Mecanismos de defensa de las plantas superiores [Modo de

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Mecanismos de defensa de las
plantas superiores
Dra. Catiana Zampini
2012
UV
INTERACCIÓN
Planta- Microorganismo
Planta- Planta
Planta- Estrés
¿Cómo una planta se defiende del
ataque de un microorganismo?
Mecanismos de Defensa
Constitutivos
Inducidos
(preformados antes del
ataque por un patógeno)
(en rpta al ataque
por un patógeno )
Estructurales y químicos
Defensas constitutivas
Cutículas gruesas y ceras cuticulares
Tricomas (pelos foliares)
Estructurales
Estructura y función de estomas
Células especializadas: células de
esclerénquima (paredes gruesas, células
lignificadas, en gramíneas )
Químicas
Compuestos tóxicos constitutivos: glucósidos,
saponinas, alcaloides
Proteínas antifúngicas
Enzimas inhibidoras
Ceras cuticulares
Tricomas
Estomas
Xanthomonas axonopodis pv citri
Citrus nobilis resistente estomas < 1,5 µm
Citrus grandis susceptible estomas 9,8 a 11 µm
Defensas constitutivas químicas
En forma Activa
Compuestos
biológicamente activos
o inhibidores de la
patogenicidad
Alcaloides, saponinas
Precursores inactivos
En vacuolas u organelas
Defensa inducida
Reconocimiento del patógeno por la planta
Hipótesis gen - por - gen
Planta gen de resistencia R
Patógeno gen de avirulencia Avr
Interacción entre el receptor transmembrana (R) y el ligando (Avr)
Posibilita detección del patógeno
Se activa cascada de señales que induce la defensa
Respuesta de defensa
1° Nivel de respuesta: Resistencia local adquirida (LAR)
2° Nivel de respuesta: Resistencia sistémica adquirida (SAR)
(Implica existencia de sistema de señales de transmisión a través de los tejidos
Toma de Ca++ extracelular------- despolarización de la mb
Activación de β-1,3-glucan sintetasa ---- calosa
Estallido oxidativo producción de ERO
Muerte celular por Reacción Hipersensitiva
Acumulación de metabolitos 2° con actividad antimicrobiana
Estimulación de la actividad enzimática (PAL, CHS, CHI)
Acumulación de enzimas hidrolíticas
Deposición de sustancias de refuerzo
EVITAR AVANCE DEL PATÓGENO
Genes Avr
Patógeno
__ __ __ __ __ __
__ __ __ __ __ __
Factor de
avirulencia
Pared
celular
H2O2
SAR
O2•
Receptor extracelular
Ca++ Ca++
Célula
Hospedante
Muerte celular
programada HR
Efecto antimicrobiano
Acido
salicílico
Estallido
oxidativo
Factor de
avirulencia
Receptor
intracelular
Respuestas de defensa
-Fitoalexinas
-Proteínas PR
-LAR
-Barreras estructurales
-etc
Vías de
Transducción
de señales
Citosol
__ __ __ __ __ __
__ __ __ __ __ __
Núcleo
Genes R
__ __ __ __ __ __
__ __ __ __ __ __
Genes de defensa
Sistema de Alarmas
Provienen de la planta
Bióticos
Química : Elicitores (o inductores)
Provienen del huésped
Abióticos: heridas,
Eléctrica
Intoxicaciones, irradiaciones
(CHCl3, iones cúpricos, cloruro mercúrico)
Elicitores
Sust que provocan la síntesis y
acumulación de fitoalexinas en el
huesped.
Elicitores provenientes del hongo
Todas las categorías taxonómicas de hongos
Poseen sustancias elicitoras
Algunos hongos parásitos inducen producción insuficiente de fitoalexinas
-Presencia de elicitores poco activos
-Producen sust. que bloquea efecto del elicitor
-Modifica el control de la biosíntesis de fitoalexinas
-Posee capacidad de metabolizar las fitoalexinas
Elicitores provenientes del hongo
Polisacáridos
Quitina
Quitosano
β-glucanos
Hay glucanasas y quitinasas de vacuolas y
PC, por lo que los verdaderos elicitores
podrían ser derivados de la degradación
Phytophthora megasperma----- alfalfa (Medicago sativa )
(β-1,4 poliglucosamina)
(β-1,4-N-acetilglucosamina)
Raices de alfalfa con
P. megasperma-
Péptidos
Monilicolina A Monilia fructicola ----- durazno Prunus persica
Ácido elaídico Verticillium dahliae----- Olivo Olea europaea
Ácido araquidónico
Phytophthora infestans
Ácido eicosapentanoico
algodón (Gossypium hirsutum
papa (S. tuberosum)
Durazno afectado por
Monilia fructicola
Papa con tizón producido por
Phytophthora infestans
Olivo con verticilosis
Ácido araquidónico
Elicitores provenientes del vegetal
En la infección el hongo
secreta pectinasas
Oligosacáridos del ác.
D- galacturonico
Oligosacáridos da la 1° señal
de alarma (elicitor de la
planta )
Induce la síntesis de
glucanasas y quitinasas
(fragmentan PC del hongo)
Modelo de reconocimiento y señalización
desencadenado por el elicitor flagelina en Arabidopsis
Mensajeros a distancia
-Etileno
-Éster metílico del ácido salicílico
-Ruta de los octadecanoides u oxilipinas:
metil jasmonato
Modo de acción de los elicitores
Elicitores no poseen especificidad de huesped
Monilicolina A estimula PAL y acumulación de fitoalexinas
En Arvejas y poroto (isoflavonas)
En papa (rishitina)
Botritis cinerea (elicitor glucano y glicoproteínas)
En poroto: estimula PAL y enzimas de biosíntesis de isoflavonas
En uva: aumenta derivados del estilbeno
En haba acumula poliacetileno
Faseolina
Las células reconocen la estructura de los elicitores
con alta especificidad
Se cree que hay receptores específicos en la mb
plasmática donde se unen elicitores
Defensas Inducidas Químicas y Estructurales
-Producción de Fitoalexinas
-Acumulación de proteínas PR
-Formación de Barreras estructurales. lignina y calosa
Fitoalexinas
Son metabolitos 2° de bajo peso molecular con
propiedades antimicrobianas que se producen y
acumulan en la planta cuando es atacada por un
microorganismos
Fitoanticipinas: compuestos antimicrobianos presentes en
forma constitutiva en la plantas sanas en niveles basales bajos
Biosíntesis de Fitoalexinas
-Derivadas del metabolismo de los fenilpropanoides
-Derivadas del acetileno
-Derivados de la ruta del mevalonato: terpenoides
Algunas fitoalexinas de distintas familias de las leguminosa
Especie
Narcissus pseudonarcissus
Beta vulgaris
Gossypium hirsutum
Daucus carota
Ipomoea batata
Carthamus tinctorius
Ricinus communis
Oryza sativa
Vitis vinifera
Vicia faba
Solanum tuberosum
Fitoalexina
7.hidroxiflavano (flavanona)
betavulgarina (isoflavona)
gosipol (sesquiterpeno)
6-metoximeleina (isocumarina)
ipomeamarona (sesquiterpeno)
safinol (derivado de acetileno)
carbene (diterpeno)
momilactona A (diterpeno)
resverastrol (estilbeno)
ácido wierónico (derivado de acetileno)
rishitina (sesquiterpeno)
Proteínas relacionadas con patogénesis
Proteínas PR
-Se acumulan durante y después de la infección
-Bajo PM
-Resistentes a proteasas
-pH extremos
β-1,3-glucanasas (PR2)
Quitinasas (PR3)
Trigo y arroz que sobre expresan quitinasa son
resistente a Erysiphe graminis y Magnaporthe
grisea, respectivamente
Formación de Barreras Estructurales
Cambios en la estructura y función de la pared celular
Lignificación
Lignina: polímero producido por unión enzimática de unidades
fenilpropanoides
PAL: importante papel regulador
-Confiere impermeabilidad y resistencia mecánica
Formación de papilas
Se producen por modificación de las células epidérmicas
-Compuestas principalmente por calosa (β- 1,3-glucano)
-Evita penetración del hongo
Genes Avr
Patógeno
__ __ __ __ __ __
__ __ __ __ __ __
Factor de
avirulencia
Pared
celular
H2O2
SAR
O2•
Receptor extracelular
Ca++ Ca++
Célula
Hospedante
Muerte celular
programada HR
Efecto antimicrobiano
Acido
salicílico
Estallido
oxidativo
Factor de
avirulencia
Receptor
intracelular
Respuestas de defensa
-Fitoalexinas
-Proteínas PR
-LAR
-Barreras estructurales
-etc
Vías de
Transducción
de señales
Citosol
__ __ __ __ __ __
__ __ __ __ __ __
Núcleo
Genes R
__ __ __ __ __ __
__ __ __ __ __ __
Genes de defensa
Alelopatía
Interacción Planta-Planta
Definición
Molisch 1937- Introduce el término
Da alelon, de otro y pathos, sufrir
Que sufre el efecto injurioso de uno sobre el otro
“interacciones bioquímicas tanto benéficas como
perjudiciales entre toda clase de plantas (incluyendo a uorg)
mediadas por compuestos químicos liberados al medio ”
Muller 1970 Restringe el término alelopatía a
las interacciones entre plantas superiores
Alelopatía
Efecto nocivo de un compuesto presente en una planta
superior sobre otra planta superior
Sustancia: agente alelopático o aleloquímico
Desarrollo del conocimiento de la alelopatía
Plinio 23-27 DC
Nogal (Juglans regia)
De Candolle 1832
Cardos nocivos para avena
Euphorbia nocivo para lino
Massey 1925
Juglans nigra nocivo para tomate y alfalfa
Agente alelopático: hidroxinaftoquinona (juglona)
4 glucósido del 1,4,5 – trihidroxinaftaleno (partes verdes de la planta)
Arrastrado por las lluvias al suelo.
Hidrólisis y oxidación
Juglona
Zarzamora o frambuesa (Rubus sp.) no son sensibles
Juglona al 0,002% produce
inh total de germinación de
semillas
Chaparral californiano
Formación arbustiva-herbácea xerófila
Alrededor de formaciones arbustiva se observa inhibición herbácea
Arbustos
Salvia leucophylla
Artemisia californica
Agente alelopático
Terpenos en hojas
1,8-cineol y alcanfor
Hierbas inhibidas
Avena fatua
Bromus sp.
Festuca sp.
Vapores inflamables
Alcanfor
1,8-cineol
Germinan semillas
de arbustos
Incendios
Prosperan las
herbáceas
Se restablecen halos de inh
Muchas malezas afectan el crecimiento
de las plantas cultivadas
Parthenium hysterophorus (falsa altamisa)
Agente alelopático:
partenina (lactona sesquiterpénica)
Es posible que la actividad alelopática se deba a veces a un
complejo de agentes alelopáticos que actúan sinérgicamente
Naturaleza química de los
agentes alelopáticos
Los agentes alelopáticos pertenecen a muy diversos tipos de compuestos químicos
Glicósidos cianogénicos: amigdalina, prunasina, durrina
Aminoácidos no proteicos: mimosina, homoarginina, 3,4dihidroxifenilalanina, ác. α-amino-β-metilaminopropiónico, ác. α-βdiaminopropiónico, canavanina, 4-hidroxiprolina, 4 hidroxiarginina,
Compuestos fenólicos simples: arbutina, hidroquinona, ác.
benzoico, ác. gálico, ác. elágico, ác. salicílico, ác. vainillínico., ác.
cinámico, ác. sinápico, ác. cafeico, ác. clorogénico, ác. cumárico.
Quinonas: juglona
Lactonas no saturadas: Psilotina, psilotinina----- Psilotum nodum
Cumarinas: escopoletina, escopolina, esculina, esculetina,
metilesculetina, cumarina (Melilotus albus), psoraleno (umbelíferas)
Flavonoides: floridzina (Malus sp.), glicósidos del quempferol,
quercetina, miricetina y la rotenona
Taninos: tanto condensados como hidrolizables. Inh germinación
de semillas, inh bacterias fijadoras de nitrógeno y bacterias
nitrificantes e inhiben el crecimiento vegetal.
Terpenoides: Monoterpenos: α-pineno, β-pineno, alcanfor
Sesquiterpenos: cariofileno, bisaboleno, chamazuleno
Lactonas sesquiterpénica: arbusculina A, aquilina,
viscidulina C
Alcaloides: cocaína, cafeína, quinina, cinconina, cinconidina,
estricnina, berberina y codeína
Biosíntesis de los agentes alelopáticos
-Se biosintetizan por las diferentes vías estudiadas
-Siempre están presentes en la planta
-No necesitan un estímulo
-No se conocen mecanismos de regulación
Liberación al medio de los agentes alelopáticos
-Exudados de raíz: juglona
Compuestos
alelopáticos se
acumulan en
la célula
Pueden -Exudados de hojas y frutos
liberarse
al medio -Descomposición de partes de la
como
planta caídas al suelo (ác. cafeico)
-Compuestos volátiles exudados
por partes aéreas de la planta
(etileno, cineol, β-pineno)
Mecanismos de acción de los comp. alelopáticos
No se puede hablar de un solo mecanismo de acción
Mecanismos
de Acción
-Perturban absorción de minerales
-Perturban fotosíntesis y respiración
-Interfieren en procesos hormonales
-Producen bloqueos enzimáticos
-Modifican permeabilidad de membrana
-Modifican apertura estomática
¿Cómo estudiar el efecto alelopático?
Bioensayos en cajas de Petri: se hace crecer una planta en
presencia de un extracto de la planta en estudio
Analizar algún síntoma en la planta: germinación
de semilla, elongación de tallo, raices
Si existen síntomas inhibitorios
Fraccionamiento, purificación e identificación del comp. activo
Inconvenientes
-Cambios degradativos de la sustancia por el manejo
-Interacción fisicoquímica con partículas del suelo
-Aumento o disminución de la actividad por la
presencia de otros compuestos
Gracias por la atención
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