POTENCIALES EVOCADOS AUDITIVOS DE LARGA LATENCIA (PEALL) 67 POTENCIALES EVOCADOS AUDITIVOS DE LARGA LATENCIA (PEALL) RELACIONADOS CON EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN ANA MARÍA MARTÍNEZ* FACULTAD DE PSICOLOGÍA, PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA RESUMEN La diferenciación entre modelos estrictamente secuenciales y modelos paralelos tiene una gran importancia en la investigación psicofisiológica actual. La gran mayoría de estudios realizados con potenciales evocados endógenos asumen el modelo básico de cronometría mental, que plantea dos grandes alternativas acerca del procesamiento de la información humana: el modelo serial y el modelo de cascada o paralelo. La investigación con ERP aceptaba el primero como punto de referencia hasta el surgimiento de nuevas consideraciones teóricas. Los resultados presentados por diversos autores ponen en duda este modelo, destacando aquellos trabajos que comparan diversos componentes del potencial evocado, en tareas de discriminación sensorial que requieren o no de una respuesta motora (Go-NoGo). Palabras clave: potenciales evocados, discriminación sensorial, respuesta motora, EMG. Abstract Differencing between strictly sequential and parallel models has a great importance in today’s psicophysiological investigation. Most of the studies realized with endogenous evoked potentials assume the basic model of Mental Chronometry paradigm, which states two alternatives concerning human information processing: the serial model and the cascade or parallel model. ERP research accept the former as a reference until the arrival of new theoretical considerations. Nevertheless, several authors have presented new contributions questioning this model; among them it is necessary to remark those who compare some components of the Evoked Potential elicited during sensory discrimination tasks, requiring or not motor response (Go-NoGo). Key Words: ERP, sensory discrimination, motor response, EMG. * Correspondencia: Ana María Martínez, Facultad de Psicología, Pontificia Universidad Javeriana, Cra. 7a. No. 45-20, Bogotá, Colombia. Correo electrónico: anamaria@javeriana.edu.co Univ. Psychol. Bogotá (Colombia) 1 (1): 67-80, enero-junio de 2002 68 ANA MARÍA MARTÍNEZ estrictamente serial. Por el contrario, otros autores plantean que muchos procesos ocurren en paralelo, con un continuo flujo de información desplazándose por el sistema (McClelland, 1979). En este texto se revisan, en primer lugar, las implicaciones de los diferentes resultados de los estudios de los PE sobre los modelos de procesamiento de la información humana y por otra parte, se presentan los estudios sobre PE y el procesamiento de la información con y sin respuesta motora. INTRODUCCIÓN Las investigaciones sobre el estudio del procesamiento de la información humana aceptan, en mayor o menor grado, que los procesos mentales pueden manifestarse a través de ciertas medidas psicofisiológicas y de la conducta como tiempos de reacción (TR), potenciales evocados (PE) y electromiograma (EMG), entre otras. A partir de registros tomados con estas medidas podemos hacer inferencias acerca del razonamiento, la función ejecutiva, la resolución de problemas, la memoria, el lenguaje o el control mental. Este paradigma recibe el nombre de cronometría mental (Posner, 1978); y asume que la ejecución de cualquier tarea requiere la participación de una secuencia de procesos con dimensión temporal, entre los canales se encuentran: la codificación del estímulo, la recuperación de la información almacenada en la memoria, la toma de decisiones y la preparación de la respuesta adecuada (Donders, 1968, 1969; Sternberg, 1967). Teniendo en cuenta los planteamientos de la cronometría mental podemos encontrar al menos dos alternativas de procesamiento de la información: el modelo de factores aditivos (Sternberg, 1966) y el modelo de cascada (McClelland, 1979), debido a que las características de estos procesos que subyacen a la conducta no es uniforme. El primer modelo supone que el procesamiento de la información implica una serie de estadios directamente sucesivos sin solapamiento temporal entre ellos. También plantea la existencia de tres factores separados que influyen por orden de estos estadios de procesamiento y modifican los patrones de TR. El segundo modelo también acepta la implicación de una serie de estadios discretos en el procesamiento de la información, pero sin una operación Implicaciones de las investigaciones sobre potenciales evocados (PE) para los modelos de procesamiento de la información Quizá la principal distinción entre los modelos de procesamiento de la información radique en la consideración discreta (Sternberg, 1967) o continúa (McClelland, 1979; Miller, 1982, 1988) de los distintos estadios de procesamiento. Los resultados arrojados mediante la técnica de PE ofrecen una explicación a los modelos de procesamiento de la información. Las potenciales evocados (PE) podrían ser denominados como las modificaciones o cambios en la actividad de campo del sistema nervioso central (SNC) que guardan una relación temporal fija con un evento físico o psíquico o la conjunción de ambos. La estimulación sensorial genera una actividad eléctrica cerebral que viene determinada por los potenciales del receptor sensorial del nervio y de la neurona en proceso de transmisión de estímulos. Estos fenómenos bioeléctricos registrados directamente en las estructuras nerviosas o a través de las envolturas con electrodos colocados sobre la piel o el cuero cabelludo, y a su vez promediados, dan lugar FIGURA 1. ESQUEMA DE LOS POTENCIALES EVOCADOS (PE) AUDITIVOS HUMANOS (MODIFICADO POR ORTIZ, 1986) Univ. Psychol. Bogotá (Colombia) 1 (1): 67-80, enero-junio de 2002 POTENCIALES EVOCADOS AUDITIVOS DE LARGA LATENCIA (PEALL) a ondas con picos positivos y negativos de una determinada amplitud y que se suceden de acuerdo con unas latencias específicas que dan lugar a los PE precoces, PE medios o de latencia intermedia y PE tardíos o de latencia larga. Los PE precoces tempranos dan lugar a ondas positivas que vienen determinadas como: onda I, onda II, onda III, onda IV, onda V, onda VI y onda VII. En los PE medios se ha identificado una serie de ondas positivas y negativas denominadas como: No, Po, Na, Nb, Pb. En los potenciales tardíos se han estudiado y valorado algunas ondas tanto positivas como negativas en relación con procesos neuropsicológicos, siendo las más importantes la N100, P100, N200, P300 y VCN, entre otras (Véase Figura 1). Los métodos electrofisológicos, debido a su óptima resolución temporal, pueden separar efectos de activación desencadenados durante la ejecución o inhibición de una respuesta motora, que transcurre en el lapso de sólo unos cientos de milisegundos. De esta manera se ha demostrado que el centroid de cargas positivas del campo eléctrico cerebral en el segmento de la P300 del potencial evocado por la supresión de una respuesta motora preparada (condición no go), tiene una localización más anterior que el respectivo centroid de su ejecución (condición go). Este efecto se denomina no goanteriorización (NGA) (Fallgatter, Brandeis y Strik, 1997; Strik, Fallgatter, Brandeis y Pascual-Marqui, (1994); Fallgatter y Strik, 1999). Por otra parte, también se ha realizado una relación entre las ondas de los PE y el inicio y final de la respuesta, esta última medida por el inicio y el final de la respuesta registrada con el EMG (Ortiz, Robles, Fernández y García de León, 1992; Ortiz, Fernández y cols., 1993 y Martínez, 1993). (Véase Figura 2). 69 Algunos resultados obtenidos mediante la técnica de los PE ofrecen un apoyo a la hipótesis sobre el modelo continuo en el procesamiento de la información. Tómese como ejemplos el solapamiento de NA y N200, relacionados respectivamente con la identificación y evaluación del estímulo (Ritter, Simson, Vaughan y Match, 1982; Ritter, Simson, Vaughan, 1983; Lovrich, Simson, Vaughan y Ritter, 1986) o la aparición en ocasiones, del componente P300 relacionado con procesos de evaluación de la información proporcionada por el estímulo, después de la respuesta motora del sujeto (Fallgatter y cols., 1997; Brandeis y Strik, 1999; Aranda y cols., 2001). Ambos hechos, sin embargo, son susceptibles de otra interpretación. En el caso de la P300 ya se ha anotado que podría reflejar algún otro proceso posdecisión (McCarthy y Donchin, 1981; Donchin y Coles, 1988; Matt, Leuthold y Sommer, 1992). La codificación de las características físicas del estímulo en tareas en las que se exige al sujeto una respuesta selectiva a una determinada configuración de éstas, podría coincidir con los procesos de evaluación, terminando antes, cuando se detecta alguna diferencia entre el estímulo presentado y el estímulo señal. Parece, no obstante, que estos procesos tienen un carácter más bien continuo. En los trabajos realizados por el grupo de Harter, la negatividad del PE entre los 150 y 300 ms., reflejó una secuencia de varios procesos solapados en el tiempo, cada uno de ellos asociado con un mayor grado de selectividad del estímulo señal (Harter, Previc y Towle, 1979; Harter, Aine y Schroeder, 1982; Harter y Guido, 1980; Previc y Harter, 1982). Otro problema que viene preocupando desde hace años a la psicología es el modo como tiene lugar la percepción. La mayoría de los autores (ver De Vega, 1984) FIGURA 2. GRÁFICA DE EMG REGISTRADA CON EL MISMO ELECTRODO PERO CON DOS VENTANAS DE ADQUISICIÓN DE LA SEEMG DIFERENTES. EN EL TRAZADO A SE ADQUIERE LA SEÑAL ENTRE 300 HZ Y 3000 HZ; MIENTRAS QUE EN EL TRAZADO B, DICHA ADQUISICIÓN ES ENTRE 1 H Z Y 3000 H Z (ORTIZ Y COLS., 1993) ÑAL Univ. Psychol. Bogotá (Colombia) 1 (1): 67-80, enero-junio de 2002 70 ANA MARÍA MARTÍNEZ han adoptado el modelo de Neisser (1967) que distingue dos fases en el proceso perceptivo: una fase analítica, que correspondería a la codificación en paralelo de los rasgos o las dimensiones del estímulo, y otra sintética, que consiste en la integración de dichas dimensiones. Esta última fase de integración receptiva, según Treisman y Gelade (1980) sólo puede realizarse bajo control atencional. La mayoría de los trabajos realizados con PE confirman claramente esta hipótesis. Los resultados de los trabajos del grupo de Harter (Harter y Guido, 1980; Harter y cols., 1979, 1982; Previc y Harter, 1982) realizados con PE visuales, demuestran que las características físicas del estímulo (E) son codificadas en paralelo, mientras que combinaciones más complejas de atributos se registran en estadios subsecuentes. En la modalidad auditiva, la separación entre ambos procesos se hace aún más evidente (véanse los trabajos de Hillyard Hink, Schwent y Picton, 1973), estando cada uno de ellos relacionado con un componente distinto del PE N100 y P300. Según estos trabajos, la percepción sería la fase final del procesamiento del estímulo y se realizaría bajo control atencional. Otros autores (Ritter y cols., 1982, 1983) consideran, sin embargo, que el reconocimiento de patrones es un proceso automático y sólo después de haber sido identificado el estímulo, tiene lugar su procesamiento (clasificación según sus propiedades relevantes a la tarea). Si se asume el hecho de que la síntesis perceptiva es un proceso controlado, hay que suponer que existe una selección de información, anterior a la misma, que permita decidir qué aspectos del input sensorial van a ser percibidos y cuáles no. Esto plantea el problema de localización, naturaleza y especificidad de los procesos de selección atencional; los resultados obtenidos con PE confirman, en general, la existencia de procesos de selección precategorial, que intervendrían en situaciones en que demandas atencionales de la tarea son elevadas, lo que ocurre por ejemplo cuando se usan interestímulos (IiEs) muy cortos y los estímulos son fácilmente discernibles sobre la base de una característica física. Respecto a la naturaleza de estos procesos de selección, la mayoría de los autores, a excepción de Näätänen (1982) acepta la existencia de un mecanismo de filtro o selector de información. Los modelos del filtro, actualmente muy criticados (véase Neisser, 1976), han recibido de los estudios de PE una valiosa conformación al demostrarse la existencia de canales neurológicos específicos para algunas características físicas. La activación y desactivación de estos canales, cuya existencia en la modalidad visual ha quedado bastante demostrada, podría constituir la base de la selección atencional temprana, proporcionando además un sustrato orgánico al concepto de “filtro”. Hillyard y cols. (1973) encontraron bastante evidencia para el modelo jerárquico de la selección atencional en dos estadios (Broadbent, 1971), una primera selección basada en las características físicas del estímulo y otra posterior en la que intervendría la memoria a corto plazo (MCP). La primera selección se realizaría mediante un mecanismo de filtro que atenuaría, antes de su procesamiento, los estímulos que no cumplieran una de las características consideradas como relevantes para la tarea, características que, a su vez, definiría el canal atencional. Los correlatos neurológicos de ambos procesos serían, respectivamente, N100 (con una latencia comienzo de 50-60 ms) y P300. Näätänen (1982) introduce algunas modificaciones a este modelo, quizá la más importante sea la sustitución de los conceptos de filtro y canal por “trazo atencional”. Según el autor, la corta latencia puesta de manifiesto en muchos casos de los componentes del PE relacionados con la atención puede apuntar a la existencia de un estado sensorial selectivo que existe antes y durante la presentación del estímulo (E) y causa el tratamiento diferencial de los estímulos atendidos y desatendidos. Este estado sensorial selectivo, según Näätänen y Gaillard (1983), es la consecuencia del trazo atencional. El autor considera que el trazo atencional podría ser una facilitación neural en las áreas de proyección secundarias para la codificación de un determinado estímulo o de algún aspecto del mismo. Las características del trazo atencional serían las que definiría el canal de atención. Each stimulus leaves and affect (stimulus trace) on the appropiate sensory and short-term storage systems, and we can choose whether to reharses that trace and wich features to reharse. I suggest that this represents the aspect of voluntariness in Broadbents (1971) stimulus-set attention. (p. 629) El soporte de trazo atencional es el estímulo externo y, en ausencia de éste, sólo puede ser voluntariamente mantenido mientras dure la memoria sensorial. La corta duración de ésta (250-500 ms. para la memoria icónica) podría explicar el hecho de que, cuando los interestímulos son largos no funciona este mecanismo de selección atencional temprana. Según el modelo de Näätänen, cada estímulo es automáticamente comparado con una representación interna del estímulo señal; proceso que termina cuando se encuentra alguna diferencia crítica. Eso explicaría la relación entre la negatividad de procesamiento y el grado de similitud entre el estímulo presentado y el estímulo señal. Por último, el modelo de atención propuesto por Harter y Aine (1984) hace especial hincapié en los mecanismos neurofisiológicos que constituyen la base de selección atencional visual. Los autores asumen que Univ. Psychol. Bogotá (Colombia) 1 (1): 67-80, enero-junio de 2002 POTENCIALES EVOCADOS AUDITIVOS DE LARGA LATENCIA (PEALL) las distintas características del estímulo son codificadas en canales visuales diferentes y que la selección de una determinada característica ocurre en la sinapsis entre neuronas. Así, el procesamiento de la información nerviosa aferente a través de las sinapsis es modulado (aumentado o suprimido) por vía aferente. Esta actividad puede ser iniciada antes de la estimulación (como consecuencia de las instrucciones experimentales previas) o después (como consecuencia de la información proporcionada por el estímulo). Frente a los modelos de Hillyard y Kutas (1983) y Näätänen (1982), el modelo formulado por Harter y Aine (1984) incorpora el modelo de la inhibición de la información irrelevante. Por otra parte, de la definición de los canales sensoriales dada por los autores, se distingue que la selección atencional puede tener lugar en diferentes áreas corticales (dependiendo de las características del estímulo relevante) y no solamente en las áreas sensoriales secundarias, como propuso Näätänen (Näätänen, 1982; Näätänen, Gaillard, 1983). En lo que respecta al problema de la especificidad de la selección, se plantea la duda de si los mecanismos atencionales seleccionan atributos aislados en un estímulo multidimensional, independientemente unos de otros, o por el contrario, se atiende a una configuración de atributos (el objeto mismo). Según los modelos Hillyard y cols. (1973) y Harter y Aine (1984) la selección tiene lugar en dos estadios: selección de características específicas y selección de configuraciones específicas. Ahora bien, mientras el primer modelo asume que los primeros estadios son seriales y jerárquicos, los resultados obtenidos por el grupo de Harter (1979; 1984) sugieren un solapamiento entre ellos. En cuanto al orden de las características seleccionadas esta dependería según Harter y Aine (1984), de las latencias de activación de los canales sensoriales correspondientes. Por el contrario, según la definición del “trazo atencional” dada por Näätänen (1982; 1983), la selección tendría un carácter flexible, dependiendo de la estrategia del sujeto, tal que se atienda a características específicas o a deterninadas configuraciones de características. La mayoría de los trabajos revisados parece confirmar la primera hipótesis. La única excepción la constituyen los trabajos de Hansen y Hillyard (1980) y Chesney, Michie y Donchin (1980), según los cuales se observaron diferencias en la negatividad temprana relacionada con la atención entre los PE de los estímulos señal y no señal de la categoría atendida. Otro enfoque al que los cognitivistas han dado mayor importancia en sus estudios es a la atención, como un mecanismo de capacidad limitada (Kahneman, 1973; Norman y Bobrow, 1975). Los re- Univ. Psychol. Bogotá (Colombia) 1 (1): 67-80, enero-junio de 2002 71 sultados de Hink, Van-Boris, Hillyard y Smith (1977) ofrecen un soporte a la hipótesis de la atención como un conjunto de recursos limitados. El aumento de la negatividad de procesamiento para los estímulos del canal atendido y su supresión para los del canal desatendido parecen sugerir que la atención implica tanto la facilitación perceptiva de los estímulos relevantes como la supresión de la fuente irrelevante, hipótesis apuntada también por Harter y Aine (1984). La amplitud del componente P300 se ha relacionado también con el grado de uso del procesador de capacidad limitada (Posner, 1975), hipótesis que parece comprobarse en los trabajos de Israel, Chesney, Wickens y Donchin (1980), Towle, Heuer y Donchin (1980), Kramer, Wilkins, Vainness, Heffley y Donchin (1981), Bentin y Peled (1990), Bentin, Kutas y Hillyard (1993) y Bentin y McCarthy (1994). Todos estos autores utilizaron un paradigma de atención dividida o doble tarea, observando que la amplitud del P300 provocado por los estímulos de la tarea primaria disminuía al incrementar la dificultad de la tarea secundaria. Potenciales evocados (PE) y procesamiento de la información sin respuesta motora Las teorías del procesamiento de la información coinciden en que la información sensorial es analizada y transformada a través de un número de distintos estadios de procesamiento antes de la emisión de una respuesta selectiva. Los primeros estadios operan de forma más bien inflexible, registrando la estimulación aferente y analizando las características físicas de los datos sensoriales recibidos. Esta información persiste de forma accesible en una memoria sensorial de alta capacidad (memoria icónica para el sistema visual y ecoica para el sistema auditivo). De esta memoria sensorial la información pasa a estadios de procesamiento superiores, donde intervienen la memoria a corto y largo plazo, varios analizadores de dimensiones sensoriales específicas o semánticas, y sistemas cognitivos superiores, para hacer frente a decisiones respecto al reconocimiento y significado del estímulo. El PE que sigue a una estimulación ocurre generalmente en los 500 ms posestímulo. En este tiempo se supone que la nueva configuración sensorial es identificada, evaluada y posiblemente almacenada en la memoria a corto plazo . Los experimentos de tiempo de reacción (TR) indican que en la mayoría de los casos, estas operaciones se completan en los primeros 500 ms. Además, la respuesta cognitiva al estímulo (procesamiento de la información), parece ser simultánea al PE (Donald, 1979). 72 ANA MARÍA MARTÍNEZ Algunos autores han intentado establecer una correspondencia directa entre estos estadios de procesamiento de la información y los distintos componentes del PE. Como afirman Ritter y cols. (1982). La identificación de la actividad cerebral asociada con los estadios secuenciales de procesamiento de la información puede constituir una importante fuente de datos para la psicología cognitiva. Según Brandeis y Lehmann (1986) los datos electrofisiológicos permiten hacer inducciones sobre la identidad, intensidad y duración de los procesos mentales determinados por diversas manipulaciones experimentales. Donald (1979) critica esta interpretación cognitiva de los PE. Su crítica se basa en tres hechos fundamentales. En primer lugar, según el autor, el PE representa sólo una parte de la respuesta neural al estímulo y por tanto, el procesamiento de la información no queda reflejado del todo en el patrón espacio-temporal del mismo. En segundo lugar, y relacionado con el anterior, la respuesta cognoscitiva al estímulo puede ocurrir a veces en ausencia del PE y viceversa. Por último, según el autor, algunos cambios en la latencia de los procesos psicológicos, que afectan al TR, no producen ninguna modificación en el PE. Todos estos puntos son muy discutibles y además están basados en resultados aislados, o al menos muy parciales. Sin embargo, aun cuando niega una exacta correspondencia entre los distintos estadios de procesamiento y los componentes secuenciales de los PE, sí reconoce alguna similitud entre ellos, como el progreso de ambos, de la determinación exógena a la endógena y las coincidencias respecto a su localización cerebral. Así, existe una amplia evidencia de que, tanto el análisis sensorial (comprobado en pacientes con lesiones cerebrales) como los primeros componentes del PE (hasta 70 ms) ocurren en las áreas de proyección primarias. Los PE intermedios (70-200 ms) ocurren también en las áreas de proyección pero con una distribución más amplia, implicando también las zonas secundarias, zonas éstas cuyas lesiones impiden el análisis de características, aun manteniéndose intacto el análisis sensorial (este es el caso de las agnosias).Por otra parte, los componentes del PE relacionados con procesos de decisión e iniciación de la respuesta motora tienen una amplitud máxima en las regiones corticales poscentrales. En general, existe acuerdo en cuanto a la existencia de una cierta correspondencia entre los componentes del PE provocados por un determinado estímulo y los procesos perceptivos y cognitivos subyacentes, reconociéndose sin embargo, algunas limitaciones de la técnica de los PE que exigen prudencia a la hora de hacer interpretaciones de los datos obtenidos. Estas li- mitaciones se dan tanto en sentido espacial como en el temporal. Desde el punto de vista temporal, por el solapamiento de los componentes del PE, una misma onda puede representar la suma de diferentes actividades cerebrales (Kutas y Hillyard, 1984). Por otra parte, el solapamiento que se produce entre algunos estadios del procesamiento de la información puede oscurecer las relaciones funcionales entre éstos y los componentes del PE (Vaughan, 1974). Otra limitación de carácter temporal viene por el método de obtención del PE que, como se sabe, es un promedio de una serie de procesos puntuales provocados por la presentación de un determinado estímulo. Si estos procesos puntuales –y los procesos cognitivos subyacentes– varían a lo largo de la tarea, pueden oscurecer el PE promedio (Vaughan, 1974; Gurtubay y Artieda, 1999). Desde el punto de vista espacial, el problema de la localización de los generadores cerebrales de los PE sigue aún sin resolver, por lo que no es posible hacer inferencias inequívocas sobre la localización cerebral de un determinado proceso (Kutas y Hillyard, 1984). Sin embargo, teniendo en cuenta las limitaciones de la técnica y utilizándola de forma convergente con otros datos conductuales, los PE pueden proporcionar una información muy valiosa en el estudio de los procesos cognitivos (Kutas y Hillyard, 1984; Gurtubay y Artieda, 1992; Halgren, Marinkovic y Chauvel, 1998; Friedman, 2000; Wilding, 2001; Röder, Röder y Peville, 2001; Khorteb, Chistoph, Alan y Pegma, 2001; Aranda y cols., 2001; Zapolli, 2002). A partir de la hipótesis de una correspondencia más o menos perfecta entre los distintos estadios de procesamiento y los componentes del PE en la realización de una determinada tarea, se han realizado gran cantidad de experimentos destinados a investigar los correlatos neurofisiólogicos de los diversos procesos perceptivos o cognitivos. Una equivalencia de las curvas PE a través de las tareas proporciona una evidencia convergente para postular un estadio común de procesamiento. De la misma forma, las variaciones en el PE al modificarlo mediante instrucciones experimentales, el grado de procesamiento de un mismo estímulo, así como la topografía cerebral de las mismas, nos pueden dar una identificación acerca de la localización espacial y temporal de un determinado proceso cognoscitivo. El método generalmente utilizado para identificar e interpretar un determinado componente del PE consiste en sustraer el PE de la tarea control, obtenido por los mismos estímulos, en otra tarea donde se requiere la realización de un proceso adicional. Univ. Psychol. Bogotá (Colombia) 1 (1): 67-80, enero-junio de 2002 POTENCIALES EVOCADOS AUDITIVOS DE LARGA LATENCIA (PEALL) Potenciales evocados de larga latencia (PELL) y procesamiento de la información con respuesta motora La existencia de componentes del PE relacionados con los procesos de evaluación del estímulo así como la comprobación de diferencias introducidas en la latencia de los mismos por factores que afectan también al tiempo de reacción (TR), parecen sugerir una correlación entre ambas variables. Esta correlación ha sido investigada en una serie de trabajos, generalmente referidos a la latencia de la P300. La correlación entre la latencia de N200 y el TR ha sido menos estudiada hasta el momento. La onda P300 es un potencial positivo que culmina alrededor de los 300 ms después de producirse el reconocimiento de un estímulo, una vez calculado de forma aleatoria en una serie de estímulos irrelevantes. Como norma general, de los PE endógenos, el mismo estímulo aplicado de forma neutra no provoca la aparición de esta onda. Numerosos estudios indican que la P300 está determinada por la secuencia de la evaluación del estímulo. Uno de los primeros estudios sobre la P300 realizado por Sutton Braenyzbin (1967) puso de manifiesto que la P300 varió con la secuencia de una clave informativa (ver también Picton, Woods, Barrbeau-Braunn y Heaky, 1976; Kutas, McCarthy y Donchin, 1977; Matt y cols., 1992; Verleger, 1997). Uno de los primeros experimentos que trataron de relacionar la P300 con algún tipo de proceso mental fue correlacionado con el TR de la respuesta motora. En los resultados llegaron a la conclusión de que la P300 estaba íntimamente relacionada con el TR (Ford, Roth y Kopell, 1976; Squires, Wickens, Squires y Donchin, 1976; Squires, Donchin, Squires y Grosseberg, 1977; Matt, Lenthold y Sommer, 1992; Sommer, Matt y cols., 1990). En algunos trabajos (Ritter, Simson y Vaughan, 1972; Ford, Roth y Kopell, 1976; Donchin, Ritter y McCallum, 1978; McCarthy y Donchin, 1981; Ford, Pfefferbaum y Kopell, 1982) se ha encontrado que, al aumentar la dificultad de discriminación del estímulo señal, se daba un incremento paralelo en la latencia de P300 y en el TR. Sin embargo, no siempre se ha encontrado correlación significativa entre ambas variables (Miller, Urich y Rinkehauer, 1999). En sus trabajos, Karlin, Martz, Brouth y Mordkoff (1971) y Roth, Ford y Kopell (1978), ponen de manifiesto una correlación negativa entre el TR y la amplitud de los P300: los TR más cortos estuvieron asociados con los P300 más amplios. La correlación entre el TR y la latencia de este componente, sin embargo, fue muy baja. Roth y cols. (1978) explican estos resultados como una Univ. Psychol. Bogotá (Colombia) 1 (1): 67-80, enero-junio de 2002 73 consecuencia de las diferencias en el nivel de atención. Estas fluctuaciones, según los autores, tuvieron mucho mayor efecto en la duración de los procesos de selección y ejecución de la respuesta (R) motora que en los de evaluación del estímulo por lo que no hubo paralelismo entre el incremento del TR y el de la latencia de P300. Kutas, McCarthy y Donchin (1977) encontraron correlaciones significativas entre la latencia de P300 y el TR cuando en sus experimentos de discriminación semántica pedían a los sujetos que contestaran con seguridad. Por el contrario, cuando se enfatizaba la rapidez, la correlación se rompía. Los autores expresan que el hecho puede deberse a mayor proporción de errores en esta última condición. En el trabajo de McCarthy, Kutas y Donchin (1978), los TR más cortos y los P300 de mayor latencia se dieron en los errores. Como afirma Chase (1984), la latencia P300 está directamente asociada con el TR como una función de la dificultad de categorización, produciéndose una disociación entre ambas variables en los ensayos en que ocurren errores de respuesta. Sin embargo, Pfefferbaum, Ford, Johnson, Wenegat y Kopell (1983), en un experimento de discriminación sensorial visual, encontraron que la correlación entre la latencia de P300 y el TR, aunque más baja que la obtenida por Kutas y cols. (1977) era mayor cuando se enfatizaba la rapidez, y los TR más largos se dieron en los errores, y los ensayos en los que hubo error no se tuvieron en cuenta para hallar la correlación. Los trabajos de Karlin y cols. (1971) y Roth y cols. (1968) ponen de manifiesto una correlación negativa entre los TR y la amplitud de la P300: los TR más cortos estuvieron asociados con los P300 más amplios. Sin embargo, la correlación entre los TR y la latencia de este componente fue muy baja. Roth y cols. (1978) explican estos resultados como una consecuencia de las diferencias en el nivel de atención. Estas fluctuaciones tuvieron mucho mayor efecto en la duración de los procesos de selección y ejecución de la respuesta motora que en los de evaluación del estímulo, por lo que no hubo paralelismo entre el incremento del TR y el de la latencia de P300. En una serie de experimentos realizados sobre el paradigma de Sternberg (1969) se han puesto de manifiesto marcadas disociaciones entre la latencia de P300 y el TR. Roth y Kopell (1975) no observaron aumento en la latencia de este componente al aumentar el número de dígitos a memorizar. Ford y cols. (1979) y Marsh (1975) sí encontraron un incremento de la latencia de la P300 como función del número de dígitos, aunque la pendiente de esta función fue mucho menor que la del TR. Además comprobaron que, al aumentar el tamaño de la memoria, el incremento en el TR era mayor para los sujetos de más edad, mientras que la latencia 74 ANA MARÍA MARTÍNEZ de P300 no se vio afectada por estas variables. Adam y Collins (1978) pusieron de manifiesto que, al aumentar el tamaño de la memoria de 1 a 7 dígitos se daba un incremento en la latencia de P300 y en el TR aunque, como en los trabajos anteriores, la pendiente fue mayor para este último. Por encima de 7 dígitos se rompió la correlación. En otro trabajo donde se pide una respuesta motora, de este componente fue posterior a la R motora (Eyferth y Korte, 1986; Fridman, 2000; Wilding, 2001; y Van’t Ent, 2002). Friedman, Vaughan y Kimling (1978) subrayan el hecho de que los estudios anteriores no han tenido en cuenta la posible presencia de múltiples componentes tardíos. Según los autores, los TR más largos podrían estar asociados con una mayor diferenciación de los componentes positivos tardíos, como consecuencia de una dispersión mayor de los estadios de procesamiento entre el estímulo y la respuesta. De forma inversa, el solapamiento de estos componentes estaría asociado a los TR más cortos. En su experimento promediaron los PE de acuerdo con los cuartiles de la distribución del TR y observaron que P286 frontocentral y P341 parietal tenían una latencia constante a través de los cuartiles, mientras que una onda positiva posterior SW variaba con el TR. La correlación entre la latencia de este último componente y el TR fue altamente significativa para cada sujeto, aproximándose a la unidad al considerar la muestra total. Así, la ausencia de correlación entre el TR y la latencia P300, observada en algunos estudios, podría deberse a la incapacidad para diferenciar entre las porciones fija y variable de esta positividad. En el trabajo de Roth y cols. (1978) los TR más largos estuvieron asociados con slow weves (SW) más amplios y con P300 más pequeños, lo que demuestra la disociación de ambos componentes y la necesidad de considerarlos separadamente al estudiar su relación con el TR. Por otra parte, Donchin (1979) sugiere que la falta de correlación entre la latencia de la P300 y el TR puede deberse a que la primera dependa solamente del tiempo que tarda en completarse la evaluación del estímulo y es bastante independiente de la selección de la respuesta y del TR. Esta idea es apoyada por los resultados de una serie de trabajos (Duncan-Johnson, 1981; Magliero y cols., 1984; McCarthy y Donchin, 1981; Sommer y cols., 1990; Bacar, Schürman, Demilare, Bacar-Expoglu y Ademoglu, 2002) en los que se manipularon dos variables: la evaluación de estímulo (fácil/difícil discriminabilidad) y los procesos de selección de la respuesta (compatibilidad/ incompatibilidad estímulo-respuesta). En el TR influyeron tanto la discriminabilidad del estímulo como la compatibilidad estímulo-respuesta, mien- tras que la latencia de P300 sólo varió en función de la primera variable. Los autores sugirieron que P300 puede usarse como una medida de la duración de los procesos de evaluación del estímulo, que son respectivamente independientes de la selección y ejecución de la respuesta. En el experimento de Duncan-Johnson (1981) para determinar la localización del efecto Stroop, se observó que la incongruencia (palabra color) aumentaba el TR pero no la latencia de P300. Según el autor, el efecto ocurre después de la evaluación del estímulo, afectando únicamente a los procesos de selección de la respuesta. La latencia de P300 puede complementar así las medidas de TR al permitir medir el curso temporal y la duración de algunos de los procesos que subyacen a éste. Como afirman Magliero y cols. (1984), la correlación entre el TR y la latencia P300 podría depender del grado en que la varianza del primero es afectada por los procesos que determinan la segunda. Otro aspecto a tener en cuenta es el hecho observado en una serie de estudios de que el pico P300 es muchas veces posterior en el tiempo a la respuesta motora (Friedman y cols., 1978; Harter y Guido, 1980; Núñez, 1984; Ritter y cols., 1982; Ritter y cols., 1983). Este hecho obliga a cuestionar seriamente los modelos de procesamiento de la información en estadios discretos o el significado funcional que, en todos estos trabajos, se ha venido atribuyendo a P300. Si este componente refleja algún proceso posdecisión, y la evaluación del estímulo tiene lugar en un momento anterior, coincidiendo con N200, sería la latencia de éste la que debería correlacionarse con el TR. La correlación entre la latencia de N200 y el TR ha sido menos investigada, debido principalmente al hecho de que éste componente del PE, en la mayoría de los casos, no es claramente visible sino por sustracción. La N200 ha sido relacionada, en especial su latencia, con la capacidad de discriminación (Ritter, Simson, Vaughan y Friedman, 1979; McCarthy, Donchin, 1981; Renault y Lesecvre, 1979; Gurtubay y Artieda, 1999). Ritter y cols. (1979), en un experimento realizado en la modalidad auditiva encontraron que, al aumentar la dificultad de discriminación del estímulo señal, se producía un incremento más o menos paralelo en las latencias de N200 y P300 y en el TR. La correlación entre éste y la latencia de N200, al considerar los ensayos individuales, fue altamente significativa y algo mayor que la obtenida con la latencia de P300. En un experimento realizado también con estímulos auditivos, Michaleswski y cols. (1986) encontraron que la correlación entre la latencia de N200 y el TR, aunque más baja que la obtenida por Ritter y cols. (1979), Univ. Psychol. Bogotá (Colombia) 1 (1): 67-80, enero-junio de 2002 POTENCIALES EVOCADOS AUDITIVOS DE LARGA LATENCIA (PEALL) era ligeramente mayor que la obtenida entre el TR y la latencia de P300. En un experimento de discriminación visual realizado por Ritter y cols. (1982), si bien no se obtuvieron los coeficientes de correlación, las variaciones en el TR, según los autores, se explicaron como una combinación de los cambios de latencia de la No y N200. Renault y Leserve (1979), y Renault, Rayot, Leserve y Remond (1982) encontraron correlaciones significativas entre la duración del componente N200 parietooccipital y el TR en un experimento en el que los sujetos debían detectar la omisión de un estímulo visual y dar una respuesta motora a la misma. Según los autores, N200 debe reflejar algún proceso de evaluación, teniendo encuenta además que, al contrario de lo que sucedió con P300, precedió siempre a la respuesta motora. Los resultados de estos trabajos y los de otros muchos donde, aunque no se estudió la correlación con el tiempo de reacción, pero se observó un incremento de N200 en la latencia al aumentar la dificultad de la tarea, apoyan la hipótesis de que este componente refleja los procesos de evaluación del estímulo. Así pues, el aumento de la latencia de P300 provocado por algunas manipulaciones experimentales, podría muy bien reflejar pasivamente los cambios en la latencia de la N200. Donchin e Israel (1980) intentaron establecer una correlación entre los diferentes componentes endógenos de los potenciales evocados correlacionados con el acontecimiento (ERP) y los procesos psicológicos subyacentes en la discriminación sensorial, y en la adecuada respuesta motora. En este sentido Ford, Mohs, Pfefferbaum y Kopell (1980) demostraron que la latencia de algunos de los componentes del ERP se hacía más prolongada en relación con la dificultad y complejidad de la tarea. Goodin, Squires y Star (1983) estudiaron la correlación entre las diferentes ondas de los ERP: P165, N200 y P300, encontrando incrementos similares en las latencias de estas ondas en relación con la progresiva dificultad de la tarea. La onda P165 puede, sin embargo, diferenciarse de los dos últimos componentes, ya que su amplitud se incrementa en relación con la dificultad de la tarea, en tanto que la amplitud de las ondas N200 y P300 permanece constante. Se ha sugerido que las P165, N200 y P300 comprenderían una secuencia funcional en el procesamiento de los estímulos raros y estarían implicadas en la preparación del sujeto para el futuro. Por otra parte, Jonson, Mashtroudi y Linsdsay (1993); Kutas y Dale, 1997; Mertens y Allen (2000) y Miller, Baratta, Wynveen y Rosenfeld (2001) plantean que tanto la topografía como la amplitud no difieren según la tarea. Goodin y Aminoff (1984) estudian la relación entre los diversos componentes de los PE, la discriminación sensorial y la respuesta motora, registrando los Univ. Psychol. Bogotá (Colombia) 1 (1): 67-80, enero-junio de 2002 75 PE de larga latencia en el scalp junto con el EMG, en unos experimentos de tiempos de reacción en los que se pedía al sujeto dar una respuesta motora a uno o dos estímulos auditivos. Las latencias de los picos de los componentes del ERP se correlacionaban con los tiempos de respuesta motora EMG. En estos experimentos la respuesta motora EMG, generalmente, precede a todos los componentes referidos del potencial, lo que implicaría que estos potenciales correlacionados con el acontecimiento no estarían envueltos ni en la discriminación sensorial ni en la iniciación de la respuesta motora. Probablemente los potenciales correlacionados con el acontecimiento anteriormente mencionados estarían en relación con el procesamiento de los estímulos infrecuentes. Según los trabajos de Coles, Gratton, Bashore, Eriksen y Donchin (1985) y Body (1986), los potenciales evocados relacionados con el acontecimiento (ERP) podrían reflejar algunos estadios importantes de los procesos neuronales subyacentes a la discriminación sensorial, y su acoplamiento con la respuesta motora podría estar en íntima relación con los requerimientos cognitivos necesarios para llevar a cabo dicho proceso sensoriomotriz. Los ya citados Goodin, Aminoff y Mantle (1987) registran los PE cerebrales ante estímulos frecuentes e infrecuentes, obteniendo simultáneamente el EMG de los músculos implicados en la respuesta de la tarea. Confirman que determinados potenciales sólo aparecen ante los estímulos infrecuentes, y que las ondas cerebrales preceden a la actividad EMG. Estos datos sugerirían que la discriminación sensorial es un acontecimiento que sólo ocurre ante estímulos inesperados. Completan esta investigaciones con un trabajo publicado en 1990, en el que refieren haber encontrado datos que sugieren dos vías diferentes de discriminación sensorial, que parcialmente se superponen con la toma de decisión a la hora de dar una respuesta, y que estos comportamientos dependen de las estrategias que adopte el sujeto para afrontar la tarea. Un aspecto muy importante, es variabilidad en el tiempo de los parámetros de los potenciales correlacionados con el acontecimiento (ERP). Éste ha sido abordado por Shelley y cols. (1991) quienes registraban este tipo de potenciales en tareas de atención selectiva, en seis ocasiones, separadas por una semana de intervalo. Observaron que a lo largo de las semanas aparecía una reducción de la latencia de la onda N100, y un incremento de la amplitud de la P200 que reflejaría la adopción de una mejor estrategia del sujeto para afrontar la tarea. Ogura, Naghisi y Matsaya Basi (1991) estudian la P300 y ondas asociadas, la N100, P200, N200, P300, N300, entre otras, sin encontrar diferencias significati- 76 ANA MARÍA MARTÍNEZ vas entre las latencias de la N100 y P300 entre esquizofrénicos y controles, encontrando en cambio un incremento de la latencia de la N200 en los esquizofrénicos. Estos datos son apoyados por varios investigadores (Olivares, Iglesias y Bobes, 1999; Zappoli, 2002). Las investigaciones encaminadas a comprender las relaciones entre los procesos de discriminación sensorial y su correspondiente respuesta motora han sido y están siendo muy destacadas en un gran número de estudios psicofisiológicos (Luce, 1986; Smith, 1980). En esta línea numerosos son los trabajos que han intentado establecer diferentes relaciones entre los PE de larga latencia relacionados con el acontecimiento (ERP), subyacentes a la discriminación sensorial de diferentes tipos de estímulos y la respuesta motora adecuada a los mismos (Donchin e Israel, 1980; Ritter y col., 1982; Ritter y cols., 1983; Hillyard y Kutas, 1983; Goodin y col., 1987; Godin, Aminoff y Shefrin, 1990; Ortiz y cols., 1992; Ortiz y cols., 1993; Martínez, 1993; Pfurtschller y Lopes da Silva, 1999). En este sentido muchos trabajos han demostrado que la latencia de los Potenciales Relacionados con el acontecimiento (ERP) y el tiempo de respuesta se hace más largo a medida que existe una mayor complejidad en la tarea. Estos datos sugieren que los ERP podrían reflejar algunos estadios importantes del procesamiento neuronal subyacente a la discriminación sensorial y que su acoplamiento con la respuesta motora podría estar en íntima relación con los requerimientos cognitivos necesarios para llevar a cabo dicho proceso sensorio motríz. Estos datos reciben nuevas confirmaciones a partir de los trabajos que comparan la latencia y la amplitud de las ondas N200 y P300 en situaciones que requieren o no de una respuesta explicita, Go/No Go (Simson, Vaughan y Ritter, 1977; Pfefferbaum, Ford, Welles y Kopell, 1985; Pfefferbaum y Ford, 1988; Ortiz y cols., 1993; Martínez, 1993; Lienert, Raatz, Testaufbau y Testanalyse, 1994; Fallgatter y cols., 1997; Kathmann, Frodl-Bauch y Hegerl, 1999; Tervaniemi y cols., 1999). Si tomamos el modelo secuencial básico, sería de esperar que la latencia de las ondas aumentara al añadir a la discriminación del estímulo de selección y la ejecución de la respuesta. De hecho varios autores han demostrado que el incremento de la dificultad de la tarea hace aumentar a su vez la latencia de ciertos componentes de los potenciales evocados y el tiempo de reacción. Sin embargo, los resultados muestran que las situaciones No Go provocan N200 y P300 de mayor latencia. Los modelos estrictamente secuenciales y los paralelos tienen un gran relieve en la investigación psicofi- siológica actual como se ha visto expuesto. Una amplia mayoría de estudios clásicos realizados con potenciales evocados endógenos asumen el modelo básico de la cronometría mental, relacionando cada componente del potencial (N200, P300, etc.) con uno de los estadios estrictamente sucesivos que, bajo este punto de vista, conforman todo el proceso. No obstante, estos axiomas han sido puestos en duda, con los resultados de los trabajos relacionados con la discriminación sensorial y la selección de la respuesta basados, en principio, en la asunción de que estos estadios deberían seguir un orden secuencial lógico y corresponderse, además, con un determinado componente del potencial evocado: los resultados parecen contradecir esta idea, y apoyan, más bien, una concepción relativista del orden y la conexión de estos procesos. Así, no parece existir una correspondencia fija entre un determinado componente del potencial evocado y la discriminación sensorial o la elección de la respuesta. Antes al contrario, esta relación varía con la exigencia de la tarea, o simplemente, los procesos ocurren en paralelo. Referencias bibliográficas Adam, M. and Collins, G. I. (1978). Late components of the visual evoked potential to search in shortterm memory. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol, 4, 147-156. Aranda, D., Bartsch, A. J., Hermann, M. J., Eisenack, S., Moriningo, J. C. y Fallgatter, A. J. (2001). Fiabilidad de las medidas electrofisiológicas del control motor. Rev. Neurol., 32 (1), 10-14. Bacar, E. R., Schürmann, M. A., Demiralp, T. A., BacarEroglu; C. A. and Ademoglu A. H. (2001). Event-related oscillation are ‘real brain responses’ b- wavelet análisis and new strategies. International Journal of Psychophysiology, 39, 91-127. Bentin, S. and Peled, B. (1990). 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