Tallas, sexo y desarrollo gonádico de Litopenaeus

Tallas, sexo y desarrollo gonádico de Litopenaeus
vannamei (Crustacea: Decapoda: Penaeidae), durante
la veda de 1999 en el Golfo de Tehuantepec, México
Sebastián Ramos-Cruz
Se analiza la composición por tallas y sexo, así como del desarrollo gonádico de la población de camarón blanco Litopenaeus vannamei, obtenida en cruceros de prospección pesquera realizados durante el
periodo de veda del camarón en el año 1999 (junio a agosto), en la zona costera del Golfo de Tehuantepec, México. La muestra acumulada fue de 7 815 ejemplares distribuidos en intervalos de 80 a 220 mm
de longitud total. Las hembras constituyeron 60.6% de la población y los machos 39.4% (p<0.05). Las
proporciones sexuales disminuyeron gradualmente desde la subzona 91 (2.6:1 hembra/macho), localizada frente al puerto de Salina Cruz, Oaxaca, hacia la subzona 95 (1.2:1 hembra/macho), situada frente a
Puerto Chiapas, Chiapas, México. El mayor porcentaje de hembras en estadio III o maduras (21.6%) y en
estadio IV o desovadas (34.5%) se observó en junio; sin embargo en el nivel de subzonas no se observaron
diferencias significativas en el porcentaje de hembras en estadio III (p<0.05), mientras que en la subzona
95 se presentó el mayor porcentaje de hembras desovadas (p>0.05), por lo que se infiere que el proceso
de desove se desarrolló con mayor intensidad en esta subzona localizada hacia la parte sureste del Golfo
de Tehuantepec, dentro de la plataforma continental chiapaneca. Los resultados también revelaron que la
población exhibe una estructura diferenciada de tallas en el área prospectada, con organismos de menor
talla en la subzona 91 y mayores en la subzona 95.
Palabras clave: Litopenaeus vannamei, distribución de tallas y sexos, madurez gonádica, Golfo de Tehuantepec, México.
Size, sex and gonadic development of Litopenaeus vannamei
(Crustacea: Decapoda: Penaeidae), during the closed season of 1999
in the Gulf of Tehuantepec, Mexico
This work analyses information of structure by size and sex as well as of the gonadic development of the
white shrimp population Litopenaeus vannamei, obtained through fishing surveys during the shrimp closed
season (June to August) of 1999 in the coastal zone of the Gulf of Tehuantepec, Mexico. The accumulated sample was of 7 815 organisms whose lengths were distributed in intervals of 80 to 220 mm of total
length. Females were 60.6% of the population, while males 39.4% (p<0.05). Values of sexual proportion
decreased gradually from sub-zone 91 (2.6:1 female/male) located in front of the port of Salina Cruz,
Oaxaca, toward sub-zone 95 (1.2:1 female/male) in front of Puerto Chiapas, Chiapas, Mexico. The highest
percentage of females in stage III or mature (21.6%) and in stage IV or spawned (34.5%) were observed in
June, however no significant differences were observed in the percentage of females in stage III (p<0.05)
comparing sub zones, while at sub-zone 95 higher percentage of spawned females (p>0.05) were observed,
therefore it is inferred that spawning process occurs with high intensity at this sub-zone, located Southeast
of the Gulf of Tehuantepec, in Chiapanec continental shelf. Population exhibit a differentiated size structure in the prospected area, locating smaller sized organisms at sub-zone 91 and adults at sub-zone 95.
Key words: Litopenaeus vannamei, length and sex distribution, gonadic development, Gulf of Tehuantepec,
Mexico.
*
Instituto Nacional de Pesca, Centro Regional de Investigación Pesquera (CRIP) Salina Cruz, Prolongación Playa Abierta s/n, Col.
Miramar. Apdo. Postal 274. 70600 Salina Cruz, Oaxaca, México. camaron_ps@prodigy.net.mx
Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009
Ciencia Pesquera
29
S. Ramos-Cruz
Introducción
Durante el periodo de veda correspondiente a la
temporada de captura del camarón (1998-1999)
en el Golfo de Tehuantepec se realizaron tres
cruceros de investigación con la finalidad de evaluar las características biológicas (reproducción
y crecimiento) y poblacionales (distribución,
abundancia relativa, composición de especies,
estructura por sexo y talla) de las poblaciones de
camarón que son explotadas con fines comerciales en esta región de la costa del Pacífico mexicano. Este tipo de prospecciones se han efectuado
a partir de 1974, año en el que por vez primera
el recurso fue vedado a la pesca en esta región
(Reyna-Cabrera et al., 19971, Reyna-Cabrera y
Ramos-Cruz, 1998).
Desde el punto de vista pesquero, el Golfo
de Tehuantepec está catalogado como una zona
de gran importancia camaronera en el Pacífico
mexicano, con capturas promedio para el periodo 1977-2001 de 1 309.6 toneladas (SAGARPA,
2001). Las especies que se comercializan son
el camarón blanco (Litopenaeus vannamei), el
camarón azul (L. stylirostris), el camarón café
(Farfantepenaeus californiensis) y el camarón rojo
o cristal (F. brevirostris), destacando por su abundancia las especies café y blanco con proporciones promedio de 44% y 35%, respectivamente
para un periodo de 21 temporadas, en tanto que
para este mismo periodo, el rojo o cristal ha
contribuido con 14% y el camarón azul con 7%
(Ramos-Cruz, 20052).
En esta región L. vannamei ha sido objeto
de variados estudios, pero sólo una parte muy
pequeña de los resultados obtenidos ha sido
procesada más allá de un informe técnico y divulgada en revistas científicas. Entre los trabajos
publicados que abordan aspectos relacionados
1.
2.
30
REYNA-CABRERA, I.E., G. Oviedo e I. Tamaríz. 1997. Evaluación del recurso camaronero de altamar para el cierre de veda
e inicio de captura de la temporada 1996-1997. Informe Técnico (documento interno). Centro Regional de Investigación
Pesquera Salina Cruz, Oaxaca. Instituto Nacional de la Pesca.
México. 11p.
RAMOS-CRUZ, S. 2005. Evaluación de la pesquería de camarón en el Golfo de Tehuantepec, México. Informe de Investigación (documento interno). Centro Regional de Investigación Pesquera Salina Cruz, Oaxaca. Instituto Nacional de la
Pesca. México. 25p.
Ciencia Pesquera
con su biología sobresalen los realizados por
Cruz-Romero y Reyna (1976), Cruz-Romero et
al. (1976), Rodríguez de la Cruz (1976), Chávez
(1979), Sepúlveda (1991), Ramos-Cruz (2000),
Medina-Reyna (2001) y Aragón-Noriega et al.
(2003). Estudios sobre postlarvas se han realizado por Macías-Regalado et al. (1982), Pérez
et al. (19913), Mariano (1994), Medina-Reyna et
al. (1998, 1999), Sánchez-Meráz y Martínez-Vega (2000), Ramos-Cruz y Ramos (2006). Sobre
mortalidad por Chávez (1979), Sepúlveda (1981)
y Ramos-Cruz et al. (2006). Los aspectos tecnológicos de los artes de pesca relacionados con su
captura han sido tratados por Barrera-Huerta
(1976), Medina-Reyna (1999), Sarmiento-Náfate y Gil-López (2003). Sin embargo, es claro que
aún existen vacíos en el conocimiento de los diferentes aspectos que involucran el ciclo de vida de
esta especie, su dinámica poblacional y pesquería, acentuándose en lo particular para la región
del Golfo de Tehuantepec. En este contexto, el
presente trabajo describe la composición por talla
y sexo de la población de L. vannamei y analiza el
desarrollo gonádico de los organismos en etapa
reproductiva en el periodo junio a agosto de 1999
y su variación en el tiempo, con la finalidad de fortalecer el conocimiento sobre estos aspectos. Este
tipo de información resulta relevante tanto para
el entendimiento del ciclo de vida de la especie,
como también para efectos de la evaluación del
stock capturable y el diseño de estrategias para el
mejor manejo de su pesquería.
Materiales y métodos
El Golfo de Tehuantepec se localiza en la porción tropical-oriental del océano Pacífico, delimitado por las coordenadas 14° 22’-16° 12’ N
y 92° 17’-96° 30’ O, compartido por los estados
de Oaxaca y Chiapas (Ayala-Duval et al., 1998).
Aun cuando sus límites se localizan entre Puerto Ángel, Oaxaca y Puerto Madero, Chiapas
3.
PÉREZ P., A.M., I.E. Reyna, H.T. Salinas, S. Sarmiento y H.A.
Gil. 1991. Resultados del estudio sobre el recurso camarón
(Penaeus sp.) en el sistema lagunar Mar Muerto, OaxacaChiapas. Informe de Investigación (documento interno).
Centro Regional de Investigación Pesquera Salina Cruz,
Oaxaca. Instituto Nacional de la Pesca, México. 15p.
Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009
Litopenaeus vannamei del Golfo de Tehuantepec
Fig. 1. Localización del área de estudio en el Golfo de Tehuantepec, México, mostrando
las subzonas de pesca y principales sistemas lagunares costeros.
(Gallegos-García y Barberán-Falcón, 1998), las
principales zonas de pesca de camarón se ubican
entre la Bahía Chipehua, situada ocho millas hacia el poniente de Salina Cruz, Oaxaca, y Puerto Madero (recientemente renombrado como
Puerto Chiapas), Chiapas, en las coordenadas
16° 00’-14° 42’ N y 95° 25’-92° 30’ O (Reyna-Cabrera y Ramos-Cruz, 1998). De acuerdo con Sepúlveda (1991) y Sepúlveda y Soto (1987), entre
estos dos puntos existe una distancia aproximada
de 143 km con un área de plataforma continental
de 5 988 km2, abarcando la isobata de las 40 brazas. Climáticamente la región es del tipo Aw’ que
corresponde a un clima cálido subhúmedo, el más
seco de los subhúmedos, con régimen de lluvias
de verano y presencia de canícula e isoterma, con
una marcha anual de la temperatura que lo sitúa
dentro del tipo Ganges (Monreal-Gómez y Salas
de León, 1998). La temperatura promedio superficial anual del Golfo de Tehuantepec es de 25 a
30 °C durante todo el año, en condiciones normales (Gallegos-García y Barberán-Falcón, 1998).
Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009
Ciencia Pesquera
31
S. Ramos-Cruz
La información analizada fue obtenida entre
junio y agosto de 1999, mediante la realización
ex profeso de cruceros de investigación en que
participaron embarcaciones de la flota camaronera del Golfo de Tehuantepec. Se prospectaron
62 estaciones que integran la red de muestreo
del Programa Camarón del Instituto Nacional
de Pesca y que para fines de investigación están
agrupadas en cinco subzonas (Fig. 1). En cada
estación se realizaron arrastres de una hora de
duración, contabilizando a partir del instante en
que las redes tocaban fondo y la embarcación era
puesta en movimiento, y finalizando en el momento en que el barco detenía su máquina para
recuperar los equipos. En cada lance se registró
la profundidad en brazas, las posiciones geográficas inicial y final del lance, la duración en minutos y la captura total de camarón en kilogramos. Una vez terminado el arrastre y depositado
el material biológico en cubierta, se procedió a
separar a los camarones del resto de la fauna de
acompañamiento, agrupándolos por especie. De
cada ejemplar se registró la longitud total en milímetros, medida desde la punta del rostro hasta
la punta del telson (Ragonese et al., 1997), en
tanto que el sexo fue determinado a partir de los
caracteres morfológicos externos; presencia de
gónada o télico en hembras y petasma en machos. Con base en el examen macroscópico de la
coloración de las gónadas se clasificó a las hembras en cuatro estadios de desarrollo gonádico:
I (en desarrollo), II (inmaduras), III (maduras) y
IV (desovadas) (Salaices, 1992). En el caso de los
machos, la madurez sexual fue determinada de
acuerdo con el desarrollo del petasma (órgano
sexual masculino): fase I = petasma separado
(inmaduro) y fase II = petasma unido (individuo
sexualmente maduro).
En el caso específico del camarón blanco
L. vannamei, los organismos fueron clasificados
por sexo y subzona. Enseguida las tallas se agruparon en intervalos de cinco milímetros de longitud
total (FAO, 1982), generándose de este modo las
distribuciones de frecuencias de tallas por sexo,
subzona de pesca y muestreo. Posteriormente las
distribuciones de frecuencia fueron suavizadas
mediante promedios móviles de segundo grado
para obtener mayor claridad de la composición
por tallas en los histogramas en relación con las
subzonas de pesca. Para contrastar las propor32
Ciencia Pesquera
ciones sexuales observadas en relación con las
teóricas esperadas 1:1 hembras/machos (h/m),
se utilizó la prueba de Chi-cuadrada (χ2) con
α = 0.05 (Zar, 1999). De igual manera, se aplicó
el análisis de varianza (ANDEVA) de una vía para
comparar los porcentajes de maduración gonádica entre cruceros y subzonas de pesca. Para
conocer en qué crucero o subzona las diferencias fueron significativas se utilizó la prueba de
Tukey (Zar, 1999).
Resultados
Proporción sexual
Durante el primer crucero realizado en junio
se analizó una muestra integrada por 2 897
ejemplares, de los cuales 36.2% fue de machos
y 63.8% de hembras, lo que corresponde a una
proporción de 1.8:1 hembras/macho (Tabla 1).
La prueba χ2 reveló diferencias significativas (χ2
= 7.618, gl = 1, p = 0.006) a favor de las hembras. La muestra del segundo crucero realizado
en julio estuvo compuesta por 2 436 individuos;
58.7% hembras y 41.3% machos, con una proporción de 1.4:1 hembra/macho (χ2 = 3.028, gl = 1,
p = 0.082). Finalmente, durante el tercer crucero (agosto) se obtuvo una muestra acumulada
de 2 482 organismos, de los cuales 40.8% fue de
machos y 59.2% de hembras, para una proporción sexual de 1.5:1 hembra/macho (χ2 = 3.386,
gl = 1, p = 0.066) (Tabla 1). En ambos meses
(julio y agosto) la relación hembra/macho no fue
significativamente diferente de la teórica esperada 1:1 (p>0.05).
Los valores de las proporciones sexuales en
relación con las subzonas de pesca (Fig. 2) decrecen gradualmente desde la subzona 91 (frente
al puerto de Salina Cruz, Oaxaca), en donde se
observaron proporciones de 2.6:1 hembra/macho,
hacia la subzona 95 (frente a Puerto Chiapas,
Chiapas) en donde las proporciones presentaron
valores de 1.2:1 hembra/macho. Estos resultados
revelan que, al menos durante el periodo analizado, la población mantuvo una composición sexual
heterogénea fuertemente asociada con la madurez gonádica y consecuentemente con la actividad
reproductiva que ocurre en cada subzona.
Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009
Litopenaeus vannamei del Golfo de Tehuantepec
Tabla 1
Porcentajes de hembras y machos capturados en cada
subzona de pesca, con sus respectivos valores de χ2,
durante la veda de 1999 en el Golfo de Tehuantepec, México
Subzona
91
92
93
94
95
Total
Subzona
91
92
93
94
95
Total
Subzona
91
92
93
94
95
Total
Primer crucero (junio) n = 2 897
M%
H % χ2 = 3.841
gl
27.4
72.6
20.430
1
32.3
67.7
12.532
1
33.8
66.2
10.498
1
43.2
56.8
1.850
1
38.7
61.3
5.108
1
36.2
63.8
7.618
1
Segundo crucero (julio) n = 2 436
M%
H % χ2 = 3.841
gl
34.2
65.8
9.986
1
39.3
60.7
4.580
1
37.3
62.7
6.452
1
44.9
55.1
1.040
1
45.0
55.0
1.000
1
41.3
58.7
3.028
1
Tercer crucero (agosto) n = 2 482
M%
H % χ2 = 3.841
gl
38.9
61.1
4.928
1
38.9
61.1
4.928
1
39.2
60.8
4.666
1
44.8
55.2
1.082
1
41.0
59.0
3.240
1
40.8
59.2
3.386
1
p
0.000
0.000
0.001
0.174
0.024
0.006
p
0.002
0.032
0.011
0.308
0.317
0.082
p
0.026
0.026
0.031
0.298
0.072
0.066
M = machos; H = hembras; χ2 = valor de la Chi Cuadrada y
gl = grados de libertad.
Fig. 2. Tendencia de la proporción sexual de Litopenaeus
vannamei, observada durante la veda de 1999 en el Golfo
de Tehuantepec, México (C1 = Crucero 1, C2 = Crucero 2,
C3 = Crucero 3).
Tabla 2
Porcentajes mensuales de madurez gonádica
en hembras y machos de Litopenaeus vannamei, durante
la veda de 1999 en el Golfo de Tehuantepec
Fase/Mes
I (en desarrollo)
II (inmaduras)
III (maduras)
IV (desovadas)
Junio
30.3
18.7
21.6
29.4
I (inmaduros)*
II (maduros)**
9.1
90.9
Madurez gonádica
De acuerdo con los resultados mostrados en la
tabla 2, el mayor porcentaje de hembras en fase I
(57%) se presentó en agosto, mientras que en
julio 26.3% de la población se encontró con gónadas en fase II. Aun cuando en los tres cruceros se observaron altos porcentajes de hembras
con gónadas maduras (fase III), fue en junio
cuando 21.6% de la población presentaba esta
condición fisiológica. Asimismo, en este mes se
registró el mayor porcentaje de hembras desovadas (29.4%). El ANDEVA reveló que en el nivel de cruceros no existieron diferencias significativas entre las fases de maduración gonádica:
fase I (F = 0.1701, gl = 12, p = 0.8456), fase II
(F = 0.5743, gl = 12, p = 0.5778), fase III
(F = 1.4306, gl = 12, p = 0.2772) y fase IV
(F = 1.0132, gl = 12, p = 0.3921).
Hembras
Julio
30.7
26.3
19.6
23.4
Machos
21.1
78.9
Agosto
57.0
13.2
16.5
13.2
15.7
84.3
* Fase I = petasma separado (individuos sexualmente inmaduros),
**Fase II = petasma unido (individuos sexualmente maduros).
En las subzonas, el mayor porcentaje de hembras
con gónadas en desarrollo (fase I) se presentó en
la subzona 91, disminuyendo gradualmente hacia la subzona 95. El ANDEVA demostró diferencias significativas de este estadio (F = 7.3486, gl
= 4, p = 0.005), y se determinó por medio de
la prueba de Tukey que tales diferencias correspondieron a la subzona 91 (p<0.05), en donde se
presentó el mayor porcentaje de organismos en
esta fase. Los porcentajes correspondientes a las
fases II, III y IV mostraron una disposición inversa, esto es, espacialmente el grado de maduración gonádica mostró un progresivo incremento
Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009
Ciencia Pesquera
33
S. Ramos-Cruz
desde la subzona 91 hacia la subzona 95 (Tabla
3). El ANDEVA para la fase II reveló diferencias significativas entre subzonas (F = 3.7665,
gl = 4, p = 0.0405), con la prueba de Tukey se
identificó que tales diferencias correspondieron
a la subzona 95 (p = 0.0386), por la mayor dominancia de organismos en esta fase. Para el estadio
III (hembras maduras) las diferencias no fueron
significativas (F = 1.4144, gl = 4, p = 0.2982), lo
que implica que las hembras con gónadas maduras no se limitan espacialmente hacia una subzona determinada sino que, de igual forma, se
les puede encontrar distribuidas en toda el área
de estudio. Empero, para la fase IV las diferencias resultaron significativas (F = 3.88, gl = 4,
p = 0.0372) y de acuerdo con la prueba de Tukey
tales diferencias correspondieron a la subzona
95 (p = 0.0317), en donde se localizó el mayor
porcentaje de hembras en esta fase. Por ello se
puede inferir que la actividad reproductiva o el
desove, propiamente dicho, se efectúa con mayor intensidad en esta subzona, localizada en la
Tabla 3
Porcentajes de madurez gonádica en hembras de camarón
blanco en relación con las subzonas de pesca, durante la
veda de 1999 en el Golfo de Tehuantepec
Subzona/Estadios
de madurez
91
92
93
94
95
Subzona
91
92
93
94
95
Subzona
91
92
93
94
95
34
Primer crucero
I
II
39.5
15.5
27.9
21.7
36.3
15.9
34.3
17.5
17.2
21.4
Segundo crucero
I
II
82.8
5.5
34.0
23.0
37.4
23.6
19.9
33.5
13.3
31.6
Tercer crucero
I
II
71.4
10.8
24.7
24.7
20.9
25.4
16.7
21.9
18.3
24.9
Ciencia Pesquera
III
IV
23.3
22.5
17.3
17.0
31.0
21.7
27.9
30.5
31.2
30.4
III
0.0
12.8
17.1
23.6
29.8
IV
11.7
30.2
21.9
23.0
25.3
III
13.3
32.5
27.0
35.7
22.3
IV
4.4
18.0
26.7
25.7
34.5
plataforma continental chiapaneca, en los límites
con las costas guatemaltecas.
Para los machos se observa que el porcentaje de organismos en fase I (inmaduros) se incrementó de 9.1% en junio a 21.1% en julio (Tabla
2), para posteriormente disminuir en agosto. En
los tres meses se observaron altos porcentajes de
machos con petasma unido y sexualmente maduros (fase II): junio fue el mes con mayor porcentaje (90.9%). En las subzonas de pesca se observó que, con excepción de junio, en donde las
fases I y II no muestran una tendencia definida
(Tabla 4), en los dos cruceros siguientes los porcentajes de machos sexualmente maduros tienen
una disposición semejante a la de las hembras
(Tabla 3). En ambos casos el ANDEVA no reveló diferencias significativas entre los muestreos
(F = 0.9081, gl = 2, p = 0.4293), ni entre subzonas (F = 3.2337, gl = 4, p = 0.0602).
Tabla 4
Porcentajes de madurez gonádica en machos de camarón
blanco en relación con las subzonas de pesca, durante la
veda de 1999 en el Golfo de Tehuantepec
Subzona/ Primer crucero
Segundo
Tercer crucero
Mes
(junio)
crucero (julio)
(agosto)
Fase
I
II
I
II
I
II
91
10.2
89.8
52.6
47.4
41.1
58.9
92
4.4
95.6
23.0
77.0
15.0
85.0
93
12.0
88.0
14.6
85.4
7.7
92.3
94
14.7
85.3
11.9
88.1
7.9
92.1
95
4.3
95.7
3.3
96.7
7.0
93.0
Composición y distribución por tallas
Durante el primer crucero los machos presentaron
tallas en el intervalo de 95 a 205 mm de longitud
total, la talla media fue 159.4 mm. El organismo
más pequeño se registró en la subzona 95 y los de
mayor talla en las subzonas 93 y 94. Las hembras
se distribuyeron en el intervalo de tallas de 85 a
220 mm, con promedio de 166.7 mm. Las tallas
más pequeñas se observaron en las subzonas 93 y
94, mientras que el organismo de mayor tamaño se
registró en la subzona 94. En el segundo crucero
la longitud total mínima observada en machos fue
de 85 mm y fue registrada en la subzona 91, y la
talla máxima de 190 mm en la subzona 95. La talla
media fue 150.5 mm. En el caso de las hembras, la
Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009
Litopenaeus vannamei del Golfo de Tehuantepec
Fig. 3. Distribuciones de frecuencia de tallas de hembras (H) y machos (M) de camarón
blanco, durante la veda de 1999 en el Golfo de Tehuantepec, de acuerdo a la subzona de
muestreo.
talla mínima registrada fue de 85 mm y se obtuvo
en la subzona 92, en tanto que en la subzona 95 se
registró la talla máxima de 215 mm, la talla media
fue 160.3 mm. Finalmente, durante el crucero de
agosto la población de machos presentó tallas en
el intervalo de 105 mm (subzona 91) y 200 mm
(subzonas 94 y 95), y su talla media de 159.2 mm
de longitud total. Las hembras se distribuyeron en
el intervalo de 80 (subzona 93) y 220 mm (subzonas 93 y 94), y la talla media poblacional fue 170.9
mm de longitud total.
En la figura 3 se muestran las distribuciones de frecuencia de tallas por sexo y subzona.
Se aprecia que a partir de la subzona 91 cada
gráfico tiende a moverse ligeramente hacia la
derecha respecto a la vertical del primero. Esta
composición espacial revela que las fracciones
poblacionales que ocupan temporalmente cada
subzona están integradas por organismos de diferentes longitudes, lo que a su vez demuestra
que no existe una distribución homogénea de tallas en el área estudiada.
Discusión
La composición sexual de una población determinada y su variación en el tiempo están fuer-
temente ligadas con los aspectos reproductivos
de los organismos hacia el interior de la misma.
Asimismo, la proporción hembra/macho puede
variar considerablemente entre especies y de un
periodo a otro, pero en la mayoría de las especies de sexos separados, la relación tiende a ser
cercana a uno (Nikolsky, 1963). En el caso de
los resultados aquí expuestos, la población de L.
vannamei estuvo integrada en mayor proporción
por hembras (p<0.05). Sin embargo, al contrastar la proporción sexual entre cruceros o meses,
los resultados mostraron que en junio la hipótesis nula debió rechazarse, toda vez que existieron
diferencias significativas favorables a las hembras (p<0.05), mientras que en julio y agosto,
meses en los que aun cuando porcentualmente
las hembras representaron la fracción dominante, estadísticamente no hubo diferencias significativas entre las fracciones sexuales (p>0.05),
aceptándose la hipótesis nula que corroboró que
en ambos meses la población se mantuvo con
una proporción sexual estadísticamente equilibrada. Si bien se trata de un periodo de estudio
muy corto, es posible inferir que la disparidad y
la igualdad en las proporciones sexuales guardan
estrecha relación con los procesos de cortejo y
cópula de los organismos, conforme la época de
reproducción se aproxima.
Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009
Ciencia Pesquera
35
S. Ramos-Cruz
Estos resultados discrepan de los obtenidos
por Sepúlveda (1991), quien al analizar la proporción sexual por estratos de profundidad encontró que durante los meses de desove masivo
(enero, agosto y septiembre) se manifiesta cierta
tendencia a la segregación de sexos, ya que por
cada tres hembras habría de uno a dos machos,
observación que hasta cierto punto resulta ilógica, toda vez que pudiera esperarse que en esos
meses la proporción sexual fuera cercana a la
unidad. Sin embargo, también existe la posibilidad de que una vez que las hembras han sido
parchadas4 por los machos se desplacen hacia
otras zonas en donde son capturadas en mayor
número que aquéllos. Al respecto, Bahamonde
y Henríquez (1970) mencionan que la proporción sexual de las poblaciones de camarón nailón Heterocarpus reedi es muy variable en el año,
pero generalmente las hembras constituyen la
fracción dominante sobre los machos, aunque
pueden presentarse alternancias entre un año y
otro y en el nivel de áreas, lo que coincide con
los resultados aquí expuestos. Mientras que
Wakida-Kusunoki et al. (2006) mencionan que
en el camarón rosado (F. duorarum) la proporción sexual macho/hembra en altamar es de 4:6
con cambios estacionales; al inicio y al final de
cada periodo de máxima reproducción la proporción es 3:7 y durante los principales periodos
de intenso reclutamiento de juveniles a la pesquería, la proporción cambia a 7:3. Finalmente,
Andrade y Wolfgang (1999) mencionan que en P.
schmitti se han observado proporciones de hembras significativamente mayores (p<0.05) con
respecto a los machos.
Al analizar la proporción sexual por subzonas, los resultados de el mes de junio no revelaron diferencias significativas para la subzona
94 (p>0.05), mientras que para el resto de las
subzonas la prueba de χ2 confirmó la dominancia numérica de las hembras sobre los machos (p<0.05). Durante los cruceros de julio y
agosto las diferencias fueron significativas para
4.
36
Se dice que una hembra está parchada cuando a simple vista
se le puede observar entre la parte media del cefalotórax una
pequeña masa gelatinosa, que no es otra cosa que el espermatóforo, que le ha sido depositado por el macho durante la
cópula.
Ciencia Pesquera
las proporciones sexuales en las subzonas 91 a
93 (p<0.05), en donde claramente las hembras
constituyeron la fracción poblacional dominante, mientras que en las subzonas 94 y 95 las proporciones resultaron estadísticamente similares
a las teóricas esperadas (p>0.05). El hecho de
que en julio y agosto las proporciones hembra/
macho en las subzonas 94 y 95 se mantuvieran
dentro del intervalo estadístico que condiciona
la probabilidad de una relación sexual 1:1, resultó altamente coincidente con el proceso reproductivo que la especie exhibe en estos meses y
que espacialmente puede interpretarse que es
en estas subzonas (94 y 95) donde se desarrolla
con mayor intensidad. Al respecto, Sepúlveda
(1991) menciona que en esta especie las proporciones con tendencia al equilibrio se hacen más
evidentes cuando se incrementa el número de
individuos con gónadas en avanzado estado de
maduración, esto es, en periodos de pre-desove
o durante los de ocurrencia de los desoves más
significativos (julio a septiembre).
Los resultados sobre el estado fisiológico de
los organismos revelaron que durante el periodo estudiado la población de camarón blanco
estuvo integrada por individuos con diferente
grado de desarrollo gonádico. Tal es el caso de
las hembras en estadio I, cuyas diferencias significativas se presentaron principalmente en la
subzona 91 (p>0.05), por concentrarse en esta
subzona los mayores porcentajes de organismos
juveniles, disminuyendo gradualmente hacia la
subzona 95. En tanto que el mayor porcentaje de
organismos en estadio II y IV se presentaron en
las subzonas 94 y 95 localizadas en la plataforma
continental chiapaneca (p<0.05). Respecto a la
fase III, que corresponde a los organismos con
gónadas sexualmente maduras, los resultados
mostraron un ligero incremento de la actividad
reproductiva hacia las subzonas 94 y 95, tendencia que no fue coincidente con el ANDEVA, cuyos
resultados no fueron estadísticamente significativos (p>0.05) en las subzonas de pesca, lo que
indica que al menos para este periodo de estudio, la intensidad reproductiva de L. vannamei
no estuvo confinada hacia una subzona de pesca
en particular y que el evento de la reproducción
puede presentarse en cualquiera de las subzonas
de pesca.
Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009
Litopenaeus vannamei del Golfo de Tehuantepec
Finalmente, las distribuciones de frecuencia
de tallas revelaron que cada subzona de pesca
está ocupada por una fracción poblacional que
difiere en cuanto a su estructura por tallas, ya que
en términos generales los organismos de menor
talla se localizan en la subzona 91 y, a medida
que se avanza hacia la subzona 95, la población
tiende a integrarse gradualmente por organismos
de mayor tamaño y consecuentemente con avanzado grado de madurez gonádica. Al respecto,
Soto y Gracia (1987) encontraron una correlación positiva entre el tamaño de los organismos
y la profundidad, al analizar la distribución de
tallas de P. duorarum, P. aztecus y P. setiferus en
la Sonda de Campeche, México, argumentando
que el aumento de la talla individual conforme
aumenta la profundidad sugiere un movimiento
migratorio de los organismos adultos hacia aguas
de mayor profundidad para llevar a cabo actividades reproductivas y constituir áreas de desove.
Si bien este esquema de distribución coincide
con el que aquí se analiza, la diferencia consiste
en que en este caso los organismos no tienden a
moverse hacia aguas de mayor profundidad, sino
que lo hacen en un plano paralelo respecto de la
línea de costa, en donde se localizan áreas con
temperaturas más estables (≈28 °C), debido al
intercambio de masas de agua entre los sistemas
lagunares y el mar, además de la presencia de
gran cantidad de nutrientes procedentes de los
mismos, que crean condiciones ambientales propicias para que la reproducción se desarrolle con
mayor intensidad. Un dato adicional es que las
subzonas 93 a 95 se localizan dentro de la plataforma continental chiapaneca, caracterizada
por la presencia de una serie de sistemas lagunares que conjuntamente cubren una superficie
aproximada de 122 630 ha (SEPESCA, 1990).
Agradecimientos
Al Instituto Nacional de Pesca por el financiamiento de esta investigación. A Isidro TamarízHerranz por su colaboración durante la etapa de
muestreo a bordo. A los revisores anónimos y al
Comité Editorial de la Revista Ciencia Pesquera
por sus comentarios y sugerencias que mejoraron
sustancialmente el contenido del documento.
Literatura citada
ANDRADE DE P., G.J. y B.S.U. Wolfang. 1999.
Crecimiento y mortalidad del camarón blanco (Penaeus schmitti) en el lago de Maracaibo,
Venezuela. Zootecnia Tropical 17(1):63-89.
ARAGÓN-NORIEGA, E.A., D.P. Alvarado-Romero, J.C. Romero-Sedano y J.H. CórdovaMurueta. 2003. Individual growth of the white shrimp Litopenaeus vannamei (Crustacea:
Penaeidae) in an intensive culture system.
Fitting a model. En: M. E. Hendrickx (ed.).
Contribuciones al Estudio de los Crustáceos
del Pacífico Este 2. Instituto de Ciencias del
Mar y Limnología, UNAM, pp: 117-123.
AYALA-DUVAL, E., M. del C. Maldonado-Monroy, J.A. Becerril-Martínez, D.T. GarcíaTamayo, C. Juárez-Ortiz, J. Blas-Cabrera,
V. Barrios-Orozco, J.A. Huerta-González y
A. Almaráz-Gómez. 1998. Distribución de
algunos componentes del ictioplancton y su
relación con la biomasa zooplanctónica. En:
M. Tapia-García (ed.). El Golfo de Tehuantepec: el ecosistema y sus recursos. Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa,
México, 8:93-102.
BAHAMONDE, N. y G. Henríquez. 1970. Sinopsis
de datos biológicos sobre el camarón nailon
Heterocarpus reedi Bahamonde, 1955. En:
M.N. Mistakidis (ed.). Actas de la Conferencia Científica Mundial sobre Biología y Cultivo de Camarones y Gambas. México, DF.
México, 12 al 21 junio 1967. 17-1M053 FAO
Fishing Report 57(4):1167-627.
BARRERA-HUERTA, R.R. 1976. Estudio sobre los
tamaños de captura comercial de camarón
blanco (Penaeus vannamei) en las lagunas
Oriental y Occidental y Marismas de Oaxaca, México. Memorias del Simposio sobre Biología y Dinámica Poblacional de Camarones,
Guaymas, Son. México. 8 al 13 agosto 1976.
1:114-128.
CRUZ-ROMERO, M. e I. Reyna. 1976. Análisis de
algunos parámetros poblacionales del camarón de altamar de Salina Cruz, Oaxaca. Memorias del Simposio sobre Biología y Dinámica Poblacional de Camarones, Guaymas, Son.
México. 8 al 13 agosto 1976. 1:387-408.
CRUZ-ROMERO, M., G. Rodríguez H. e I. Reyna.
1976. Composición de la captura comercial
Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009
Ciencia Pesquera
37
S. Ramos-Cruz
de camarón en Salina Cruz, Oax., de eneromayo. Instituto Nacional de la Pesca. INP/
SI:i53.
CHÁVEZ, E.A. 1979. Diagnosis de la pesquería
de camarón del Golfo de Tehuantepec, Pacífico Sur de México. Anales Centro de Ciencias
del Mar y Limnología, Universidad Nacional
Autónoma de México 6(2):7-14.
FAO. 1982. Métodos de recolección y análisis de
datos de talla y edad para la evaluación de
poblaciones de peces. FAO, Circular de Pesca
736:1-101.
GALLEGOS-GARCÍA, A. y J. Barberán-Falcón.
1998. Surgencia eólica. En: M. Tapia-García
(ed.). El Golfo de Tehuantepec: el ecosistema y sus recursos. Universidad Autónoma
Metropolitana-Iztapalapa, México 3:27-34.
MACÍAS-REGALADO, E., H. Fernández-Pérez y
A. Calderón-Pérez A. 1982. Variación diurna
de la densidad de postlarvas de camarón, en
la boca del sistema lagunar Huizache-Caimanero Sinaloa, México. (Crustacea: Decapoda: Penaeidae). Anales del Instituto de
Ciencias del Mar y Limnología, Universidad
Nacional Autónoma de México 9(1):381-386.
MARIANO A., A.M. 1994. Incidencia postlarval de tres especies de camarón del género Penaeus (P. vannamei, Boone, 1931; P.
stylirostris, Stimpson, 1874 y P. californiensis,
Holmes, 1900), Crustacea: Decapoda, en un
ciclo anual en la boca-barra de Tonalá, Chiapas, México. Tesis de Licenciatura, Facultad
de Biología, Universidad Veracruzana, Tuxpan, Veracruz, México. 58p.
MEDINA-REYNA, C.E. 1999. La retención de las
artes de pesca de camarón en la laguna Mar
Muerto de Oaxaca. México. Ciencia y Mar
3(7):13-22.
MEDINA-REYNA, C.E. 2001. Growth and emigration of white shrimp, Litopenaeus vannamei,
in the Mar Muerto Lagoon, Southern México. Naga ICLARM Q 24(3-4):30-34.
MEDINA-REYNA, C.E., P.O. Morales y H.T.
Salinas-Orta. 1998. El reclutamiento de
las postlarvas de camarón blanco (Penaeus
vannamei) en el Golfo de Tehuantepec: una
revisión. Ciencia y Mar 2(5):33-44.
MEDINA-REYNA, C.E., M.H. Beltrán-González
y H.T. Salinas-Orta. 1999. Nauplii production of white shrimp, Litopenaeus vannamei
38
Ciencia Pesquera
(Decapoda: Penaeidae), on-board of commercial trawlers. Revista de Biología Tropical
47(4):913-916.
MONREAL-GÓMEZ, M.A. y D.A. Salas de León.
1998. Dinámica y estructura termohalina. En:
M. Tapia-García (ed.). El Golfo de Tehuantepec: el ecosistema y sus recursos. Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa,
México, 2:13-26.
NIKOLSKY, G.V. 1963. The ecology of fishes. Academic Press, London, New York. 352p.
RAGONESE, S., F. Bertolino y M.L. Bianchini. 1997. Biometric relationships of the red
shrimp, Aristaeomorpha foliacea Risso 1827,
in the strait of Sicily (Mediterranean Sea).
Scientia Marina 61(3):367-377.
RAMOS-CRUZ, S. 2000. Composición por tallas,
edad y crecimiento de Litopenaeus vannamei
(Natantia: Penaeidae), en la Laguna Mar
Muerto, Oaxaca-Chiapas, México. Revista de
Biología Tropical 48(4):873-882.
RAMOS-CRUZ, S. y E. Ramos S. 2006. Abundancia relativa de postlarvas de camarones peneidos en la bahía Salinas del Marqués, Golfo de Tehuantepec, México. Marzo a junio de
1999. Revista de Biología Marina y Oceanografía 41(1):121-128.
RAMOS-CRUZ, S., B. Sánchez-Meraz, F. Carrasco-Ayuso y P. Cervantes-Hernández. 2006.
Estimación de la tasa de mortalidad natural
de Farfantepenaeus californiensis (Holmes,
1900) y Litopenaeus vannamei (Boone, 1931)
en la zona costera del Golfo de Tehuantepec,
México. Revista de Biología Marina y Oceanografía 41(2):221-229.
REYNA-CABRERA, I.E. y S. Ramos-Cruz. 1998.
La pesquería de camarón de altamar. En:
M. Tapia-García (ed.). El Golfo de Tehuantepec: el ecosistema y sus recursos. Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa,
México, 12:163-178.
RODRÍGUEZ DE LA CRUZ, M.C. 1976. Sinopsis
biológica de las especies del género Penaeus
del Pacífico Mexicano. Memorias del Simposio sobre Biología y Dinámica Poblacional de
Camarones, Guaymas, Son. México. 8 al 13
agosto 1976. 1:280-316.
SÁNCHEZ-MERÁZ, B. y J.A. Martínez-Vega.
2000. Inmigración de postlarvas de camarón
Litopenaeus sp., y Farfantepenaeus sp. a través
Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009
Litopenaeus vannamei del Golfo de Tehuantepec
de la Boca El Oro del Sistema Lagunar Corralero-Alotengo, Oaxaca. México. Ciencia y
Mar 4(12):29-46.
SAGARPA. 2001. Anuario Estadístico de Pesca.
CONAPESCA. México. 271p.
SALAICES P., H.A. 1992. Biología del camarón.
Manual para el cultivo de camarón. Unidad de
Educación en Ciencias y Tecnología del Mar.
SEP. México. 93p.
SARMIENTO-NÁFATE, S. y H.A. Gil-López. 2003.
Efecto del arte de pesca fijo, Tapo El Zapotal,
sobre la migración del camarón blanco del
sistema lagunar Carretas-Pereyra, Chiapas,
México. Memorias 2° foro de investigación del
camarón del Pacífico. Evaluación y manejo.
Centro Regional de Investigación Pesquera
Salina Cruz, Oaxaca. Instituto Nacional de la
Pesca. SAGARPA. México, pp: 32-35.
SEPESCA, 1990. Bases para el ordenamiento costero-pesquero de Oaxaca y Chiapas (Aspectos
Generales). México. 219p.
SEPÚLVEDA M., A. 1981. Estimación de la mortalidad natural y por pesca del camarón blanco (Penaeus vannamei) en el sistema lagunar
Huizache-Caimanero, Sin., durante la temporada 76-77. Ciencia Pesquera 1(1):71-90.
SEPÚLVEDA M., A. 1991. Análisis biológico-pesquero de los camarones peneidos comerciales en el Pacífico Mexicano, durante el perio-
do de veda (1974-1983). Tesis de Maestría.
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
México. 154p.
SEPÚLVEDA M., A. y L.A. Soto G. 1987. Relación
de la precipitación pluvial y la temperatura
atmosférica sobre la producción camaronera
en el Golfo de Tehuantepec, México. Memorias VII Congreso Nacional de Oceanografía
II: 665-677.
SOTO, L.A. y A. Gracia. 1987. Evaluación de los
efectos de hidrocarburos fósiles sobre las poblaciones de camarones peneidos en el Banco de Campeche. Anales Centro de Ciencias
del Mar y Limnología, Universidad Nacional
Autónoma de México 14(2):109-256.
WAKIDA-KUSUNOKI, A.T., R. Solana, S., M.E.
Sandoval, Q., G. Núñez, M., J. Uribe, M., A.
González, C. y M. Medellín A. 2006. Camarón del Golfo de México y Mar Caribe. En: F.
Arreguín Sánchez, L. Beléndez M., I. Méndez Gómez-Humarán, R. Solana Sansores y
C. Rangel Davalos (eds.). Sustentabilidad y
Pesca Responsable en México. Evaluación y
Manejo. Instituto Nacional de la Pesca, SAGARPA. México, pp: 425-476.
ZAR, J.H. 1999. Biostatistical Analysis. Fourth
edition. Prentice Hall. EU. 123p.
Recibido: 19 de febrero de 2009.
Aceptado: 30 de agosto de 2009.
Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009
Ciencia Pesquera
39