ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa "Soy el producto de la evolución, que internalizó las propiedades del mundo externo." Rodolfo Llinás. Lectura 1: Filogenia del cerebro Misleidys Ortega González Médico Est. Especialización en Neuroanatomía Todos los seres vivos deben ponerse en contacto con el medio ambiente en el que se desenvuelven, percibir los cambios que en éste se produzcan y responder a éstos; dicha respuesta puede ser externa y apreciable a través de un movimiento, o bien interna y por tanto no apreciable, pero siempre con un objetivo: el mantenimiento de la homeostasis. Para lograr esto, los organismos han desarrollado mecanismos para censar estas alteraciones ambientales y mecanismos efectores para emitir la respuesta deseada. Dependiendo del tipo de organismos estos mecanismos serán simples o más complejos. En aquellos que han alcanzado un cierto nivel de complejidad y organización se le ha llamado SISTEMA NERVIOSO; donde el centro dominante en el que se integran los diferentes estímulos internos y externos y del cual se desprenden las respuestas, se denomina CEREBRO. El Cerebro y todo el Sistema Nervioso Central se derivan de una estructura tubular hueca, el TUBO NEURAL, constituido por células que se especializan en la transmisión de estímulos (neuronas). Este tubo, en su parte cefálica o anterior, genera tres dilataciones que de cefálico a caudal se denominan PROSENCÉFALO, MESENCÉFALO, ROMBOENCÉFALO. Del prosencéfalo se derivan el telencéfalo y el diencéfalo. El telencéfalo está constituido por los hemisferios cerebrales y el diencéfalo está formado por Tálamo Ventral, 1 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa Tálamo Dorsal, Hipotálamo y Epitálamo. Sin embargo estas estructuras no siempre ha existido como las conocemos, ellas han presentado cambios a través del tiempo. En la evolución de la vida sobre la tierra, la supervivencia ha sido determinante. La selección de las especies más aptas nos ha llevado a lo que somos y a lo que llegaremos a ser. Pero esta supervivencia depende de la capacidad de percibir las situaciones de riesgo, reconocerlas como tal y responder a ellas. Este es el principio por el cual aquellos seres que desarrollaron la habilidad de integrar informaciones han logrado sobrevivir más exitosamente. El éxito radica en la forma cómo a través del tiempo, las células lograron organizarse y especializarse en una función determinada, en este caso la transmisión de estímulos. En un principio el cerebro tiene un pobre desarrollo, un sitio cuya utilidad es la concentración de los estímulos sensitivos especiales; donde grupos neuronales constituyeron centros responsables de funciones el procesamiento de estímulos sensitivos, la generación de motoras, regulación de la función visceral y funciones cerebrales mayores como el pensamiento. El cerebro poco a poco ha ido asumiendo actividades que primitivamente no poseía sino que eran realizadas por otras estructuras. 2 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa Los hemisferios cerebrales surgieron como simples excrecencias del cerebro anterior y al parecer en un inicio era solo un sitio de recepción de estímulos olfativos (primitivamente el sentido más importante) constituido por una delgada capa de células denominada PALIO (manto), estas células migran del interior del tubo neural, en un fenómeno previo a la saculación de la vesículas telencefálicas. El palio o corteza cerebral sufrió cambios en cuanto a su distribución y funcionalidad en la medida en que la complejidad de los organismos se hizo mayor; a éste se le llamó Paleocorteza (córtex lateral), la porción más antigua y que está directamente relacionada con los lóbulos olfatorios o piriformes. En las aves, los reptiles, y los anfibios se encuentra muy desarrollada; y prácticamente es el único constituyente cerebral de los peces, sin embargo en los mamíferos esta porción cortical se va reduciendo en virtud de las otras múltiples funciones que pasan a ser controladas por el cerebro; por tal motivo el sentido del olfato deja de ser prioritario, para darle paso al desarrollo de otros sentidos. El archipalio o palio mediano, que corresponde al hipocampo, recibe diferentes tipos de informaciones sensoriales; se relaciona con la memoria y la conducta instintiva. En etapas iniciales ocupó un gran porcentaje de la corteza, sin embargo fue desplazado por el neocortex ubicándose en el lóbulo temporal y sólo una parte en el dorso, el llamado Giro del Cíngulo. La porción de más reciente aparición es el neocortex, corteza dorso lateral o isocortex. En los mamíferos es la porción cortical de mayor desarrollo; en los primates representa el sitio donde se ubican más del 70% de las neuronas corticales y se relaciona con la interpretación de las informaciones visuales, somato sensoriales, propioceptivas y auditivas. Algunas de estas funciones son realizadas por el tallo cerebral en animales inferiores, por ejemplo en los peces y anfibios; el tectum mesencefálico está mucho más desarrollado que en los mamíferos ya que la información visual llega directamente a él sin hacer un relevo talámico. 3 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa Además de la corteza cerebral, en el cerebro encontramos una región llamada el SUBPALIO la cual se subdivide en dos regiones: una región medial denominada Septum y una región vetrolateral denominada Estriatum. Actualmente está representa los ganglios basales los cuales están constituidos por 4 núcleos: El Globo Pálido o paleoestriatum al parecer el más antiguo, la Amígdala o archi estriatum relacionado íntimamente con el archipalio, el núcleo Caudado y el Putámen que han sido denominados Neoestriatum, constituyen lo que se llama el CUERPO ESTRIADO. Algo que vale la pena destacar es que si bien, evolutivamente hablando, el Globo Pálido surgió primero que el Putámen en el ser humano, se les considera juntos desde el punto de vista anatómico y se le denomina Núcleo Lenticular. El Paleoestriatum y el Neoestriatum se involucran en el proceso de control motor del Sistema Extrapiramidal. La Amígdala, relacionada con el Sistema Límbico es la responsable en los animales inferiores de la recepción de estímulos provenientes de los órganos vomeronasales y en el ser humano con la memoria implícita y las respuestas emocionales como la ira. 4 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa Lo anterior es una forma sencilla de explicar la forma cómo surgió la distribución funcional del cerebro; no es una descripción anatómica del mismo. El cerebro humano visto desde su superficie es una estructura con una gran cantidad de surcos y circunvoluciones que surgieron por la necesidad de ampliar la superficie de la corteza que cada vez se hacía mayor por el desarrollo de mayores habilidades motoras. Así, el mecanismo más conveniente fue el plegamiento, que le permitió al encéfalo albergar una mayor cantidad de tejido cortical cerebral en un continente de menor tamaño del que se tendría si no fuera así. Este plegamiento fue paulatino; aparece en una forma considerable en los mamíferos, sin embargo los humanos tenemos mayor cantidad de circunvoluciones. Mamíferos tan complejos; como los simios y antropoides poseen cerebros plegados y aun así no adquieren nuestra complejidad estructural. 5 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Gilbert, S. 2005. Biología del Desarrollo. Séptima Edición. Editorial Panamericana. Henrrietta, L. 1968. Comparative Vertebrate Anatomy. Tercera Edición. The University of Chicago Press. Kardong, K.1999 Vertebrados, Anatomía Comparada, función y Evolución. Segunda Edición. Editorial McGrawHill-Interamericana. Sadler, T. W. 2002. Embriología Médica con Orientación Clínica. Lagman. Octava Edición. Editorial Panamericana. Sherwood, A. 1966. Anatomía Comparada. Vertebrados. Tercera Edición. Universidad de Harvard. Editorial Interamericana. 6 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa Lectura 2: Embriología del cerebro Misleidys Ortega González Medico Est. Especialización en Neuroanatomía El cerebro se origina de una dilatación o vesícula que aparece en el extremo cefálico del tubo neural, ésta se denomina prosencéfalo (cerebro anterior). Del prosencéfalo de derivan la corteza cerebral, los ganglios basales, el hipotálamo y el tálamo. La comprensión de los mecanismos implicados en la formación, desarrollo y diferenciación de estas estructuras no están aun completamente dilucidadas, sin embargo con los avances en biología molecular se han despejado algunas de las dudas y muchas otras han surgido. Se cree que el prosencéfalo se divide en segmentos, denominados prosómeros; son seis aproximadamente, los cuales se enumeran en forma caudocefálica: los tres primeros se encuentran relacionados con el desarrollo de la porción caudal del diencéfalo y del cuarto al sexto con la porción rostral del diencéfalo y el telencéfalo. Sin embargo es inapropiado considerar que cada prosómero es responsable del desarrollo de una estructura determinada, ya que si bien son una base, se han observado interesantes fenómenos de migración celular, por ejemplo, en la formación de las vías tálamo corticales frontales se aprecia una migración de neuronas de la neocorteza hasta el tálamo. 7 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa Desde el punto de vista genético se ha demostrado la influencia de los genes HOX y el gen Hedgehog Sonic (Shh). Los genes HOX están involucrados en el establecimiento del patrón anteroposterior y el gen Shh en la inducción, establecimiento de la porción ventral y diferenciación celular y la separación de los campos oculares. Estos genes inducen la secreción de factores paracrinos como el PAX 6, FGF 8, la proteína Shh, los cuales son los directos implicados en la generación de los eventos moleculares necesarios en el proceso de maduración. En la quinta semana de desarrollo embrionario, luego del cierre de los neuroporos anterior y posterior y la formación de las vesículas encefálicas, se inicia un delicado y complejo proceso que culminará en la formación del telencéfalo y el diencéfalo. 8 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa El telencéfalo es la más rostral de las vesículas y se inicia como dos excrecencias laterales que constituirán los hemisferios cerebrales. Internamente se encuentran cavitadas que se convertirán en los ventrículos laterales. El tamaño y la estructura en forma de C los caracteriza por el desarrollo y el ensanchamiento de la corteza cerebral. Las vesículas telencefálicas tienen, en un principio, la misma arquitectura del tubo neural en la que encontramos una ZONA VENTRICULAR constituida por el epitelio germinal, una ZONA INTERMEDIA o del MANTO, donde se encuentran los neuroblastos y una ZONA MARGINAL que contiene las prolongaciones axónicas. Sin embargo bajo el influjo de los factores paracrinos se inicia un proceso de modificación de ésta estructura. 9 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa Muchos de los mecanismos por los cuales se cree que se produce la modificación de la corteza cerebral, se han inferido de los estudios sobre la corteza cerebelosa. La teoría más aceptada postula que las neuronas jóvenes se desplazan de la parte interna a la porción externa por un proceso denominado GUIA GLIAL, resultado de la interacción entre las neuronas y las células gliales. Esta migración finaliza en la 10 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa estratificación de la corteza cerebral en capas neuronales externas (6 en el caso de la neocorteza), cada una con atributos funcionales diferentes. Durante la sexta semana se produce un mayor crecimiento de las estructuras del subpalio, especialmente del cuerpo estriado que protruye hacia la luz de los ventrículos laterales. En esta misma semana aparecen ciertas estructuras comisurales, como son la Comisura Anterior, el Fórnix y alrededor de la décima semana el Cuerpo Calloso. El diencéfalo se forma de la parte media del proscenfelo bajo la influencia del Shh, que estimula a la placa del techo para que se produzca la diferenciación de los plexos coroides del tercer ventrículo y la epífisis, aproximadamente en la séptima semana de desarrollo. De las partes laterales se desarrollan el tálamo e hipotálamo, los cuales se separan por el surco hipotalámico, una continuación del Surco Limitante. Del hipotálamo se genera una excrescencia inferior, el infundíbulo, del cual se origina el tallo y el lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis). Una evaginación de la cavidad faríngea del embrión (la bolsa de Rathke), es el origen del lóbulo anterior de la hipófisis o adenohipófisis; en la derivación de esta estructura se involucran los genes Rpx, Lhx-3 y Lhx-4 que pertenecen la familia de los genes Homeobox. A pesar de las diferencias morfológicas del cerebro humano con respecto a otros cerebros animales se han encontrado al menos cinco características que hacen diferente el desarrollo cerebral en los humanos: Después del nacimiento el crecimiento neuronal conserva la misma velocidad, al menos durante los dos primero años de vida posnatal. Esto se ha denominado HIPERMORFOSIS, un término que hace referencia al desarrollo filogenético superior al de los ancestros. Migración de células de la neocorteza hacia el Tálamo a través de mecanismos quimiotácticos. Mayor actividad transcripcional neuronal. 11 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa Aumento en la expresión del gen FOXP2, que al parecer es fundamental en el surgimiento del lenguaje articulado; este está presente en la mayoría de los mamíferos, sin embargo la expresión del mismo es mínima o se efectúa en sitios distintos del tejido cerebral. Finalización de la maduración cerebral durante la adolescencia, con la terminación de la mielinización de ciertas zonas cerebrales y la detención del crecimiento neuronal. La mayor parte de los eventos moleculares que se implican en el desarrollo cerebral aún son desconocidos, sin embargo en el mundo entero se trabaja intensamente en el conocimiento de ellos como la vía para la comprensión del gran misterio de la mente. 12 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Dudek, R. 2001. High-Yield Embriology. Segunda Edición. Lippincott Williams e Wilkins. Gilbert, S. 2005. Biología del Desarrollo. Séptima Edición. Editorial Panamericana. Henrrietta, L. 1968. Comparative Vertebrate Anatomy. Tercera Edición. The University of Chicago Press. Kandel, E. Schwartz, J, Editores, 2004. Principios de Neurociencias. Editorial McGrawHill. Kardong, K.1999 Vertebrados, Anatomía Comparada, función y Evolución. Segunda Edición. Editorial McGrawHill-Interamericana. Sadler, T. W. 2002. Embriología Medica con Orientación Clínica. Lagman. Octava Edición. Editorial Panamericana. Sherwood, A. 1966. Anatomía Comparada. Vertebrados. Tercera Edición. Universidad de Harvard . Editorial Interamericana. 13 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa Lectura 3: Histología del cerebro Misleidys Ortega González Médico Est. Especialización en Neuroanatomía Antes de referir la citoarquitectura cortical, se hará una breve descripción de las células que constituyen el SNC. Estas son: Neuronas. Células Gliales. Células Ependimarias. Neuronas Las neuronas son células especializadas en la transmisión estímulos a través de la producción de un potencial de acción. Estas son el resultado de la evolución de células que implementaron como mecanismo de supervivencia una gran excitabilidad y conductibilidad. Este proceso de especialización condujo a la formación de un sistema organizado, capaz de reaccionar ante los estímulos externos e internos. Esta especialización se inicia desde un tejido epitelial, del que conserva algunas características tales como la polaridad y la utilización de diferentes tipos de complejos de unión, como las uniones en fisuras presentes en las sinapsis electrotónicas, zónula adherens en las sinapsis químicas, una denominada punta de adherencia que se involucra en el mantenimiento de las relaciones espaciales entre las neuronas. Morfológicamente, aunque poseen una estructura común, son distintas; se han reconocido al menos 50 tipos diferentes. Esta variabilidad morfológica depende las múltiples funciones (especialización) que han adquirido durante todo el proceso evolutivo pero también involucra marcadas diferencias a nivel molecular. El núcleo es grande comparado con el tamaño de la célula: esférico, central y con un solo nucléolo. El prericarión o soma corresponde al citoplasma celular, de cantidad 14 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa variable en la medida en que los cuerpos neuronales difieren en tamaño y forma; pueden oscilar entre los 4 -135 m m. En el prericarión se encuentran contenidas las distintas organelas: 1. Cuerpos de Nissl, en honor a su descubridor, han sido denominados también ergastoplasma; se encuentran formados por cisternas de retículo endoplásmico rugoso, con grandes infiltrados de ARN que lo hace marcadamente basófilo. 2. Retículo Endoplásmico Liso (REL), no es tan abundante como el rugoso, en él se almacena calcio; se ha involucrado en la formación de las vesículas sinápticas; la extensión de este sistema membranoso comprende el prericarión, las dendritas y el axón. 3. Complejo de Golgi, se aprecia como una red membranosa adyacente al núcleo; la función de este complejo es la producción y el agrupamiento de sustancias neurotransmisoras, enzimas y sustancias que participan en el mantenimiento del axón. 4. Mitocondrias, son abundantes y móviles, distribuidas en todas las porciones de la neurona. 5. Centríolo, generalmente se observa uno, que se ubica en la proximidad de los microtúbulos constituyentes del axón. La función del centríolo en la neurona es desconocida. 6. Inclusiones, son cúmulos de sustancias como melanina (no está presente en las neuronas de la corteza cerebral), lipofuscina (se ha especulado que es un indicador del envejecimiento celular) y lípidos (se presume que la función de estos cúmulos es el almacenamiento de energía). 7. Citoesqueleto, al igual que cualquier otra célula del cuerpo, las neuronas poseen tres tipos de fibras: los neurofilamentos con un diámetro aproximado de 10 nm, éstos se agrupan en una red alrededor de los cuerpos de Nissl y se extiende sobre las dendritas y el axón. Los microtúbulos, poseen un diámetro de 20 - 28 nm; a diferencia de los neurofilamentos estos se caracterizan por su despolimerización y 15 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa polimerización, si bien en la neurona son mas estables debido a la presencia de las llamadas Proteínas Asociadas a Microtúbulos (MAP), cuya función es favorecer la polimerización; las MAP2 están presentes en el cuerpo y dendritas de las neuronas y las MAP3 en el axón. Los microfilamentos, se encuentran constituidos por actina, con un diámetro de 3 a 5 nm, la actina de las neuronas es de los tipos b y g , ésta se concentra de manera fundamental en las espículas dendríticas, cumple también una función muy importante durante el desarrollo neuronal ya que interviene en la movilidad del cono de crecimiento. Las dendritas, son extensiones membranales que se desprenden del soma. Un gran porcentaje de las neuronas presentan un árbol dendrítico desarrollado en el que estas prolongaciones se dividen (primarias, secundarias, terciarias), sin embargo algunos tipos neuronales tienen sólo una ( neuronas bipolares) o ninguna (neurona sensitiva del ganglio espinal). Las dendritas presentan en su interior cuerpos de Nissl, REL, mitocondrias, microtúbulos y neurofilamentos, estos últimos disminuyen mientras la dendrita se aleja del soma; una excepción a esta regla lo corresponde las células piramidales de BETZ (Corteza Motora), en donde se ha encontrado una gran cantidad de neurofilamentos asociados a los microtúbulos en las regiones más distales. Las dendritas presentan unas proyecciones que le otorgan a la membrana de estas regiones un aspecto espiculado, por esta razón reciben el nombre de espinas. La morfología de éstas es variable: finas, en seta, ramificadas y en maza, que depende del tipo de neurona en la que se encuentre y el estadio del desarrollo. La función de estas espinas no está totalmente dilucidada, es claro que aumentan la superficie de comunicación sináptica, pero hay hipótesis que sugieren que pueden estar involucradas en los fenómenos de plasticidad neuronal, y modulación de los estímulos que reciben. El axón, se origina de una porción denominada cono axónico o montículo del axón, el sitio donde se inicia el potencial de acción; de longitud variable según el tipo de neurona de la que se derive; en su interior alberga citoplasma, el cual se denomina axoplasma o 16 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa axolema y es posible visualizar por microfotografía electrónica, mitocondrias, pequeñas porciones de REL , una amplia red de neurofilamentos y microtúbulos organizados en forma paralela al eje longitudinal del axón los cuales asociados a proteínas móviles permiten el flujo anterogrado y retrogrado de sustancias a través de la extensión del axón, para el transporte de sustancias desde el soma hasta los botones sinápticos (neurotransmisores y factores de crecimiento) y desde los botones sinápticos hasta el soma en el que se llevan componentes celulares como proteínas para ser reutilizadas. Células gliales Constituyen el soporte estructural de las neuronas, aunque cumplen otras funciones de vital importancia para la homeostasis del tejido nervioso. Las microglias, son de pequeño tamaño con prolongaciones finas, representa el 20% de las células gliales, embriológicamente se originan del mesodermo; estas células responden a la lesión sobre el tejido neuronal y son capaces de liberar citoquinas, que estimulan la reacción por parte de los astrocitos y los oligodendrocitos y la migración de monocitos; muy raramente pueden inducir ésta respuesta en los neutrófilos y otras células inflamatorias. Los oligodendrocitos: su cuerpo celular es pequeño pero con prolongaciones digitiformes que abrazan una prolongación axónica y le otorgan su recubrimiento mielínico. De esas células se encuentran dos tipos: los oligodendrocitos interfasciculares, relacionado con la sustancia blanca, y los oligodendrocitos satélites relacionado con la sustancia gris. A diferencia de la célula de Schwann que se encuentra en el sistema nervioso periférico, un oligodendrocito puede cubrir de mielina a diferentes fibras axónicas. Los astrocitos: su nombre se deriva de su morfología similar a una estrella. Una característica muy importante de éstas células es la presencia de la proteína fibrilar ácida glial que se organiza como haces de filamentos intermedios. 17 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa Existen dos tipos de astrocitos: los astrocitos protoplásmicos, presentes en la sustancia gris del SNC, los cuales extienden sus prolongaciones sobre los vasos sanguíneos junto con la piamadre (capa mas interna de las meninges) y conforman la membrana pialglial . Los astrocitos fibrosos, están presentes en la sustancia blanca del SNC, también en intima relación con la piamadre y los vasos sanguíneos, pero claramente separados por una membrana basal. Los astrocitos cumplen importantes funciones en el control de las concentraciones de ciertas sustancias en el espacio extracelular que serian potencialmente peligrosas; de la misma forma en años recientes se le ha involucrado con el proceso de recaptación de neurotransmisores. Células ependimarias Son el recubrimiento epitelial del sistema ventricular y el conducto ependimario de la médula espinal aunque algunos autores le dan ese nombre a las células madre del SNC, sin embargo se considerarán como células completamente diferenciadas. Son células cuboidales, pero en ciertas zonas presentan especializaciones, tal es el caso de los plexos coroides donde este epitelio entra en intimo contacto con los vasos sanguíneos y tiene la capacidad de secretar en forma activa una serie de sustancias que forman el Liquido Cefalorraquídeo. Otras células derivadas de éste epitelio son los Tanicitos; los cuales poseen largas prolongaciones que comunican el hipotálamo con los vasos sanguíneos; la función de estas células no está del todo esclarecida. Histología de la corteza cerebral Los elementos que acabamos de describir se agrupan para formar un compleja estructura, la CORTEZA CEREBRAL; ésta no es uniforme en toda su extensión. Brodmann, uno de los principales investigadores de la estructura funcional cerebral, describió dos zonas denominadas isocortex y alocortex . 18 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa El isocortex que corresponde aproximadamente el 90% de la superficie cortical, el de mas reciente aparición evolutiva, es decir es el NEOPALIO. Se caracteriza por una configuración de seis capas histológicas: CAPA MOLECULAR: constituida principalmente por las células horizontales, antiguamente denominadas células de Cajal, poséen un axón horizontal que hace sinapsis principalmente con las células piramidales; se asocian a ellas células de Golgi tipo II (interneuronas). CAPA GRANULOSA EXTERNA: en ella se ubica un grupo de células granulosas en forma muy densa, también es posible visualizar células piramidales pequeñas (10 m ). De algunas zonas de esta capa se desprenden fibras de asociación cortical ipsilateral CAPA PIRAMIDAL EXTERNA: se observan dos subcapas de células piramidales medianas y grandes, de esta capa se desprenden fibras de asociación cortical. CAPA GRANULOSA INTERNA: constituida por células granulosas, algunas células fusiformes y piramidales, en las cuales las dendritas tienen una disposición particular que le confiere una forma de estrella, por eso se le ha denominado también pirámides estrelladas. Esta capa da origen a proyecciones cortico-talámicas. CAPA PIRAMIDAL INTERNA: se aprecian células fusiformes y células piramidales grandes desde 65 m hasta 100 m (en el lóbulo frontal se hallan las células piramidales gigantes o de BETZ), se originan fibras de proyección especialmente cortico-espinales, cortico- estriadas y cortico-tecales. CAPA MULTIFORME: es donde se encuentran las denominadas células de Martinotti y células fusiformes. 19 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa El 10% restante de la superficie cerebral corresponde al alocortex, representado por al ARCHIPALIO y PALEOPALIO. Esta zona, a diferencia de la anterior, presenta sólo tres capas, especialmente determinables en el hipocampo: CAPA MOLECULAR. CAPA PIRAMIDAL O GRANULAR (en el giro dentado). CAPA POLIMORFA. La descripción histológica de la corteza cerebral es el primer paso para la comprensión de las distintas funciones que desempeñan las áreas corticales y la complejidad de sus interrelaciones. 20 ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES 401504- PSICOFISIOLOGÍA Act No. 01. Lección Evaluativa REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Kandel, E. Schwartz, J, Editores, 2004. Principios de Neurociencias. Editorial McGrawHill. Ham, A, 1982. Tratado de Histología. Séptima Edición. Editorial. Interamericana. Genesser, F. 2000. Histología Bases Moleculares. Tercera Edición. Editorial Médica Panamericana. Gartner,L. 2004. Texto-Atlas de Histología. Segunda Edición. Editorial McGrawHill. Lesson,T. Lesson R. 1989. Histología. Primera Edición. Editorial Mc GrawHill. Ross, M. Gordon, K. 2005. Histología. Cuarta Edición. Editorial Médica Panamericana. Arana, R. Rebollo, M. 1958. Neuroanatomía. Segunda Edición. Editorial Intermedica. 21