
invocan la "confusión" del depredador cuando hay un exceso
de presa, o a la concentración de la depredación que se haría
en estas condiciones en un número menor de presas pero de
más calidad.
6.2. La respuesta funcional de Tipo 1
Es más rara que la respuesta funcional del tipo 2 y es en
realidad un tipo extremo de ésta (ver Figura 11).
6.1. La respuesta funcional de Tipo 2
Es la más frecuente, en particular en sistemas herbívoroplanta, depredador-presa y parasitoide- huésped. La tasa de
consumo se incrementa con la densidad de la presa de una
forma asintótica. Hay un momento en que la tasa de consumo
ya no se incrementa aunque lo haga la densidad de la presa
(Figura 115). Nótese que este es un caso de dependencia
negativa de la densidad: a mayor cantidad de presa menor es
la depredación relativa que ésta sufre.
Holling (1959, citado en Begon et al. 1995) interpreta esta
respuesta Tipo 2 de la siguiente forma: a medida que se
incrementa la densidad de la presa, el tiempo de búsqueda
se convierte en trivial y comienza a hacerse más y más
importante el tiempo de manipulación. A altas densidades,
el depredador gasta casi todo su tiempo manipulando presas,
y el grado de depredación alcanza un máximo, determinado
5
LECTURA RECUMENDADA. Para ver más ejemplos del tipo 2
de respuesta funcional, leer las páginas 326-327 del libro de Begon
et al. 1995.
Figura 11. Daphnia magna se alimenta sobre una levadura
(Saccharomyces cerevisiae). Daphnia es un filtrador y, por
debajo de determinada concentración umbral de la presa, la
cantidad de presa consumida se incrementa de forma lineal con
la abundancia de la presa (Nótese que el tiempo de
manipulación es 0, ya que las presas van pasando por el tracto
digestivo de Daphnia a medida que nada). Una vez alcanzada
la concentración umbral, Daphnia ya no puede filtrar más
cantidad, incluso aunque la abundancia de la presa se
incremente (Begon y Mortimer 1986: 119).
11
lugar donde la presa es solo un poco más abundante que
antes, pero suficiente como para que este esfuerzo sea
rentable, comienzan a poner huevos rápidamente, de ahí que
se observe un incremento desproporcionado de esta función
(Figura 12).
Referencias
1. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995.
Ecología. Editorial Omega.
2. Begon, M., y Mortimer, M. 1986. Population ecology.
Blackwell.
3. Hassell, M. P. 1988. Dinámica de la competencia y la
depredación. Oikos-tau.
4. Krebs, C. J. 1986. Ecología. Ediciones Pirámide.
Figura 12. (a) Respuesta funcional de tipo 3 (sigmoidal) de
icneumónido Venturia canescens parasitado por larvas de
Cadra de segundo (círculo negro), tercer (círculo blanco) y
cuarto (triángulo) instars. (b) La base de esta respuesta: la
relación entre el tiempo dedicado por el depredador a la
búsqueda (como porcentaje del tiempo total de observación)
y la densidad de larvas del huésped (extraído de Begon et
al. 1995: 330).
7.3. La respuesta funcional de tipo 3
Cuando la densidad de comida es elevada, esta respuesta es
parecida a la del tipo 2 y tiene la misma explicación: hay un
momento en el que la tasa de consumo ya no se incrementa
aunque lo haga la densidad de la presa: a medida que la
densidad de la presa se incrementa, el tiempo dedicado a la
"búsqueda" se convierte en trivial, y comienza a hacerse
importante el tiempo de manipulación, hasta que, a altas
densidades, el depredador gasta casi todo su tiempo
manipulando presas.
A diferencia de la respuesta de tipo 2, cuando las
densidades de presa son bajas, la respuesta tipo 3 tiene una
fase de aceleración durante la cual un incremento de la
densidad conduce a un aumento desproporcionado de la tasa
de consumo: (1) bien porque aumenta mucho el tiempo que el
depredador dedica a la búsqueda, o bien (2) porque
disminuye mucho su tiempo de manipulación (p.e. porque se
ha hecho más experto realizando esto al haber más presas y
por lo tanto más encuentros con ellas). En conjunto, la
respuesta tipo 3 es sigmoidal.
Por ejemplo, esta respuesta se ha obsercado en algunoas
hembras parasitoides adultas que, como no necesitan de su
presa para alimentarse, sino solo para poner huevos,
prácticamente prescinden del esfuerzo de buscarla cuando la
presa está en densidades muy bajas. Pero si se desplazan a un
12